Просмотр кода страницы Пинакоциты

[[Файл:Porifera calcifying 01.png|thumb|right|Клеточные элементы известковой губки<br>
{{легенда|yellow|пинакоциты}}
{{легенда|red|хоаноциты}}
{{легенда|lime|археоциты и другие типы клеток в мезоглее}}
{{легенда|#d6d6d6|мезоглея}}
{{легенда|#5d5d5d|спикулы}}
{{легенда|#ff8000|известковые элементы}}
{{легенда|#804000|субстрат}}
{{легенда|#00ffff|направление тока воды}}
]]'''Пинакоци́ты''' — покровные [[Клетка|клетки]] [[Губки|губок]]. Подразделяются на экзопинакоциты, которые образуют экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи; базопинакоциты, слагающие базопинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату; эндопинакоциты, формирующие эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=26}}.

В отличие от [[Эпителий|эпителиальных]] клеток [[Эуметазои|эуметазоев]] пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и [[Фагоциты|фагоцитировать]] пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=29}}.

Происхождение пинакоцитов в настоящее время достоверно не известно. Существует версия, что пинакоциты образуются из колленцитов, в которые превращаются археоциты. Согласно другой гипотезе, пинакоциты образуются из серых клеток (клеток мезоглеи с серыми гранулярными включениями). Однако наиболее распространена версия, что пинакоциты дифференцируются из археоцитов мезоглеи. По-видимому, зрелые пинакоциты не делятся, хотя сохраняют способность к трансдифференцировке<ref name="bigrev">{{cite pmid|22664120}}</ref>.

У известковых губок пинакоциты никогда не несут ресничек. Реснички отсутствуют и в трабекулярном синцитии стеклянных губок<ref name="bigrev" />.

Установлено, что у морских губок существует ионный градиент между водой и телом губки, а у пресноводных губок пинакоциты имеют низкую [[Осмотическая концентрация|осмолярность]] и снабжены [[Сократительная вакуоль|сократительными вакуолями]]. Таким образом, и у морских, и у пресноводных губок пинакодерма контролирует ионный баланс мезоглеи<ref name="bigrev" />.

== Экзопинакоциты ==
Экзопинакоциты снаружи выглядят как уплощённые [[многоугольник]]и, похожие на чешуйки и плотно пригнанные друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку» (разделяющий мембраны соседних экзопинакоцитов межклеточный зазор обычно составляет лишь 15 нм<ref name=Adams2010>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0015040}}</ref>). На продольных срезах они имеют веретеновидную (у многих обыкновенных и известковых губок, а также у всех [[Homoscleromorpha]]) или Т-образную (у многих обыкновенных и некоторых известковых губок) форму. Это очень уплощённые клетки, иногда их толщина вне ядра может составлять 1 мкм при диаметре 20 мкм<ref name="bigrev" />.

Экзопинакоциты лишены жгутиков{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=153}}, но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички<ref name="bigrev" />. У большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных [[Межклеточные контакты|межклеточных контактов]], однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой [[гликокаликс]]а. У некоторых губок в местах контактов экзопинакоцитов имеются электронно-плотные утолщения [[Клеточная мембрана|мембран]], похожие на опоясывающие [[десмосомы]]. Экзопинакоциты могут [[синтез]]ировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе [[коллаген]]а. Экзопинакоциты Homoscleromorpha имеют существенные особенности. Во-первых, они тесно связаны с подстилающим их плотным фибриллярным слоем, содержащим {{нп5|коллаген типа IV|||Type IV collagen}}, [[ламинин]] и {{нп5|тенасцин|||Tenascin}}; он идентичен [[Базальная мембрана|базальной пластинке]] [[Эпителий|эпителиев]] [[Позвоночные|позвоночных]]. Кроме того, они имеют жгутик и способны синтезировать [[Спикулы губок|спикулы]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=26—27}}.

== Базопинакоциты ==
Базопинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза {{нп5|Спонгин|спонгина||Spongin}} и [[хитин]]а. У обыкновенных губок, имеющих массивный [[арагонит]]овый скелет, базопинакоциты участвуют в синтезе [[Карбонат кальция|карбоната кальция]]. У известковых и обыкновенных губок [[кальций]] и/или [[магний]] накапливаются в [[везикула]]х базопинакоцитов и [[Секреция (физиология)|секретируются]] в виде [[Аморфные тела|аморфного]] материала с обращённой к субстрату стороны тела губки. Его кристаллизация стимулируется одновременным или заблаговременным выделением органического матрикса<ref name="bigrev" />. У некоторых пресноводных обыкновенных губок базопинакоциты имеют упорядоченный [[цитоскелет]] и соединены десмосомоподобными межклеточными контактами{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=28}}.

== Эндопинакоциты ==
Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на ''прозопинакоциты'', образующие приносящие каналы, и ''апопинакоциты'', образующие выносящие каналы. У всех Homoscleromorpha и некоторых обыкновенных губок они снабжены ресничками, которые, вероятно, нужны для регуляции циркуляции воды по каналам. Эндопинакоциты, выстилающие оскулюм, как правило, снабжены 1—4 ресничками. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи [[Псевдоподия|псевдоподиальных]] выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания, хотя у пресноводных губок эндопинакоциты, выстилающие трубку, ведущую к оскулюму, соединены десмосомоподобными контактами. У губки ''Oscarella'' из класса Homoscleromorpha эндопинакоциты объединяются в пласты посредством десмосомоподобных контактов{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=28—29}}.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Ересковский А. В., Вишняков А. Э. |заглавие=Губки (Porifera): Учебное пособие|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2015|страниц=99|isbn=978-5-990-6564-7-5|ref=Ересковский, Вишняков}}
* {{книга|автор=Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. |заглавие=Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1|ответственный=Под ред. {{nobr|А. А. Добровольского}} и {{nobr|А. И. Грановича}}|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2008|страниц=496|isbn=978-5-7695-3493-5|ref=Рупперт, Фокс, Барнс}}

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Добротная статья|Губки}}

[[Категория:Губки]]
[[Категория:Клетки животных]]