Трихомы

Трихо́мы, или волоски́ (от греч. τρίχωμα — волос) — клетки эпидермы, образующие на органах растений разнообразные наружные выросты. К ним относятся — волоски (железистые и нежелезистые), чешуйки, желёзки, нектарники и некоторые другие образования.

Трихомы следует отличать от эмергенцев — межклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани.

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые.

Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения.

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от поврежедения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений.
Загадочную особенность трихом обоих типов составляет то, что их базальные клетки соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм, чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом трихомы, будучи структурно и генетически частями эпидермы, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом не известны.

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными, мертвыми и живыми. Мертвые — заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звездчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнеземом и кальцием.

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника.

Волосками чаще всего покрыты растения аридных — засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засорённых местообитаний.

Кроющие трихомы

Электронномикроскопическая фотография, показывающая трихомы на нижней поверхности листа Coleus blumei

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки, или папиллы, представляющие собой невысокие, но широкие выросты эпидермальных клеток. Обилие папилл создаёт бархатистую поверхность органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина, фиалки) и хорошо удерживают пыльцу.

Нитевидные волоски, как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные. Особенно длинные волоски (50-60 мм и более) развиваются на семенах хлопчатника.

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными (хрустальная травка, рохея), крючковатыми, содержащими цистолит, как у хмеля, и разветвленными 2-3-раздельными (свербига).

Многоклеточный волосок, как правило, отделён стенкой от образовавшей его клетки эпидермы. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить (сенполия). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми (коровяк), звездчатыми (икотник), или чешуйки (облепиха).

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки».

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножек нет.

Функция кроющих волосков в течение их жизни меняется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата, имеющие тонкую оболочку и слабо развитую кутикулу, живые и обычно активно транспируют. После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом. Дифференцированные волоски практически не транспируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражая солнечные лучи, защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает.

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узамбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа.

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень разнообразно, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики, а в фармации для микроскопической диагностики лекарственных растений.

Железистые трихомы

Железистые волоски состоят из одно- или многоклеточной ножки и более или менее шаровидной головки, которая также может быть одно- и многоклеточной.

Клетки головки синтезируют эфирные масла, которые проходят через наружную стенку клетки и скапливаются под кутикулой, приподнимая её. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, лишь в редких случаях кутикула регенерирует. У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии, например, железитстый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целюллозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрект изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Жгучие волоски на стебле Urtica dioica(сильно увеличено)

Из одноклеточных к железистым волоскам близки жгучие волоски крапивы (часто их также относят к кроющим волоскам). Волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в цоколь субэпидермальных тканей. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Верхняя, свободная, постепенно сужающаяся к концу часть волоска имеет толстую кремневую стенку. На самом её конце находится тонкостенная, легко отламывающая при соприкосновении с кожей маленькая головка. Волосок вонзается в кожу, изливая содержащуюся в ретортообразной клетке богатую гистаминами и ацетилхолином жидкость, вызывающую ощущение ожога. Ожоги от волосков некоторых тропических крапив могут привести к летальному исходу.

Многоклеточные волоски обычно головчатые. Такой волосок имеет одноклеточную или многоклеточную, иногда довольно длинную ножку, заканчивающуюся головкой, представляющей собой одну почти шаровидную клетку или группу клеток, покрытых кутикулой (сенполия, лопух паутинистый, марь белая). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды, марь белая) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации. Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев. В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль. Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии.

Иногда наружные желёзки имеют вид щитка на ножке (например, пельтатаные желёзки у смородины).

Нектарники — это железистые многоклеточные структуры, секретирующие жидкость, содержащую органические вещества и сахара.

Нектарники имеют разнообразное и сложное строение. Они формируются различными частями цветка — чашелистиками, лепестками, стенкой завязи или цветоножкой. Кроме того нектарники образуются на вегетативных органах, в этом случае они называются нецветковыми нектарниками. Нектарники имеют трубчатую, лепестковидную форму или развиваются в виде мясистых железистых разрастаний. Выделительные клетки нектарников имеют густую цитоплазму и высокую активность обмена веществ. К нектарнику может подходить проводящий пучек (бархатцы). Выделяемый нектарниками сахаристый сок привлекает насекомых и птиц, которые опыляют цветки. Этот сок содержит водный раствор сахаров, белков, спиртов и ароматических веществ.

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения, представляющие собой важные морфологические признаки растений. Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определенной ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа.

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами.

Литература

• Лотова Л.И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Москва: КомКнига, 2007. — С. 65-69, 107. — 512 с. — ISBN 978-5-484-00698-4.
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский. — Москва: ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6.
• Яковлев Г.П., Челомбитько В.А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р.В. камелина. — СПб.: СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8.

См. также

• Эпидерма
• Мальпигиевы волоски