Эта статья является кандидатом в хорошие статьи

Лабиринтулы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
м Diademodon переименовал страницу Лабиринтулы в Лабиринтулеи
уточнения
Строка 27: Строка 27:


== История изучения ==
== История изучения ==
[[Файл:Tsenkovsky_Lev_Semyonovich.jpg|thumb|Лев Семёнович Ценковский]]
[[Файл:Tsenkovsky_Lev_Semyonovich.jpg|thumb|<center>Лев Семёнович Ценковский</center>]]
Изучение лабиринтулей началось в 1867 году, когда российский ботаник [[Ценковский, Лев Семёнович|Л. С. Ценковский]] описал<ref>{{статья|автор=Cienkowski L. |заглавие=Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen|издание=Archiv für mikroscopische Anatomie|год=1867|band=3|seite=274–310}}</ref> два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (''Labyrinthula'') — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в [[Чёрное море|Чёрном море]] неподалеку от [[Одесса|Одессы]]. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккелем]] в отдельное семейство) в [[система органического мира|системе органического мира]] долгое время оставалось неясным — их относили и к [[миксомицеты|миксомицетам]], и к [[грибы|грибам]], и к [[простейшие|простейшим]]{{sfn|Olive|1975|p=215, 225}}.
Изучение лабиринтулей началось в 1867 году, когда российский ботаник [[Ценковский, Лев Семёнович|Л. С. Ценковский]] описал<ref>{{статья|автор=Cienkowski L. |заглавие=Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen|издание=Archiv für mikroscopische Anatomie|год=1867|band=3|seite=274–310}}</ref> два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (''Labyrinthula'') — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в [[Чёрное море|Чёрном море]] неподалеку от [[Одесса|Одессы]]. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккелем]] в отдельное семейство) в [[система органического мира|системе органического мира]] долгое время оставалось неясным — их относили и к [[миксомицеты|миксомицетам]], и к [[грибы|грибам]], и к [[простейшие|простейшим]]{{sfn|Olive|1975|p=215, 225}}.


В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские [[грибоподобные организмы|грибы]], встречавшиеся в окрестностях местечка {{нп5|Вудс Хоул|||Woods Hole, Massachusetts}} (штат [[Массачусетс]]), описал<ref>{{статья|автор=Sparrow F. K. |заглавие=Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters|ссылка=http://www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f|издание=The Biological Bulletin of the [[:en:Marine Biological Laboratory|Marine Biological Laboratory]], [[:en:Woods Hole, Massachusetts|Woods Hole]]|год=1936|volume=70, no. 2|pages=236–263}}</ref> новый род траустохитриум (''Thraustochytrium'') с видом ''Thraustochytrium proliferum'', а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к [[оомицеты|оомицетам]] (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка [[сапролегниевые|сапролегниальные]]<ref>{{книга|заглавие=Курс низших растений|ответственный=Под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=504}} — С. 306—308.</ref>). Позднее были описаны и другие роды данного семейства<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=228—230}}.
В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские [[грибоподобные организмы|грибы]], встречавшиеся в окрестностях местечка {{нп5|Вудс Хоул|||Woods Hole, Massachusetts}} (штат [[Массачусетс]]), описал<ref>{{статья|автор=Sparrow F. K. |заглавие=Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters|ссылка=http://www.biolbull.org/content/70/2/236.full.pdf+html?sid=d574cb21-9330-4e9a-8c00-73d2defd1d2f|издание=The Biological Bulletin of the [[:en:Marine Biological Laboratory|Marine Biological Laboratory]], [[:en:Woods Hole, Massachusetts|Woods Hole]]|год=1936|volume=70, no. 2|pages=236–263}}</ref> новый род траустохитриум (''Thraustochytrium'') с видом ''Thraustochytrium proliferum'', а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к [[оомицеты|оомицетам]] (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка [[сапролегниевые|сапролегниальные]]<ref>{{книга|заглавие=Курс низших растений|ответственный=Под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]]|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=504}} — С. 306—308.</ref>). Позднее были описаны и другие роды данного семейства<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=228—230}}.


Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, [[зооспоры|зооспор]] и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу [[Олайв, Линдси С.|Л. С. Олайву]] объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс '''Labyrinthulea''' (Лабиринтулеи), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae и Thraustochytridae (в 1982 году Олайв счёл необходимым повысить [[ранг (биология)|ранг]] этих двух подразделений лабиринтулей до ранга отряда<ref>{{книга|автор=Olive L. S. |часть=Labyrinthulata|заглавие=Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1|ответственный=Ed. by S. P. Parker|место=New York|издательство=[[McGraw-Hill]]|год=1982|allpages=xlvii + 1119|isbn=0-07-079031-0}} — P. 569.</ref>)<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=4—5, 215|name=Olive4}}. Формального латинского [[диагноз таксона|диагноза]] для данного класса Олайв, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом [[Кавалир-Смит, Томас|Т. Кавалье-Смитом]], который со всей определённостью отнёс лабиринтулей к группе [[гетероконты|гетероконтов]]<ref>{{книга|автор=[[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]]&nbsp;|часть=The kingdom Chromista: origin and systematics|заглавие=Progress in Phycological Research. Vol. 4|ответственный=Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman|место=Bristol|издательство=Biopress Ltd.|год=1986|allpages=vii + 481|isbn=0-948737-03-4}} — P. 309—347.</ref>.
Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, [[зооспоры|зооспор]] и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу [[Олайв, Линдси С.|Л. С. Олайву]] объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс '''Labyrinthulea''' (Лабиринтулеи), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (''лабиринтуловые''; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также ''сетчатые слизевики''{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}) и Thraustochytridae (''траустохитриеые'')<ref name=Kusakin/>{{sfn|Olive|1975|p=4—5, 215|name=Olive4}}. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить [[ранг (биология)|ранг]] этих двух подразделений лабиринтулей до ранга отряда<ref>{{книга|автор=Olive L. S. |часть=Labyrinthulata|заглавие=Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1|ответственный=Ed. by S. P. Parker|место=New York|издательство=[[McGraw-Hill]]|год=1982|allpages=xlvii + 1119|isbn=0-07-079031-0}} — P. 569.</ref>. Формального латинского [[диагноз таксона|диагноза]] для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом [[Кавалир-Смит, Томас|Т. Кавалье-Смитом]], который со всей определённостью отнёс лабиринтулей к группе [[гетероконты|гетероконтов]]<ref>{{книга|автор=[[Кавалир-Смит, Томас|Cavalier-Smith T.]]&nbsp;|часть=The kingdom Chromista: origin and systematics|заглавие=Progress in Phycological Research. Vol. 4|ответственный=Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman|место=Bristol|издательство=Biopress Ltd.|год=1986|allpages=vii + 481|isbn=0-948737-03-4}} — P. 309—347.</ref>.


В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды ''Diplophrys'', ''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'' (ранее относимые к протистам из группы {{нп5|Cercozoa|||Cercozoa}}) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)<ref name=Anderson/>.
В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды ''Diplophrys'', ''Sorodiplophrys'', ''Amphifila'' (ранее относимые к протистам из группы {{нп5|Cercozoa|||Cercozoa}}) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)<ref name=Anderson/>.
Строка 38: Строка 38:
== Морфология ==
== Морфология ==
{{External media
{{External media
|image1=[http://20-2-wattenmeer.windwasserwaelderwuesten.de/Bilder/Kapitel/200-Labyrinthula.gif Микрофотография плазмодия Labyrinthulida]
|image1=[http://20-2-wattenmeer.windwasserwaelderwuesten.de/Bilder/Kapitel/200-Labyrinthula.gif Микрофотография плазмодия лабиринтул]
|image2=[http://www.biologiamarina.eu/Immagini2012_2/560%20Labyrinthula%20colonia%20e%20cellula.jpg Схема организации плазмодия Labyrinthulida. Показано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли]
|image2=[http://www.biologiamarina.eu/Immagini2012_2/560%20Labyrinthula%20colonia%20e%20cellula.jpg Схема организации плазмодия лабиринтул; показано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли]
|image3=[http://www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия Thraustochytrida. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль]
|image3=[http://www.plantasyhongos.es/bw/Thraustochytrium_01a.jpg Схема организации плазмодия траустохитриевых. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль]
}}
}}
Своеобразие [[морфология (биология)|морфологии]] лабиринтулей наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (''Labyrinthula''). На вегетативной стадии (стадии трофонта) лабиринтулы существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие [[клеточное ядро|ядро]] и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на [[псевдоподия|псевдоподии]]. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у лабиринтул ''эктоплазматическую сеть''. [[Слизь]], заполняющая трубки, состоит из [[полисахарид]]ов, и «клетки» могут свободно скользить по ней. Покровом эктоплазматической сети выступает [[плазмалемма]]. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных [[клеточная мембрана|мембран]] с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в [[Диктиосомы|диктиосомах]]<ref name="eco">{{статья |автор=Seshagiri, Raghukumar. |заглавие=Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473904700553|издание=European Journal of Protistology|год=2002|volume=38, no. 2|pages=127–145|doi=10.1078/0932-4739-00832}}</ref>. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ''ботросому'' (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы [[цитоплазма|цитоплазмы]] «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный ([[апоморфия|апоморфный]]) признак лабиринтулей в целом (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}}{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}.
Своеобразие [[морфология (биология)|морфологии]] лабиринтулей наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (''Labyrinthula''). На вегетативной стадии (стадии трофонта) лабиринтулы существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие [[клеточное ядро|ядро]] и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на [[псевдоподия|псевдоподии]]. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у лабиринтул ''эктоплазматическую сеть''. [[Слизь]], заполняющая трубки, состоит из [[полисахарид]]ов, и «клетки» могут свободно скользить по ней. Покровом эктоплазматической сети выступает [[плазмалемма]]. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных [[клеточная мембрана|мембран]] с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в [[Диктиосомы|диктиосомах]]<ref name="eco">{{статья |автор=Seshagiri, Raghukumar. |заглавие=Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids)|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0932473904700553|издание=European Journal of Protistology|год=2002|volume=38, no. 2|pages=127–145|doi=10.1078/0932-4739-00832}}</ref>. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ''ботросому'' (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы [[цитоплазма|цитоплазмы]] «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный ([[апоморфия|апоморфный]]) признак лабиринтулей в целом (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=109—110}}{{sfn|Белякова и др.|2006|с=47}}.
Строка 53: Строка 53:


== Клеточная биология ==
== Клеточная биология ==
[[Файл:EPAnumbering.png|thumb|300px|Эйкозапентаеновая кислота]]
[[Файл:EPAnumbering.png|thumb|300px|<center>Эйкозапентаеновая кислота</center>]]
Стенка спорангия{{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=178}} лабиринтулей содержит [[белок|белки]] и простейшие [[сахар]]а (как правило, [[галактоза|галактозу]], однако у некоторых видов преобладают [[фукоза]], [[рамноза]] или [[ксилоза]]). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтулей может говорить в пользу их [[эволюция (биологическая)|эволюционной]] древности. Лабиринтулеи не способны [[синтез]]ировать [[аминокислота|аминокислоту]] [[лизин]]. Основное запасное вещество — [[гликоген]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=46—47}}. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как [[эйкозапентаеновая кислота]], [[докозагексаеновая кислота]] и {{нп5|докозапентаеновая кислота||en|Docosapentaenoic acid}}<ref name="revisit" />. [[Кристы]] [[митохондрии|митохондрий]] трубчатые<ref name="eco" />.
Стенка спорангия{{sfn|Margulis, Chapman|2009|p=178}} лабиринтулей содержит [[белок|белки]] и простейшие [[сахар]]а (как правило, [[галактоза|галактозу]], однако у некоторых видов преобладают [[фукоза]], [[рамноза]] или [[ксилоза]]). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтулей может говорить в пользу их [[эволюция (биологическая)|эволюционной]] древности. Лабиринтулеи не способны [[синтез]]ировать [[аминокислота|аминокислоту]] [[лизин]]. Основное запасное вещество — [[гликоген]]{{sfn|Белякова и др.|2006|с=46—47}}. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как [[эйкозапентаеновая кислота]], [[докозагексаеновая кислота]] и {{нп5|докозапентаеновая кислота||en|Docosapentaenoic acid}}<ref name="revisit" />. [[Кристы]] [[митохондрии|митохондрий]] трубчатые<ref name="eco" />.


Версия от 20:07, 24 сентября 2015

Лабиринтулеи
Aplanochytrium sp.
Вегетативная клетка и эктоплазматическая сеть Aplanochytrium sp.
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Клада:
Sar
Надотдел:
Страменопилы
Клада:
Bigyra
Класс:
Лабиринтулы
Международное научное название
Labyrinthulea  Olive, 1975
Синонимы
  • Labyrinthulomycetes
Отряды
  • Labyrinthulida
  • Thraustochytrida

Лабиринтуле́и (лат. Labyrinthulea, МКЗН), или лабиринтуломице́ты (лат. Labyrinthulomycetes, МКБН)[1][2][3] — класс преимущественно морских гетеротрофных грибоподобных протистов, относящихся к типу Heterokonta, или Stramenopiles. Включает около 40 видов[2]. Лабиринтулеи распространены в океанах повсеместно[4]. Вегетативная стадия у большинства видов представлена плазмодием (сетчатым или ризоидоподобным), состоящим из веретеновидных или овальных клеток, которые погружены в эктоплазматическую сеть, волокна которой покрыты мембраной[1][5].

С точки зрения экологии лабиринтулеи — сапротрофные редуценты, осуществляющие круговорот органики в морских и прибрежных экосистемах, разлагая детрит внеклеточными ферментами. Некоторые лабиринтулеи вызывают заболевания животных и растений. Другие представители служат источниками ценных химических веществ — например, длинноцепочечных омега-3-полиненасыщенных жирных кислот, которые используются в качестве пищевых добавок, а потому имеют важное промышленное значение[6].

Обычно в составе класса Labyrinthulea выделяют отряды Labyrinthulida и Thraustochytrida[7]; иногда к ним добавляют отряд Aplanochytrida[8].

История изучения

Лев Семёнович Ценковский

Изучение лабиринтулей началось в 1867 году, когда российский ботаник Л. С. Ценковский описал[9] два вида, вошедших в выделенный им род лабиринтулы (Labyrinthula) — первый из родов, в настоящее время относимых к данному классу. Обнаруженные им лабиринтулы произрастали на морских водорослях, найденных в Чёрном море неподалеку от Одессы. Положение данного рода (выделенного в 1868 немецким естествоиспытателем Э. Геккелем в отдельное семейство) в системе органического мира долгое время оставалось неясным — их относили и к миксомицетам, и к грибам, и к простейшим[10].

В 1936 году американский миколог Ф. К. Спарроу, исследуя морские грибы, встречавшиеся в окрестностях местечка Вудс Хоул[en] (штат Массачусетс), описал[11] новый род траустохитриум (Thraustochytrium) с видом Thraustochytrium proliferum, а в 1943 году выделил его в отдельное семейство, отнесённое к оомицетам (его обычно включали, хотя и с оговорками, в состав порядка сапролегниальные[12]). Позднее были описаны и другие роды данного семейства[1][13].

Оба семейства первоначально рассматривались как не связанные друг с другом. Однако проведённые в 1950—1960-х годах ультраструктурные исследования показали структурную близость обеих групп (наличие внеклеточной плазматической сети и ботросом, сходство в строении клеточных стенок, зооспор и их жгутикового аппарата), что позволило американскому микологу Л. С. Олайву объединить в 1975 году оба семейства в единый таксон — класс Labyrinthulea (Лабиринтулеи), содержащий один отряд и два семейства: Labyrinthulidae (лабиринтуловые; иногда в русскоязычной литературе данную группу протистов именуют также сетчатые слизевики[14]) и Thraustochytridae (траустохитриеые)[1][15]. В 1982 году Олайв счёл необходимым повысить ранг этих двух подразделений лабиринтулей до ранга отряда[16]. Формального латинского диагноза для данного класса он, однако, не дал; это упущение было исправлено в 1986 году английским биологом Т. Кавалье-Смитом, который со всей определённостью отнёс лабиринтулей к группе гетероконтов[17].

В 2012 году О. Р. Андерсон и Т. Кавалье-Смит пересмотрели структуру класса Labyrinthulea, включив в его состав роды Diplophrys, Sorodiplophrys, Amphifila (ранее относимые к протистам из группы Cercozoa[en]*) и подразделив класс на 2 отряда и 8 семейств (см. далее)[7].

Морфология

Внешние изображения
Микрофотография плазмодия лабиринтул
Схема организации плазмодия лабиринтул; показано строение отдельной клетки в колонии лабиринтул. Сверху вниз: стенка спорангия, диктиосома, плазмалемма, эндоплазматический ретикулум, ботросома, слизистый матрикс, вакуоль, митохондрии, ядрышко, ядро, липидные капли
Схема организации плазмодия траустохитриевых. 1 — эктоплазматическая сеть, 2 — базальная ботросома, 3 — диктиосома, 4 — митохондрия, 5 — вакуоль

Своеобразие морфологии лабиринтулей наиболее чётко можно проиллюстрировать на примере рода лабиринтулы (Labyrinthula). На вегетативной стадии (стадии трофонта) лабиринтулы существуют в виде блуждающих сетчатых плазмодиев: веретеновидные бесцветные или желтоватые тельца, содержащие ядро и имеющие постоянную или изменчивую форму («клетки»), скользят внутри составляющих сеть слизистых трубок, похожих на псевдоподии. Совокупность таких слизистых тяжей и представляет собой у лабиринтул эктоплазматическую сеть. Слизь, заполняющая трубки, состоит из полисахаридов, и «клетки» могут свободно скользить по ней. Покровом эктоплазматической сети выступает плазмалемма. Каждая веретеновидная «клетка» окружена уплощённой оболочкой, состоящей из двух параллельных мембран с небольшим просветом между ними, в котором располагаются чешуйки. Чешуйки круглые, образуются в диктиосомах[18]. В одной или нескольких точках две мембраны соединяются, образуя пору — ботросому (сагеногенетосома, сагеноген), так что оболочка не является сплошной. Ультраструктура ботросомы очень сложна; через ботросомы цитоплазмы «клеток» сообщаются с цитоплазмой сети. Наличие оболочки из двух мембран и ботросомы — уникальный (апоморфный) признак лабиринтулей в целом (хотя у отдельных представителей он вторично утрачен). Стоит отметить, что «клетки» по сути не являются истинными клетками, поскольку каждый содержащий ядро участок лишь частично отграничен от обобществлённой сети цитоплазматических тяжей[19][14].

Если у Labyrinthulidae плазмодий является сетчатым и его слизистые тяжи окружают каждую «клетку», то у Aplanochytridae и большинства представителей Thraustochytrida плазмодий образует древовидную структуру (из спорангия, окружённого плотной стенкой, исходят ветвящиеся слизистые тяжи), напоминая ризомицелий хитридиевых грибов[20]. Андерсон и Кавалье-Смит выделяют у лабиринтулей три основных морфологических типа. Первый тип, характерный для большинства траустохитрид, предполагает наличие неподвижных вегетативных клеток с одной ботросомой, из которой исходят тонкие ветвящиеся филоподии[en] (служащие не для передвижения, а, вероятно, для увеличения площади поверхности клетки с созданием лучших условий поглощения растворённых в окружающей среде органических молекул), и двужгутиковых зооспор. Второй тип, характерный для лабиринтулид, отличается наличием сетчатого плазмодия с неподвижными (у Aplanochytriidae) или скользящими в нём (у Labyrinthulidae) вегетативными клетками и зооспор. Третий тип, который характерен для Diplophrys и сходных с ним родов, предполагает наличие двух полярных пучков филоподий и отсутствие эктоплазматической сети, ботросом и зооспор[7].

Эктоплазматическая сеть не только обеспечивает прикрепление к субстрату[18] и движение «клеток», но и направляет его в сторону источника питания, обеспечивает перемещение веществ между «клетками» и окружающей средой и совместное существование «клеток», защищает «клетки» от неблагоприятных внешних факторов (например, высыхания) и позволяет плазмодиям выползать из воды на сушу[14].

Механизм движения лабиринтулей неизвестен, вероятно, при движении задействованы расположенные в сети актиновые филаменты[21] и мукополисахариды. Сокращение актиновых филаментов в слизистых тяжах зависит от концентрации ионов кальция. По-видимому, сила, создаваемая движением актинового филамента вдоль слизистого слоя, лежащего над «клетками», заставляет «клетки» двигаться вперёд со скоростью несколько микрометров в секунду. В состоянии покоя движения хаотичны, однако при появлении питательных веществ (аттрактантов) становятся чётко направленными в их сторону[22].

Описанная выше эктоплазматическая сеть характерна не для всех лабиринтулей, в частности, она отсутствует у Althornia[18]. Некоторые лабиринтулеи имеют талломы, внешне напоминающие талломы хитридиомицетов, однако это сходство лишь поверхностное[5].

Клеточная биология

Эйкозапентаеновая кислота

Стенка спорангия[22] лабиринтулей содержит белки и простейшие сахара (как правило, галактозу, однако у некоторых видов преобладают фукоза, рамноза или ксилоза). Считается, что использование фукозы нерационально для клеток, поэтому наличие этого сахара у лабиринтулей может говорить в пользу их эволюционной древности. Лабиринтулеи не способны синтезировать аминокислоту лизин. Основное запасное вещество — гликоген[23]. Многие представители класса накапливают в клетках большие количества омега-3-полиненасыщенных жирных кислот — таких, как эйкозапентаеновая кислота, докозагексаеновая кислота и докозапентаеновая кислота[en][4]. Кристы митохондрий трубчатые[18].

Несмотря на то, что лабиринтулеи относятся к страменопилам, их питание подобно питанию грибов. Лабиринтулеи питаются осмотрофно, выпуская ризоиды над детритом, и выделяют наружу ферменты, расщепляющие органические вещества на мономеры, которые всасываются плазмодием[4]. Разветвлённая эктоплазматическая сеть увеличивает поверхность всасывания[18]. У некоторых видов было описано фаготрофное питание[18].

Известно несколько ДНК- и РНК-содержащих?! вирусов, поражающих лабиринтулей[24].

Размножение и жизненный цикл

Жизненный цикл лабиринтулей не до конца понятен, но в нём, несомненно, имеет место половой процесс. У некоторых видов были описаны мейоз[18] и гаметы (женские и мужские гаметы неотличимы друг от друга, т. e. имеет место изогамия)[25]. У наиболее изученных представителей описаны многоклеточные цисты, спорангии (сорусы), а также двужгутиковые зооспоры и апланоспоры. При образовании спор клетки инцистируются или поодиночке, или группами, окружаясь тонкими стенками и дополнительно общей стенкой, так что образуется сорус. При благоприятных условиях отдельные цисты или каждая клетка соруса прорастают амёбоидными клетками или зооспорами (гораздо реже); в обоих случаях они дают начало новым плазмодиям[26].

Зооспоры имеют важное значение при определении родственных связей лабиринтулей, а их строение указывает на принадлежность лабиринтулей к страменопилам. Зооспоры представлены разножгутиковыми клетками, причём на переднем жгутике располагаются трёхчленные мастигонемы[en]*. Рулевой жгутик зооспор подстилается пигментным пятном[21].

Размножение происходит за счёт деления «клеток» внутри плазмодия надвое или путём разделения плазмодиев[21]. Плазмодий растёт при продолжающихся клеточных делениях и формировании новых слизистых тяжей[27].

Экология

Внешние изображения
Скопления лабиринтул на подводных растениях

Лабиринтулеи — чрезвычайно важный компонент морского микробного сообщества. Они обитают в основном в морских и эстуарных местообитаниях, реже в пресных водоёмах или засоленных почвах. В 2014 году был описан новый пресноводный вид лабиринтулей — Diplophrys mutabilis[28]. Лабиринтулей можно обнаружить на водорослях, остатках сосудистых растений, в органическом детрите, где они образуют слизистые скопления[2][22].

Лабиринтулеи играют важную роль в морских пищевых цепях. Представители Thraustochytrida часто становятся пищей амёб, а содержащиеся в них омега-3 полиненасыщенные жирные кислоты способствуют росту и размножению ракообразных. Многие морские рыбы, неспособные синтезировать эти соединения, вынуждены получать их из водорослей, на которых обитают лабиринтулеи. Кроме того, лабиринтулеи снабжают этими соединениями зоопланктон[18].

Хотя и в меньшей степени, чем бактерии, лабиринтулеи могут выступать в роли первичных колонизаторов неорганических субстратов, в том числе пластика, стекла, алюминия и стеклоткани, оказавшихся погружёнными в воду. Личинки морского жёлудя Balanus amphitrite[en] лучше оседают на поверхностях, покрытых Thraustochytrida, чем на голых. Поэтому, возможно, лабиринтулеи играют роль в обеспечении оседания личинок морских беспозвоночных[18].

Многие лабиринтулеи являются комменсалами, паразитами или эндобионтами растений. Они способны пронизывать клеточную стенку у наземных растений, грибов, диатомовых (Thalassonema), зелёных (Cladophora[en]*) и жёлто-зелёных (Vaucheria) водорослей. Так, Labyrinthula zosterae и L. macrocystis вызывают карликовость нескольких видов морских трав семейства зостеровых[29]. По мнению ряда учёных, лабиринтулеи ответственны за массовую гибель зостеры, неоднократно наблюдавшуюся на Белом море и морях Атлантического океана. Известны виды из наземных местообитаний — например, паразиты корней пшеницы[30]. Интересно, что некоторые виды Thraustochytrida хорошо развиваются на пыльце сосны, помещённой в морскую воду (что позволяет, в частности, их выделить для дальнейших исследований)[31][18].

Некоторые лабиринтулеи освоили в качестве субстрата ткани и пищеварительные тракты животных и обитают там как паразиты, комменсалы или мутуалисты. Например, некоторые Thraustochytrida лучше изолируются с использованием личинок рачка Artemia вместо пыльцы сосны. Aplanochytrium yorkensis вызывает жаберные инфекции у двустворчатого моллюска Crassostrea virginica[en]. Некоторые лабиринтулеи обитают в клетках печени у крабов. Лабиринтулеи были также изолированы из тканей рыб, однако у них, судя по всему, они не вызывали заболевания[18]. Некоторые лабиринтулеи являются патогенами кораллов-горгонарий Gorgonia ventalina[en][32].

Эволюционная история

У лабиринтулей параллельно с животными, растениями и грибами наблюдается процесс выхода из воды на сушу, поскольку эктоплазматическая сеть позволяет сохранять условия водной среды и вне её. По этой причине лабиринтулеи представляют большой эволюционный интерес[30]. Имеется ряд доказательств, указывающих, что лабиринтулеи были первыми эукариотическими осмогетеротрофами. По-видимому, ранние лабиринтулеи были способны как к осмотрофному питанию, так и к фаготрофному, что подтверждается способностью к фаготрофии у ряда современных видов. Кроме того, как упоминалось выше, траустохитриды могут расти на пыльце сосны. Это происходит благодаря их способности разрушать входящий в состав пыльцевых зёрен спорополленин[en], хотя он очень стоек к микробному разрушению. Способность к разрушению спорополленина говорит в пользу очень долгой эволюционной истории этой группы протистов[18].

Андерсон и Кавалье-Смит полагают, что предки лабиринтулей по своей морфологии были близки к современным траустохитриевым, так что последние в наибольшей степени отражают исходное для класса состояние. Как тип строения лабиринтулид, так и тип строения Diplophrys и сходных с ним родов (Sorodiplophrys, Amphifila) являются вторичными, возникшими из типа строения ранних лабиринтулей в ходе эволюции (причём последний из этих типов возникал независимо как минимум дважды)[7].

Классификация

Олайв вынес класс Labyrinthulea в отдельный подтип Labyrinthulina типа Mycetozoa[15]. В большинстве классификаций, предложенных в последней трети XX века и самом начале XXI века, лабиринтулей выделяли в отдельный тип (отдел). При этом микологи пользовались в качестве имени класса названием Labyrinthulomycetes  Dick, 2001  (предложено Й. А. фон Арксом в 1970 году[33], валидизировано М. У. Диком в 2001 году[34]), а качестве названия отдела — названием Labyrinthulomycota  (предложено Р. Х. Уиттекером в 1969 году[35]); первоначально объём обоих таксонов ограничивался лишь лабиринтуловыми (в 2003 году российский миколог Е. А. Кузнецов предложил выделить лабиринтулей даже в отдельное царство Mycomyxina[14][36][37])[1]. По этому же пути пошли и протозоологи: когда в 1980 году Международный комитет по систематике простейших высказался за разделение ранее единого типа Protozoa на 7 типов, то класс Labyrinthulea был вынесен в отдельный тип  Labyrinthomorpha  Page, 1980[38][39].

С 1990-х годов, однако, всё большее распространение получают системы, в которых лабиринтулеи рассматриваются именно в ранге класса, входящего в группу гетероконтов[40].

По данным филогенетического анализа 2009 года, лабиринтулеи — монофилетическая группа. Данный анализ показал, что Labyrinthulidae и Aplanochytridae — сестринские группы, а Thraustochytrida (в традиционно принимавшемся объёме) — в действительности парафилетический таксон и распадается на две группы (Thraustochytrida1 и Thraustochytrida2)[14]. Thraustochytrida2 (группа, позднее выделенная в семейство Oblongichytriidae[7]) — сестринский таксон по отношению к группировке Labyrinthulidae и Aplanochytridae, а Thraustochytrida1 (остальные траустохитриды) — по отношению к общему предку Thraustochytrida2, Labyrinthulidae и Aplanochytridae[6].

По Андерсону и Кавалье-Смиту (2012), система класса Labyrinthulea выглядит следующим образом[7]:

Класс Labyrinthulea  Olive, 1975 (лабиринтулеи)

  • Отряд Labyrinthulida  Lankester, 1877 (лабиринтулиды)
    • Семейство Labyrinthulidae  Haeckel, 1868 (лабиринтуловые): род Labyrinthula[en]
    • Семейство Aplanochytriidae  Leander, 2001 (апланохитриевые): род Aplanochytrium
  • Отряд Thraustochytrida  Sparrow, 1973 (траустохитриды)
    • Семейство Oblongichytriidae  Cavalier-Smith, 2012 (облонгихитриевые): род Oblongichytrium
    • Семейство Diplophryidae  Cavalier-Smith, 2012 (диплофризовые): род Diplophrys
    • Семейство Sorodiplophryidae  Cavalier-Smith, 2012 (сородиплофризовые): род Sorodiplophrys
    • Семейство Amphifilidae  Cavalier-Smith, 2012 (амфифиловые): род Amphifila
    • Семейство Althorniidae  Cavalier-Smith, 2012 (алторниевые): род Althornia
    • Семейство Thraustochytriidae  Sparrow, 1943 (траустохитриевые): роды Thraustochytrium, Ulkenia, Schizochytrium[en], Japonochytrium, Aurantiochytrium, Sicyoidochytrium, Parietichytrium, Botryochytrium

Авторы системы преднамеренно трактуют отряд Thraustochytrida как парафилетический таксон (стремясь к большей однородности каждого из двух отрядов в плане морфологии)[7]. Альтернативой служит перенос семейства Oblongichytriidae в отряд Labyrinthulida, что делает оба отряда монофилетическим[41].

Предложенная Андерсоном и Кавалье-Смитом система класса Labyrinthulea с отрядами Labyrinthulida и Thraustochytrida была принята и в макросистеме живущих организмов, предложенной в 2015 году Майклом Руджеро с соавторами. Здесь данный класс рассматривается как один из шести классов типа Bigyra[en] в надтипе Heterokonta[42][43]. При этом статус типа Bigyra остаётся пока неясным: по данным филогенетического анализа гетероконтов, результаты которого были опубликованы в 2013 году, это — парафилетический таксон, и класс Labyrinthulea вместе с плохо изученной и фенотипически неохарактеризованной группой Eogyrea образует в нём подтип Sagenista[en] (наиболее рано отделившуюся кладу гетероконтов), а остальные включаемые в тип Bigyra классы объединяются в надтип Opalozoa — сестринскую группу для клады, включающей два других типа гетероконтов (Pseudofungi[en] и Ochrophyta); авторы анализа, впрочем, оговариваются, что имеются данные и в пользу монофилии типа Bigyra[44].

В 2013 году появились также доводы в пользу включения в состав класса Labyrinthulea — в качестве наиболее рано отделившейся клады — вновь выделенной группы Amphitremida (амёбообразные простейшие из родов Amphitrema[en] и Archerella), представителей которой ранее относили к Cercozoa[en]*[41].

Хозяйственное значение

В настоящий момент лабиринтулеи приобретают важное промышленное значение как природные источники омега-3-полиненасыщенных жирных кислот. Предлагается использовать лабиринтулей для синтеза каротиноидов и сквалена, а также в составе кормов для аквакультуры[4]. Однако лабиринтулеи могут вызывать заболевания у хозяйственно важных моллюсков, выращиваемых в марикультуре[18].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Кусакин О. Г., Дроздов А. Л.  Филема органического мира. Ч. 2. — СПб.: Наука, 1997. — 381 с. — ISBN 5-02-026018. — С. 240—246.
  2. ↑ 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 109.
  3. ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E., Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W.  The revised classification of eukaryotes // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59, no. 5. — P. 429—493. — doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. [исправить]
  4. ↑ 1 2 3 4 Tsui C. K. M., Vrijmoed L. L. P. . A Re-Visit to the Evolution and Ecophysiology of the Labyrinthulomycetes // Marine Ecosystems / Ed. by A. Cruzado. — Winchester: InTech, 2012. — 310 p. — ISBN 978-953-51-0176-5. — P. 161—176.
  5. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 46.
  6. ↑ 1 2 Tsui C. K. M., Marshall W., Yokoyama R., Honda D., Lippmeier J. C., Craven K. D., Peterson P. D., Berbee M. L.  Labyrinthulomycetes phylogeny and its implications for the evolutionary loss of chloroplasts and gain of ectoplasmic gliding // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2009. — Vol. 50, no. 1. — P. 129—140. — doi:10.1016/j.ympev.2008.09.027. — PMID 18977305. [исправить]
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Anderson O. R., Cavalier-Smith T.  Ultrastructure of Diplophrys parva, a new small freshwater species, and a revised analysis of Labyrinthulea (Heterokonta) // Acta Protozoologica. — 2012. — Vol. 51, no. 4. — P. 291–304. — doi:10.4467/16890027AP.12.023.0783.
  8. ↑ Labyrinthulida (Slime Nets). // Сайт «Энциклопедия жизни» (EOL). Дата обращения: 19 сентября 2015.
  9. ↑ Cienkowski L.  Über den Bau und die Entwicklung der Labyrinthuleen // Archiv für mikroscopische Anatomie. — 1867. — Bd. 3. — S. 274–310.
  10. ↑ Olive, 1975, p. 215, 225.
  11. ↑ Sparrow F. K.  Biological Observations on the Marine Fungi of Woods Hole Waters // The Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory, Woods Hole. — 1936. — Vol. 70, no. 2. — P. 236–263.
  12. ↑ Курс низших растений / Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 с. — С. 306—308.
  13. ↑ Olive, 1975, p. 228—230.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 Белякова и др., 2006, с. 47.
  15. ↑ 1 2 Olive, 1975, p. 4—5, 215.
  16. ↑ Olive L. S. . Labyrinthulata // Synopsis and Classification of Living Organisms. Vol. 1 / Ed. by S. P. Parker. — New York: McGraw-Hill, 1982. — xlvii + 1119 p. — ISBN 0-07-079031-0. — P. 569.
  17. ↑ Cavalier-Smith T.  The kingdom Chromista: origin and systematics // Progress in Phycological Research. Vol. 4 / Ed. by F. E. Round and D. J. Chapman. — Bristol: Biopress Ltd., 1986. — vii + 481 p. — ISBN 0-948737-03-4. — P. 309—347.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Seshagiri, Raghukumar.  Ecology of the marine protists, the Labyrinthulomycetes (Thraustochytrids and Labyrinthulids) // European Journal of Protistology. — 2002. — Vol. 38, no. 2. — P. 127–145. — doi:10.1078/0932-4739-00832.
  19. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 109—110.
  20. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—50.
  21. ↑ 1 2 3 Хаусман и др., 2010, с. 110.
  22. ↑ 1 2 3 Margulis, Chapman, 2009, p. 178.
  23. ↑ Белякова и др., 2006, с. 46—47.
  24. ↑ Takao Y., Tomaru Y., Nagasaki K., Honda D.  Ecological Dynamics of Two Distinct Viruses Infecting Marine Eukaryotic Decomposer Thraustochytrids (Labyrinthulomycetes, Stramenopiles) // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 7. — P. e0133395. — doi:10.1371/journal.pone.0133395. — PMID 26203654. [исправить]
  25. ↑ Margulis, Chapman, 2009, p. 181.
  26. ↑ Белякова и др., 2006, с. 47—49.
  27. ↑ Мюллер, Лёффлер, 1995, с. 169.
  28. ↑ Takahashi Y., Yoshida M., Inouye I., Watanabe M. M.  Diplophrys mutabilis sp. nov., a new member of Labyrinthulomycetes from freshwater habitats // Protist. — 2014. — Vol. 165, no. 1. — P. 50—65. — doi:10.1016/j.protis.2013.10.001. — PMID 24334197. [исправить]
  29. ↑ Хаусман, 2010, с. 110.
  30. ↑ 1 2 Белякова и др., 2006, с. 48.
  31. ↑ Белякова и др., 2006, с. 50.
  32. ↑ Burge C. A., Douglas N., Conti-Jerpe I., Weil E., Roberts S., Friedman C. S., Harvell C. D.  Friend or foe: the association of Labyrinthulomycetes with the Caribbean sea fan Gorgonia ventalina // Diseases of Aquatic Organisms. — 2012. — Vol. 101, no. 1. — P. 1—12. — doi:10.3354/dao02487.
  33. ↑ Arx J. A.  The Genera of Fungi Sporulating in Pure Culture. — Lehre: J. Cramer, 1970. — 288 p.
  34. ↑ Dick M. W.  Straminipilous Fungi. Systematics of the Peronosporomycetes including Accounts of the Marine Straminipilous Protists, the Plasmodiophorids and Similar Organisms. — Dordrecht: Springer, 2001. — xv + 670 p. — ISBN 978-90-481-5639-9.
  35. ↑ Whittaker R. H.  New Concepts of Kingdoms of Organisms // Science. — 1969. — Vol. 163, no. 3863. — P. 150–160.
  36. ↑ Feofilova E. P.  First Congress of Russian Mycologists // Microbiology. — 2002. — Vol. 71, no. 5. — P. 617–619.
  37. ↑ Кузнецов Е. А.  Грибы водных экосистем // Диссертация на соискание учёной степени доктора биологических наук. — 2003.
  38. ↑ Серавин Л. Н.  Простейшие… Что это такое? / Отв. ред. Ю. И. Полянский. — Л.: Наука, 1984. — 176 с. — С. 5, 10, 188.
  39. ↑ Хаусман К.  Протозоология. — М.: Мир, 1988. — 336 с. — ISBN 5-03-000705-9. — С. 36—37, 85.
  40. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 96, 109.
  41. ↑ 1 2 Gomaa F., Mitchell E. A., Lara E.  Amphitremida (Poche, 1913) is a new major, ubiquitous labyrinthulomycete clade // PLoS ONE. — 2013. — Vol. 8, no. 1. — P. e53046. — doi:10.1371/journal.pone.0053046. — PMID 23341921. [исправить]
  42. ↑ Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 29 April (vol. 10, no. 4). — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. [исправить]
  43. ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. [исправить]
  44. ↑ Cavalier-Smith T., Scoble J. M.  Phylogeny of Heterokonta: Incisomonas marina, a uniciliate gliding opalozoan related to Solenicola (Nanomonadea), and evidence that Actinophryida evolved from raphidophytes // European Journal of Protistology. — 2013. — Vol. 49, no. 3. — P. 328—353. — doi:10.1016/j.ejop.2012.09.002. — PMID 23219323. [исправить]

Литература

Книги

Статьи

Ссылки



Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Лабиринтулы&oldid=73535953