Брожение: различия между версиями
[непроверенная версия] | [непроверенная версия] |
Stsir (обсуждение | вклад) Уточнение Метки: с мобильного устройства из мобильной версии |
|||
Строка 1: | Строка 1: | ||
[[Файл:Wye Valley fermenter.jpg|thumb|300px|right| Брожение [[пиво|пива]] в пивоварне]] |
[[Файл:Wye Valley fermenter.jpg|thumb|300px|right| Брожение [[пиво|пива]] в пивоварне]] |
||
'''Броже́ние''' — [[метаболизм|метаболический процесс]], при котором регенерируется [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода<ref>Шлегель Г. Общая микробиология. М., Мир, 1987, с.263</ref>. Брожение — |
'''Броже́ние''' — [[метаболизм|метаболический процесс]], при котором регенерируется [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода<ref>Шлегель Г. Общая микробиология. М., Мир, 1987, с.263</ref>. Брожение — анаэробный (происходящий без участия кислорода) метаболический распад молекул питательных веществ, например [[глюкоза|глюкозы]]. По выражению [[Пастер, Луи|Луи Пастера]], «брожение — это жизнь без кислорода». Большинство типов брожения осуществляют микроорганизмы — облигатные или факультативные [[анаэробы]]. |
||
* '''Броже́ние''' — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, '''происходящий под влиянием микроорганизмов''' или выделенных из них ферментов<ref name="bse-braga">[http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/71200/Брожение Брожение], Большая советская энциклопедия.</ref>. Биохимический процесс, '''вызываемый микроорганизмами''' и приводящий к распаду органических веществ<ref name="tsu-braga">{{книга|часть=Брожение|заглавие=[[Словарь Ушакова|Толковый словарь русского языка]]|ответственный=Под ред. [[Ушаков, Дмитрий Николаевич|Д. Н. Ушакова]]|место=М.|издательство=Государственный институт «Советская энциклопедия», ОГИЗ|год=1935|том=1}}</ref>. |
* '''Броже́ние''' — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, '''происходящий под влиянием микроорганизмов''' или выделенных из них ферментов<ref name="bse-braga">[http://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/71200/Брожение Брожение], Большая советская энциклопедия.</ref>. Биохимический процесс, '''вызываемый микроорганизмами''' и приводящий к распаду органических веществ<ref name="tsu-braga">{{книга|часть=Брожение|заглавие=[[Словарь Ушакова|Толковый словарь русского языка]]|ответственный=Под ред. [[Ушаков, Дмитрий Николаевич|Д. Н. Ушакова]]|место=М.|издательство=Государственный институт «Советская энциклопедия», ОГИЗ|год=1935|том=1}}</ref>. |
Версия от 17:46, 8 января 2019
Броже́ние — метаболический процесс, при котором регенерируется АТФ, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами, и акцепторами водорода[1]. Брожение — анаэробный (происходящий без участия кислорода) метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы. По выражению Луи Пастера, «брожение — это жизнь без кислорода». Большинство типов брожения осуществляют микроорганизмы — облигатные или факультативные анаэробы.
- Броже́ние — процесс анаэробного расщепления органических веществ, преимущественно углеводов, происходящий под влиянием микроорганизмов или выделенных из них ферментов[2]. Биохимический процесс, вызываемый микроорганизмами и приводящий к распаду органических веществ[3].
- Кваше́ние — разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее действие и размягчающее. Применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве[4][5].
- Фермента́ция — биохимическая переработка сырья под воздействием ферментов, содержащихся в нём самом и в сапротрофах (чайного листа, листьев табака), а также вызываемая микроорганизмами[6][7]. Именно ферментация используется в процессе изготовления чая пуэр, табака для курения, какао порошка, иван-чая и др.
Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию, поэтому промежуточные продукты брожения могут использоваться в ходе клеточного дыхания.
- Термин «брожение» также используется в более широком смысле, для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным метаболизмом.
Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения.
Использование брожения человеком обычно предполагает применение определенных видов и штаммов микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.
Является объектом изучения энзимологии.[8]
История изучения
Лавуазье в конце XVIII века установил, что в ходе спиртового брожения сахар разлагается на спирт и углекислый газ. Вскоре после этого Гей-Люссак показал, что суммарная масса спирта и углекислого газа равна массе расщеплённого сахара.
В 30-е годы XIX века Ш. Каньяр де Латур и Теодор Шванн окончательно установили, что дрожжи (открытые Антони ван Левенгуком) — это живые клетки, и высказали идею о том, что брожение — результат их жизнедеятельности. Эта идея была отвергнута ведущими химиками того времени — Либихом, Берцелиусом и др.
Брожение было подробно изучено во второй половине XIX века Луи Пастером. Пастер убедительно доказал, вопреки господствовавшей тогда точке зрения, что брожение — процесс не чисто химический и происходит только в присутствии живых клеток микроорганизмов.
В 1893—1898 гг. Э. Бухнер показал, что брожение может происходить не только в клетках дрожжей, но и в бесклеточном дрожжевом экстракте (Нобелевская премия по химии 1907 г.). Благодаря его работам стало ясно, что многие биохимические реакции можно осуществить in vitro.
Биохимия
Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования. В ходе брожения, как и в ходе гликолиза, образуется АТФ. Во время брожения пируват преобразуется в различные вещества.
Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамидадениндинуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной жизнедеятельности клетки, поскольку гликолиз для многих организмов — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.
В ходе брожения происходит частичное окисление субстратов, при котором водород переносится на NAD+ (никотинамидадениндинуклеотид). В ходе других этапов брожения его промежуточные продукты служат акцепторами водорода, входящего в состав NADH; в ходе регенерации NAD+ они восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки.
Конечные продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других высокоокисленных акцепторов электронов) и часто выводятся из клетки. Следствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до диоксида углерода. В ходе разных типов брожения на одну молекулу глюкозы получается от двух до четырёх молекул АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания).
Продукты реакции брожения
Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD+ в отсутствие кислорода. Стандартные примеры продуктов брожения — этанол (винный спирт), молочная кислота, водород и углекислый газ. Однако продукты брожения могут быть более экзотическими, такими как масляная кислота, ацетон, пропионовая кислота, 2,3-бутандиол и др.
Основные типы брожения
- Спиртовое брожение[9](осуществляется дрожжами и некоторыми видами бактерий), в ходе него пируват расщепляется на этанол и диоксид углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы спирта (этанола) и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении, виноделии и винокурении[10]. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя диоксид углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время его стараются утилизировать.
- Молочнокислое брожение, в ходе которого пируват восстанавливается до молочной кислоты, осуществляют молочнокислые бактерии и другие организмы. При сбраживании молока молочнокислые бактерии преобразуют лактозу в молочную кислоту, превращая молоко в кисломолочные продукты (йогурт, простокваша и др.); молочная кислота придаёт этим продуктам кисловатый вкус.
Молочнокислое брожение может происходить также в мышцах животных, когда потребность в энергии выше, чем обеспечиваемая уже имеющимся АТФ и работой цикла Кребса. При достижении концентрации лактата больше 2 ммоль/л начинает работать интенсивнее цикл Кребса и возобновляет работу цикл Кори.
Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжёлых физических упражнений соотносятся с недостаточной работой цикла Кори и повышением концентрации молочной кислоты выше 4ммоль/л, поскольку кислород преобразуется в диоксид углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; в то же время нужно помнить, что болезненность в мышцах после физических упражнений может быть вызвана не только высоким уровнем молочной кислоты, но и микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях повышенных нагрузок, когда цикл Кребса не успевает обеспечивать мышцы АТФ. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его по циклу Кори в глюкозу для возврата мышцам для повторного использования или преобразования в гликоген печени и наращивания собственных энергетических запасов.
Считается, что анаэробный гликолиз был первым источником энергии для общих предков всех живых организмов до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. За очень редкими исключениями она существует и у всех ныне живущих клеток.
- Уксуснокислое брожение осуществляют многие бактерии. Уксус (уксусная кислота) — прямой результат бактериальной ферментации. При мариновании продуктов уксусная кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.
- Маслянокислое брожение приводит к образованию масляной кислоты; его возбудителями являются некоторые анаэробные бактерии рода Клостридиум.
- Щелочное (метановое) брожение — способ анаэробного дыхания определённых групп бактерий — используют для очистки сточных вод пищевой и целлюлозно-бумажной промышленности, для сбраживания избыточного активного ила[11].
Использование человеком
Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна и других исходных продуктов в пиво, а углеводов в диоксид углерода при приготовлении хлебного теста. Широко используется человеком также молочнокислое брожение для приготовления кисломолочных продуктов, квашения овощей и приготовления силоса.
Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение как процесс изменения пищевых продуктов появилось раньше человеческой истории. Однако люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживании молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.
По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:
- Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
- Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
- Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
- Детоксификация в процессе брожения пищи
- Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи
У брожения есть несколько преимуществ, важных для приготовления или сохранения пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при квашении кислота, получаемая из доминирующей бактерии, препятствует росту всех других микроорганизмов.
Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)
- По всему миру: дрожжевой хлеб, спирт, вино, уксус, сыр, йогурт, пиво, сидр
- Азия
- Индия: achar, gundruk, индийские пикули, идли
- Юго-Восточная Азия: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кимчхи, рыбный соус, leppet-so, miang, мисо, nata de coco, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob в снегу (雪裡蕻), саке, seokbakji, соевый соус, сычуаньская капуста (四川泡菜), tai-tan tsoi, такуан, tsa tzai, цукэмоно, yen tsai (醃菜), пахучий соевый творог, некоторые виды чая
- Центральная Азия: кумыс (кобылье молоко), кефир, шубат (верблюжье молоко), айран
- Африка: семена гибискуса, острый перцовый соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, огили, огири, гарри
- Америка: сыр, маринованные овощи, квашеная капуста, семена люпина, семена масличных культур, шоколад, ваниль, табаско, квашеная рыба, рыбьи головы, морж, тюлений жир, птица (в эскимосской кухне)
- Ближний Восток: мацони, kushuk, маринованные лимоны, айран, mekhalel, тан, торси, tursu
- Европа: сыр, квашеная капуста, кисломолочные продукты, такие как творог, кефир и простокваша, айран, мацони, квашеная рыба, сюрстрёмминг
- Россия: простокваша, сметана, квас, квашеная капуста, мочёные яблоки, мочёные сливы, мочёные груши, мочёные арбузы, мочёный виноград, бочковые солёные огурцы, солёные томаты, солёные грибы, брага
- Регионы Арктической зоны: копальхен
См. также
- Субстратное фосфорилирование
- Молочнокислое брожение
- Верховое брожение
- Низовое брожение
- Закваска
- Тесто
Примечания
- ↑ Шлегель Г. Общая микробиология. М., Мир, 1987, с.263
- ↑ Брожение, Большая советская энциклопедия.
- ↑ Брожение // Толковый словарь русского языка / Под ред. Д. Н. Ушакова. — М.: Государственный институт «Советская энциклопедия», ОГИЗ, 1935. — Т. 1.
- ↑ Квашение, Большая советская энциклопедия.
- ↑ Квашение, Толковый словарь Ожегова.
- ↑ Ферментация, Словарь микробиологии.
- ↑ Ферментация, Современный толковый словарь русского языка Ефремовой.
- ↑ dictinary.ru .
- ↑ XuMuK.ru — БРОЖЕНИЕ — Химическая энциклопедия
- ↑ Брожение виноградного сусла // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- ↑ Метановое брожение
Литература
- Надсон Г. А. Брожение // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
- Steinkraus, K. H., Ed. (1995). Handbook of Indigenous Fermented Foods. New York, Marcel Dekker, Inc.
- The 1811 Household Cyclopedia+