Просмотр кода страницы Гастеромицеты

{{Группа таксонов
 | regnum       = Грибы 
 | type         = Полифилетическая группа 
 | image file   = Clathrus_ruber_mature.jpg
 | image title  = Clathrus ruber
 | image descr  = {{bt-ruslat|Решёточник красный|Clathrus ruber}} (зрелый рецептакул)
 | latin        = {{btname|Gasteromycetes}}
 | status       = Устаревшее таксономическое 
 | pater rank   = Отдел
 | pater name   = {{btname|Basidiomycota}}
 | list         = [[#Наиболее известные представители|См. текст]]
 | commons      = 
}}
'''Гастеромице́ты, гастромице́ты''', '''нутревики́''' — [[Полифилия|полифилетическая]] группа [[таксон]]ов [[Грибы|грибов]] класса [[Basidiomycetes|базидиомицетов]]. К гастеромицетам относят около 1000 видов из 110 родов.
[[Файл:Mutinus elegans (DG 9911 Type).jpg|thumb|left|''[[Mutinus elegans]]'']]

== Систематика ==
Первоначально гастеромицеты рассматривались как таксон: — [[Порядок (биология)|порядок]] ({{bt|Gasteromycetales}}), подкласс ({{bt|Gasteromycetidae}}) или [[Класс (биология)|класс]] ({{bt|Gasteromycetes}}). Гастеромицеты характеризуются замкнутым (ангиокарпным) [[Типы развития базидиом|строением плодовых тел]], которые могут при созревании различными способами раскрываться или оставаться полностью закрытыми. Этот признак и был положен в основу выделения таксона, но впоследствии от него отказались, и термин «гастеромицеты» теперь относится только к морфологии плодовых тел.

Внутри таксона существовали различные варианты классификации. Класс Gasteromycetes делили на подклассы экзогастеромицеты (''Exogasteromycetidae'')и эндогастеромицеты (''Endogasteromycetidae'')<ref>[[Шварцман, Софья Рувиновна|Шварцман С. Р.]], Филимонова Н. М. Гастеромицеты (''Gasteromycetes''), Алма-Ата, Наука: 1970</ref> — в зависимости от способа раскрытия плодовых тел; на группы эпигейных (наземных), гипогейных (подземных) и агарикоидных гастеромицетов <ref>Julich W. Die Nichtblatterpilze, Gallertpilze und Bauchpilze (Aphyllophorales, Heterobasidiomycetes, Gasteromycetes), Jena: 1984</ref>. Агарикоидные Юлих в 1984 году начал относить уже к порядкам [[Агариковые|агариковых]], [[Болетовые|болетовых]] и [[Сыроежковые|сыроежковых]], остальные же стали считаться «группой порядков». По наиболее расширенной системе Юлиха к гастеромицетам (кроме агарикоидных) относили 12 порядков: [[весёлковые]], [[гнездовковые]], [[дождевиковые]], [[склеродермовые]], [[тулостомовые]], [[глисхродермовые]], [[гастропоровые]], [[готьеровые]], [[гименогастровые]], [[Гистерангиевые (порядок)|гистерангиевые]], [[лейкогастровые]] и [[меланогастровые]].

В новых системах, разрабатываемых на основе данных [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]], гастеромицеты распределяют между разными таксонами класса ''Agaricomycetes'' (они входят в порядки ''Agaricales'', ''Boletales'', ''Geastrales'', ''Hysterangiales'' и ''Phallales'').

== Морфология ==
[[Файл:Inktviszwam.jpg|thumb|right|«Гриб-каракатица» ([[антурус Арчера]])]]
[[Файл:Gasteromycetes pic.svg|thumb|left|Типы плодовых тел гастеромицетов]]
[[Мицелий]] многоклеточный, хорошо развит и разветвлён, пронизывая субстрат. Многие представители способны к образованию мощных тяжей, достигающих иногда диаметра 5—12 мм и длины в несколько метров и похожих по внешнему виду на корни растений. При помощи тяжей гриб может охватывать значительную территорию, и таким образом они служат для распространения, на тяжах образуются и плодовые тела. Крупные тяжи имеют защитную оболочку из плотно переплетённых толстостенных гиф, преимущественно содержащих отмершие клетки, часто с окрашенными оболочками. Сердцевина тяжа образована более рыхлыми гифами с крупными клетками, выполняет запасающую и проводящую функции.

Плодовые тела вначале имеют округлую форму (шаровидную, яйцевидную, грушевидную или цилиндрическую), которая впоследствии может сильно измениться и зависит от механизма освобождения созревших [[Базидиоспоры|спор]]. Плодовые тела могут развиваться под землёй или на поверхности, наземные бывают сидячими или имеют настоящую (род ''[[Tulostoma]]'') или ложную [[Ножка (гриба)|ножку]], образующуюся суженной нижней частью плодового тела.
[[Файл:Aseroe rubra Bomaderry email.jpg|thumb|right|«Гриб-морская звезда» (''[[Aseroe rubra|Aseroë rubra]]'')]]
{{Anchor|Перидий}}

=== Перидий ===
Снаружи плодовое тело покрыто оболочкой — '''пери́дием''', который впоследствии разрывается или образует отверстия для выхода спор. Оболочка может быть однослойной или многослойной, в последнем случае различают наружный '''экзоперидий''' и внутренний '''эндоперидий'''.

Экзоперидий может быть с гладкой поверхностью или покрыт различной формы выростами — чешуйчатыми, шиповидными. Выросты часто отпадают, оставляя характерные следы. При созревании экзоперидий разрывается и остаётся у основания плодового тела наподобие [[Вольва (микология)|вольвы]] или растрескивается, обнажая эндоперидий.

Эндоперидий служит для защиты глебы и спороносной массы. Он бывает толстым, студенистой консистенции или в виде тонкой мембраны. Раскрывается он отверстиями на вершине плодового тела или неправильными трещинами, может разрываться экваториально, тогда верхняя часть плодового тела исчезает и остаётся чашевидное образование с открыто лежащей споровой массой.{{Anchor|Перистома}} Отверстие эндоперидия может образовываться на конце вытянутого «хоботка» — '''пери́стомы''' (это характерно для семейства геастровых).
{{Anchor|Глеба}}

=== Глеба ===
[[Файл:Cryathustriatus2.jpg|thumb|[[Бокальчик полосатый]] из семейства гнездовковых]]
Внутреннюю мякоть гастеромицетов называют '''гле́бой'''.
Незрелая глеба состоит из рыхлой однородной [[Трама|трамы]], она имеет упруго-мясистую, плотную или студенистую консистенцию.
Затем в ней образуются камеры различной формы, выстланные [[Гимений|гимениальным слоем]] с округлыми или неправильной формы [[Базидия|холобазидиями]]. Иногда гимений не образуется и базидии располагаются в камере беспорядочно. При созревании спор глеба разрушается, образуя порошкообразную или [[Слизь|слизистую]] '''споровую массу'''.
Часть её гиф может сохраняться, образуя '''капилли́ций''' — волокнистую массу, разрыхляющую споры.
У отдельных видов трама сохраняется и после созревания, внутренность плодового тела у них остаётся плотномясистой, чередование светлых участков и камер со спорами образует на разрезе мраморный рисунок.

По форме трамы, расположению гимения и дальнейшему развитию плодовые тела гастеромицетов делят на 5 типов:
# '''Равномерный''' — базидии расположены равномерно в слое трамы, гимениальный слой отсутствует (это характерно для родов ''Tulostoma'', ''Battarrea'')
# '''Лакунарный''', или '''камеровидный''', — в первичной траме образуются многочисленные мелкие округлые камеры, покрытые беспорядочно расположенными базидиями, не образующими сплошного слоя гимения. (характерен для таких родов, как ''[[Melanogaster]]'', ''Scleroderma'', ''Nidularia'' и др.)
# '''Коралловидный''' — трама образует столбик (стебелёк, или колумеллу) в центре плодового тела, образующий многочисленные разветвления, между которыми и образуются сообщающиеся между собой полости, несущие на стенках правильный гимений, полости вытягиваются в радиальном направлении, а трама ветвится, увеличивая поверхность гимения (''Lycoperdon'', ''Geastrum'')
# '''Многошляпочный''' — трама образует несколько щитовидных образований, на которых затем образуются разветвлённые пластинки, спорононые участки образуются в нескольких местах плодового тела между пластинками, из трамы затем формируется рецептакул лопастной или решётчатой формы (''Clathrus'' и др.)
# '''Одношляпочный''' — глеба формирует первую кольцевидную впадину под вершиной перидия, затем трама дифференцируется на столбик и шляпку, между ними образуются ветвящиеся пластинки, разделяющие гимениальные камеры. После созревания столбик прорастает в мощный фаллюсовидный рецептакул (роды ''Phallus'', ''Mutinus'', ''Lisurus'')
[[Файл:Phallus hadriani.jpg|thumb|right|[[Весёлка Хадриана]]]]

У семейства [[Nidulariaceae|гнездовковых]] глеба развивается в виде многочисленных телец — '''перидио́лей''', покрытых собственным эндоперидием.
{{Anchor|Рецептакул}}

=== Рецептакул ===
[[Файл:Phallus impudicus JPG3.jpg|thumb|[[Весёлка обыкновенная]]]]
Для некоторых видов гастеромицетов характерно наличие '''рецепта́кула''' — плодоносца, выносящего наружу слизистую споровую массу. Компактный вначале рецептакул приобретает ячеистую структуру, быстро увеличивается в размерах и разрывает перидий. Форма его может быть цилиндрической или похожей на [[шляпконожечный гриб]], в виде лопастей или решётчатая. У тропических видов рецептакул часто ярко окрашен.

== [[Экология]] ==
[[Файл:Geastrum 20070721.jpg|thumb|''[[Geastrum saccatum]]'']]
Чаще всего гастеромицеты являются [[сапрофит]]ами, обитающими в [[Почва|почве]] и подстилке в [[лес]]ах и на открытых местностях ([[луг]]а, [[Степь|степи]] и [[Полупустыня|полупустыни]]), в зависимости от условий способны и к [[Микориза|микоризообразованию]]. Некоторые виды ([[дождевик грушевидный]]) растут на пнях и отмершей древесине, другие могут иногда [[паразит]]ировать ([[весёлка обыкновенная]] на [[роза]]х и [[Виноград (род)|виноград]]е).
[[Файл:Single lycoperdon perlatum.jpg|thumb|right|[[Дождевик шиповатый]]]]

Наиболее разнообразна и многочисленна эта группа грибов в [[Тропики|тропическом]] и [[Субтропики|субтропическом]] климате, где встречаются виды с необычной формой и окраской плодовых тел. Некоторые тропические виды были случайно занесены в Европу.

Разнообразны у гастеромицетов механизмы и приспособления для распространения спор. Представители семейства [[Phallaceae|весёлковых]] образуют слизистую споровую массу с сильным запахом, привлекающим насекомых-падальщиков или копрофагов. Споры [[Lycoperdaceae|дождевиковых]] и [[Geastraceae|геастровых]] могут пассивно разноситься ветром и водой, но многие виды имеют и специфические механизмы: споры выбиваются из отверстия при ударах капель дождя по плодовому телу; распространяются млекопитающими и человеком, случайно наступающими на них. У [[Звездчатка гигрометрическая|звездчатки гигрометрической]] имеется экзоперидий, чувствительный к влаге и закрывающий отверстие эндоперидия в сухую погоду, когда условия для распространения спор неблагоприятны. Перидиоли гнездовковых вначале прикреплены тяжами к наружной оболочке, а после созревания отрываются и уносятся дождевой водой.

== Практическое значение ==
[[Файл:Riesenbovist.jpg|thumb|right|[[Головач гигантский|Лангерманния гигантская]]]]
Среди гастеромицетов нет опасных [[Ядовитые грибы|ядовитых грибов]] кроме, разве что, [[Scleroderma|ложнодождевиков]], которые можно спутать со съедобными дождевиками или даже с [[Трюфель|трюфелями]]. Токсичность их до конца не выяснена, считают, что ложнодождевики могут вызывать нетяжёлые отравления, однако и такие отравления маловероятны из-за неприятного вкуса этих грибов.

[[Съедобные грибы|Съедобны]] же в молодом возрасте многие дождевики, из них очень вкусными считаются [[Головач гигантский|лангерманния гигантская]] и [[дождевик шиповатый]]. Употребляются в пищу и незрелые плодовые тела некоторых весёлковых.

Дождевики и весёлки используются в [[Народная медицина|народной медицине]].

== Наиболее известные представители ==
* Порядок {{bt-ruslat|Агариковые (порядок){{!}}Агариковые|Agaricales}}
** Семейство {{bt-ruslat|Геастровые|Geastraceae}}
*** Род {{bt-ruslat|Звездовик|Geastrum}}
** Семейство {{bt-ruslat|Гнездовковые|Nidulariaceae}}
*** Род {{bt-ruslat|Гнездовка (род грибов){{!}}Гнездовка|Nidularia}}
*** Род {{bt-ruslat|Бокальчик (род грибов){{!}}Бокальчик|Cyathus}}
*** Род {{bt-ruslat|Круцибулум|Crucibulum}}
*** Род {{bt-ruslat|Сфероболус|Sphaerobolus}}
*** Род {{bt-ruslat||Mycocalia}}
** Семейство {{bt-ruslat|Дождевиковые|Lycoperdaceae}}
*** Род {{bt-ruslat|Бовиста|Bovista}}
*** Род {{bt-ruslat|Кальвация|Calvatia}}
*** Род {{bt-ruslat||Handkea}}
*** Род {{bt-ruslat|Дождевик настоящий|Lycoperdon}}
*** Род {{bt-ruslat|Васцеллум|Vascellum}}
* Порядок {{bt-ruslat|Весёлковые (порядок){{!}}Весёлковые|Phallales}}<ref>В порядок весёлковых в настоящее время включают также семейства, не относящиеся к гастеромицетам</ref>
** Семейство {{bt-ruslat|Весёлковые (семейство){{!}}Весёлковые|Phallaceae}}
*** Род {{bt-ruslat|Весёлка (гриб){{!}}Весёлка|Phallus}}, включающий вид  {{bt-ruslat|Весёлка обыкновенная|Phallus impudicus}}
*** Род {{bt-ruslat|Клатрус|Clathrus}} <ref>Иногда выделяют в отдельное семейство {{bt-ruslat|Клатровые|Clathraceae}}</ref>
* Порядок {{bt-ruslat|Болетовые (порядок){{!}}Болетовые|Boletales}}
** Семейство {{bt-ruslat|Склеродермовые|Sclerodermataceae}}
*** Род {{bt-ruslat|Ложнодождевик|Scleroderma}}
*** Род {{bt-ruslat|Звездчатка (род грибов){{!}}Звездчатка|Astraeus (fungi){{!}}Astraeus}}

== Литература ==
* {{книга
|автор          = Вавриш П.О., Горовой Л.Ф.
|заглавие       = Грибы в лесу и на столе
|место          = Красноярск
|издательство   = изд-во Красноярского университета
|год            = 1999
|страницы       = 145—146
|isbn           = 5-337-00728-9
}}
* {{Книга:Справочник-определитель: Грибы|2002|страницы = 18—20}}
* Гарибова Л. В. Группа порядков Гастеромицеты. {{Книга|заглавие = Жизнь растений|ответственный = гл. ред. [[Фёдоров, Александр Александрович (ботаник)|А. А. Фёдоров]]|том = 2. Грибы (под ред. [[Горленко, Михаил Владимирович|М. В. Горленко]])|место = М.|издательство = «Просвещение»|год = 1976|страницы = 316—338)}}
* {{книга
|автор          = Кутафьева&nbsp;Н.&nbsp;П.
|заглавие       = Морфология грибов
|место          = К.
|издательство   = «Урожай»
|год            = 1993
|страницы       = 146—160
|isbn           = 5-7638-0161-X
}}
* {{книга
|автор          = Сосин&nbsp;П.&nbsp;Е.
|заглавие       = Определитель гастеромицетов СССР
|место          = Л.
|издательство   = «Наука»
|год            = 1973
|страницы       = 7—17
|isbn           = 5-337-00728-9
}}

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* {{ВТ-ЭСБЕ|Вздутые грибы}}
*[http://www.ecosystema.ru/08nature/fungi/291gp.htm ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ, или НУТРЕВИКИ]

[[Категория:Базидиомицеты]]
[[Категория:Морфология грибов]]