Просмотр кода страницы Гликопротеины

{{Не путать|пептидогликан|||протеогликаны}}
[[Файл:Glicoprotein.svg|thumb|right|N-связанное гликозилирование белков (N-гликозилирование N-гликанов) по остаткам Asn в гликопротеинах.<ref>{{cite journal|doi=10.1242/jcs.03225|pmid=17074831|title=N-glycan processing in ER quality control|journal=Journal of Cell Science|volume=119|issue=21|pages=4373–4380|year=2006|last1=Ruddock|first1=L. W.|last2=Molinari|first2=M.|doi-access=free}}</ref>]]

'''Гликопротеи́ны''' (устар. ''гликопротеиды'') — [[сложные белки|двухкомпонентные белки]], в которых белковая ([[Пептидная связь|пептидная]]) часть [[молекула|молекулы]] [[Ковалентная связь|ковалентно]] соединена с одной или несколькими группами [[олигосахарид|гетероолигосахаридов]]. Кроме гликопротеинов существуют также протеогликаны и [[гликозаминогликаны]].

Гликопротеины являются важным структурным компонентом клеточных мембран животных и растительных организмов. К гликопротеинам относятся большинство белковых гормонов. Гликопротеины мембран [[эритроциты|эритроцитов]], специфически гликозилированные теми или иными углеводными остатками, но имеющие гомологичную белковую часть, предопределяют [[группа крови|группу крови]] у [[человек]]а. Также гликопротеинами являются все [[антитела]], [[интерфероны]], компоненты [[система комплемента|комплемента]], [[белки плазмы крови]], молока, рецепторные белки и др.

== Типы гликозилирования ==
Существует несколько типов гликозилирования, хотя первые два являются наиболее распространенными:
# При N-гликозилировании сахара присоединяются к азоту, обычно к амидной боковой цепи аспарагина,
# При O-гликозилировании сахара присоединяются к кислороду, обычно к серину или треонину , но также к тирозину или неканоническим аминокислотам, таким как гидроксилизин и гидроксипролин
# При P-гликозилировании сахара присоединяются к фосфору на фосфосерине
# При C-гликозилировании сахара присоединяются непосредственно к углероду, например, при добавлении маннозы к триптофану
# При S-гликозилировании бета- GlcNAc присоединяется к атому серы остатка цистеина<ref>{{Cite journal|last=Stepper|first=Judith|last2=Shastri|first2=Shilpa|last3=Loo|first3=Trevor S.|last4=Preston|first4=Joanne C.|last5=Novak|first5=Petr|last6=Man|first6=Petr|last7=Moore|first7=Christopher H.|last8=Havlíček|first8=Vladimír|last9=Patchett|first9=Mark L.|date=2011-01-18|title=CysteineS-glycosylation, a new post-translational modification found in glycopeptide bacteriocins|journal=FEBS Letters|language=en|volume=585|issue=4|pages=645–650|doi=10.1016/j.febslet.2011.01.023|pmid=21251913|issn=0014-5793|doi-access=free}}</ref>
# При гликировании , также известном как неферментативное гликозилирование, сахара ковалентно связываются с молекулой белка или липида без контролирующего действия фермента, но посредством реакции Майяра (напр. [[Гликированный гемоглобин|гликозилированный гемоглобин]])

== Моносахариды ==
Моносахариды, обычно встречающиеся в гликопротеинах эукариот, включают: это может быть [[глюкоза]], [[фукоза]], [[манноза]], [[глюкозамин]], [[галактозамин]], [[ксилоза]], [[сиаловые кислоты]], [[галактоза]] и др.<ref name="Murray">Robert K. Murray, Daryl K. Granner & Victor W. Rodwell: "Harper's Illustrated Biochemistry 27th Ed.", McGraw–Hill, 2006</ref>{{rp|526}}
[[Image:Glykoproteine Zucker.svg|thumb|Восемь моносахаридов, обычно содержащихся в гликопротеинах]]
Те или иные моносахариды, связанные с белком, изменяют [[биохимия|биохимические]] и [[иммунология|иммунологические]] свойства белка, его пространственную конфигурацию и др. Важным частным случаем является связывание белков с сиаловой кислотой, приводящее к формированию сиалогликопротеинов. В типичных случаях именно связывание с сиаловой кислотой предопределяет увеличение T<sub>1/2</sub> белка в [[плазма крови|плазме крови]].
В белках, которые имеют сегменты, простирающиеся вне клетки, внеклеточные сегменты также часто гликозилированы. Гликопротеины являются важными интегральными мембранными белками, где они играют роль в межклеточных взаимодействиях.

{| class="wikitable"
|+Основные сахара, содержащиеся в гликопротеинах человека<ref>[https://www.sigmaaldrich.com/img/assets/15880/glycan_classification.pdf Glycan classification] {{Wayback|url=https://www.sigmaaldrich.com/img/assets/15880/glycan_classification.pdf |date=20121027083417 }} SIGMA</ref>
|-
! Сахар
! Тип
! Сокращенное название
|-
| β-D-[[глюкоза]]
| [[Гексозы|Гексоза]]
| Glc
|-
| β-D-[[галактоза]]
| [[Гексозы|Гексоза]]
| Gal
|-
| β-D-[[манноза]]
| [[Гексозы|Гексоза]]
| Man
|-
| α-L-[[фукоза]]
| Дезоксигексоза
| Fuc
|-
| N-ацетилгалактозамин
| Аминогексоза
| GalNAc
|-
| N-ацетилглюкозамин
| Аминогексоза
| GlcNAc
|-
| N-ацетилнейраминовая кислота
| Аминононулозоновая кислота ([[Сиаловые кислоты|сиаловая кислота]])
| NeuNAc
|-
| Ксилоза
| [[Пентозы|Пентоза]]
| Xyl
|-
|}

== Примеры ==
Одним из примеров гликопротеинов, обнаруженных в организме, являются [[муцины]] , которые секретируются со слизью дыхательных и пищеварительных трактов. Сахара, присоединенные к [[Муцины|муцинам]], придают им значительную водоудерживающую способность, а также делают их устойчивыми к протеолизу пищеварительными ферментами.
Гликопротеины важны для распознавания [[Лейкоциты|лейкоцитов]]:
* молекулы, такие как [[антитела]] ([[Иммуноглобулины G|иммуноглобулины]]), которые напрямую взаимодействуют с [[антиген]]ами
* молекулы [[Главный комплекс гистосовместимости|главного комплекса гистосовместимости]] (или MHC), которые экспрессируются на поверхности клеток и взаимодействуют с [[Клетка|Т-клетками]] как часть адаптивного иммунного ответа
* сиалиловый антиген Льюиса X на поверхности лейкоцитов
* H антиген антигенов совместимости крови ABO

Другие примеры гликопротеинов включают:
# гонадотропины (лютеинизирующий гормон фолликулостимулирующий гормон)
# гликопротеин IIb / IIIa , интегрин, обнаруженный на тромбоцитах, который необходим для нормальной агрегации тромбоцитов и прикрепления к эндотелию
# компоненты пеллюцида, который окружает яйцеклетку, и имеет важное значение для взаимодействия со сперматозоидами
# структурные гликопротеины, которые встречаются в соединительной ткани. Они помогают связывать воедино волокна, клетки и основное вещество соединительной ткани. Они также могут помочь компонентам ткани связываться с неорганическими веществами, такими как кальций в костях
# Гликопротеин-41([[Вирус иммунодефицита человека|gp41]]) и гликопротеин-120 ([[Вирус иммунодефицита человека|gp120]]) являются белками оболочки вируса ВИЧ
# Растворимые гликопротеины часто имеют высокую вязкость, например, в яичном белке или плазме крови
# [[Миракулин]] , представляет собой гликопротеин, извлекаемый из [[Чудесные ягоды|Synsepalum dulcificum]] натуральный подсластитель, который изменяет способность рецепторов языка человека распознавать кислые продукты, как сладкие<ref name="jbc-263-23-11536">{{статья |заглавие=Complete purification and characterization of the taste-modifying protein, miraculin, from miracle fruit |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J. Biol. Chem.]] |том=263 |номер=23 |страницы=11536—11539 |pmid=3403544 |ссылка=http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/23/11536 |язык=en |тип=journal |автор=Theerasilp S., Kurihara Y. |месяц=8 |год=1988 |archivedate=2005-08-27 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20050827005706/http://www.jbc.org/cgi/reprint/263/23/11536 }}</ref>.
# Различные поверхностные гликопротеины позволяют паразиту [[трипаносомы]] сонной болезни избежать иммунного ответа хозяина.

== Гормоны ==
Гормоны , являющиеся гликопротеинами, включают:
* [[Эритропоэз|Эритропоэтин]] (ЭПО)
* [[Альфа-фетопротеин]]
* [[Тиреотропный гормон]]
* Хорионический гонадотропин человека
* [[Фолликулостимулирующий гормон]]
* [[Лютеинизирующий гормон]]

== Различие между гликопротеинами и протеогликанами ==
Цитата из рекомендаций ИЮПАК<ref>{{cite web |title=Nomenclature of glycoproteins, glycopeptides and peptidoglycans, Recommendations 1985 |url=https://www.qmul.ac.uk/sbcs/iupac/misc/glycp.html |website=www.qmul.ac.uk |access-date=2021-03-16 |archive-date=2021-06-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210603125408/https://www.qmul.ac.uk/sbcs/iupac/misc/glycp.html |deadlink=no }}</ref>:
<blockquote>Гликопротеин - это соединение, содержащее углеводы (или гликан), ковалентно связанный с белком. Углевод может быть в форме моносахарида, дисахарида(-ов). олигосахаридов, полисахаридов или их производных (например, сульфо- или фосфозамещенные). Могут присутствовать одна, несколько или много углеводных единиц. Протеогликаны представляют собой '''подкласс гликопротеинов''', в которых углеводные единицы представляют собой [[полисахариды]], содержащие аминосахара. Такие полисахариды также известны как гликозаминогликаны.</blockquote>

== Функции ==
{| class="wikitable"
|+ Некоторые функции выполняемые гликопротеинами:<ref name="Murray"/>{{rp|524}}
|-
! Функция
! Гликопротеины
|-
| Соединительная ткань и сухожилия
| [[Коллаген]]ы
|-
| Смазка и защитное средство
| [[Муцины]]
|-
| Транспортная молекула
| [[Трансферрин]] , [[церулоплазмин]]
|-
| Иммунологическая молекула
| [[Иммуноглобулины G|Иммуноглобулины]],<ref name="immune_glycan">{{cite journal |vauthors=Maverakis E, Kim K, Shimoda M, Gershwin M, Patel F, Wilken R, Raychaudhuri S, Ruhaak LR, Lebrilla CB | title = Glycans in the immune system and The Altered Glycan Theory of Autoimmunity | journal = J Autoimmun | volume = 57 | issue = 6 | pages = 1–13 | year = 2015 | pmid = 25578468 | doi = 10.1016/j.jaut.2014.12.002 | pmc=4340844}}</ref> антигены [[Гистосовместимость|гистосовместимости]]
|-
| Гормон
| Человеческий хорионический гонадотропин (ХГЧ), тиреотропный гормон (ТТГ)
|-
| Фермент
| Например, щелочная фосфатаза, пататин
|-
| Сайт распознавания прикрепления клеток
| Различные белки, участвующие в межклеточном (например, сперматозоид-овоцит), вирусклеточном, бактериальноклеточном, и гормонально-клеточном взаимодействии
|-
| Антифриз-протеин
| Некоторые белки плазмы холодноводных рыб
|-
| Взаимодействовать с определенными углеводами
| Лектины , селектины (лектины клеточной адгезии), антитела
|-
| Рецептор
| Различные белки, участвующие в действии гормонов и лекарств
|-
| Влияет на сворачивание определенных белков
| Калнексин, кальретикулин
|-
| Регулирование развития
| Notch и его аналоги, ключевые белки
|-
| Гемостаз (и тромбоз)
| Специфические гликопротеины на поверхностных мембранах [[Тромбоциты|тромбоцитов]]
|-
|}

== Примечания ==
{{примечания}}

== См. также ==
* [[Амилоидоз|Амилоид]]
* [[P-гликопротеин]]

[[Категория:Гликопротеины|*]]