Тантулокариды

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Тантулокариды
Научная классификация
Международное научное название

Tantulocarida Boxshall et Lincoln, 1983

Семейства
  • Basipodellidae
  • Deoterthridae
  • Doryphallophoridae
  • Microdajidae
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Поиск изображений
на Викискладе
ITIS   621147
EOL   2631554

Тантулокариды (лат. Tantulocarida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Эктопаразиты ракообразных, обладающие сложным жизненным циклом с чередованием поколений. В качестве хозяев тантулокарид выступают веслоногие, ракушковые, равноногие, кумовые раки, амфиподы и клешненосные ослики[1][2]. Описаны виды, для которых характерен гиперпаразитизм: их представители заражают паразитических веслоногих из отряда Siphonostomatoida[3].

История изучения[править | править вики-текст]

Представители группы известны с начала XX века[4]. В разное время их включали в состав равноногих и веслоногих раков[1]. В 1983 году Дж. Боксшелл и Р. Линкольн предложили выделять тантулокарид в качестве отдельного класса ракообразных, однако вскоре их стали рассматривать в качестве сестринской группы по отношению к Thecostraca в составе класса Maxillopoda[1][4].

Строение[править | править вики-текст]

Представители этой группы обладают микроскопическими размерами: длина личинок составляет 100—250 мкм, взрослые партеногенетические самки могут достигать 2 мм[2]. На всех стадиях жизненного цикла тантулокариды лишены глаз.

Личинки[править | править вики-текст]

Тело личинки — тантулюса — подразделено на цефалон (голову) и туловище. Цефалон покрыт карапаксом и лишен конечностей[5]. На его брюшной стороне открывается ротовое отверстие, снабжённое прикрепительным диском, воронкообразным органом и непарным стилетом, которые не имеют ясной гомологии с ротовыми конечностями других ракообразных[1]. Туловище составлено шестью сегментами торакса, несущими плавательные ножки, и уросомой, состоящей из двух лишенных конечностей сегментов (последний торакальный сегмент и единственный абдоминальный)[2].

Половые стадии[править | править вики-текст]

Взрослые самцы и самки полового поколения лишены ротового отверстия. Они сходны по сегментарному составу, но обладают разными наборами конечностей и внешне хорошо различимы. Тело на этой стадии подразделено на покрытый карапаксом цефалоторакс (головогрудь) и туловище. Цефалоторакс включает головные сегменты, несущие антеннулы[2], и два первых сегмента торакса, которые лишь у самцов несут плавательные конечности[5]. Туловище составлено свободными сегментами, чьё число составляет шесть (у самцов большинства видов) или пять (у самок, изредка у самцов). На последнем из них расположена пара каудальных отростков[1].

Для самцов характерны шесть пар двуветвистых плавательных конечностей (торакопод): две пары в составе цефалоторакса и четыре — на свободных сегментах туловища[5]. На пятом сегменте туловища расположен непарный пенис, представляющий собой видоизменённую седьмую пару торакопод[5].

Самки обладают лишь двумя парами торакопод, расположенными на первых двух сегментах туловища (то есть на третьем и четвертом сегментах торакса). Предполагают, что их основная роль заключается в удерживании самца во время копуляции[5]. Единственное женское половое отверстие, вероятно, являющееся и копулятивным, и родовым, открывается на на втором грудном сегменте цефалоторакса[2].

Партеногенетические самки[править | править вики-текст]

Тело партеногенетической самки состоит из наследуемой от личинки-тантулюса миниатюрной головы, шейного отдела и мешковидного несегментированного тела, заполненного яйцами или развивающимися личинками[2]. Для этой стадии характерно отсутствие конечностей и половых отверстий: выход молоди происходит через разрыв стенки тела[2].

Жизненный цикл[править | править вики-текст]

Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и партеногенетическое поколения[2]. Эти фазы, видимо, не следуют строго друг за другом, но сопряжены: личинка-тантулюс, которая занимается поиском нового хозяина может развиваться как в партеногенетическую самку, так и в раздельнополых особей полового поколения — самку или самца.

Тантулюс, несмотря на отсутствие глаз и антенн, обнаруживает подходящею особь хозяина и пенетрирует ее покровы стилетом. Помимо стилета в прикреплении личинки принимают участие прикрепительный диск и воронкообразный орган.

При развитии в партеногенетическую самку у тантулюса от задней части головы начинает отрастать мешок — будущее тело взрослой самки. В процессе развития этого выроста тантулюс отбрасывает торакс и абдомен. Взрослая партеногенетическая самка представляет собой мешок, заполненный яйцами, прикрепленный к телу хозяина посредством головы тантулюса (с прикрепительным диском). Из яиц без оплодотворения развивается новое поколение тантулюсов, которые выходят, вероятно, путем разрыва стенки тела мешковидной самки.

В половой части цикла тантулюс дает начало самцу или самке. Самка развивается внутри мешковидного выроста задней части цефалона тантулюса: торакс и абдомен в этом случае также сбрасываются. Самец развивается внутри раздувающегося торакса тантулюса. Самец обладает большим набором плавательных конечностей, чем самка, а его антеннулы рудиментарны и представлены четырьмя эстетасками: вероятно, он занимается активным поиском зрелой самки. Предполагается, что оплодотворение внутреннее: у самцов имеется совокупительный орган, а у самок — копуляторная пора[1][2].

Классификация[править | править вики-текст]

Около 30 известных в настоящее время видов подразделяют на 4 семейства.[6]

Basipodellidae Boxshall & Lincoln, 1983 :

Doryphallophoridae Huys, 1991 :

Microdajidae Boxshall & Lincoln, 1987 :

Deoterthridae Boxshall & Lincoln, 1987 :

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 3 4 5 6 Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. Текст  (рус.)
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149  (англ.)
  3. Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699
  4. 1 2 Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p. Текст  (англ.)
  5. 1 2 3 4 5 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
  6. Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species  (англ.)