Нерепродуктивное половое поведение животных

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Нерепродуктивное половое поведение животных — любое половое поведение животных, не ведущее к их размножению. Хотя естественное стремление к воспроизводству себе подобных остаётся основным объяснением сексуальных действий животных, недавние наблюдения позволяют предположить, что у этих действий могут быть и другие причины[1]. Наблюдались действия сексуального характера для установления социальных отношений, демонстрации доминирования, снятия агрессии, обмена и сексуальной стимуляции — в том числе некопулятивная садка (без проникновения или между самками), оральный секс, стимуляция гениталий и ануса, межвидовое спаривание, различные выражения привязанности[2], иногда гомосексуальное поведение[3][4], совокупление с умершими[5] или неполовозрелыми[6] особями.

Социальные связи и взаимодействия

[править | править код]

Известно, что львы могут заниматься нерепродуктивным сексом для поддержания социальных связей между собой. Обычно львы живут небольшими группами — прайдами. В одном прайде чаще всего бывает от двух до восемнадцати самок и от одного до семи самцов, причём самки в этом же прайде рождаются, а самцы к ним приходят из других прайдов, причём приходят не по одному, а целой группой. Эта группа самцов должна быть сплочённой, чтоб захватить и удержать власть над прайдом; часто ей приходится драться с такой же группой прежних самцов прайда. Победители получают власть над самками и территорией, побеждённые изгоняются и отправляются искать другой прайд. Во время этих поисков в группе самцов часто практикуются гомосексуальные контакты, помогающие поддерживать единство группы[7][8].

У бонобо сексуальность является базовой формой коммуникации. Сексуальные и подобные действия, видимо, могут использоваться для всего — от простого выражения симпатии до установления доминирования. Самки бонобо стремятся вступать в устойчивые отношения с доминантными самцами. Любовницы одного самца образуют устойчивую группу, разделяют трапезу и не соперничают друг с дружкой[1]. Все члены группы бонобо — потенциальные половые партнёры; распространены и однополые отношения как между самцами, так и между самками. Самки часто собираются в однополые группы и защищают друг дружку от сексуальных нападений самцов, при этом практикуя лесбийский секс между собой[9].

Некоторые виды животных используют сексуальные действия как метод разрешения разногласий. Особенно известны этим бонобо, использующие секс как средство снятия агрессии по отношению друг к другу[3]; они — единственные известные приматы, заменяющие нападение сексуальными действиями. И даже если дело доходит до драки между бонобо, соперники после схватки могут обниматься и даже целоваться взасос, демонстрируя симпатию и примирение. Сексуальная активность бонобо очень высока, но при этом темп размножения у них такой же, как у обыкновенных шимпанзе[1].

Голодная самка бонобо может подойти к самцу, вступить с ним в недолгую близость и потом получить от самца немного добытой им еды; самец бонобо в этой ситуации не проявляет никакой агрессии по отношению к самке[3].

Непосредственные причины

[править | править код]

Трудно определить, насколько сознательным является поведение животных, в том числе половое поведение. Лабораторные опыты показали, что у животных есть система инстинкта и вознаграждения, и их поведение определяется как врождёнными, так и приобретёнными качествами[10]. Исследования мозга подтвердили, что удовольствие и неудовольствие являются важной составляющей жизни животных[11]. Установлено, что лимбический невральный механизм (англ. limbic neural mechanism), порождающий реакции, у всех млекопитающих почти одинаков. После проведённых обширных исследований уже можно утверждать, что системы вознаграждений (англ. reward system) в мозге человека и мозге животного очень сходны между собой, и получение удовольствий одинаково важно для них[2].

В частности, было проведено исследование возможных копулятивных оргазмов у самок японского макака. Обнаружилось, что частота оргазмов не коррелирует ни с возрастом, ни с рангом макаки. Чем больше происходит тазовых толчков[англ.], тем дольше длится копуляция. 80 из 240 исследованных самок испытывали оргазмы[12].

По законам эволюции, система вознаграждения должна быть частью биологического механизма, непосредственно управляющего поведением животного. Те или иные повадки животного вызываются желаниями и закрепляются получаемым удовольствием[10]. Если то или иное поведение способствует выживанию стаи, оно в ней закрепляется и передаётся следующим поколениям[13].

У позвоночных много общего в строении тела: у всех из них есть скелет, нервная система, система кровообращения, пищеварительная и выделительная система. У большинства позвоночных есть те же пять основных чувств, что и у людей, и много общего в строении и функционировании сенсорной системы. В значительной мере совпадают физиологические и биохимические реакции. Нейрофизиологи не обнаружили фундаментальных различий в строении и функциях нейронов и синапсов между людьми и животными[10].

Виды поведения

[править | править код]

У некоторых видов животных, в том числе у дельфинов и японских макак, наблюдалось сексуальное поведение не во время брачного сезона, которое явно не могло привести к оплодотворению. У нескольких других видов бывают разнообразные некопулятивные садки без проникновения или без эрекции[7].

Ещё более распространены телесные выражения симпатии и нежности между животными — трение, лизание и другие. Это обычно происходит без сексуального проникновения или стимуляции гениталий, но может быть весьма сходно с сексуальным поведением тех же животных[3]. Самцы львов трутся головами, летучие мыши лижут друг дружку, архары трутся рогами и мордами[14]. Животные также могут целоваться, касаться друг друга носами, ртами и мордами; такое наблюдалось у африканских слонов, моржей и горных зебр[4]. Африканские слоны также обвивают хоботами туловища друг другу, жирафы сплетают шеи, гульманы крепко обнимают друг друга сзади. Поцелуи у приматов — почти такие же, как у людей. Шимпанзе целуются взасос, бонобо практикуют стимуляцию языка языком[3].

Непроникающая стимуляция гениталий (как собственных, так и партнёра) очень распространена в животном мире. У многих видов — от дельфинов до приматов — обнаружился иногда практикуемый оральный секс в форме лизания, сосания или стимуляции гениталий носом. Бонобо легко переходят от обычного выражения симпатии к непроникающей стимуляции гениталий[1][4][9]. Мастурбация распространена среди млекопитающих, как самцов, так и самок, и в меньшей мере среди птиц. Техники её различны; используются лапы, плавники, хвосты, а иногда даже предметы вроде палок, гальки и листьев[9]. Среди приматов мастурбация более распространена у тех видов, у которых семенники имеют больший размер относительно тела[15].

Проникновение пенисом в анус (в гетеросексуальных и мужских гомосексуальных диадах) наблюдается у некоторых приматов. Мужское гомосексуальное анальное проникновение было отмечено у приматов Старого Света — горилл, орангутанов, и некоторых видов рода Макаки (медвежий макак, макак-резус, японский макак)[16][17][18], а также у двух видов приматов Нового Света — коатов и саймири[16][19]. Десмонд Моррис в 1970 году описывал одну гетеросексуальную пару орангутанов, у которой проникающий секс был только анальным. Возможно, это объясняется тем, что самец прежде имел большой гомосексуальный опыт, и потом стал воспроизводить его в отношениях с самкой[20].

Случаи гомосексуального проникновения пальцем в анус отмечались у орангутанов[21]; Брюс Бэйджмил упоминает о как минимум одном таком случае у самцов шимпанзе[9].

Самец верветки

Мастурбацией занимаются животные многих видов, как самцы, так и самки, иногда даже те, кто имеет возможность заняться сексом с партнёром[22][23]. Например, это наблюдалось у котов[24], собак[25], самцов капской земляной белки[26], самцов оленей[27][28][29], носорогов[30], кабанов[31] и самцов обезьян[32][33].

В обзоре Университета Пенсильванской школы ветеринарной медицины (англ. University of Pennsylvania School of Veterinary Medicine) говорится[34]:

Поведение, известное среди коневодов как «мастурбация» … включает в себя нормальные периодические эрекции и движения пениса. По результатам описательных полевых исследований, процитированных выше, и масштабного исследования домашних лошадей, данное поведение следует признать нормальным и распространённым среди самцов лошадиных[35]. Попытки препятствовать мастурбации или наказывать за неё — например, привязывая щётку снизу там, где пенис трётся о тело, что остаётся обычной практикой конюхов в ряде регионов мира — часто приводит к усилению мастурбации и расстройствам нормального репродуктивного поведения[a].

Кастрация не предотвращает мастурбацию, что наблюдалось на примере меринов[37]. Мастурбацией также часто занимаются и кобылы, и жеребцы, как до, так и после полового созревания.

Сексолог Хэвлок Эллис в своих «Исследованиях по психологии пола» (англ. Studies in the Psychology of Sex, 1927 г.) отметил быков, козлов, баранов, верблюдов и слонов в качестве видов животных, практикующих аутоэротизм, как и некоторые другие виды:

Как мне сообщил один джентльмен — признанный авторитет в [зоологии] козлов — что они иногда берут пенис в рот и доводят себя до оргазма, то есть совершают автофелляцию. Что касается хорьков … «если самка во время течки не может спариться с самцом, она изнемогает и заболевает. Если в клетку ей положить гладкий камешек, она будет мастурбировать им и останется здоровой в течение сезона. Но если и в следующий сезон дать ей тот же искусственный заменитель, она уже не будет, как прежде, удовлетворена им» … Блюменбах наблюдал, как медведь совершал подобное действие, глядя на совокупление других медведей, а Плосс и Бартелс сообщали про взаимную мастурбацию гиен, лижущих гениталии друг другу.

Брюс Бэйджмил в вышедшей в 1999 году книге «Биологическая плодовитость» (англ. Biological exuberance) написал, что[38]:

Аутоэротизм также втречается часто среди животных, как самцов, так и самок. Используется множество творческих техник: стимуляция гениталий рукой или передней лапой (приматы, львы), ногой (вампиры, приматы), плавником (моржи) или хвостом (павианы), иногда сопровождаемая стимуляцией сосков (макаки-резусы, бонобо); автофелляция — толкание носом, лизание или сосание самцом своего пениса (обыкновенные шимпанзе, бонобо, верветки, саймири, бараны Далла, голубые и гривистые бараны, карликовые свинковые); стимуляция [головки] пениса соударениями или трением о живот или об окружающую её кожу (белохвостые и чернохвостые олени, зебры, лошади Пржевальского); [случаются] спонтанные эякуляции (снежные бараны, бородавочники, пятнистые гиены; [практикуется] стимуляция гениталий неживыми предметами (некоторые виды приматов и китообразных).

Многие птицы используют для сексуального самоудовлетворения пучки трав, листья или комочки земли, а некоторые млекопитающие — например, приматы и дельфины — трутся гениталиями о землю или другую поверхность.

Самки млекопитающих, особенно приматов, любят прямую и непрямую стимуляцию клитора — как в ходе мастурбации, так и во время гетеросексуальных и гомосексуальных отношений … Этот орган есть у самок всех видов млекопитающих и некоторых других видов животных.

Обезьяны, особенно человекообразные, используют множество различных предметов для мастурбации, а иногда даже намеренно изготовляют такие предметы … порой проявляя немалую изобретательность.

Профессор нейронаук Дэвид Линден (англ. David Linden) из Университета Джонса Хопкинса отмечает, что[39]:

… возможно, самая креативная форма животной мастурбации — у самцов афалинов; мы наблюдали, как такой дельфин обернул вокруг своего пениса живого извивающегося угря.

У слонов женское однополое сексуальное поведение наблюдалось только в неволе, когда две слонихи совершали взаимную мастурбацию хоботами[40].

Несколько видов животных занимаются и автофелляцией, и оральным сексом, ещё больше — одним из двух: в их числе пауки (Caerostris darwini[41] и чёрные вдовы[42]), бурые медведи[43], медвежьи[44] и тибетские[45] макаки, волки[46], козлы, приматы, гиены[47], летучие мыши[48], капские земляные белки[26] и бараны.

У индийских коротконосых крыланов спинно-брюшное совокупление, что позволяет им заниматься вагинальным и оральным сексом одновременно: когда головка пениса самца уже введена в вагину самки, та ещё может лизать ствол или основание пениса. Наблюдалось, как крыланы вылизывают гениталии после совокупления[49].

Гомосексуальное поведение

[править | править код]
Пара селезней кряквы (Anas platyrhynchos)

Гомосексуальное поведение животных в значительном масштабе долгое время не обнаруживалось в ходе научных исследований. Лишь в 1990-х годах обнаружилось, что таковое встречается достаточно регулярно у многих видов животных, особенно общественных видов — в частности, у морских птиц и млекопитающих, у обезьян и гоминидов. К 1999 году в научной литературе были опубликованы сообщения о наблюдениях гомосексуального поведения диких животных как минимум 471 вида[50].

Организаторы выставки «Против природы?» утверждали, что «гомосексуальность наблюдалась у 1500 видов, и у 500 из них она была хорошо задокументирована»[51], и что «не обнаружилось ни одного вида, особи которого совсем не проявляли гомосексуального поведения, кроме тех видов, у которых секса нет вообще — например, морских ежей и тлей рода Aphis. Более того, часть животных — гермафродиты, настоящие бисексуалы. Для них гомосексуальность — не проблема»[52].

У животных наблюдаются различные формы гомосексуального поведения, как с сексуальным проникновением, так и без. Кроме действий сексуального характера, отношения между животными одного пола могут проявляться в образовании однополых пар, гомосексуальном родительстве, выражении симпатии. Всё это может дать животным определённые блага: социальный опыт, снятие напряжённости в отношениях, получение удовольствия[3][13][14].

Гомосексуальное поведение проявляют от 6 до 10 % баранов, и у них обнаружилась связь между таким поведением, массой мозга и биохимическими процессами[53]:

Примерно восемь процентов баранов предпочитают полового партнёра-самца даже при возможности выбора между ним и самкой (самцо-ориентированные бараны) — в отличие от большинства баранов, предпочитающих самок (самко-ориентированные бараны). Мы выделили малую группу одновозрастных баранов и овец, в которой срединная преоптическая область (передний гипоталамус) была значительно больше у взрослых баранов, чем у овец…

Самцы толсторога делятся на два типа: типичные самцы, для которых гомосексуальное поведение, включая совокупление, вполне обычно — и «овцеподобные бараны» или «поведенческие трансвеститы», не показывающие такого поведения[54].

У пингвинов совокупление самца с самцом наблюдалось в неволе[55]. Гомосексуальное поведение наблюдалось и у летучих мышей, в частности, крылановых[56].

Гомосексуальное образование пар и родительство

[править | править код]

Однополые пары животных могут образовываться как в форме партнёрства, так и в форме компаньонства. Оба партнёра в паре совершают сексуальные действия друг с другом; для компаньонов это не обязательно. Между однополыми компаньонами возникает стойкая взаимная симпатия, крепкая дружба, и они много времени проводят вместе. У более чем 70 видов птиц наблюдались однополые партнёрства или компаньонства[9].

Гомосексуальное родительство (часто понимаемое как одна из форм совместного выведения потомства[англ.]) также наблюдается у многих видов животных[9]. Оно может создаваться различными путям; один из наиболее распространённых — когда две самки (обычно родственницы) помогают друг дружке растить детёнышей. Примером этого может послужить луговая полёвка. У них пик брачного сезона приходится на лето, а зимой и весной самцы живут отдельно от самок. Самки с детёнышами собираются в группы для совместной зимовки, и внутри такой группы образуются однополые пары самок, помогающих друг дружке с кормлением детёнышей и уходом за ними. Это помогает увеличить выживаемость потомства и темп роста популяции[57].

Подобное особенно распространено у некоторых видов птиц[9]. У темноспинных альбатросов встречаются пары неродственных самок, совместно выращивающих детёнышей, что очень редко в животном мире. Темноспинные альбатросы моногамны, и женские однополые пары у них также оказываются постоянными[58].

Трение гениталий о гениталии

[править | править код]

Трение гениталий о гениталии партнёра того же пола практикуют бонобо — как самки, так и самцы. Такое сексуальное действие между самками других видов приматов не наблюдалось[59][60]. Трение пениса о пенис партнёра, практикуемое самцами животных, называют «пенисным фехтованием» (англ. penis fencing). Как полагают многие эволюционисты, такое гомосексуальное действие появилось ещё до разделения гоминид на людей и бонобо, и в обоих генетически родственных видах оно может выполняться или не выполняться в отношениях между особями мужского пола[61].

Генитальное трение между самцами один раз наблюдалось у орангутанов[21] и несколько раз в малых группах белоруких гиббонов, самцы которых нередко продолжали тыкаться пенисами до наступления эякуляции у одного из них[62], а также между самцами ламантинов (вместе с «поцелуями») и многих других видов млекопитающих[англ.][9].

Межвидовой секс

[править | править код]
Собака совокупляется с койотом; родившиеся гибриды — койдоги[англ.].

Некоторые животные удачно спариваются с особями других биологических видов. Такое чаще бывает у одомашненных и содержащихся в неволе животных, нежели у диких, живущих в естественной для них среде обитания — возможно, потому, что в неволе снижается агрессивность и повышается сексуальная рецептивность[63]. Однако и в дикой природе наблюдались действия сексуального характера между животными разных видов[64]. В большинстве задокументированных случаев междвидовой секс происходил между особями разных видов одного рода, но в других случаях — между представителями более дальних таксонов[65].

Альфред Кинси цитировал сообщения о сексуальных действиях между самкой канны и африканским страусом, кобелем и курицей, самцом обезьяны и змеёй, самкой обыкновенного шимпанзе и котом[66].

Обзор публикаций, сделанный в 2008 году, показал, что известно 44 пары видов, особи которых пытались осуществить межвидовое спаривание и ещё 46 пар видов, у которых оно удалось (не считая тех, что привели к рождению гибридов). Большинство таких случаев наблюдались в ходе лабораторных экспериментов, некоторые — в ходе полевых исследований в природе. Это может приводить к снижению приспособленности из-за непродуктивной траты времени, энергии, питательных веществ[65].

Наблюдалось насильственное совокупление самцов каланов с самками тюленей[67][68], а также изнасилование пингвинов самцами тюленей[69]. Межвидовые совокупления наблюдались и у морских львов[70]. Самцы прыгунчиков вида Tetrix ceperoi[англ.] часто совокупляются с самцами и самками других видов прыгунчиков и даже с мухами; более крупные самки насекомых их обычно отгоняют[65]. Самцы паутинных клещей вида Panonychus citri совокуляются с самками другого вида клещей — Panonychus mori — почти так же часто, как с самками своего вида, даже когда это не приводит к оплодотворению[65].

Наблюдались межвидовые совокупления между японскими макаками и пятнистыми оленями[71].

Секс с неполовозрелыми

[править | править код]

Самцы горностаев иногда совокупляются с самками своего вида, не достигшими половой зрелости. У тех самок возможна длительная эмбриональная диапауза, и они смогут родить зачатого детёныша в следующем году, когда уже созреют для этого[72].

В одном из наблюдений самец пятнистой гиены пытался сблизиться с самкой, но та прогнала его. Тогда самец с досады принялся за её десятимесячного детёныша, с которым совокупился несколько раз. Детёныш не сильно сопротивлялся, мать не вмешивалась[73][74]. Такие же истории наблюдались и могут быть вполне обычными у пингвинов Адели[75].

Насильственное совокупление с неполовозрелыми самками наблюдается и у насекомых[76].

У обыкновенных шимпанзе наблюдался секс между неполовозрелыми самцами и самками; юные бонобо ещё чаще вовлекаются в действия сексуального характера[77]. Незрелые молодые самцы бонобо пытаются играть с гениталиями самок — как ровесниц, так и взрослых. С детства бонобо обоих полов играют друг с другом в различные игры, в том числе изображают совокупление; с возрастом это учащается до тех пор, пока самец бонобо не достигнет подросткового возраста и станет совокупляться «по-настоящему». В отличие от бонобо, взрослые гориллы не проявляют никакого сексуального интереса к детёнышам и подросткам своего вида. В целом среди приматов сексуальные действия с участием неполовозрелых детёнышей происходят регулярно[78].

Секс с умершими

[править | править код]
Самец аргентинского чёрно-белого тегу[англ.] пытается спариться с самкой, умершей два дня назад. Фото Ивана Сазумы[79]

У некоторых млекопитающих, птиц, рептилий и лягушек обнаруживались случаи некрофилии, то есть сексуальных действий живой особи с умершей[5]. Это наблюдалось, в частности, у пингвинов Адели[75]. Гомосексуальная некрофилия наблюдалась у самцов кряквы. Предполагается, что когда оба самца ещё были живы, первый преследовал и пытался изнасиловать второго, когда тот ударился об оконное стекло и погиб. Но преследователь и тогда не оставил попыток осуществить желаемое. Наблюдавший это Моэликер (нидерл. Kees Moeliker) записал, что «когда один скончался, другой просто сделал это и не получил никакой негативной реакции — вообще-то совсем никакой реакции»[b].

  1. англ. «Periodic spontaneous erection and penile movements known as masturbation (SEAM) occur normally at approximately 90 min intervals in awake equids. ... The effects of aversive conditioning] are consistent with suppressed sexual arousal and reduced breeding efficiency. Semen volume and total number of sperm per ejaculate were significantly less»[36]
  2. англ. when one died the other one just went for it and didn't get any negative feedback—well, didn't get any feedback[80]

Примечания

[править | править код]
  1. 1 2 3 4 Waal, 1995.
  2. 1 2 Balcombe, 2006, pp. 109, 115.
  3. 1 2 3 4 5 6 Dubuc, 2012.
  4. 1 2 3 Bailey, 2009.
  5. 1 2 necro, 2012.
  6. Dukas, 2010.
  7. 1 2 Pusey, 2013.
  8. Cooperation, 2013.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 Bagemihl, 1999.
  10. 1 2 3 Griffin, 1981.
  11. Balcombe, 2006.
  12. Troisi, 1998.
  13. 1 2 Hedricks, 1989.
  14. 1 2 Balcombe, 2009.
  15. Dixson, 2004.
  16. 1 2 Erwin, 1976.
  17. Werner, 2001.
  18. Gordon, 1973.
  19. Busia, 2018.
  20. Morris, 1970.
  21. 1 2 Fox, 2001.
  22. Watson, 1978.
  23. Balcombe, 2011.
  24. Schwartz, 1999.
  25. Müller, 1897.
  26. 1 2 Waterman, 2010.
  27. Marchinton, 1971.
  28. Rue, 2004.
  29. Rue, 2001.
  30. Miller, 2014.
  31. Shipley, 1999.
  32. Dixson, 2012.
  33. Leca, 2012.
  34. McDonnell.
  35. 1 2 McDonnell, 1991.
  36. 1 2 McDonnell, 2005.
  37. McDonnell, 1989.
  38. Bagemihl, 1999, pp. 71, 209–210.
  39. Linden, 2011, p. 98.
  40. Bagemihl, 1999, pp. 427–430.
  41. Gregorič, 2016.
  42. Gruber.
  43. Grenoble.
  44. Chevalier-Skolnikoff, 1976.
  45. Ogawa, 2006.
  46. Fox, 1972.
  47. Pafumi, 2010.
  48. Tan, 2009.
  49. Tan, 2009, p. e7595.
  50. Bagemihl, 1999, p. 673.
  51. Oslo.
  52. 1500.
  53. Roselli, 2003.
  54. Moser.
  55. Smith.
  56. Riccucci, 2011.
  57. Parker, 2003.
  58. Young, 2008.
  59. Waal, 1995: «Perhaps the bonobo's most typical sexual pattern, undocumented in any other primate, is genito-genital rubbing (or GG rubbing) between adult females. One female facing another clings with arms and legs to a partner that, standing on both hands and feet, lifts her off the ground».
  60. Paoli, 2006.
  61. Kirkpatrick, 2000.
  62. Edwards, 1991.
  63. DelBarco‐Trillo, 2009.
  64. Miletski, 2002.
  65. 1 2 3 4 Gröning, 2008.
  66. Kinsey, 1953.
  67. Harris, 2010.
  68. Mulvaney.
  69. Alford.
  70. Miller, 1996.
  71. Pelé, 2017.
  72. Doncarlos, 1986.
  73. Masson, 2009.
  74. Kruuk, 1972.
  75. 1 2 McKie.
  76. Bloom, 2003.
  77. Dawkins, 2004.
  78. Sommer, 2006.
  79. Sazima, 2015.
  80. Moeliker, 2001.

Литература

[править | править код]