Плоские черви

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Plathelminthes»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Плоские черви
Pseudoceros dimidiatus.jpg
Турбеллярия Pseudoceros dimidiatus
Научная классификация
Международное научное название

Platyhelminthes Gegenbaur, 1859

Классы

Пло́ские че́рви (лат. Plathelminthes, Platyhelminthes, от др.-греч. πλατύς — широкий и ἕλμινθος — гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных (Protostomia). Представители класса ресничных червей обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Представители монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.

Большинство групп плоских червей представляют собой микроскопических (порядка миллиметра и менее) свободно живущих существ, обитающих на дне водоёмов и перемещающихся за счёт биения ресничек, покрывающих всё их тело. Лишь представители двух свободноживущих групп (поликлады и триклады) развились в макроскопических особей. Вопреки названию далеко не все плоские черви являются плоскими. Скорее всего, уплощённую форму тела развили макроскопические особи (особи, заметные невооруженным глазом размером 1 см и более) для увеличения отношения площади к объёму тела.

Циркуляторная (кровеносная) и дыхательная системы, а также полость тела и анус (анальное отверстие) отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (мезенхимой) — особым типом соединительной ткани. Центральную нервную систему традиционно представляют в виде ортогона — системы продольных нервных стволов, связанных поперечными перемычками (комиссурами) и сходящимся к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных (косых) и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое (без стадии личинки)[1].

Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa)[2][3][4], либо немертины (гипотеза Parenchymia)[5][6]. Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление[7].

Традиционно плоские черви делятся на несколько классов: свободноживущие турбеллярии и паразитические — дигенетические сосальщики (печёночная двуустка, кошачья двуустка, шистосомы) и ленточные черви (широкий лентец, бычий цепень, свиной цепень, эхинококк). Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей[8]. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.[9]

В составе типа плоских червей ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела: немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).

Систематика[править | править код]

  • Подтип Catenulidea
    • Класс Catenulida
  • Подтип Rhabditophora
    • Инфратип Macrostomorpha
      • Отряд Haplopharyngida
      • Отряд Macrostomida
    • Инфратип Trepaxonemata
      • Надкласс Gnosonesimora
        • Отряд Gnosonesimida
      • Надкласс Euneoophora
        • Класс Rhabdocoela
          • Отряд Datyphloplanida
          • Отряд Kalyptrorhynchia
        • Класс Proseriata
          • Отряд Unguiphora
          • Отряд Lithophora
        • Класс Acentrosomata
          • Подкласс Adiaphanida
            • Отряд Tricladida
            • Отряд Prolecithophora
            • Отряд Fecampiida
          • Подкласс Bothrioneodermata
            • Отряд Bothrioplanida
            • Инфракласс Neodermata

Анатомия и физиология[править | править код]

Ароморфозы[править | править код]

Общая характеристика[править | править код]

Опорно-двигательную систему плоских червей составляет кожно-мускульный мешок. Мышечные волокна равномерно распределены по занимаемой ими площади, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Мышцы образуют три слоя: наружные - кольцевые, под ними - продольные, глубже - диагональные. Ротовое отверстие, расположенное на брюшной стороне тела, ведёт в примитивный кишечник, внутреннюю поверхность которого выстилают ресничные клетки и пищеварительные железы. Пищеварительная система не имеет анального отверстия. У большинства других типов животных пространство между кишечником и наружной стенкой тела представляет собой полость (целом, псевдоцель, миксоцель), заполненную жидкостью. У плоских червей такая полость отсутствует. Вместо этого внутренние органы погружены в паренхиму — особый тип ткани, играющий опорную и запасающую функцию. Они не имеют дыхательной и кровеносной систем, поэтому газообмен осуществляется через всю поверхность тела.

Как правило, обитают плоские черви на дне солёных и пресных водоёмов. Однако некоторые виды сумели приспособиться к жизни на суше. По причине отсутствия кутикулы такие животные уязвимы для пересыхания, в связи чем населяют местообитания с достаточной увлажнённостью, такие как листовой опад, лесная подстилка или частицы почвы[10].

Паразитические формы из группы Neodermata резко отличаются от свободноживущих форм. Их тело покрывает неодермис — слой клеток, отвечающий за транспорт веществ между организмом червя и организмом хозяина, а также подавляющий активность защитных систем организма хозяина. Мышечная и нервная система у таких организмов может быть сильно упрощена, а пищеварительная — и вовсе отсутствовать. Некоторые паразитические формы демонстрируют сложный жизненный цикл со сменой хозяев и чередованием половых и бесполых поколений.

Внешний вид[править | править код]

Яркоокрашенная турбеллярия Pseudoceros sapphirinus

Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм[11]. Самые мелкие плоские черви относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм[12].Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией)[13]. Паразиты, например, печёночная двуустка (Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — широкий лентец (Diphyllobothrium latum) — имеет тело длиной 25 м[14]. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками[15].

Кожно-мускульный мешок[править | править код]

Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, состоящий из однослойного эпителия и трех слоев гладких мышц: кольцевые, диагональные и продольные. У сосальщиков и ленточных червей имеется поверхностный слой — тегумент, у ресничных — реснички (мерцательный эпителий). Эпителиальные клетки всегда многоресничные.

Паренхима[править | править код]

Пространство между покровами и внутренними органами заполнено мезенхимой (паренхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. По мезенхиме путём простой диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты обмена, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Поэтому они играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении[10].

Нервная система и органы чувств[править | править код]

Представлена парными головными узлами (ганглиями) и отходящими от них продольными стволами, которые соединяются кольцевыми перемычками (комиссурами). Такой тип нервной системы называется стволовым (ортогон).

Развиты органы осязания и химического чувства; у свободноживущих форм — глазки и статоцисты. У ленточных червей и сосальщиков органы чувств слабо развиты ввиду паразитического образа жизни, имеются органы равновесия (статоцисты) и химического чувства.

Пищеварительная система и пищеварение[править | править код]

Состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого (ветвистый). Непереваренные остатки пищи, как и у кишечнополостных, выводятся наружу через ротовое отверстие. У некоторых паразитических плоских червей (например, ленточных) пищеварительная система вообще отсутствует и питательные вещества поступают через покровы. У ресничных червей пищеварение полостное и внутриклеточное, у паразитов — только внутриклеточное. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Кишка выстлана одним слоем эндодермальных клеток, которые расщепляют пищу и всасывают питательные вещества[10].

Выделительная система[править | править код]

Протонефридии — система канальцев, каждый из которых начинается в паренхиме клеткой с пучком ресничек (звёздчатой / пламенной клеткой) и заканчивается общим выделительным протоком. Пучок ресничек в звёздчатых клетках непрерывно колеблется и гонит жидкость наружу. Протонефридии у пресноводных форм регулируют осмотическое давление.

Внутренний транспорт[править | править код]

Как и другие многоклеточные животные, плоские черви вынуждены поддерживать водно-ионный баланс с окружающей средой. Паразитические виды и обитатели морских вод вынуждены бороться с обезвоживанием, а пресноводные формы, напротив, должны препятствовать избыточному накоплению воды в тканях, поскольку вода стремится проникнуть внутрь их тела в силу осмоса. Для этих целей у плоских червей имеются специальные органы выделения — протонефридии. На их концах в мезенхиме находятся так называемые пламенные клетки, которые за счёт интенсивного биения жгутиков выгоняют воду с растворёнными веществами из мезенхимы в протонефридии. Далее вода движется по тонким канальцам, выстланным клетками с микроворсинками и жгутиками, которые всасывают обратно часть воды и растворённых в ней веществ. Излишек воды и растворённых в ней солей покидает тело червя через отверстие — нефридиопор, которым кончается протонефридий[10].

Репродуктивная система[править | править код]

Большинство представителей гермафродиты. Органы половой системы открываются в центральную камеру — оотип, в которой происходит оплодотворение. Мужская половая система: семенники, семяпроводы, семяизвергательный канал, копулятивный орган; женская половая система: яичники, яйцеводы, желточники и матка.

Локомоция[править | править код]

Свободноживущие турбеллярии могут передвигаться различным образом. Некоторые скользят по поверхности дна (или другого субстрата) или же плавают с помощью ресничек, расположенных на поверхности тела. Другие могут использовать для той же цели мышцы. У разных турбеллярий можно наблюдать широкий спектр движений. Их тело может сокращаться или вытягиваться, они могут изгибать тело под большим углом, поворачиваться во всех направлениях, совершать ундулирующие движения. По телу некоторых из них пробегают перистальтические волны. Механизм локомоции в основном коррелирует с массой тела — более мелкие трубеллярии чаще используют только лишь движение ресничек (перистальтика, если таковая наблюдается, предназначена для процесса пищеварения), а более крупные задействуют мышцы тела. У некоторых групп вентральная поверхность тела образует специализированный орган локомоции, которая осуществляется путём его сокращения. Отдельные крупные турбеллярии (Polycladida) осуществляют поступательное движение путём дорсовентральной ундуляции боковых краёв тела[16].

В отличие от свободноживущих турбеллярий, эндопаразиты Neodermata имеют ограниченные способности к локомоции, проявляемые в основном в тех фазах жизненного цикла, в которых паразиту требуется покинуть предыдущего хозяина и найти, а потом заразить нового. Трематоды, например, имеют покрытый ресничками эпидермис на стадии мирацидия, который помогает личинке свободно плавать в воде до встречи с хозяином — брюхоногим моллюском[17]. Более поздняя стадия развития трематод, церкария, обладает мускулистым хвостом, позволяющим им плавать в поисках очередного хозяина (которым является позвоночное животное)[18]. Аспидогастры имеют одну личиночную стадию с ресничками[19].

У моногеней имеется одна промежуточная стадия развития — свободноплавающая личинка онкомирацидий. Её эпидермис несёт несколько поясов ресничных клеток, с помощью которых личинка может плавать[20]. Моногенеи в своём большинстве являются эктопаразитами, и, как и трематоды, сохраняют ограниченную подвижность на стадии взрослой особи. На заднем конце тела у них имеется прикрепительный диск, с помощью которого червь может прикрепляться к поверхности тела хозяина[21].

Многие виды эндопаразитических ленточных червей обходятся вообще без механизмов локомоции. Это происходит в тех случаях, когда жизненный цикл червя не предполагает водную фазу, как происходит у представителей семейства Taeniidae. Другие же виды цестод имеют стадию ресничной свободноплавающей личинки наподобие других Neodermata. У ленточных червей, например, у представителей рода Diphyllobothrium такая личинка называется корацидий[22].

Эволюция[править | править код]

Происхождение и положение среди других билатерий[править | править код]

Согласно данным молекулярной биологии, плоские черви относятся к группе Spiralia (или Lophotrochozoa), являясь дальними родственниками моллюсков и кольчатых червей. Однако более точно установить их положение в системе пока не представляется возможным. Результаты, получаемые в различных исследованиях по филогеномике, весьма противоречивы, и не позволяют сделать однозначных выводов о взаимном родстве спиральных животных. В настоящий момент некоторую поддержку получили две гипотезы: Rouphozoa и Parenchymia.

Ниже приводится усреднённая кладограмма по результатам нескольких исследований[23][24][25].

Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa?

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.



Кольчатые черви


Parenchymia?

Немертины



Плоские черви






Лофофораты



Брюхоресничные черви





Моллюски





История изучения[править | править код]

В 1914 году немецкий зоолог Карл Хайдер обратил внимание на сходство в раннем эмбриональном развитии у плоских червей, а также моллюсков, кольчатых червей и некоторых других групп животных[26]. Он сделал вывод о близком родстве этих типов. В 1929 году его последователь Вальдемар Шлайп объединил их в группу спиральные[27]. Его гипотезу признавало большинство зоологов 20 века, а в 21 получила она получила дополнительное обоснование в области молекулярных исследований, и в настоящий момент считается общепринятой. Многие классические эволюционные сценарии помещали плоских червей у самого основания древа спиральных животных. При этом типы животных выстраивались в следующем порядке: плоские черви, немертины, моллюски, кольчатые черви, членистоногие. Проводились параллели между сериально расположенными гонадами или пищеварительными карманами поликлад с сегментами кольчатых червей и моллюсков хитонов.

Некоторые зоологи (например, Питер Акс[de]) считали ближайшими родственниками плоских червей гнатостомулид (аналогичный результат получался и в некоторых работах по кладистике 1990-x годов). В доказательство тому приводилось, что оба типа являются гермафродитами с внутренним оплодотворением, эмбриональное развитие представителей обоих типов начинается со спирального дробление. Впрочем, последний пункт можно поставить под сомнение, поскольку об эмбриогенезе гнатостомулид известно крайне мало. Однако, после изучения челюстного аппарата гнатостомулид оказалось, что они являются более близкими родственниками коловраток (ныне объединены в кладу Gnathifera).

Гипотеза Rouphozoa[править | править код]

Многие ранние молекулярные исследования объединяли плоских червей с брюхоресничными червями и гнатиферами в группу Platyzoa. Однако два крупных исследования 2014 и 2015 года пришли к заключению, что этот таксон скорее всего является артефактом, вызванным притяжением длинных ветвей: многие Platyzoa характеризуются быстрыми темпами эволюции, поэтому их длинные ветви склонны группироваться около основания филогенетического древа Spiralia. Согласно новой картине, наиболее базальными Spiralia оказывались гнатиферы, следующее ответвление вело к кладе (плоские черви + брюхоресничные черви), третья ветвь объединяла всех остальных Spiralia (кольчатые черви, моллюски и др.). Ближайшими родственниками плоских червей оказывались брюхоресничные черви, с которыми первые образовывали таксон Rouphozoa.

Классификация согласно гипотезе Rouphozoa
Spiralia
Gnathifera


Rouphozoa

Брюхоресничные черви



Плоские черви



Lophotrochozoa s.s.

Кольчатые черви



Моллюски



Лофофораты



Немертины



Внутрипорошицевые+Циклиофоры





Анализ работ[2][3] о неродственности Rouphozoa и Gnathifera. Эти группы микроскопических существ ранее объединяли в составе Platyzoa[К 1]

Название таксона происходит от греческого «роуфо-» — всасывать, из-за способа захвата пищи представителями данных типов[2]. В отличие от других типов cпиральных, ротовой орган плоских и брюхоресничных червей не вооружен челюстями или щупальцами, поэтому захват и заглатывание пищи они осуществляют за счёт растягивания глотки. Однако делают они это по-разному: брюхоресничные черви всасывают частички за счёт периодических сокращений сосущей глотки, а плоские черви как бы обволакивают свою добычу, подобно микроскопическому удаву.

По строению тела и эмбриологии эти два типа сильно отличаются друг от друга и практически никогда не рассматривались в качестве ближайших родственников, поэтому гипотеза Rouphozoa опирается, главным образом, на данные молекулярной биологии. В настоящий момент она подтверждается большинством масштабных филогенетических исследований последних лет. Тем не менее, пока нельзя исключать того, что и этот результат в конце концов окажется артефактом.

По мнению зоологов Гонзало Гирибета[en] и Грегори Эджкомба[en], у клады Rouphozoa нет очевидных апоморфий, то есть признаков, которые были бы присущи только плоским и брюхоресничным по причине того, что достались им от общего предка. Единственное возможным исключением могут быть дуальные адгезионные железы, присутствующие у большинства брюхоресничных червей и плоских червей подтипа Rhabditophora[1].

Гипотеза Parenchymia[править | править код]

В 2019 году появилась работа[5], которая поставила под сомнение валидность клады Rouphozoa. По мнению авторов, эта группировка также является артефактом, вызванным гетерогенностью аминокислотного состава, что тоже является следствием быстрых эволюционных темпов. После исключения наиболее длинных ветвей и/или перекодировки сестринским таксоном плоских червей оказывались немертины. Используя те же методы (перекодировка Dayhoff6) другая группа учёных пришла к аналогичному результату[6].

Родство немертин и плоских червей может означать, что современные плоские черви представляют собой вторично упростившихся животных, т.к. немертины в отличие от них обладают набором «сложных» признаков (макроскопические размеры, наличие целома, циркуляторной системы, сквозного кишечника).

Комментарии[править | править код]

  1. В данных работах взаимное расположение групп Кольчатые черви, Моллюски, Немертины и Лофофораты, могло меняться, однако в наиболее качественных, по оценке авторов, филогенетических анализах, они оставались в составе одной и той же клады, сестринской по отношению к Rouphozoa. Эта клада была названа Lophotrochozoa s.s.

Примечания[править | править код]

  1. Ax, 1996, p. 140—144.
  2. 1 2 3 Struck et.al., 2014.
  3. 1 2 Laumer et.al., 2015.
  4. Zverkov et.al., 2019.
  5. 1 2 Marletaz et.al., 2019.
  6. 1 2 Zverkov et.al., 2019, fig.S10.
  7. Wanninger, 2015.
  8. Ax, 1996, p. 141: «... the division into Tubellaria, Trematoda and Cestoda is to be rejected, because the Turbellaria are a paraphyletic collection of free-living species with a ciliated epidermis».
  9. Ax, 1996, p. 141: «This speaks unmistakably in favor of the monophyly of the parasites, which leads to the conclusion that the Trematoda and Cestoda must be united under the proper name, the Neodermata».
  10. 1 2 3 4 Walker, J.C.; Anderson, D.T. The Platyhelminthes // Invertebrate Zoology (неопр.) / Anderson, D.T.. — Oxford University Press, 2001. — С. 58—80. — ISBN 0-19-551368-1.
  11. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 404.
  12. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
  13. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 404—405.
  14. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 465.
  15. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 220.
  16. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 413.
  17. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449.
  18. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 449-450.
  19. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 460.
  20. Вестхайде, Ригер, 2008, с. 253—258.
  21. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 461.
  22. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 468.
  23. Laumer et.al., 2015, fig.S2.
  24. Marletaz et.al., 2019, fig.1,2.
  25. Zverkov et.al., 2019, fig.12, S3-S7, S10.
  26. Heider, 1914, стр.476.
  27. Schleip, 1929.

Литература[править | править код]

Монографии, учебники, сборники:[править | править код]

  • Heider, Karl. Phylogenie der Wirbellosen // Die Kultur der Gegenwart / под ред. Wettstein, Richard, Ritter von Westersheim. — Leipzig [etc.] B. G. Teubner, 1914. — (Teil 3. Matematik, Naturwissenschaften, Medizin ; Bd. 4. Abstammungslehre, Systematik, Paläontologie, Biogeographie).
  • Schleip, Waldemar. Die Determination der Primitiventwcklung. — Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft m.b.h., 1929.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с.
  • Ax, Peter. Multicellular animals. — Springer Berlin Heidelberg, 1996. — Т. 1: A new approach to the phylogenetic order in nature. — ISBN 3-540-60803-6.
  • Teresa Adell, José M. Martín-Durán, Emili Saló, and Francesc Cebrià. Plathyhelmintes // Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates / под ред. Wanninger, Andreas. — Springer, 2015. — Т. 2: Lophotrochozoa (Spiralia). — ISBN 978-3-7091-1871-9.
  • Зоология беспозвоночных : в 2 т. / под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — 512, [8] с. — ISBN 978-5-87317-491-1.

Работы по филогении Spiralia[править | править код]

Ссылки[править | править код]