Дигенетические сосальщики

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Trematoda»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Дигенетические сосальщики
Paragonimus westermanii.jpg
Марита Paragonimus westermanii
Научная классификация
Международное научное название

Digenea Carus, 1863

Отряды[1]
Схема классического жизненного цикла дигенетических сосальщиков на примере печёночной двуустки

Дигенетические сосальщики[2] (лат. Digenea) — подкласс паразитических плоских червей из класса трематод (Trematoda)[1]. Их жизненный цикл, за редкими исключениями, протекает в нескольких хозяевах и сопровождается закономерным чередованием не менее трёх поколений. Описано около 7200 видов. Некоторые трематоды (около 40 видов) — паразиты человека, вызывающие опасные заболевания — трематодозы, например, шистосомоз и описторхоз. К трематодам относятся печёночная двуустка (Fasciola hepatica), кошачья двуустка (Opisthorchis felineus), шистосомы (Schistosoma), Leucochloridium paradoxum.

Раньше, особенно в русскоязычной научной традиции, название трематоды (Trematoda) использовалось как синоним дигенетических сосальщиков[3]. В современной гельминтологии этим термином называют класс плоских червей, объединяющий подклассы аспидогастрей (Aspidogastrea) и дигенетических сосальщиков (Digenea)[4].

Описание[править | править код]

К классу дигенетических сосальщиков относятся самые мелкие представители плоских червей, взрослая особь мелких видов может достигать 0,2 мм, крупных видов — 0,6 мм[5].

Строение мирацидия: 1 — хоботок; 2 — апикальная железа; 3 — латеральные железы; 4 — глазки; 5 — мозговой ганглий; 6 — протонефридий; 7 — эпителиальная пластинка; 8 — зародышевые клетки

Жизненный цикл[править | править код]

Дигенетические сосальщики обладают сложным жизненным циклом с гетерогонией: закономерным чередованием амфимиктной (обычно гермафродитной) и партеногенетических стадий. Всех представителей класса характеризует наличие стадий, паразитирующих в беспозвоночных (обычно в брюхоногих моллюсках). У большинства видов в жизненном цикле также присутствует, по меньшей мере, ещё один хозяин — позвоночное.

Церкария трематоды Fascioloides magna

Партеногенетические поколения[править | править код]

Из яйца выходит особь первого партеногенетического поколения — мирацидий, который способен плавать с помощью биения ресничек. Для дальнейшего развития мирацидий должен заразить следующего хозяина, в котором будут паразитировать все партеногенетические стадии. В роли этого хозяина практически у всех дигенетических сосальщиков выступают брюхоногие моллюски. Лишь некоторые группы в качестве хозяина используют двустворчатых моллюсков (например, из семейства Bucephalidae) или многощетинковых червей (из семейства Aporocotylidae). Эту стадию характеризует высокая специфичность к хозяину: как правило, мирацидии заражают и развиваются в моллюсках лишь одного вида (или нескольких близкородственных видах).

Выход мирацидия из яйца у разных видов происходит либо после заглатывания яйца хозяином (пассивное заражение), либо во внешней среде (активное заражение; подразумевает поиск хозяина). Последний вариант может реализоваться только у тех видов, яйца которых для развития должны попасть в воду. В то же время, заражение даже водных моллюсков некоторыми видами трематод осуществляется пассивно.

При обнаружении хозяина мирацидий проникает через покровы и претерпевает метаморфоз, обычно сводящийся к сбрасыванию ресничных покровов и формированию нового эпителия — тегумента. У небольшого числа видов превращение носит более кардинальный характер, и их мирацидии теряют почти все органы, а следующие стадии развиваются из небольшого числа клеток. Претерпевший метаморфоз мирацидий называют материнской спороцистой. В материнской спороцисте из партеногенетических яйцеклеток развивается следующее поколение — дочерние партениты, в зависимости от строения называемые редиями или дочерними спороцистами. Дочерние партениты в размножения отрождают либо следующие поколения дочерних партенит такого же строения, либо церкарий — личинок амфимиктного поколения.

Дочерние партениты некоторых трематод могут обитать в моллюске в течение нескольких лет, не приводя к его гибели, подавляя, однако, его репродуктивную активность. Паразитизм других видов, характеризующихся массовым выходом церкарий, закономерно приводит к гибели хозяина.

Амфимиктное поколение[править | править код]

Поведение вышедшей из хозяина церкарии (расселительной личинки) специфично для разных видов. Выделяют три основных стратегии:

  • прямое заражение окончательного хозяина через наружные покровы или при случайном заглатывании;
  • проникновение и инцистирование в промежуточном хозяине (стадия метацеркарии), при этом промежуточный хозяин служит пищей для окончательного хозяина или следующего промежуточного хозяина (встраивание в трофическую цепь);
  • инцистирование во внешней среде на неживых предметах, водных растениях или раковинах моллюсков (стадия адолескарии) с последующим пассивным заражением окончательного хозяина.

Существуют дигенетические сосальщики (например, лейкохлоридий парадоксальный), церкарии которых не выходят из тела хозяина, а заражают следующего хозяина при поедании им предыдущего.

За исключением единичных случаев, окончательный хозяин, в котором развиваются половозрелые особи амфимиктного поколения (мариты), — позвоночное. В организме хозяина они могут локализоваться в кишечнике, паренхиме и протоках печени, жёлчном пузыре, органах выделительной системы, дыхательных путях, кровеносном русле или даже под веком. Образующиеся после скрещивания марит яйца выводятся во внешнюю среду с калом или мочой хозяина.

Гипотеза о социальной организации[править | править код]

В 2010 году американские исследователи показали, что партениты одного из видов рода Himasthla, паразитирующие в улитках Cerithidea californica, чётко разделяются на две группы, характеризующиеся различными размерами, строением и поведением. Более крупные редии ведут малоподвижный образ жизни и способны к размножению, более многочисленные мелкие редии, названные первооткрывателями «солдатами», не размножаются и активно атакуют как плоских червей других видов, так и неродственных им представителей того же вида[6].

Однако, данная концепция подвергается критике со стороны многих специалистов по гельминтам. В качестве основных аргументов, демонстрирующих несостоятельность вывода о наличии у редий разделения на настоящие касты, можно привести следующие наблюдения:

  • Между размерами тела особей из разных «каст» нет выраженного пробела, и они значительно перекрываются[7].
  • У «редий-солдат» также присутствует зародышевый материал и потенциал к размножению[8].

Примечания[править | править код]

  1. 1 2 Подкласс Digenea (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 30 октября 2018).
  2. Дигенетические сосальщики // Дебитор — Евкалипт. — М. : Советская энциклопедия, 1972. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 8).
  3. Трематоды / Чесунов А. В. // Телевизионная башня — Улан-Батор. — М. : Большая российская энциклопедия, 2016. — С. 364—365. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 32). — ISBN 978-5-85270-369-9.
  4. Класс Trematoda (англ.) в Мировом реестре морских видов (World Register of Marine Species). (Проверено 30 октября 2018).
  5. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, p. 454.
  6. Hechinger R. F., Wood A. C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode parasites form soldier and reproductive castes (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2011. — Vol. 278. — P. 656—665. — DOI:10.1098/rspb.2010.1753.
  7. Николаев К. Е. Особенности реализации жизненных циклов трематод семейств Echinostomatidae и Renicolidae в литоральных экосистемах Кандалакшского залива Белого моря : Дис. канд. биол. наук. — СПб. : Зоологический институт РАН, 2012. — 300 с.
  8. Zikmundová, Jana. Is there a soldier cast in freshwater echinostome trematodes? : [англ.] : Бакалаврская диссертация / Dr. Aneta Kostadinova, Ph.D.. — Czech Republic, České Budějovice : Faculty of Science, University of South Bohemia in České Budějovice, 2011. — 36 с.

Литература[править | править код]