Брохосома
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/5/52/Brochosomes1.jpg/200px-Brochosomes1.jpg)
Брохосомы (от др.-греч. βρóχoς — ячея сети и σωμα — тело) — микроскопические гранулы с ячеистой структурой, которые секретируются специализированными отделами мальпигиевых сосудов полужесткокрылых насекомых из семейства цикадок (Cicadellidae). С помощью ног цикадки переносят брохосомы на разные участки поверхности тела. Некоторые виды также используют брохосомы для защиты кладок яиц. Эти частицы являются одним из естественных компонентов атмосферного аэрозоля.
История открытия и распространение
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b3/3D_model_of_brochosome.jpg/300px-3D_model_of_brochosome.jpg)
Брохосомы были впервые обнаружены в 1952 году с помощью электронного микроскопа на прозрачных крыльях и в каплях воды после контакта с поверхностью насекомых, в том числе цикадок и комаров[2] Позже было показано, что брохосомы секретируются в мальпигиевых сосудах цикадок[3]. Сообщения об обнаружении брохосом у других насекомых не подтверждаются и, как правило, являются результатом загрязнения[4]. Брохосомы секретируются большинством изученных видов цикадок. У некоторых видов брохосомы секретируются во всех возрастах после вылупления из яйца, а у других — только на стадии имаго[5].
Состав и строение
Брохосомы состоят в основном из белков, вероятно с участием липидов.[6][7][8] Большинство видов цикадок секретируют полые сферические брохосомы со стенкой похожей на пчелиные соты. Диаметр таких брохосом обычно составляет 0,2—0,7 микрометра. Часто они имеют в основе форму усеченного икосаэдра, так же как, например, футбольный мяч и фуллерен C60. Размер и форма брохосом зависят от вида цикадки. У некоторых видов подсемейства Cicadellinae самки секретируют палочковидные или трубчатые брохосомы разнообразной формы, которые используются при откладке яиц.[9]
Морфогенез
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e6/Brochosome_secretion_Ru.jpg/200px-Brochosome_secretion_Ru.jpg)
Брохосомы формируются внутри крупных секреторных клеток в утолщенной средней части мальпигиевых сосудов. Они зарождаются как заполненные гомогенным материалом секреторные пузырьки (вакуоли), отпочковывающихся от аппарата Гольджи, и постепенно развиваются в зрелые частицы, которые в больших количествах выбрасываются в просвет сосуда. Механизм формирования брохосом не выяснен.[5][6][7]
Нанесение на покровы
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/4a/Igutettix_anointing.jpg/300px-Igutettix_anointing.jpg)
Вскоре после линьки насекомое выделяет через кишечник капли суспензии брохосом, которые либо подхватываются ногами и переносятся на кутикулу, либо (у нимф) размазываются по телу особыми движениями брюшка.[10][11] После высыхания суспензии, слой брохосом обрабатывается и выглаживается быстрыми движениями ног, снабженных рядами специализированных щетинок. Некоторые виды запасают сухие брохосомы на надкрыльях в виде белых плоских пятен секрета, которые ошибочно принимались за поля восковых желез.
Функции
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/c/cf/Homalodisca_vitripennis_-_Glassy-winged_sharpshooter_%2816283561424%29.jpg/200px-Homalodisca_vitripennis_-_Glassy-winged_sharpshooter_%2816283561424%29.jpg)
Слой брохосом на кутикуле делает её сверхгидрофобной.[1] Это предотвращает её от загрязнения жидкими, часто сахаристыми экскрементами цикадок.[12] В некоторых родах подсемейства Cicadellinae самки после откладки яиц запудривают эпидермис растения, под который были отложены яйца, слоем специализированных палочковидных брохосом.[9][13] Этот слой замедляет процесс откладки яиц паразитическими перепончатокрылыми хальцидами в яйца цикадки.[14]
Примечания
- ↑ 1 2 Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomal coats turn leafhopper (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) integument to superhydrophobic state. Proceedings of the Royal Society B 7 February 2013 vol. 280 no. 1752 20122391, doi:10.1098/rspb.2012.2391.
- ↑ Tulloch G. S., Shapiro J. E., Cochran G. W. The occurrence of ultramicroscopic bodies with leafhoppers and mosquitoes // Bulletin of the Brooklyn Entomological Society. — 1952. — Vol. 47. — P. 41—42.
- ↑ Day M. F., Briggs M. The origin and structure of brochosomes // Journal of Ultrastructural Research. — 1958. — Vol. 2. — P. 239—244. — PMID 13631751.
- ↑ Rakitov R. A. Contamination as the cause of erroneous records of brochosomes // Psyche. — 2011. — doi:10.1155/2011/767963.
- ↑ 1 2 Rakitov R. A. Secretory products of the Malpighian tubules of Cicadellidae (Hemiptera, Membracoidea): an ultrastructural study // International Journal of Insect Morphology and Embryology. — 1999. — Vol. 28. — P. 179—192. — doi:10.1078/0044-5231-00025.
- ↑ 1 2 Smith D.S. & Littau V.G. (1960) Cellular specializations in the excretory epithelia of an insect, Macrosteles fascifrons Stål (Homoptera). Journal of Cell Biology 8: 103—133.
- ↑ 1 2 Gouranton J. & Maillet P.L. (1967) Origine et structure des brochosomes. Journal de Microscopie 6: 53-64.
- ↑ Rakitov R.A. (2009) Brochosomal coatings of the integument of leafhoppers (Hemiptera, Cicadellidae). In: S.N. Gorb (ed.), Functional Surfaces in Biology, Vol. 1, 113—137. ISBN 978-1-4020-6696-2.
- ↑ 1 2 Rakitov R.A. (2004) Powdering of egg nests with brochosomes and related sexual dimorphism in leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae). Zoological Journal of the Linnean Society 140: 353—381 doi:10.1111/j.1096-3642.2003.00103.x
- ↑ Rakitov R.A. (1996) Post-moulting behaviour associated with Malpighian tubule secretions in leafhoppers and treehoppers (Auchenorrhyncha: Membracoidea). European Journal of Entomology 93: 167—184.
- ↑ Rakitov R. & Gorb S.N. (2013) Brochosomes protect leafhoppers (Insecta, Hemiptera, Cicadellidae) from sticky exudates. «Journal of the Royal Society Interface» vol. 10: 20130445, doi:10.1098/rsif.2013.0445.
- ↑ Hix R.L. (2001) Egg-laying and brochosome production observed in glassy-winged sharpshooter. Архивная копия от 3 марта 2016 на Wayback Machine California Agriculture 50 (4): 19-22.
- ↑ Velema H.-P., Hemerik L., Hoddle M.S. & Luck R.F. (2005) Brochosome influence on parasitisation efficiency of Homalodisca coagulata (Say) (Hemiptera: Cicadellidae) egg masses by Gonatocerus ashmeadi Girault (Hymenoptera: Mymaridae). Ecological Entomology 30: 485—496. doi:10.1111/j.0307-6946.2005.00731.x
Ссылки
- Brochosomes by R. A. Rakitov, Illinois Natural History Survey
- Leafhopper Egg Brochosomes Image Database by R. A. Rakitov, Illinois Natural History Survey