Модель биологического нейрона

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Моде́ль биологи́ческого нейро́на — математическое описание свойств нейронов, целью которого является точное моделирование процессов, протекающих в таких нервных клетках. В отличие от подобного точного моделирования, при создании сетей из искусственных нейронов обычно преследуются цели повышения эффективности вычислений.

Искусственные нейроны

[править | править код]

Простейшая модель сети из искусственных нейронов состоит из вектора нейронов, каждый из которых имеет вектор входных данных, вектор весов синапсов и, опционально, передаточную функцию[1], определяющую результат на выходе нейрона. Подобная модель может быть описана следующей формулой:

где yj — выход j-го нейрона, xi — i-й вход (входные данные) нейрона, wij — синаптический вес на i-м входе j-го нейрона, а φ — активационная функция. Ранние попытки описать работу нейрона математической формулой принимали подобный вид, пока не были вытеснены кинетическими моделями — такими, как модель Ходжкина — Хаксли.

Биологическая абстракция

[править | править код]

В случае моделирования поведения биологического нейрона, вместо вышеописанных абстракций (таких, как «вес синапса» и «передаточная функция»), используются модели физических процессов. Вход нейрона может быть описан как течение ионов, ток сквозь клеточную мембрану, возникающий при активации нейротрансмиттерами ионных каналов. В модели вход представлен функцией величины силы тока в зависимости от времени I(t). Клетка ограничена изолирующей клеточной мембраной как диэлектриком, внутри и извне которой сконцентрированы заряженные ионы. Этот факт позволяет рассматривать мембрану как конденсатор и ввести значение ёмкости Cm. Также нейрон реагирует на входной сигнал изменениями напряжения, или разности потенциалов между клеткой и окружением, наблюдаемыми как периодические скачки (спа́йки — от англ. spike) и именуемыми «потенциал действия». Величина напряжения представлена как Vm и является искомым выходом нейрона.

Метод «интегрировать-и-сработать»

[править | править код]

Одна из ранних моделей нейрона была предложена в 1907 Луи Лапиком (фр. Louis Lapicque)[2]. Модель была описана следующей формулой:

которая есть производная по времени закона ёмкости, Q = CV. Когда на вход подаётся некий ток, разность потенциалов (напряжение) на мембране возрастает со временем, пока не достигает некоторого значения Vth, при котором происходит скачкообразное изменение потенциала на выходе и напряжение сбрасывается до остаточного потенциала. После этого алгоритм повторяет работу с начала, пока опять не накопит энергии на следующее срабатывание. Такая схема имеет существенный недостаток — бесконечно большое линейное возрастание частоты срабатывания при линейном увеличении входного тока, что возможно только в абсолютно идеальных условиях без утечек.

Уточнить модель позволяет введение рефрактерного периода tref, который ограничивает частоту срабатывания, запрещая срабатывание в течение некоторого времени после возникновения потенциала действия. Частота срабатывания в таком случае может быть описана как функция от постоянного тока следующей формулой:

.

Недостаток этого подхода заключается в проявлении свойств независимой от времени памяти. Если модель получает некий заряд, недостаточный для срабатывания, она сохраняет его до следующего срабатывания. Если срабатывания не произойдёт — напряжение будет сохраняться вечно, что явно не соответствует процессам, наблюдаемым в реальной мембране.

Метод «интегрировать-и-сработать» с утечками

[править | править код]

Дальнейшее усовершенствование вышеописанной модели решает указанный недостаток вечной памяти путём введения концепции утечки. Метод симулирует диффузию ионов, происходящую на поверхности мембраны в случае недостижения условий для генерации потенциала действия. Улучшенная подобным образом модель может быть описана следующей формулой:

где Rm — значение электрического сопротивления мембраны. Теперь, чтобы сгенерировать потенциал действия, необходимо, чтобы значение тока на входе превысило некоторый порог Ith = Vth / Rm. Иначе происходит утечка, аннулируя любые изменения потенциала. Частота срабатывания принимает следующий вид:

что сходится с предыдущей моделью (без утечки) для больших величин тока[3].

Модель Ходжкина — Хаксли

[править | править код]

Эта модель, получившая широкое распространение, основана на кинетической модели Маркова. Модель разработана на основе совместного труда Алана Ходжкина и Эндрю Хаксли, датированного 1952 годом. Их труд основывался на данных, полученных в опытах с гигантским аксоном кальмара[англ.]. Введённая ранее зависимость напряжения от тока доводится до зависимости напряжения от многих входных сигналов:

.

Величина каждого входного сигнала может быть высчитана по закону Ома как

где g(t,V) — параметр проводимости, обратный сопротивлению, который возможно разложить на её постоянное среднее , а также на активационную m и инактивационную h составляющие. Это определит, сколько ионов может пройти сквозь доступные мембранные каналы. Среднее может быть вычислено по формуле:

а составляющие m и h подчиняются кинетикам первого порядка

с сходной динамикой для h, где возможно использовать τ и m, либо α и β в качестве определяющих порог параметров.

Подобная форма представления позволяет включить любые токи. Обычно включают «втекающие» Ca2+ и Na+, а также несколько видов «вытекающих» K+, не забывая про ток «утечки». Конечный результат включает как минимум 20 различных параметров, которые необходимо определить и откалибровать для точного функционирования модели. Для сложных систем из большого количества нейронов вычислительная сложность, необходимая для работы модели, достаточно велика. Поэтому для практического применения зачастую требуются значительные упрощения.


Фицхью — Нагумо

[править | править код]

В 1961—1962 годах Фицхью и Нагумо предложили упрощения, применимые к модели Ходжкина — Хаксли. Модель описывает «регенеративное самовозбуждение» посредством нелинейной положительной обратной связи напряжения на мембране, а также «восстановление» посредством линейной отрицательной обратной связи напряжения на затворе.

где, как и прежде, имеется мембранное напряжение и входной ток с slower general gate voltage w, а также параметры, найденные экспериментально a = −0.7, b = 0.8, τ = 1/0.08. Несмотря на неочевидность соответствия модели биологическим исследованиям, она довольно хорошо описывает динамику, имея при этом небольшую сложность[4].


Примечания

[править | править код]
  1. В разных источниках можно встретить и другие названия — такие, как «активационная функция», «логистическая функция», «трансфер-функция».
  2. Abbott, L.F. Lapique’s introduction of the integrate-and-fire model neuron (1907) (англ.) // Brain Research Bulletin[англ.] : journal. — 1999. — Vol. 50, no. 5/6. — P. 303—304. — doi:10.1016/S0361-9230(99)00161-6. — PMID 10643408. Архивировано 13 июня 2007 года.
  3. Koch, Christof; Idan Segev. Methods in Neuronal Modeling (англ.). — 2. — Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology, 1998. — ISBN 0-262-11231-0.
  4. Izhikevich, Eugene M.; Richard FitzHugh.: FitzHugh-Nagumo Model. Scholarpedia. Дата обращения: 25 ноября 2007. Архивировано 28 декабря 2012 года.

Внешние ссылки

[править | править код]