Просмотр кода страницы Миграция рыб

[[Файл:Jumping Salmon.jpg|thumb|right|300px|Многие виды [[Лососёвые|лососёвых]] анадромы и мигрируют на большие расстояния в реки и каналы для размножения]]
[[Файл:Fish Migration.webm|thumb|290px|Возможность рыбам и другим мигрирующим животным путешествовать по рекам может помочь сохранить здоровые популяции рыб]]

Многие виды [[рыбы|рыб]] совершают регулярные миграции. Частота подобных миграций варьируется от ежедневных до ежегодных, а расстояние — от нескольких [[метр]]ов до нескольких тысяч [[километр]]ов. [[Миграция животных|Миграции]] обычно связаны с добычей пищи или [[размножение]]м, хотя в некоторых (отдельных) случаях, причины миграции до сих пор не выяснены.

Миграции отличаются от тех перемещений рыб, которые возникают во время обычной повседневной деятельности, большим масштабом и продолжительностью.<ref>Dingle, Hugh and Drake, V. Alistair (2007) «What Is Migration?». ''BioScience'', '''57'''(2):113-121. {{doi|10.1641/B570206}}</ref> Некоторые особые типы миграции являются анадромными, когда взрослые рыбы живут в море и мигрируют в пресную воду для нереста, и катадромными, когда наоборот: взрослые рыбы живут в пресной воде и мигрируют в солёную воду для нереста.

Морские кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Перемещения связаны с океанскими течениями и наличием пищи в разных районах мирового океана в разное время года. Миграционные перемещения частично могут быть связаны с тем фактом, что рыба не может идентифицировать собственное потомство, и перемещение таким образом предотвращает каннибализм. Некоторые виды были описаны [[Конвенция ООН по морскому праву|Конвенцией ООН по морскому праву]] как далеко мигрирующие виды. Это крупные [[Пелагиаль|пелагические]] рыбы, которые перемещаются в [[Исключительная экономическая зона|исключительные экономические зоны]] разных стран и из них, и они рассматриваются в соглашении иначе, чем другие рыбы.

[[Лососёвые|Лосось]] и [[полосатый лаврак]] — хорошо известные анадромные рыбы, а пресноводные [[Угреобразные|угри]] — [[Проходные рыбы|катадромные рыбы]], совершающие большие миграции. [[Тупорылая акула]] — это [[Эвригалинные организмы|эвригалинный]] вид, который свободно перемещается из пресной воды в солёную. Многие морские рыбы совершают вертикальную миграцию, поднимаясь на поверхность для кормления ночью и опускаясь в нижние слои океана днём. Некоторые рыбы, такие как [[Тунцы|тунец]], перемещаются на север и юг в разное время года из-за температурных изменений{{Нет АИ|28|05|2023}}. Закономерности миграции представляют большой интерес для рыбной промышленности. Также происходят перемещения рыб в пресной воде; часто рыба плывёт вверх по реке, чтобы нереститься, и эти традиционные перемещения все чаще нарушаются из-за строительства плотин.

== Классификация мигрирующих рыб ==
[[Файл:Ocean migration of Altantic salmon.gif|thumb|right|Миграция атлантического лосося из [[Коннектикут (река)|реки Коннектикут]] в океан<ref>[http://www.fws.gov/r5crc/Stuff/appc.html Atlantic Salmon Life Cycle] {{webarchive|url= https://web.archive.org/web/20140115064920/http://www.fws.gov/r5crc/Stuff/appc.html|date=2014-01-15}} Connecticut River Coordinator’s Office, U.S. Fish and Wildlife Service.</ref>]]

Как и в случае с различными другими аспектами жизни рыб, зоологи разработали эмпирические классификации миграций рыб.<ref name="Secor 2009">{{cite journal|last=Secor|first=David H|author2=Kerr L A|title=Lexicon of life cycle diversity in diadromous and other fishes.|journal=Am. Fish. Soc. Symp.|year= 2009|issue=69|pages=537–556}}</ref> В частности выделяют следующие типы мигрирующих рыб:

# '''''Диадромы''''' ({{lang-grc|δια-}} — приставка со значением сквозного движения) совершают миграции из солёных вод в пресные и наоборот ([[Проходные рыбы]]). Различают три типа диадромов:
#* ''Анадромы'' ({{lang-grc|ἀνα-}} — вверх) живут в [[море|морях]], размножаются в пресной воде. Примерами являются лосось, [[полосатый лаврак]],<ref name="Moyle, P.B 2004">Moyle, P.B. 2004. ''Fishes: An Introduction to Ichthyology''. Pearson Benjamin Cummings, San Francisco, CA.</ref> и [[морская минога]]<ref name="Silva, S. 2014">Silva, S., Araújo, M. J., Bao, M., Mucientes, G., & Cobo, F. (2014). The haematophagous feeding stage of anadromous populations of sea lamprey Petromyzon marinus: low host selectivity and wide range of habitats. Hydrobiologia, 734(1), 187—199.</ref>.
#* ''Катадромы'' ({{lang-grc|κατα-}} — вниз) живут в пресных водах, размножаются в море. Примерами являются такие рыбы, как [[Угреобразные|угри]].<ref name="Moyle, P.B 2004" /><ref>Tyus, H.M. 2012. ''Ecology and Conservation of Fishes''. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.</ref>
#* ''Амфидромы'' ({{lang-grc|ἀμφι-}} — оба) перемещаются между пресными и солёными водами в течение жизненного цикла, но не с целью размножения.
# '''Потамодромы''' ({{lang-grc|ποταμός}} — [[река]]) совершают миграции только в пресных водах.
# '''Океанодромы''' ({{lang-grc|ὠκεανός}} — [[океан]]) мигрируют лишь в солёной воде.

Хотя эти классификации были созданы для рыб, они, в принципе, применимы к любым водным организмам.

== Кормовая рыба ==
[[Файл:Capelin-iceland.svg|thumb|right|Миграция исландской [[Мойва|мойвы]]]]
{{See also|Ход сардин}}
Кормовые рыбы часто совершают большие миграции между своими нерестилищами, кормовыми угодьями и питомниками. Стаи определенной группы обычно перемещаются в треугольнике между этими основаниями. Например, одна группа сельди имеет свое нерестилище на юге [[Норвегия|Норвегии]], кормовая база в [[Исландия|Исландии]] и питомник в Северной Норвегии. Широкие треугольные перемещения, подобные этим, могут быть важны, потому что кормовые рыбы, питаясь, не могут отличить свое собственное потомство.

[[Мойва]] — кормовая рыба из семейства [[Корюшковые|корюшек]], обитающая в [[Атлантический океан|Атлантическом]] и [[Северный Ледовитый океан|Северном Ледовитом]] океанах. Летом они пасутся на плотных скоплениях [[планктон]]а на краю шельфового ледника. Более крупная мойва также питается [[Эвфаузиевые|крилем]] и другими [[Ракообразные|ракообразными]]. Мойва большими косяками перемещается к берегу, чтобы нереститься и мигрировать весной и летом в богатых планктоном районах между [[Исландия|Исландией]], [[Гренландия (административная единица)|Гренландией]] и [[Ян-Майен]]ом. На миграцию влияют [[Морские течения|океанские течения]]. Весной и летом созревающая мойва совершает крупные миграции вокруг Исландии на север для кормления. Обратная миграция происходит с сентября по ноябрь. Нерестовая миграция начинается к северу от Исландии в декабре или январе.<ref>{{Cite journal|last=Vilhjálmsson|first=H| date=October 2002|title=Capelin (Mallotus villosus) in the Iceland–East Greenland–Jan Mayen ecosystem|journal=ICES Journal of Marine Science|volume=59|issue=5|pages=870–883|doi=10.1006/jmsc.2002.1233|doi-access=free}}</ref>

На схеме справа показаны основные нерестилища и маршруты дрейфа [[Личинка|личинок]]. Мойва на пути к местам кормления окрашена в зеленый цвет, мойва на обратном пути — в синий, а места размножения — в красный.

В статье, опубликованной в 2009 году, исследователи из Исландии рассказывают о своем применении модели взаимодействующих частиц к запасам мойвы вокруг Исландии, успешно предсказав маршрут нерестовой миграции на 2008 год.<ref>Barbaro1 A, Einarsson B, Birnir1 B, Sigurðsson S, Valdimarsson S, Pálsson ÓK, Sveinbjörnsson S and Sigurðsson P (2009) [http://escholarship.ucop.edu/uc/item/1jv6n689.pdf «Modelling and simulations of the migration of pelagic fish»] {{Wayback|url=http://escholarship.ucop.edu/uc/item/1jv6n689.pdf |date=20200726043257 }} ''Journal of Marine Science'', '''66'''(5):826-838.</ref>

== Далеко мигрирующие виды ==
[[Файл:Correct Internationalwaters.png|right|thumb|[[Открытое море]], выделенное синим цветом, — это моря, находящиеся за пределами 200-мильной [[Исключительная экономическая зона|исключительной экономической зоны]]]]
{{See also|Боннская конвенция}}
Термин '''далеко мигрирующие виды''' (HMS) берёт свое начало в статье 64 [[Конвенция ООН по морскому праву|Конвенции ООН по морскому праву]] (UNCLOS). Конвенция не дает рабочего определения этого термина, но в приложении (Приложение 1 UNCLOS) перечислены виды, считающиеся сторонами Конвенции далеко мигрирующими.<ref>[[United Nations]] Convention on the Law of the Sea: [https://www.un.org/Depts/los/convention_agreements/texts/unclos/closindx.htm Text] {{Wayback|url=https://www.un.org/Depts/los/convention_agreements/texts/unclos/closindx.htm |date=20210421035346 }}</ref> В список входят: [[Тунцы|тунец]] и тунцоподобные виды ([[длиннопёрый тунец]], голубой тунец, [[большеглазый тунец]], [[полосатый тунец]], [[желтопёрый тунец]], [[чернопёрый тунец]], [[пятнистый тунец]], [[австралийский тунец]] и [[поперечно-полосатая макрель-фрегат]]), [[Морские лещи|морской лещ]], [[Марлиновые|марлин]], [[Парусник (рыба)|парусник]], [[Меч-рыба|рыба-меч]], [[карликовая сайра]] и океанические [[акулы]], [[дельфины]] и другие [[китообразные]].

Эти океанодромные виды с высоким [[Трофический уровень|трофическим уровнем]] совершают миграции на значительные, но изменчивые расстояния через океаны для кормления, часто на кормовых рыбах, или размножения, а также имеют широкое географическое распространение. Таким образом, эти виды встречаются как внутри 200-мильных [[Исключительная экономическая зона|исключительных экономических зон]], так и в [[Открытое море|открытом море]] за пределами этих зон. Это [[Пелагические рыбы|пелагические]] виды, что означает, что они в основном живут в открытом океане и не живут у морского дна, хотя они могут проводить часть своего жизненного цикла в [[Литораль|прибрежных водах]].<ref>Pacific Fishery Management Council: [http://www.pcouncil.org/highly-migratory-species/background/ Background: Highly Migratory Species] {{Wayback|url=http://www.pcouncil.org/highly-migratory-species/background/ |date=20190722203324 }}</ref>

Далеко мигрирующие виды можно сравнить с колеблющимися и трансграничными запасами. Ареал колеблющихся запасов присутствует как в исключительной экономической зоне, так и в открытом море. Ареал трансграничных запасов занимает исключительные экономические зоны как минимум двух стран. Запас может быть как колеблющимся, так и трансграничным.<ref name="FAO 2007">[[FAO]] (2007) [ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/010/i0150e/i0150e00.pdf Report of the FAO workshop on vulnerable ecosystems and destructive fishing in deep sea fisheries] Rome, Fisheries Report No. 829.</ref>

== Другие примеры ==
{{See also|Лессепсианская миграция}}
Некоторые из наиболее известных анадромных рыб — это виды [[Тихоокеанские лососи|тихоокеанского лосося]], такие как [[чавыча]], [[кижуч]], [[кета]], [[горбуша]] и [[нерка]]. Эти лососи вылупляются в небольших пресноводных ручьях. Оттуда они мигрируют к морю, где живут от двух до шести лет, пока не повзрослеют. Повзрослев, лосось возвращается в те же ручьи, где сам вылупился из икры. Лосось способен преодолевать сотни километров вверх по реке, и людям приходится устанавливать в [[плотина]]х [[Рыбопропускные сооружения|рыбные лестницы]], чтобы лосось мог пройти. Другими примерами анадромных рыб являются морская форель, [[трёхиглая колюшка]] и [[морская минога]]<ref name="Silva, S. 2014"/>.

Некоторые виды тихоокеанских лососей (чавыча, кижуч и микижа) были завезены в Великие озера США и стали потамодромными, мигрируя между своими родными водами на кормовые угодья полностью в пресной воде.

[[Файл:Lake Washington Ship Canal Fish Ladder pamphlet - life cycle chart.jpg|thumb|right|300px|Жизненный цикл рыб анадромов. Из буклета Федерального правительства США]]

[[Ангулас|Замечательные катадромные миграции]] совершают пресноводные угри. Примерами являются [[Американский речной угорь|американский угорь]] и [[Речной угорь|европейский угорь]], которые мигрируют на огромные расстояния от пресноводных рек, чтобы нереститься в [[Саргассово море|Саргассовом море]], и чьи последующие личинки могут дрейфовать в течениях в течение месяцев и даже лет, прежде чем вернуться в свои родные реки и ручьи в виде мальков.

Примером [[Эвригалинные организмы|эвригалинного]] вида является [[акула-бык]], обитающая в [[Никарагуа (озеро)|озере Никарагуа]] в [[Центральная Америка|Центральной Америке]] и [[Замбези|реке Замбези]] в [[Африка|Африке]]. Обе эти среды обитания являются пресной водой, но акулы-быки также мигрируют в океан и из него. В первом случае миграция происходит в [[Атлантический океан]], во втором — в [[Индийский океан|Индийский]].

Также распространены ''суточные вертикальные миграции'': многие морские виды ночью кормятся у поверхности, а в дневное время возвращаются на глубину. Некоторые крупные морские рыбы, например [[тунцы]], ежегодно мигрируют с [[север]]а на [[юг]] и наоборот, следуя за изменениями [[температура|температуры]] в океане.

Миграции рыб в пресной воде обычно короче: как правило, они происходят из озера в реку и обратно с целью размножения. Однако потамодромные миграции находящегося под угрозой исчезновения колорадского судака речной системы Колорадо могут быть обширными. Миграции к естественным нерестилищам могут легко достигать 100 км, при этом максимальные расстояния — 300 км, о которых сообщают исследования радиометок.<ref>Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) ''Migration of freshwater fishes''. Blackwell Science Ltd., Malden, MA</ref> Миграции колорадского судака также демонстрируют высокую степень самонаведения, и рыба может совершать миграции вверх или вниз по течению, чтобы достичь очень специфических мест нереста в каньонах бурной воды.<ref>Tyus, H.M. 2012. Ecology and conservation of fishes. Taylor and Francis Group, CRC Press, Boca Raton, London, New York.</ref>

Иногда рыба может быть разогнана птицами, которые едят рыбью икру. Они переносят икринки в пищеварительном тракте, а затем откладывают их с фекалиями на новом месте. Выживаемость рыбьей икры, прошедших через пищеварительный тракт птицы, невелика.<ref>{{Cite web|title=Experiment shows it is possible for fish to migrate via ingestion by birds|url=https://phys.org/news/2020-06-fish-migrate-ingestion-birds.html|website=phys.org|language=en|access-date=2020-12-06|archive-date=2020-12-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20201223123121/https://phys.org/news/2020-06-fish-migrate-ingestion-birds.html|deadlink=no}}</ref>

== История использования ==
С доисторических времен люди занимались добычей некоторых видов [[Проходные рыбы|проходных рыб]] во время их миграций в пресноводные ручьи, в период их наибольшей уязвимости. Известны сообщества, относящиеся к {{iw|Millingstone Horizon|горизонту Миллингстона|en|Millingstone Horizon}}, которые вели промысел рыбы в {{iw|Морро-Крик||en|Morro Creek}}<ref>C.M. Hogan, 2008</ref> и в устьях других рек Тихоокеанского побережья. В [[Невада|Неваде]] племя {{iw|Northern Paiute people|пайютов|en|Northern Paiute people}} с доисторических времен заготавливала мигрирующую [[Лосось Кларка|форель Кларка]] на [[Траки (река)|реке Траки]]. Эта практика продолжается и в наши дни, [[Агентство по охране окружающей среды США]] поддержало исследования качества воды в реке Траки, чтобы оценить условия обитания популяции данного вида форели.

== Гены миксовирусов ==
Поскольку [[лососёвые]] ведут анадромный образ жизни, они сталкиваются с большим количеством [[Вирусы|вирусов]] как из пресноводных, так и из морских экосистем. Белки устойчивости к миксовирусу (Mx) являются частью семейства [[ГТФаза]], которое способствует вирусному иммунитету, и ранее было показано, что [[Микижа|радужная форель]] (''Oncorhynchus mykiss'') обладает тремя различными генами Mx, которые помогают в защите от вирусов в обеих средах. Количество Mx-генов может различаться у разных видов рыб, причем их число колеблется от 1 до 9, а некоторые исключения, такие как [[трескообразные]], которые полностью утратили свои Mx-гены. Wang et al. (2019)<ref>{{Cite journal|last=Wang|first=T.|date=2019|title=Lineage/species-specific expansion of the Mx gene family in teleosts: Differential expression and modulation of nine Mx genes in rainbow trout Oncorhynchus mykiss|journal=Fish and Shellfish Immunology|volume=90|pages=413–430|doi=10.1016/j.fsi.2019.04.303|pmid=31063803|hdl=2164/14229|hdl-access=free}}</ref> провели исследование, чтобы выявить больше потенциальных Mx-генов, которые находятся в радужной форели. В этом исследовании были идентифицированы еще шесть генов Mx, которые теперь называются Mx4-9. Они также пришли к выводу, что гены Mx форели «конститутивно по-разному экспрессируются в тканях» и что эта экспрессия увеличивается во время развития. Семейство генов Mx экспрессируется на высоком уровне в крови и кишечнике во время развития, что позволяет предположить, что они являются ключом к иммунной защите растущей рыбы. Идея о том, что эти гены играют важную роль в развитии борьбы с вирусами, предполагает, что они имеют решающее значение для успеха форели в проходном образе жизни.

== См. также ==
* [[Ход сардин]]
* [[Солёность]]

== Примечания ==
{{примечания|30em}}

== Ссылки ==
* Blumm, M (2002) [http://www.powells.com/biblio/1-9075228252-0 ''Sacrificing the Salmon: A Legal and Policy History of the Decline of Columbia Basin Salmon''] Bookworld Publications.
* Bond, C E (1996) ''Biology of Fishes'', 2nd ed. Saunders, pp. 599—605.
* Hogan, C M (2008) [http://www.megalithic.co.uk/article.php?sid=18502 ''Morro Creek''], The Megalithic Portal, ed. by A. Burnham
* Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) ''Migration of freshwater fishes''. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
* [https://web.archive.org/web/20110218234856/http://www.idrc.ca/en/ev-58888-201-1-DO_TOPIC.html Appendix A: Migratory Fish Species in North America, Europe, Asia and Africa] in Carolsfield J, Harvey B, Ross C and Anton Baer A (2004)''Migratory Fishes of South America'' World Fisheries Trust/World Bank/IDRC. {{ISBN|1-55250-114-0}}.

== Дополнительная литература ==
* Ueda H and Tsukamoto K (eds) (2013) [https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=ohwbAAAAQBAJ&oi=fnd&pg=PP1&dq=%22Physiology+and+Ecology+of+Fish+Migration%22&ots=CideKlYj3p&sig=2f90IxqVSKHpV5IyJ5iQKfMAnMI#v=onepage&q=%22Physiology%20and%20Ecology%20of%20Fish%20Migration%22&f=false ''Physiology and Ecology of Fish Migration''] CRC Press. {{ISBN|9781466595132}}.

== Внешние ссылки ==
{{commonscat-inline}}
* [[United Nations]]: [https://web.archive.org/web/20090201132408/http://www.cms.int/about/intro.htm Introduction to the Convention on Migratory Species]
* [https://web.archive.org/web/20110607043617/http://www.livingnorthsea.eu/ Living North Sea] — International project on tackling fish migration problems in the North Sea Region
* [http://www.linkedin.com/groups?mostPopular=&gid=1215847 Fish Migration Network] — Worldwide network of specialist working on the theme fish migration

{{плохой перевод|en|Fish migration}}
[[Категория:Рыбы]]