Эволюционная дистанция

Эволюционная дистанция – величина, характеризующая генетические различия между двумя организмами. Находится путём сравнения нуклеотидных последовательностей гомологичных генов. Мерой генетических различий считается процент несовпадений нуклеотидов в соответствующих позициях гена .

Методы определения

Попарная дистанция

Простейшей величиной, характеризующей эволюционную дистанцию является доля несовпадающих нуклеотидов при попарном сравнении соответствующих позиций в гене. Эта величина называется «попарной дистанцией» (обычно обозначается символом p).

Например, при сравнении следующих двух участков гена

CAGACAGTCA
CACACTGCCA

на 10 нуклеотидов приходится три несовпадающих, p = 0,3.

Попарная дистанция недостаточно адекватно описывает эволюционные различия между организмами:

• Так как для двух абсолютно произвольных последовательностей нуклеотидов вероятность их случайного совпадения в соответствующих позициях равна 25 %, то попарное расстояние между двумя совершенно чужеродными участками ДНК в среднем равно p = 0,75, тогда как по смыслу должно быть p = 1.
• Попарное расстояние не учитывает различную степень вероятности разных типов замены нуклеотидов:
  • Транзиции — замена нуклеотида без смены его типа, например, замена пуринового основания на пуриновое (А ↔ Г) или пиримидинового на пиримидиновое (Ц ↔ Т).
  • Трансверсия — смена типа основания с пуринового на пиримидиновый или наоборот (А или Г ↔ Ц или Т).

Недостатки попарной дистанции устраняются использованием более сложных формул определения дистанции:

• Метод Джукса-Кантора
• Метод Тадзимы-Ней
• Метод Кимуры
• Метод Тамуры
• Метод Тамуры-Ней

и другие методы.

Метод Джукса-Кантора

Метод Джукса-Кантора (англ. Jukes-Cantor Method) представляет собой простейшую попытку исключить из рассмотрения случайные совпадения нуклеотидов, вероятность которых составляет 25%. Это однопараметрический метод, который в качестве параметра использует долю несовпадающих нуклеотидов (то есть попарную дистанцию p). Дистанция рассчитывается по следующей формуле

$JC=-{\frac {3}{4}}\ln \left(1-{\frac {4p}{3}}\right).$

Метод предполагает, что все четыре нуклеотида (А, Ц, Т, Г) присутствуют в ДНК в одинаковых пропорциях, а вероятность замены одного нуклеотида на другой одинакова для любой пары нуклеотидов.

Как видно из формулы при p > 0,75 выражение не имеет смысла (отрицательное выражение под знаком логарифма). Это является недостатком метода, так как ситуации с p > 0,75 (более 75 % различающихся нуклеотидов) принципиально не исключены.

Формула была предложена в 1965 году, на заре исследований в области молекулярной биологии преподавателем химического факультета Калифорнийского университета Томасом Джуксом и студентом того же факультета Чарлзом Кантором. В середине 1960-х годов биохимические технологии достигли того уровня, когда стала возможной расшифровка отдельных фрагментов ДНК и аминокислотных последовательностей белков. Это позволило путём сравнения нуклеотидных последовательностей проследить эволюционную близость различных организмов и пути эволюции отдельных видов. Джукс и Кантор входили в число пионеров в деле формализации этого метода, а Кантор стал автором одной из первых компьютерных программ для анализа нуклеотидных последовательностей.

В качестве примера применения формулы можно привести фрагменты генов, кодирующих α- и β-гемоглобин человека. Считается, что около 400 млн. лет назад оба гена произошли от одного предкового гена.

ACCAACGTCAAGGCCGCCTGGGGTAAGGTT (α-гемоглобин)
TCTGCCGTTACTGCCCTGTGGGGGAAGGTG (β-гемоглобин)

Сравнение фрагмента обнаруживает 12 различий на 40 нуклеотидов (p = 0,4). Однако простой подсчёт расхождений не учитывает вероятность того, что в некоторых позициях произошли многократные мутации, в том числе приведшие к восстановлению исходного нуклеотида. Формула Джукса-Кантора даёт дистанцию

$JC=-{\frac {3}{4}}\ln 0,7=0,572.$

Таким образом, из формулы следует, что с учётом кратных замен в рассматриваемом фрагменте ДНК произошло 0,572·30=17 мутаций.

Метод Кимуры

Мотоо Кимура предложил метод вычисления дистанции, который получил название «двухпараметрическая дистанция Кимуры (англ. Jukes-Cantor Method)(K2P)

См. также

• Substitution model
• Models of DNA evolution
• Нейтральная теория молекулярной эволюции
• en:The Neutral Theory of Molecular Evolution
• en:Nearly neutral theory of molecular evolution
• en:Molecular evolution
• en:History of molecular evolution
• Дрейф генов

Ссылки

• Сайт СНК кафедры общей химии БГМУ.
• Distance. Phylogenetics: just methods. By Mark E. Siddall.
• Distance Estimation.
• Manske C. L., Chapman D. J. (1987) Nonuniformity of nucleotide substitution rates in molecular evolution: computer simulation and analysis of 5S ribosomal RNA sequences. J. Mol. Evol. 26(3):226-251. PubMed.
• Aarta H. J. M., den Dunnen J. T., Leunissen J., Lubsen N. H., Schoenmakers J. G. G. (1988) The γ-crystallin gene families: sequence and evolutionary patterns. J. Mol. Evol. 27:163-172. PubMed.
• Tateno Y., Tajima F. (1986) Statistical properties of molecular tree consruction methods under the neutral mutation model. J. Mol. Evol. 23:354-361. PubMed.
• Aliabadian M., Kaboli M., Nijman V., Vences M. (2009) Molecular Identification of Birds: Performance of Distance-Based DNA Barcoding in Three Genes to Delimit Parapatric Species. PLoS ONE 4(1): e4119. doi:10.1371/journal.pone.0004119.
• Thomas H. Jukes (March 2000) The Neutral Theory of Molecular Evolution. Genetics 154: 955–958.
• Gillespie, J. H. The Causes of Molecular Evolution. — Oxford University Press, New York, 1991. — ISBN 0-19-506883-1.
• Graur, D. and Li, W-H. Fundamentals of Molecular Evolution, 2nd edition. — Sinauer Associates, 2000. — ISBN 0-87893-266-6.
• Kimura, M. Evolutionary rate at the molecular level // Nature. — 1968. — Т. 217. — С. 624-626. — doi:10.1038/217624a0. — PMID 5637732.

• Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1983. — ISBN 0-521-23109-4..

• Kimura, M. The Neutral Theory of Molecular Evolution. — Cambridge University Press, Cambridge, 1985. — 384 p. — ISBN 0521317932, 9780521317931..

• Kimura M. (1991). "The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence" (PDF). Jpn. J. Genet. 66 (4): 367–386. PMID 1954033.

• King, J.L. and Jukes, T.H (1969). "Non-Darwinian Evolution" (PDF). Science. 164 (881): 788—798. doi:10.1126/science.164.3881.788. PMID 5767777.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Current Contents.

• Lewontin, R. The Genetic Basis of Evolutionary Change. — Columbia University Press, 1974. — ISBN 0-231-03392-3.

• Ohta, T. (1973). "Slightly deleterious mutant substitutions in evolution". Nature. 246 (5428): 96—98. doi:10.1038/246096a0. PMID 4585855.

• Ohta, T. (1992). "The Nearly Neutral Theory of Molecular Evolution" (PDF). Annu. Rev. Ecol. Syst. 23: 263–286.

• Ohta, T. and Gillespie, J.H (1996). "Development of Neutral and Nearly Neutral Theories" (PDF). Theoretical Population Biology. 49 (2): 128—142. doi:10.1006/tpbi.1996.0007. PMID 8813019.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)

• Sueoka, N. (1962). "On the genetic basis of variation and heterogeneity of DNA base composition". PNAS USA. 48: 582—592. doi:10.1073/pnas.48.4.582. [1]

• Kimura, M. (1986). "DNA and the Neutral Theory". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 312 (1154): 343—354. doi:10.1098/rstb.1986.0012.

• Provine W.B. Rise of the null selection hypothesis. In Cain A.J. and Provine W.B. 1991. Genes and ecology in history. In Berry R.J. et al. (eds) Genes in ecology: the 33rd Symposium of the British Ecological Society. Blackwell, Oxford, p15-23.

• Duret, L. (2008). "Neutral Theory: The Null Hypothesis of Molecular Evolution". Nature Education. 1 (1).

• Nei M. (2005-08-24). "Selectionism and neutralism in molecular evolution" (PDF). Molecular Biology and Evolution. 22 (12): 2318—2342. doi:10.1093/molbev/msi242. PMC 1513187. PMID 16120807. HTML.

• The Neutral Theory. By Dr. Walter Salzburger.

• Sudhir Kumar, Koichiro Tamura, and Masatoshi Nei. 1993. MEGA: Molecular Evolutionary Genetics Analysis, version 1.01. The Pennsylvania State University, University Park, PA 16802.