Просмотр кода страницы Лизосома

[[Файл:biological cell.svg|thumb|right|300px|Схема, показывающая [[цитоплазма|цитоплазму]], вместе с её компонентами (или ''органеллами''), в типичной животной клетке. [[органелла|Органеллы]]:<br>
(1) [[Ядрышко]]<br>
(2) [[Клеточное ядро|Ядро]]<br>
(3) [[Рибосома]] (маленькие точки)<br>
(4) [[Везикула]]<br>
(5) [[Шероховатый эндоплазматический ретикулум]] (ER)<br>
(6) [[Аппарат Гольджи]]<br>
(7) [[Цитоскелет]]<br>
(8) [[Гладкий эндоплазматический ретикулум]]<br>
(9) [[Митохондрия]]<br>
(10) [[Вакуоль]]<br>
(11) [[Цитоплазма]]<br>
(12) Лизосома<br>
(13) [[Центриоль]] и [[Центросома]]]]
[[Файл:Endomembrane system diagram ru.svg|thumb|right|300px|Эндомембранная система эукариотической клетки.]]
[[Файл:HeLa cell endocytic pathway labeled for EGFR and transferrin.jpg|thumb|right|300px|[[Электронный микроскоп|Электронная микрофотография]] клетки [[HeLa]], на которой видны компоненты [[Эндосома|эндоцитозного]] пути. Лизосома отмечена буквой «L», ранняя эндосома — буквой «Е», поздняя эндосома — буквой «М».]]
'''Лизосо́ма''' (от {{lang-el|λύσις}} — разложение и {{lang-el2|σώμα}} — тело) — окружённая мембраной клеточная [[Органеллы|органелла]], в полости которой поддерживается [[Водородный показатель|кислая среда]] и находится множество растворимых гидролитических [[Ферменты|ферментов]]{{sfn|Альбертс и др.|2013|с=1196}}. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при [[Аутофагия|аутофагии]]; лизосома способна к [[Секреция (физиология)|секреции]] своего содержимого во время [[экзоцитоз]]а; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных [[Передача сигнала (биология)|сигнальных путях]], связанных с [[Обмен веществ|метаболизмом]] и ростом клетки<ref name="Settembre">{{статья |автор= Settembre C. et al.|заглавие=Signals from the lysosome: a control centre for cellular clearance and energy metabolism. |ссылка= |язык=en |издание=Nat. Rev. Mol. Cell Biol |тип= |год=2013 |volume=14 |номер= |pages=283-296 |doi=10.1038/nrm3565 |issn=}}</ref>.

Лизосома является одним из видов [[везикула|везикул]] и относится к эндомембранной системе клетки<ref name="Brig">{{статья |автор=Brighouse A., Dacks J. B., Field M. C. |заглавие=Rab protein evolution and the history of the eukaryotic endomembrane system |ссылка=http://core.kmi.open.ac.uk/download/pdf/8454734.pdf |язык=en |издание=Cellular and molecular life sciences |тип= |год=2010 |volume=67 |номер=20 |pages=3449-3465 |doi=10.1007/s00018-010-0436-1 |issn= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150106175342/http://core.kmi.open.ac.uk/download/pdf/8454734.pdf |archivedate=2015-01-06 }}</ref>. Разные виды лизосом могут рассматриваться как отдельные клеточные [[Компартментализация|компартменты]].

Лизосомы были открыты в 1955 году [[Бельгия|бельгийским]] биохимиком [[Дюв, Кристиан де|Кристианом де Дювом]]<ref>{{статья |автор=De Duve C.|заглавие= The lysosome turns fifty|ссылка=http://www.nature.com/ncb/journal/v7/n9/full/ncb0905-847.html |язык=en |издание=Nature cell biology |тип= |год=2005 |volume=7 |номер= 9|pages= 847-849|doi= |issn=}}</ref>. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов<ref name="LRR">{{книга |автор=Lüllmann-Rauch R. |часть=History and morphology of the lysosome |ссылка часть= |заглавие=Lysosomes |оригинал= |ссылка=https://archive.org/details/lysosomes0000saft/page/n16|викитека= |ответственный=P. Saftig |издание= |место= |издательство=Springer US|год=2005 |volume= |pages=1-16 |columns= |allpages= |серия= |isbn=978-0-387-25562-0 |тираж= |ref= }}</ref>. У растений к лизосомам по способу образования, а отчасти и по функциям близки [[вакуоль|вакуоли]]. Лизосомы есть также у большинства протистов (как с фаготрофным, так и с осмотрофным типом питания) и у грибов. Таким образом, наличие лизосом характерно для клеток всех [[эукариоты|эукариот]]. У [[прокариоты|прокариот]] лизосомы отсутствуют, так как у них отсутствует [[фагоцитоз]] и нет внутриклеточного пищеварения.

С нарушением функций лизосом связан ряд [[Наследственные заболевания|наследственных заболеваний]] у человека, называемых [[Лизосомные болезни накопления|лизосомными болезнями накопления]]<ref name="Platt">{{статья |автор=Platt F. M., Boland B., van der Spoel A. C. |заглавие=Lysosomal storage disorders: The cellular impact of lysosomal dysfunction |ссылка=http://jcb.rupress.org/content/199/5/723.full |язык=en |издание=The Journal of cell biology |тип= |год=2012 |том=199 |номер=5 |страницы=723-734 |doi=10.1083/jcb.201208152 |issn= |archivedate=2015-01-01 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150101202437/http://jcb.rupress.org/content/199/5/723.full }}</ref>.

== История открытия ==
В 1949—1952 годах биохимик [[Дюв, Кристиан де|Кристиан де Дюв]] и его студенты, изучавшие действие [[инсулин]]а в клетках печени крыс, случайно обнаружили неожиданное различие в активности [[Кислые фосфатазы|кислой фосфатазы]] в зависимости от способа выделения. Кислая фосфатаза использовалась ими в качестве стандарта, основным предметом их изучения был фермент [[Гликогенолиз|глюкозо-6-фосфатаза]], вовлечённый в метаболизм инсулина. В ходе экспериментов выяснилось, что при фракционировании клеточного содержимого на центрифуге кислая фосфатаза была ассоциирована с микросомальной фракцией, но проявляла только десятую часть активности в сравнении с простым [[Клеточный экстракт|клеточным экстрактом]], причём после нескольких дней хранения микросомальной фракции в холодильнике активность кислой фосфатазы возрастала. При обнаружении этого феномена первым объяснением было то, что произошла какая-то техническая ошибка. Однако повторение эксперимента неизменно воспроизводило первоначальную картину. Это позволило предположить существование неких окружённых мембраной клеточных частиц, которые содержат внутри себя фермент. С 1952 по 1955 год было открыто ещё несколько кислых гидролаз, связанных с микросомальной фракцией. В 1955 году, который считается годом открытия лизосом, К. де Дюв предложил название «лизосома» для клеточной органеллы, которая окружена мембраной, внутри которой поддерживается низкий pH и внутри которой находится ряд ферментов, оптимально работающих в кислой среде<ref>{{статья |автор=De Duve C. et al. |заглавие=Tissue fractionation studies. 6. Intracellular distribution patterns of enzymes in rat-liver tissue |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1216159/pdf/biochemj00866-0078.pdf |язык=en |издание=Biochemical Journal |тип= |год=1955 |volume=60 |номер=4 |pages=604–617 |doi= |issn= |archivedate=2022-01-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220122192404/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1216159/pdf/biochemj00866-0078.pdf }}</ref><ref>{{статья |автор=Bainton D. F. |заглавие=The discovery of lysosomes |ссылка=http://jcb.rupress.org/content/91/3/66s.full.pdf |язык=en |издание= |тип= |год=1981 |volume=91 |номер= |pages=66-76 |doi= |issn= |archivedate=2012-12-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121224190752/http://jcb.rupress.org/content/91/3/66s.full.pdf }}</ref>. В том же 1955 году американский цитолог {{нп3|Новиков, Алекс Бенджамин|Алекс Новиков|en|Alex B. Novikoff}} из [[Вермонт]]ского университета США, блестяще владевший техникой микроскопии, посетил лабораторию К. де Дюве и смог получить первые электронные фотографии этих органелл, используя препарат частично очищенных лизосом. Позднее в 1961 году Алекс Новиков с помощью гистохимического выявления кислой фосфатазы и [[Электронный микроскоп|электронной микроскопии]] подтвердил локализацию этого фермента в лизосомах<ref>{{статья |автор=Essner E., Novikoff A. B. |заглавие=Localization of acid phosphatase activity in hepatic lysosomes by means of electron microscopy |ссылка=http://jcb.rupress.org/content/9/4/773.full.pdf |язык=en |издание=The Journal of biophysical and biochemical cytology |тип= |год=1961 |volume=9 |номер=4 |страницы=773-784 |doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор=Castro-Obregon S. |заглавие=The Discovery of Lysosomes and Autophagy |ссылка=http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-discovery-of-lysosomes-and-autophagy-14199828 |язык=en |издание=Nature Education |тип= |год=2010 |volume=3 |номер=9 |pages=49 |doi= |issn= |archivedate=2014-12-23 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20141223021833/http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-discovery-of-lysosomes-and-autophagy-14199828 }}</ref>. В 1963 году бельгийский биохимик [[Эрс, Анри|Анри Эрс]], ранее работавший в группе К. де Дюве, обнаружил недостаточность лизосомного фермента [[Альфа-глюкозидаза|α-глюкозидазы]] у пациентов с [[Болезнь Помпе|болезнью Помпе]] и высказал предположение о связи других генетических заболеваний с нарушением работы лизосом<ref>{{статья |автор=Hers H. G. |заглавие=α-Glucosidase deficiency in generalized glycogen-storage disease (Pompe's disease) |оригинал= |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1201703/pdf/biochemj00795-0017.pdf |автор издания= |издание=Biochemical Journal |тип= |место= |издательство= |год=1963 |выпуск= |том=86 |номер=1 |страницы=11-16 |isbn= |issn= |doi= |bibcode= |arxiv= |pmid=13954110 |язык=en |ref= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220121083420/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1201703/pdf/biochemj00795-0017.pdf |archivedate=2022-01-21 }}</ref>. В настоящее время более 50 наследственных заболеваний связывают с лизосомной недостаточностью<ref name="la Marca">{{книга|автор=la Marca G.|часть=Lysosomals|ссылка часть=https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-642-40337-8_52|заглавие=Physician's Guide to the Diagnosis, Treatment, and Follow-Up of Inherited Metabolic Diseases|оригинал=|ссылка=|викитека=|ответственный=N. Blau, M. Duran, K. M. Gibson, C. D. Vici |издание=|место=|издательство=Springer Berlin Heidelberg|год=2014|volume=|pages=785-793|columns=|allpages=|серия=|isbn=978-3-642-40336-1|тираж=|ref=}}</ref>.

В 1974 году за свой вклад в раскрытие структурной и функциональной организации клетки К. де Дюв был удостоен [[Нобелевская премия|Нобелевской премии по медицине]]<ref>{{cite web |url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1974/ |title=The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1974 |author= |date= |work= |publisher=Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014 |accessdate=2015-01-03 |lang=en |archive-date=2012-10-15 |archive-url=https://www.webcitation.org/6BQYh3gXn?url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1974/ |deadlink=no }}</ref>.

== Признаки лизосом ==
Лизосомы являются гетерогенными по форме, размеру, ультраструктурным и цитохимическим особенностям. В клетках животных размер лизосом составляет обычно менее 1 мкм, хотя в некоторых типах клеток, например, в [[Макрофаги|макрофагах]], размер лизосом может превышать несколько [[Микрометр|микрон]]. Лизосомы, как правило, имеют сферическую, овальную, иногда тубулярную форму<ref name="App">{{статья |автор=Appelqvist H. et al. |заглавие=The lysosome: from waste bag to potential therapeutic target |ссылка=http://jmcb.oxfordjournals.org/content/5/4/214.full |язык=en |издание=Journal of molecular cell biology |тип= |год=2013 |volume=5 |номер=4 |страницы=214-226 |doi=10.1093/jmcb/mjt022 |issn= |archivedate=2015-08-12 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20150812002658/http://jmcb.oxfordjournals.org/content/5/4/214.full }}</ref>. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных). Лизосомы у животных обычно составляют не более 5 % внутриклеточного объёма<ref name="Luzio">{{статья |автор=Luzio J. P., Pryor P. R., Bright N. A. |заглавие= Lysosomes: fusion and function|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/6200294_Lysosomes_fusion_and_function/file/d912f509290a0c08a8.pdf |язык=en |издание=Nat. Rev. Mol. Cell Biol |тип= |год= 2007|volume=8 |номер= |pages=622-632 |doi= 10.1038/nrm2217|issn=}}</ref>.

Один из признаков лизосом — наличие в них ряда [[фермент]]ов (кислых [[Гидролазы|гидролаз]]), способных расщеплять [[Белок|белки]], [[углевод]]ы, [[липиды]] и [[нуклеиновые кислоты]]. К числу ферментов лизосом относятся [[катепсины]] (тканевые [[протеазы]]), [[кислая рибонуклеаза]], [[фосфолипаза]] и др. Кроме того, в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные ([[кислая фосфатаза]]) группы. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов<ref name="Settembre" />.

Для лизосом характерна [[кислая реакция внутренней среды]], которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз<ref name="App" />. Обычно [[Водородный показатель|pH]] в лизосомах составляет около 4,5-5, то есть концентрация [[протон]]ов в них на два порядка выше, чем в цитоплазме. Это обеспечивается активным транспортом протонов, который осуществляет встроенный в мембраны лизосом белок-насос [[Протонный насос|протонная АТФаза]]<ref name="Luzio" />. Помимо протонного насоса в мембрану лизосом встроены белки-переносчики для транспорта в цитоплазму продуктов гидролиза макромолекул: [[Аминокислоты|аминокислот]], сахаров, [[Нуклеотиды|нуклеотидов]], липидов<ref name="Чен">{{книга |автор=Ченцов Ю. С. |часть= |ссылка часть=Глава 16. Лизосомы |заглавие=Введение в клеточную биологию. Учебник для вузов|оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный=Ю. С. Ченцов  |издание=4-e |место=М |издательство=ИКЦ «Академкнига» |год=2004 |том= |страницы= |столбцы= |страниц=495 |серия= |isbn= |тираж=|ref= }}</ref>.

Высокая активность кислой фосфатазы ранее использовалась как один из маркеров лизосом. В настоящее время более надежным маркером считается присутствие специфических мембранных гликопротеидов — [[LAMP1]] и [[LAMP2]]. Они присутствуют на мембране лизосом и поздних [[эндосома|эндосом]], но отсутствуют на мембранах других [[компартмент]]ов вакуома.

== Образование лизосом и их типы ==
Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся от [[аппарат Гольджи|аппарата Гольджи]], и пузырьков ([[Эндосома|эндосом]]), в которые попадают вещества при [[эндоцитоз]]е<ref name="Saftig">{{статья |автор=Saftig P., Klumperman J. |заглавие=Lysosome biogenesis and lysosomal membrane proteins: trafficking meets function |ссылка=http://downloads.cgdb.op.umcutrecht.nl/Membrane%20Traffic%202012/PDFs%20Judith/Saftig2009Review.pdf |язык= |издание=Nat. Rev. Mol. Cell Biol |тип= |год=2009 |volume=10 |номер= |pages=623-635 |doi=10.1038/nrm2745 |issn= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20121224124013/http://downloads.cgdb.op.umcutrecht.nl/Membrane%20Traffic%202012/PDFs%20Judith/Saftig2009Review.pdf |archivedate=2012-12-24 }}</ref>. В образовании [[Аутофагия|аутолизосом]] ([[Аутофагия|аутофагосом]]) принимают участие мембраны [[Эндоплазматический ретикулум|эндоплазматического ретикулума]]. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран [[Эндоплазматический ретикулум|эндоплазматического ретикулума]] и затем проходят через его полость и через [[аппарат Гольджи]].

Общепринятой классификации и номенклатуры для разных стадий созревания и типов '''лизосом''' нет. Различают первичные и вторичные '''лизосомы'''. Первые образуются в области '''аппарата Гольджи''', в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты '''лизосом''' активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить '''гетеролизосомы''' (переваривающие материал, поступающий в клетку извне — путём фаго- или пиноцитоза) и '''аутолизосомы''' (разрушающие собственные белки или органеллы клетки). Наиболее широко используется следующая классификация '''лизосом''' и связанных с ними '''компартментов''':

# Ранняя [[эндосома]] — в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.
# Поздняя [[эндосома]] — в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.
# '''Лизосома''' — в неё из поздней [[эндосомы]] поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.
# [[Фагосома]] — в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. [[Фагосома|Фагосомы]] обычно сливаются с лизосомой.
# [[Аутофагосома]] — окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органеллы и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.
# '''Мультивезикулярные тельца''' — обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего '''микроаутофагию''' (см. ниже), но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме. Описано образование мультивезикулярных телец, окруженных двумя мембранами, путём отпочковывания от ядерной оболочки.
# '''Остаточные тельца (телолизосомы)''' — пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, '''[[липофусцин]]'''). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путём '''экзоцитоза''' покидают [[Клетка|клетку]]. При старении или патологии накапливаются.

== Функции лизосом ==
Функциями лизосом являются:
* переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток).
* [[аутофагия]] — уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых [[Органеллы|органелл]] новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки.
* [[автолиз]] — самопереваривание клетки, приводящее к её гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела.
* растворение внешних структур (см, например, [[остеокласты]])

== Внутриклеточное пищеварение и участие в обмене веществ ==
У многих протистов и у животных, имеющих внутриклеточное пищеварение, лизосомы участвуют в переваривании пищи, захваченной путём эндоцитоза. При этом лизосомы сливаются с пищеварительными вакуолями. У протистов непереваренные остатки пищи обычно удаляются из клетки при слиянии пищеварительной вакуоли с наружной мембраной.

Многие клетки животных, у которых преобладает полостное пищеварение (например, хордовые) получают питательные вещества из межклеточной жидкости или плазмы крови с помощью пиноцитоза. Эти вещества также вовлекаются в обмен веществ клетки после их переваривания в лизосомах. Хорошо изученный пример такого участия лизосом в обмене веществ — получение клетками холестерина. Холестерин, приносимый кровью в виде [[липопротеины низкой плотности|ЛПНП]], поступает внутрь пиноцитозных везикул после соединения ЛПНП с рецепторами ЛПНП на мембране. Рецепторы возвращаются к мембране из ранней эндосомы, а ЛПНП поступают в лизосомы. После этого
ЛПНП перевариваются, а высвободившийся холестерин через мембрану лизосом поступает в цитоплазму.

Косвенно лизосомы участвуют в обмене, обеспечивая [[десенсибилизация|десенсибилизацию]] клеток к воздействию гормонов. При длительном действии гормона на клетку часть рецепторов, связавших гормон, поступают в эндосомы и затем деградируют внутри лизосом. Снижение числа рецепторов понижает чувствительность клетки к гормону.

== Аутофагия ==
{{Main|Аутофагия}}

Обычно различают два типа аутофагии — микроаутофагия и макроаутофагия. При микроаутофагии, как при образовании мультивезикулярных телец, образуются впячивания мембраны эндосомы или лизосомы, которые затем отделяются в виде внутренних пузырьков, только в них попадают вещества, синтезированные в самой клетке. Таким путём клетка может переваривать белки при нехватке энергии или строительного материала (например, при голодании). Но процессы микроаутофагии происходят и при нормальных условиях и в целом неизбирательны. Иногда в ходе микроаутофагии перевариваются и органеллы; так, у [[дрожжи|дрожжей]] описана микроаутофагия пероксисом и частичная микроаутофагия ядер, при которой клетка сохраняет жизнеспособность.

При макроаутофагии участок цитоплазмы (часто содержащий какие-либо органеллы) окружается мембранным компартментом, похожим на цистерну эндоплазматической сети. В результате этот участок оказывается отгорожен от остальной цитоплазмы двумя мембранами. Затем такая аутофагосома сливается с лизосомой, и её содержимое переваривается. Видимо, макроаутофагия также неизбирательна, хотя часто подчеркивается, что с помощью неё клетка может избавляться от «отслуживших свой срок» [[Органеллы|органелл]] (митохондрий, рибосом и др.).

Третий тип аутофагии — шаперон-зависимая. При этом способе происходит направленный транспорт частично денатурировавших белков из цитоплазмы сквозь мембрану лизосомы в её полость.

== Автолиз ==
{{Main|Автолиз}}
Ферменты лизосом нередко высвобождаются при разрушении [[Клеточная мембрана|мембраны]] лизосомы. Обычно при этом они инактивируются в нейтральной среде цитоплазмы. Однако при одновременном разрушении всех лизосом клетки может произойти её саморазрушение — автолиз. Различают патологический и обычный автолиз. Распространенный вариант патологического автолиза — посмертный автолиз тканей.

В норме процессы автолиза сопровождают многие явления, связанные с развитием организма и дифференцировкой клеток. Так, автолиз клеток описывается как механизм разрушения тканей у [[личинка|личинок]] [[насекомые|насекомых]] при [[полное превращение|полном превращении]], а также при рассасывании хвоста у головастика. Правда, эти описания относятся к периоду, когда различия между [[апоптоз]]ом и [[некроз]]ом ещё не были установлены, и в каждом случае требуется выяснять, не лежит ли на самом деле в основе деградации органа или ткани апоптоз, не связанный с автолизом.

У растений автолизом сопровождается дифференциация клеток, которые функционируют после смерти (например, [[трахиды|трахеид]] или члеников сосудов). Частичный автолиз происходит и при созревании клеток [[флоэма|флоэмы]]- члеников ситовидных трубок.

== Клиническое значение ==
Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются [[Лизосомные болезни накопления|болезни накопления]], при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером лизосомных болезней накопления может служить [[болезнь Гоше]], [[болезнь Помпе]], [[Болезнь Тея — Сакса]]. Всего известно более 50 наследственных заболеваний, связанных с нарушением функции лизосомы<ref name="la Marca" />.

Повреждение лизосом некротизированных клеток, в том числе [[Гранулоциты|гранулоцитов]], даёт начало [[Воспаление|воспалительному процессу]]<ref>{{Книга
 |автор         = Тель Л.З., Лысенков С.П., Шарипова Н.Г., Шастун С.А.
 |заглавие      = Патофизиология и физиология в вопросах и ответах
 |издание       = 2 том
 |место         = М.
 |издательство  = Медицинское информационное агентство
 |год           = 2007
 |страницы      = 67
 |страниц       = 512
}}</ref>.

== См. также ==
{{Викисловарь|лизосома}}
* [[Вакуоль]]
* [[Фагоцитоз]]
* [[Пиноцитоз]]
* [[Эндоцитоз]]
* [[Лизосомные болезни накопления]]
* [[Восковидные липофусцинозы нейронов]]

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга |автор=Ченцов Ю. С. |часть= |ссылка часть= |заглавие=Цитология с элементами целлюлярной патологии: Учебное пособие для университетов и медицинских вузов |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный= |издание= |место=М. |издательство=МИА |год=2010 |том= |страницы= |столбцы= |страниц= 361|серия= |isbn=978-5-9986-0013-5 |тираж=4000 |ref= }}
* {{книга |автор= |часть= |ссылка часть= |заглавие=Молекулярная биология клетки: в 3-х томах |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный= Б. Альбертс, А. Джонсон, Д. Льюис и др|издание= |место= М.-Ижевск|издательство= НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований|год= 2013|том= II|страницы= 1196-1208|столбцы= |страниц=992 |серия= |isbn= 978-5-4344-0112-8|тираж= |ref=Альбертс и др. }}
* {{книга |автор= |часть= |ссылка часть= |заглавие=Клетки |оригинал= |ссылка=https://archive.org/details/isbn_9785947747942|викитека= |ответственный= Б. Льюин и др|издание= |место= М.|издательство= БИНОМ. Лаборатория знаний|год= 2011|том= |страницы= [https://archive.org/details/isbn_9785947747942/page/n173 179]-235|столбцы= |страниц=951 |серия= Лучший зарубежный учебник|isbn= 978-5-94774-794-2|тираж= |ref=Льюин и др. }}

{{Нет источников |дата=2024-10-20}}
{{Внешние ссылки}}
{{Органеллы}}

[[Категория:Структуры эукариотической клетки]]
[[Категория:Органеллы]]