Просмотр кода страницы Плазмодесмы

[[Файл:Plasmodesmata_en.svg|thumb|500px|Схема строения плазмодесмы]]
'''Плазмоде́смы''' ({{lang-en|plasmodesmata}}) — [[цитоплазма]]тические мостики, соединяющие соседние [[Растительные клетки|клетки растений]]. Плазмодесмы проходят через канальцы {{нп5|Пора (ботаника)|поровых|en|Pit (botany)}} полей первичной [[Клеточная стенка|клеточной стенки]]. Благодаря плазмодесмам [[Растения|растительные]] [[Клетка (биология)|клетки]] образуют многоклеточные структуры — [[симпласт]]ы, в пределах которых между клетками напрямую передаются [[ионы]] и [[малые молекулы]] (в том числе [[Передача сигнала (биология)|сигнальные молекулы]]). Плазмодесмы могут закрываться и открываться. Многие [[вирусы растений]] увеличивают размер пор плазмодесм, чтобы обеспечить транспорт [[Вирусы|вирусных]] частиц через клетки.

== Строение и образование ==
Плазмодесмы образуются в ходе последнего этапа [[Клеточное деление|деления]] растительных клеток — [[цитокинез]]е, когда дочерние клетки окончательно отделяются друг от друга. В новообразованных клеточных стенках остаются поры, соединяющие цитоплазмы соседних клеток. Плазмодесмы формируются, если при формировании клеточной пластинки в неё попадают трубочки [[Эндоплазматический ретикулум|эндоплазматического ретикулума]] (ЭПР). При этом [[Клеточная мембрана|мембраны]] соседних клеток и трубочки ЭПР не сливаются друг с другом. Вместо этого трубочка ЭПР оказывается разделённой на две части, которые находятся в соседних клетках и соединены узким перешейком. Перешеек же залегает в канале в клеточных стенках соседних клеток и окружён цитоплазмой. Его также называют ''десмотубулой''<ref name="Robards1975" />. Плазмодесмы, сформированные при цитокинезе, называются ''первичными''. Однако иногда плазмодесмы соединяют клетки, не являющиеся продуктом одного деления; такие плазмодесмы называются ''вторичными''. Вторичные плазмодесмы образуются при локальном утоньшении стенки между двумя клетками, и в образующееся отверстие каким-то образом вставляется трубочка ЭПР{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=986—987}}.

Типичная растительная клетка имеет от 10<sup>3</sup> до 10<sup>5</sup> плазмодесм<ref name="Robards1975">{{cite doi|10.1146/annurev.pp.26.060175.000305}}</ref>. В [[меристемы|меристемах]] растений плазмодесмы обычно расположены диффузно. В клетках корневой меристемы [[лук (растение)|лука]] на 1 [[мкм]]² приходится 6—7 плазмодесм, а у [[щитовник мужской|мужского папоротника]] — 10—20 плазмодесм{{sfn|Лотова|2001|с=40}}.

== Функции ==
[[Файл:Apoplast and symplast pathways.svg|thumb|300px|left|Молекулы перемещаются между растительными клетками через плазмодесмы (симпластный путь)]]
Плазмодесмы объединяют растительные клетки в одну большую структуру, которая называется ''симпласт''. В пределах симпласта через плазмодесмы проходят электрические сигналы, ионы и небольшие водорастворимые [[молекулы]], включая [[аминокислоты]], [[сахара]], [[мРНК]], [[малые интерферирующие РНК]] и [[Белок|белки]] (в том числе [[транскрипционные факторы]]). Ионы и молекулы проходят через плазмодесмы с помощью простой диффузии<ref>{{cite doi|10.1046/j.1365-3040.2003.00950.x}}</ref>. [[Диаметр]] пор плазмодесм может изменяться, обеспечивая возможность настройки избирательной проницаемости плазмодесм{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=987}}.

Иногда молекулы доставляются к плазмодесмам с участием [[актин]]овых филаментов: плазмодесмы, как правило, располагаются в тех местах клеточной стенки, где сосредоточен актиновый цитоскелет. Актиновые филаменты служат основой очень активной системы, обеспечивающей перенос [[метаболит]]ов на значительные расстояния по цитоплазме [[Вакуоль|вакуолизированных]] растительных клеток. Нити актина направляют ток цитоплазмы, который и направляет молекулы к плазмодесмам. Актиновые нити могут прикрепляться к клеточным стенкам при помощи особой, уникальной для растений формы [[миозин]]а. В порах плазмодесм тоже обнаружены тонкие актиновые нити и молекулы миозина. Возможно, диаметр пор меняется именно благодаря их сокращению и расширению{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=987}}.

Многие [[патогены]] растений — [[вироиды]] и вирусы — переносятся между клетками посредством плазмодесм, несмотря на свои большие размеры. Дело в том, что вирусы [[Экспрессия генов|экспрессируют]] белки, которые расширяют поры плазмодесм, делая возможным транспорт даже довольно крупных вирусных частиц. Механизм действия этих белков пока не известен{{sfn|Кассимерис, Лингаппа, Плоппер|2016|с=987}}.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. |заглавие=Клетки по Льюину|место=М.|издательство=Лаборатория знаний|год=2016|страниц=1056|isbn=978-5-906828-23-1 |ref=Кассимерис, Лингаппа, Плоппер}}
* {{книга|автор=[[Лотова, Людмила Ивановна|Лотова Л. И.]] |заглавие=Морфология и анатомия высших растений|место=М.|издательство=Эдиториал УРСС|год=2001|страниц=528|isbn=5-8360-0140-5|ref=Лотова}}


{{Межклеточные контакты}}
{{Клетки растений}}

[[Категория:Межклеточные контакты]]
[[Категория:Клетки растений]]
{{Добротная статья|Клеточная биология}}