Просмотр кода страницы Органеллы

{{не путать|Органеллы|органоидами|зачатками [[Выращивание органов|искусственно выращиваемых]] органов}}
[[Файл:Endomembrane system diagram ru.svg|right|450px|Эндомембранная система]]

'''Органе́ллы''', раннее называвшиеся также '''органо́идами''' (от [[Орган (биология)|орган]] и {{lang-grc|εἶδος}} — «вид»), — постоянные компоненты [[Клетка|клетки]]. Располагаются во внутренней части клетки — [[Цитоплазма|цитоплазме]], в которой, наряду с органеллами, могут находиться различные [[Включения цитоплазмы|включения]]{{sfn|Ченцов|2004|с=217}}.

Органеллы делятся на мембранные (одномембранные или двумембранные) и немембранные. К одномембранным относят [[эндоплазматический ретикулум]], [[аппарат Гольджи]], [[Лизосома|лизосомы]], [[Вакуоль|вакуоли]], [[Пероксисома|пероксисомы]], а также [[Клеточная мембрана|плазматическую мембрану]]. К двумембранным — [[Митохондрия|митохондрии]], [[пластиды]], [[клеточное ядро]]. Немембранные включают в себя [[Рибосома|рибосомы]] и [[клеточный центр]]. Отдельно рассматривается [[цитоскелет]] — обязательная, но постоянно меняющаяся структура клетки{{sfn|Ченцов|2004|с=218}}.

== Цитоплазма ==
{{Основная статья|Цитоплазма}}
Органеллы клетки располагаются в [[Цитоплазма|цитоплазме]], состоящей из [[гиалоплазма|гиалоплазмы]], образующей её внутреннюю среду. Гиалоплазма представляет собой однородную сложную [[Коллоидные системы|коллоидную систему]] [[Белки|белков]], ферментов, [[Углеводы|углеводов]], [[Нуклеиновая кислота|нуклеиновых кислот]] и других веществ. Её функция заключается в объединении и обеспечении взаимодействия внутриклеточных структур: в [[Цитозоль|гиалоплазме]] проходит [[биосинтез белка]], откладывается [[гликоген]], жировые включения, накапливается [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], вырабатываемый в ходе деятельности [[Митохондрия|митохондрий]]{{sfn|Сапин|2002|с=20}}.

== Эндомембранная система ==
{{main|Эндомембранная система}}
Все мембраны органелл, включая [[Клеточная мембрана|плазмалемму]] — внешнюю оболочку клетки, являются тонкими [[Липопротеины|липопротеидными]] плёнками, состоящими из двух слоев [[Липиды|липидных]] молекул. На поверхности и в толще плёнки находятся различные [[белки]]. Примерное соотношение органических веществ: 30—60 % липидов, 40—80 % белков, 2—8 % [[Углеводы|углеводов]] в зависимости от особенностей мембраны{{sfn|Ченцов|2004|c=219}}. К функциям мембран относят: поддержание целостности органеллы или клетки, транспорт веществ, рецепция внешних сигналов, формирование межклеточных контактов{{sfn|Фуралев|1998|с=11}}.

=== Ядерный аппарат ===
[[Файл:Diagram human cell nucleus ru.svg|right|350px|Клеточное ядро]]
Ядерный аппарат — область клетки, содержащая специализированные компоненты, способствующие хранению и реализации генетического материала{{sfn|Ченцов|2004|с=60}}{{sfn|Ченцов|2004|с=67}}. [[Клеточное ядро|Ядро]] [[Эукариоты|эукариот]] состоит из двумембранной ядерной оболочки, [[хроматин]]а, [[Ядрышко|ядрышка]], [[Ядерный матрикс|матрикса]] и [[Нуклеоплазма|кариоплазмы]]{{sfn|Ченцов|2004|с=67}}. В некоторых местах ядерной оболочки мембраны смыкаются, образуя ядерные поры — участки оболочки, содержащие сложные комплексы белковых молекул, осуществляющих транспорт веществ{{sfn|Фуралев|1998|с=22—23}}. У [[Прокариоты|прокариот]] имеется аналог клеточного ядра — [[нуклеоид]], или нуклеоплазма. Зона нуклеоида, в отличие от клеточного ядра, не отделена от цитоплазмы оболочкой и содержит рибосомы, различные граны и мембраны{{sfn|Ченцов|2004|с=61—62}}.

=== Эндоплазматический ретикулум ===
[[Эндоплазматический ретикулум]] (ЭПР) — внутриклеточная неоднородная мембранная структура, состоящая из стопок и канальцев, являющаяся совокупностью изолированных резервуаров, в которых параллельно происходят различные синтетические процессы. ЭПР делится на два типа: гранулярный, или шероховатый, и гладкий. На поверхности шероховатового ЭПР находится большое количество гранул — [[Рибосома|рибосом]] или [[Полисома|полисом]], участвующих в [[Биосинтез белка|синтезе белка]]{{sfn|Ченцов|2004|с=279}}. Гладкий ЭПР образуется из шероховатого и участвует в синтезе [[Жиры|триглицеридов]] и липидов{{sfn|Ченцов|2004|с=314}}.

=== Рибосома ===
[[Рибосома]] — немембранная органелла, специализированная на [[Биосинтез белка|биосинтезе белка]]. В клетке представлена огромным количеством органелл, что обуславливает преобладание [[Рибосомные рибонуклеиновые кислоты|рибосомной РНК]]. Рибосома состоит из ряда специфических белков и нескольких рРНК. Работающий рибосомный комплекс состоит из двух так называемых субъединиц — малой и большой{{sfn|Ченцов|2004|с=153—154}}. Местом синтеза [[Рибосома|рибосом]] служит [[ядрышко]]{{sfn|Сапин|2002|с=24}}.

=== Комплекс Гольджи ===
[[Аппарат Гольджи|Аппарат (комплекс) Гольджи]] — органелла, представляющая собой группу мембранных структур. Скопление мембран называются диктиосомой, в которой в виде цистерн упорядочены мембранные мешки. На периферии аппарата встречаются мелкие вакуоли ([[Везикула|везикулы]]), которые образуются в результате отделения от краёв цистерн{{sfn|Ченцов|2004|с=292}}. Комплекс Гольджи участвует в накоплении, сортировке и выведении веществ, синтезированных в ЭПР{{sfn|Ченцов|2004|с=295—304}}. Вместе с гладким ЭПР аппарат Гольджи участвует в формировании [[Лизосома|лизосом]]{{sfn|Ченцов|2004|с=305}}.

=== Лизосомы ===
[[Лизосома|Лизосомы]] — мембранные внутриклеточные частицы, [[Везикула|'''''везикулы''''']] аппарата Гольджи{{sfn|Сапин|2002|с=21}}, участвующие в расщеплении экзогенных и эндогенных биологических макромолекул{{sfn|Ченцов|2004|с=305}}. Лизосомы содержат внутри большое количество различных гидролитических ферментов, а от переваривания самих себя они, вероятнее всего, защищены внутренними олигосахаридными участками. Для поддержания работы ферментов внутри поддерживается pH 5 уровень с помощью [[Водородно-калиевая аденозинтрифосфатаза|протонной помпы]], функционирующей за счёт АТФ{{sfn|Ченцов|2004|с=306}}.

== Цитоскелет  ==
[[Цитоскелет]] — опорно-двигательная система клетки, состоящая из трёх групп элементов: [[Микрофиламенты|микрофиламентов]] — самых тонких из всех групп нитей, более толстых [[Микротрубочки|микротрубочек]], средних по размеру [[Промежуточные филаменты|промежуточных филаментов]]. Все эти компоненты участвуют во внутренних процессах перемещения клеточных компонентов и движении самой клетки. Пассивно цитоскелет выполняет роль каркаса{{sfn|Ченцов|2004|с=371—372}}.

[[Клеточный центр]] — центр организации [[Микротрубочки|микротрубочек]], обеспечивающий их образование и рост. Клеточный центр играет важную роль в образовании цитоскелета и делении клетки. Центросомы, входящие в состав клеточного центра, участвуют в образовании [[Веретено деления|веретена деления]] и задают полюса клетки. Клеточный центр расположен вблизи ядра и окружен уплотнённым матриксом{{sfn|Ченцов|2004|с=402—403}}.

== Эндосимбионты ==
{{Кратное изображение
 |зона        = right
 |направление = vertical
 |ширина      = 300

 |изобр1      = Animal mitochondrion diagram ru.svg
 |изобр2      = Chloroplast.svg
 |подпись2    = {{начало скрытого блока|заголовок=[[Ультраструктура]] хлоропласта}}
# наружная [[биологическая мембрана|мембрана]]
# межмембранное пространство
# внутренняя мембрана (1+2+3: оболочка)
# [[строма]] (жидкость)
# [[тилакоид]] с просветом (люменом) внутри
# мембрана тилакоида
# грана (стопка тилакоидов)
# тилакоид (ламела)
# зерно [[крахмал]]а
# [[рибосома]]
# [[пластидная ДНК]]
# пластоглобула (капля [[жир]]а)
{{конец скрытого блока}}
}}

Согласно [[Симбиогенез|симбиотической теории]], [[Митохондрия|митохондрии]] и [[хлоропласты]], от которых впоследствии произошли другие [[пластиды]], возникли в результате симбиоза свободноживущих бактерий и прокариот-хозяев. Уточняется, что функция клеточного дыхания у митохондрий и процесс фотосинтеза у хлоропластов появились задолго до формирования полноценных эукариотических организмов{{sfn|Маргелис|1983|с=13—15}}.

=== Митохондрии ===
[[Митохондрия|Митохондрии]], реже хондриосомы, представляют собой так называемые «энергетические станции клетки», функция которых заключается в окислении органических соединений и последующем синтезе [[Аденозинтрифосфат|АТФ]] с использованием энергии окисленных соединений (см. [[клеточное дыхание]]){{sfn|Ченцов|2004|с=325}}. Несмотря на большое разнообразие возможных размеров и форм, митохондрии имеют постоянную сложную двумембранную структуру. От цитоплазмы они отделены наружной мембраной, а внутренняя, имеющая многочисленные складки — [[кристы]], содержит матрикс с [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]], РНК, митохондриальными рибосомами и различными включениями{{sfn|Ченцов|2004|с=326, 333}}. 

=== Пластиды ===
[[Пластиды]] — двумембранные органеллы, встречающиеся в клетках эукариот-[[фототрофы|фототрофов]]. Как и у митохондрий, в матриксе пластид содержится собственные ДНК, РНК и белоксинтезирующий аппарат. Пластиды делятся на [[хлоропласты]], [[лейкопласты]], и [[хромопласты]]. Наиболее значимым является [[Хлоропласты|хлоропласт]] — двумембранная органелла, содержащий пигмент [[хлорофилл]], способствующий [[фотосинтез]]у. Внешняя мембрана отделяет пластид от цитоплазмы, а внутренняя окружает [[Строма|строму]] (аналог матрикса у митохондрий). Внутренняя мембрана может образовывать плоские вытянутые несвязанные между собой ламеллы, или упорядоченные в стопки ([[граны]]) [[Тилакоид|тилакоиды]]{{sfn|Ченцов|2004|с=354—356}}.

Лейкопласты - это пластиды, не содержащие хлорофилла, и выполняющие другие функции - запасание [[Глюкоза|глюкозы]] в виде полимера [[Крахмал|крахмала]] ([[амилопласты]]), запасание [[Жиры|жиров]] ([[Элайопласты|олейопласты]]) и [[Белки|белков]] ([[протеинопласты]]), также у высших растений есть пластиды, ответственные за [[гравитропизм]] - [[Статоцит|статолиты]] (видоизменённые амилопласты), находящиеся в цитоплазмах особых клеток - статоцистов, образующих специализированную ткань - статенхиму. Статенхима, например, присутствует в [[Корневой чехлик|корневых чехликах]] и в [[Эндодерма|эндодерме]].

== Примечания ==
{{примечания|4}}

== Литература ==
* {{Книга
| заглавие     = Цитология: Структура и функции клеточных органелл. / Учебное пособие
| автор        = {{nobr|Фуралев В.А.}}
| место        = М.
| издательство = ОЛ ВЗМШ
| год          = 1998
| страницы     = 96
| ref          = Фуралев
}}
* {{Книга
| заглавие     = Введение в клеточную биологию
| издание      = 4-е изд
| автор        = {{nobr|Ченцов Ю.С.}}
| место        = М.
| издательство = ИКЦ «Академкнига»
| год          = 2004
| страницы     = 495
| isbn         = 5-94628-105-4
| ref          = Ченцов
}}
* {{Книга
| заглавие     = Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма): Учеб. пособие для студ. сред. пед. учеб. заведений.
| ссылка     = https://archive.org/details/isbn_576950904X
| автор        = [[Сапин, Михаил Романович|Сапин М. Р.]], {{nobr|Сивоглазов В. И.}}
|издание       = 3-е изд., стереотип.
| место        = М.
| издательство = Издательский центр «Академия»
| год          = 2002
| страницы     = [https://archive.org/details/isbn_576950904X/page/n447 448]
| isbn         = 5-7695-0904-X
| ref          = Сапин
}}
* {{Книга
| заглавие     = Роль симбиоза в эволюции клетки
| оригинал     = Symbiosis in Cell Evolution
| автор        = [[Маргулис, Линн|{{nobr|Маргелис Л}}]]
| ответственный  = пер. с англ. {{nobr|В. Б. Касинов}}, {{nobr|Е. В. Кунин}}, под ред. {{nobr|Б. М. Медникова}}
| место        = М.
| издательство = Мир
| год          = 1983
| страницы     = 352
| isbn         = УДК 576
| ref          = Маргелис
}}
* {{Книга
| заглавие     = Путешествие в мир живой клетки
| оригинал     = A Guided Tour of the Living Cell
| автор        = [[Дюв, Кристиан де|{{nobr|де Дюв К}}]]
| ответственный  = пер. с англ. {{nobr|Н. И. Ковальская}}, {{nobr|И. В. Санина}}
| место        = М.
| издательство = Мир
| год          = 1987
| страницы     = 256
| isbn         = УДК 577.2
| ref          = де Дюв
}}
* {{книга
 | автор         = Фрей-Висслинг А.
 | заглавие      = Сравнительная органеллография цитоплазмы
 | оригинал      = Comparative Organellography of the Cytoplasm 
 | ссылка        = 
 | ответственный = Пер. с англ. Н. Л. Клячко; Под ред. и с предисл. д.б.н. [[Генкель, Павел Александрович|П. А. Генкеля]]
 | издание       = 
 | место         = М.
 | издательство  = [[Мир (издательство)|Мир]]
 | год           = 1976
 | страниц       = 144
 | doi           = 
 | тираж         = 
 | ref           = 
}}

== Ссылки ==

{{Внешние ссылки}}
{{Органеллы}}
{{ВП-порталы|Биология|Цитология}}
{{Уровни организации жизни}}

[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Органеллы]]