Просмотр кода страницы Протисты

{{Группа таксонов
|regnum      = Протисты
|type        = Парафилетическая группа
|image file  = Protist collage 2.jpg
|image descr =
<small>
По часовой стрелке, начиная сверху слева: [[красные водоросли|красная водоросль]] ''[[Chondrus crispus]]'', [[бурые водоросли|бурая водоросль]] ''[[Macrocystis]] [[Macrocystis pyrifera|pyrifera]]'', [[инфузории|инфузория]] ''{{iw|Frontonia}}'' sp., [[золотистые водоросли|золотистая водоросль]] ''{{нп5|Dinobryon}} [[Dinobryon divergens|divergens]]'', [[Радиолярии|радиолярия]], паразитический [[Жгутиконосцы|жгутиконосец]] ''[[Giardia]] [[Giardia muris|muris]]'', патогенная [[Амёбозои|амёба]] ''{{нп5|Acanthamoeba}}'' sp., [[Слизевики|слизевик]] ''[[Fuligo septica]]''
</small>
|name        = Протисты
|latin       = Protista{{bt-aut|[[Геккель, Эрнст Генрих|Haeckel]], [[1866 год в науке|1866]]}}
|status      = Устаревшее таксономическое
|pater rank  = Домен
|pater name  = [[Эукариоты]] (Eukaryota)
|list        =
* '''[[Chromista|Хромисты]]''':
** [[Heterokontophyta|Гетероконтофитовые водоросли]];
** [[Haptophyta|Гаптофитовые водоросли]];
** [[Cryptophyta|Криптофитовые водоросли]].
* '''[[Alveolata|Альвеолобионты]]''':
** [[Dinoflagellata|Динофлагелляты]];
** [[Apicomplexa|Апикомплексы]];
** [[Ciliophora|Инфузории]].
* '''[[Excavata]]''':
** [[Euglenozoa|Эвгленовые]];
** [[Percolozoa]];
** [[Metamonada]].
* '''[[Rhizaria]]''':
** [[Radiolaria|Радиолярии]];
** [[Foraminifera|Фораминиферы]];
** [[Cercozoa]].
* '''[[Amoebozoa]]'''
* '''[[Choanozoa]]'''
* Множество других (различные классификации сильно отличаются друг от друга)
|list2       =
* [[Plantae|Растения]] ([[Plantae]] / [[Viridiplantae]])
* [[Fungi|Грибы]] ([[Fungi]] / [[Opisthosporidia]])
* [[Animalia|Животные]] ([[Animalia]] / [[Metazoa]])
|commons     = Category:Protista
|wikispecies = Protista
|wikt        = протист
}}
{{не путать|Простейшие|простейшими|[[полифилия|полифиле{{УсП}}тической группой]], царством одноклеточных или колониальных [[эукариоты|эукариот]] с [[гетеротрофы|гетеротрофным]] типом питания}}
'''Проти́сты''' ({{lang-la|Protista}}, от {{lang-grc|πρώτιστος}}: самый первый, первейший), также '''протоктисты'''<ref>{{БРЭ|статья=Протисты|id=3169439|автор=С. А. Карпов|том=27|страницы=639}}</ref> ({{lang-la|Protoctista}}), — [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетическая]] группа, к которой относят все [[Eukaryota|эукариотические организмы]], не входящие в состав [[Animalia|животных]], [[Fungi|грибов]] и [[Plantae|растений]]. Название введено [[Геккель, Эрнст|Эрнстом Геккелем]] в 1866 году, однако в современном понимании его впервые использовал в 1969 году [[Уиттекер, Роберт Хардинг|Роберт Уиттекер]], автор «системы пяти [[царство (биология)|царств]]»<ref name=whittaker/>. Традиционно протистов подразделяют на три группы [[Простейшие|простейших]], [[водоросли]] (''Algae'') и [[грибоподобные организмы]]; все эти группы имеют [[полифилия|полифилетическую природу]] и не используются в качестве таксонов. В 1998 году [[Кавалье-Смит, Томас|Томас Кавалье-Смит]] разделил протистов на два царства [[Простейшие|Протозоа]] (''Protozoa'') и [[Хромисты]] (''Chromista'').

Как и многие другие группы, выделенные по «остаточному принципу», протисты не обособляются по каким-либо положительным характеристикам. Как правило, протисты — одноклеточные организмы, хотя многие из них способны образовывать колонии; для ряда представителей характерно многоклеточное строение, иногда достигающее сложной организации (например, у некоторых [[Phaeophyta|бурых водорослей]]).

== Строение и жизненные циклы ==
Как правило, протисты обладают микроскопическими размерами и обитают в воде, влажной почве либо внутренних жидкостях других организмов. Форма клеток весьма разнообразна — от неопределённой (как у [[амёбы]]) до удлинённой, обтекаемой, веретеновидной ([[Трипаносомы|трипаносома]]), некоторые имеют наружную раковину ([[фораминиферы]]), а живущие в толще воды — причудливые выросты.

Тело большинства простейших состоит из одной [[Клетка|клетки]], содержащей одно или несколько [[Клеточное ядро|ядер]]. У одних тело одето лишь тончайшей [[Клеточная мембрана|мембраной]], у других помимо клеточной мембраны развит ряд структур, образующих вместе с мембраной более или менее толстую оболочку, обычно эластичную — [[пелликула|пелликулу]]. Цитоплазма может быть условно разделена на наружную ([[эктоплазма (цитология)|эктоплазму]], плазмагель) и внутреннюю (эндоплазму, плазмозоль), различимые под микроскопом.

Протисты способны передвигаться с помощью ложноножек, [[жгутик]]ов или ресничек, реагируют на различные раздражения ([[фототаксис]], [[хемотаксис]], [[термотаксис]] и др.). Питаются протисты мельчайшими животными, растительными организмами и гниющими органическими веществами, паразитические формы обитают на поверхности тела, в полостях тела или тканях организмов своих хозяев. Пути поступления пищи в организм клетки также различны: [[пиноцитоз]], [[фагоцитоз]], осмотический путь, активный перенос веществ через мембрану. Поступившую пищу они переваривают в пищеварительных [[вакуоль|вакуолях]], заполненных пищеварительными [[фермент]]ами. Некоторые из них, имеющие фотосинтезирующих внутриклеточных симбионтов — [[хлорелла|хлорелл]] или хлоропласты (например, [[эвглена|эвглены]]) способны синтезировать органическое вещество из неорганических веществ с помощью [[фотосинтез]]а.

[[Газообмен]] у протистов осуществляется всей поверхностью тела осмотическим путём; выделение продуктов обмена веществ и избытка воды происходит через поверхность тела, а также с помощью специальных периодически образующихся сократительных (или пульсирующих) вакуолей. [[вакуоль|Вакуолей]] бывает одна или несколько.

[[Размножение]] происходит [[бесполое размножение|бесполым]] и [[половое размножение|половым]] путём в зависимости от условий существования. При бесполом размножении сначала [[Клеточное ядро|ядро]] делится на две или несколько частей, а затем делится [[цитоплазма]] на две (равные или неравные) или много частей (соответственно числу вновь образовавшихся ядер). В результате из одного организма образуется два (одинаковых или неравных по величине) или несколько новых организмов. При половом размножении две равные или различные по величине и строению (мужская и женская) особи сливаются друг с другом, образуя [[зигота|зиготу]], которая затем начинает размножаться бесполым путём. Иногда между двумя особями происходит обмен частью ядер при соприкосновении особей. Это называется половым процессом, так как образования зиготы не наблюдается (в отличие от полового размножения).

При неблагоприятных условиях протисты способны образовывать [[циста|цисты]]: их тело округляется и покрывается толстой оболочкой. В таком состоянии они могут находиться долгое время. При благоприятных условиях протисты покидают оболочку и переходят к подвижному образу жизни. Также циста способствует распространению протистов при помощи ветра, птиц и других внешних факторов.

== Классификация ==
Протистов традиционно делили на группы по схожести с вышестоящими царствами.

[[Животноподобные протисты]] в большинстве своём [[одноклеточные]], подвижные, питающиеся при помощи [[фагоцитоз]]а (хотя есть и исключения). Обычно они имеют размеры всего 0,01—0,5 мм, как правило слишком малы для наблюдений без [[микроскоп]]а. Они повсеместно распространены в водяных средах и [[почва]]х, обычно переживают сухие периоды в форме [[циста|цист]] или [[Споры|спор]]. Именно к этому типу относятся некоторые общеизвестные [[паразит]]ы. Протисты делятся на группы по способам перемещения:
* [[Саркомастигофоры]] способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы — Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др.), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей.
* [[Инфузории]] (''Ciliophora'') — с большим количеством [[реснички|ресничек]], например, [[Инфузория-туфелька]]
* [[Апикомплексы|Споровики]] (''Sporozoa'') — неподвижные или двигающиеся за счёт особого «скользящего» движения паразиты, имеющие особый аппарат проникновения в клетку — например, малярийный [[плазмодий]] (''Plasmodium''); многие способны к образованию спор.

«Растениевидные» протисты могут питаться за счёт [[фотосинтез]]а. Сюда входят многие одноклеточные, такие как [[эвглена]], которые приобрели [[хлоропласт]]ы путём эндосимбиоза, ''Paramecium bursaria'', внутри клеток которой находятся симбиотические [[зоохлореллы]], и многие другие. К протистам также традиционно относят многоклеточные [[зелёные водоросли|зелёные]], [[красные водоросли|красные]] и [[бурые водоросли]]{{sfn|Белякова|2006}}.

Существуют также грибоподобные протисты: [[слизевики|слизевики, или миксомицеты]], проводящие часть жизненного цикла в виде многоклеточных плодовых тел, а также [[оомицеты]] и [[лабиринтулы]]. Последние два типа сближают с [[бурые водоросли|бурыми]], [[золотистые водоросли|золотистыми]] и [[диатомовые водоросли|диатомовыми]] водорослями, формирующими группу, называемую гетероконты (''Heterokonta''). Их можно рассматривать как отдельное царство ''[[Chromista]]'', в таком случае оставшиеся протисты сформируют [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетическое]] царство — [[простейшие]] (''Protozoa'').

Классификация протистов переживает период постоянных бурных изменений. Традиционные типы, за редкими исключениями, [[полифилия|полифилетичны]] и часто пересекаются. Новые критерии классификации, в том числе основанные на данных [[биохимия|биохимии]] и [[генетика|генетики]], позволяют выделить монофилетичные группы. Тем не менее, понимание эволюционных взаимоотношений между протистами начало проясняться только в последнее время, и положение многих групп по-прежнему неоднозначно. 

== История появления таксона ==
Понятие «Протисты» впервые применено [[Геккель, Эрнст Генрих|Геккелем]] в [[1866 год]]у для обозначения большой группы организмов («третьего царства»), которые не относились ни к [[Животные|животным]], ни к [[растения]]м. В третье царство попали [[прокариоты]], простейшие, [[водоросли]], [[низшие грибы]] и некоторые низшие [[многоклеточные]].

Идея установления особого царства протистов принадлежит [[Оуэн, Ричард|Ричарду Оуэну]]. Это новое царство было установлено Геккелем в силу того соображения, что деление органической природы на два царства — животных и растений — представлялось ему искусственным и нелогичным, так как представители, занимающие низшие ступени этих обоих царств, соединены между собой непрерывными звеньями переходных организмов. По мере изучения морфологической организации и физиологических отправлений низших растений и животных, становилось всё труднее провести границу между обоими царствами природы. Результатом этого явилось то обстоятельство, что некоторые формы причислялись [[зоолог]]ами к животным, а [[ботаник]]ами — к растениям, другими совершенно не занимались, а третьи, наконец, являлись совершенно загадочными, так как часть своей жизни проводили как типичные животные, а другую часть — как настоящие растения.

Установив царство протистов, Геккель предполагал, что они, равно как и различные типы животных и растений, возникли самостоятельно и отдельно друг от друга из низших форм — так называемых монер или «организмов без органов». Далее, он допускал, что среди протистов можно различать формы с преобладающими растительными или животными свойствами, являющиеся родоначальниками соответствующих царств, а также и так называемых нейтральных протистов со смешанными (растительными и животными) характерами. Искусственность этой новооснованной группы на тот момент представлялась очевидной, так как в её основу был положен не морфологический (одноклетность) и вытекающий из него генеалогический характер, а лишь простота организаций и неопределённость физиологии. Так, например, в эту группу не вошли ''[[Protococcoidea]]'', то есть низшие одноклеточные растения (водоросли), в то время, как к ней были причислены более сложные многоклеточные — грибы (''Fungi'').

Вначале царство протистов встретило много приверженцев, ничего, однако, не сделавших для упрочения и дальнейшего развития этого учения, но затем постепенно с разных сторон стали представлять веские возражения против него, так что к началу XX века большинство учёных не признавало этого третьего промежуточного царства. Установление царства протистов увеличило затруднение биологов, так как не позволяло строго разграничить животных от растений с одной стороны и протистов — с другой. Тем не менее высказанные Геккелем теоретические соображения заинтересовали многих учёных, заставив их заниматься этими существами. Изменив несколько раз объём и состав царства протистов, Геккель в 1878 году предложил его очерк в окончательном виде. Он подразделил царство протистов на 14 групп или классов, при перечислении которых мы коснёмся подробнее тех, которые представляют особый научный интерес, а также будет указано, куда их относят в настоящее время<ref name="ЭСБЕ">{{ВТ-ЭСБЕ|Протисты}}</ref>:

# ''Monera'' или [[дробянки]], «организмы без органов», состоящие лишь из протоплазмы без ядра и снабжённые разнообразными органами передвижения, то есть псевдоподиями и жгутиками. К ним относились: протоамёба (отличающаяся от обыкновенной амёбы лишь отсутствием ядра), протомикса, вампирелла, батибий и другие, а также все бактерии. Эти безъядерные формы Геккель считал родоначальниками всего органического мира, то есть всех трёх царств, находя подтверждение в том мнимом факте, что будто бы всякий организм при своём развитии, то есть в стадии яйцеклетки, проделывает такую филогенетическую стадию, выражающуюся в исчезновении ядра и таким образом возвращается со стадии цитулы или клетки к стадии монерулы или монера. Более точные исследования в дальнейшем показали, что ядро никогда и ни у каких одноклеточных организмов не исчезает.
# ''Lobosa'' или лопастные одноклеточные, состоящие из экто- и энтоплазмы организмы с ядром, голые или покрытые оболочкой или раковиной, вошли все в настоящее время в надкласс [[Корненожки|корненожек]], сохраняясь в царстве протистов.
# ''Gregarinae'' или [[грегарины]], составляющие теперь группу типа [[Споровики|споровиков]], сохраняясь в царстве протистов.
# ''Flagellata'' или [[жгутиконосцы]] определены в настоящее время как жизненная форма протистов.
# ''Catallacta'' или посредники, одноклеточные организмы, образующие временные колонии, а затем, по распадении, живущие отдельно. Колонии — в виде свободно плавающих студенистых шаров, состоят из нескольких неделимых, соединённых тонкими отростками в центре шара, и снабжённых на поверхности мерцательными ресничками. Отдельные неделимые двигаются наподобие [[Жгутиконосцы|биченосцев]], затем вроде амёб (при помощи псевдоподий) и, наконец, принимая шаровидную форму, инцистируются и делением образуют новую колонию. Причисляемая сюда ''Synura'' — типичный представитель [[Синуровые водоросли|синуровых водорослей]], в настоящее время отнесена к царству [[Хромисты|хромистов]].
# ''Ciliata'' или ресничные. То же, что [[инфузории]]. Относимы к царству протистов.
# ''Acinetae'' или ацинеты. [[Инфузории]], относимы к царству протистов.
# ''Labyrinthuleae'' или [[лабиринтуловые]] — комплексы неплотно соединённых, веретенообразных, снабжённых ядром клеток, передвигающиеся при помощи нитевидных псевдоподий. Размножаются делением на четыре в инцистированном состоянии. Причисляют к корненожкам.
# ''Bacillariae'', бациллярии или [[диатомовые водоросли]]. Причисляются теперь к царству [[Хромисты|хромистов]].
# ''Fungi'' или [[грибы]] были выделены в отдельное царство.
# ''Myxomycetes'' или [[миксомицеты]], простейшие грибы, в настоящее время представляют особую группу протистов.
# ''Thalamophora'' или камерные — морские корненожки, снабжённые раковиной, вошли теперь в надкласс [[Корненожки|корненожек]], сохраняясь в царстве протистов.
# ''Heliozoa'' или [[солнечники]], образуют теперь большую [[Полифилия|полифилетическую]] группу, включающую 8 таксонов хищных и всеядных амебоидных протистов.
# ''Radiolaria'', [[радиолярии]] или лучевики, относимы к царству протистов.

Позднее Геккель вернулся к аристотелевой системе двух царств, отнеся [[Автотрофы|автотрофных]] протистов к растениям, а [[Гетеротрофы|гетеротрофных]] — к животным.

Только в XX веке стало ясно, что протисты эволюционно гораздо ближе друг к другу, чем к животным и растениям, и царство протистов было возрождено в [[1938 год]]у Коуплендом<ref>{{статья|автор=Copeland, H.|заглавие=The kingdoms of organisms|ссылка=https://archive.org/details/sim_quarterly-review-of-biology_1938-12_13_4/page/383|издание=Quarterly Review of Biology|год=1938|том=13|выпуск=4|страницы=383–420|doi=10.1086/394568}}</ref>, который, однако, включил в него и настоящие грибы. В современном понимании, как одно из 4 царств эукариот (наряду с растениями, животными и грибами), протисты были введены в систематику Уиттекером (Whittaker) в 1969 году. Подробным изучением протистов занимался Корлисс (Corliss), который включил в это царство [[простейшие|простейших]], [[водоросли]] и зооспоровые грибы.

Протисты представляют собой гетерогенную и сборную группу эукариот. Необходимость выделения протистов в единое царство живой природы обусловлено несколькими причинами:
* Исследования протистов начиная с 1960-х годов выявило гораздо большее, чем ранее считалось, разнообразие этой группы организмов. Например, уже в 1960-х годах традиционное деление простейших на 4 группы ([[амёбы]], [[жгутиконосцы]], [[инфузории]], [[споровики]]) считалось весьма условным. [[Солнечники]] и [[фораминиферы]] только с очень большой натяжкой можно отнести к амёбам, споровики чётко разделяются на три типа (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa), а жгутиконосцы настолько разнообразны, что с трудом поддаются какой-либо исчерпывающей классификации. Только классификация инфузорий претерпела с тех пор менее существенные изменения.
* Была обнаружена таксономическая и филогенетическая близость между некоторыми простейшими и водорослями, например, между эвгленовыми и кинетопластидами, которые до 1980 года относили к разным классам. Ещё более парадоксальная ситуация сложилась с зелёными водорослями, ксантофитовыми и хризофитовыми, которые имеют как бесцветные формы (которых традиционно относили к простейшим, то есть животным), так и окрашенные (которых относили к водорослям, то есть растениям).
* Идеи симбиогенеза изменили представления о возникновении различных групп протистов. Например, представление о том, что первые фотосинтезирующие эукариоты возникли как симбиоз простейших с цианобактериями, стирает существенные различия в путях эволюции простейших и водорослей.

По этим причинам простейшие, водоросли и зооспоровые грибы рассматриваются как обособленная группа организмов. Представляется, что протисты являются переходными в эволюционном плане эукариотическими организмами от прокариот к другим царствам эукариот (растениям, животным и грибам), поскольку последние три царства хорошо очерчены и разграничены между собой и не имеют чёткой границы только с царством протистов. Наиболее вероятно, что они возникли в результате пищевой специализации различных групп протистов и выделения [[Гетеротрофы|гетеротрофов]] (животных), [[Автотрофы|автотрофов]] (растений) и [[Сапрофиты|сапрофитов]] (грибов).
Полностью иную классификацию предложил Т. [[Кавалир-Смит, Томас|Кавалье-Смит]], основываясь на идеях внутриклеточной коэволюции<ref>Cavalier-Smith T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, '''52''' (2): 297—354. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11931142?dopt=Abstract PMID] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11931142?dopt=Abstract |date=20170925170440 }}, [http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf Текст] {{Wayback|url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/52/2/297.pdf |date=20070929092119 }}{{ref-en}}</ref>.

Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать значительные изменения, особенно с учётом всё более широкого распространения методов молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идёт настолько стремительно, что любая предложенная в настоящее время система оказывается недолговечной{{sfn|Карпов|2001|с=31—32}}.

== Экологические функции ==
Протисты распространены повсеместно и входят в состав всех экосистем, но активны только в водной среде. Бо́льшая часть протистов — свободноживущие организмы, но встречаются симбионты и паразиты животных и растений{{sfn|Алимов|2000|с=171—172}}.

Роль протистов в жизни природы и человека весьма значительна. В водоёмах они питаются бактериями и гниющими органическими остатками, [[Водоочистка|очищая воду]] (санитарная роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав [[Земная кора|земной коры]]. [[Мел]], например, состоит на 90—98 % из панцирей [[Кокколитофориды|кокколитофорид]]. Ископаемые протисты используются в стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно при поиске полезных ископаемых. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными функциями клеток позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных.

Среди протистов есть паразиты растений, животных и человека. Так, [[малярийный плазмодий]], поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжёлую болезнь — [[малярия|малярию]], а [[дизентерийная амёба]], паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к появлению кровавого поноса. Такое заболевание называется амёбной дизентерией. Известна также инфузория ''[[Balantidium coli]]'' — паразит тонкой кишки человека, вызывающий заболевание [[балантидиаз]] (инфузорная дизентерия). Симптомы аналогичны амёбной дизентерии. Реснитчатые инфузории вызывают [[ихтиофтириоз]] у аквариумных рыб. Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжёлые патологии человека, животных и растений.

== Общая характеристика протистов ==
Большинство протистов — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются несколькими десятками [[микрометр]]ов. Самые мелкие протисты — внутриклеточные [[паразит]]ы — достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых [[Грегарины|грегарин]], может достигать 1 миллиметра. Ископаемые раковинные [[корненожки]], например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. [[Ксенофиофоры]], доминирующие в глубоководном бентосе некоторых районов океана, могут достигать размеров более 10 см<ref>[http://www.gazeta.ru/science/2011/10/24_a_3810838.shtml Гигантские амёбы из Марианской впадины] {{Wayback|url=http://www.gazeta.ru/science/2011/10/24_a_3810838.shtml |date=20130304031517 }} // «[[Газета.ру]]», 24.10.11</ref>.

Форма тела протистов чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как [[амёбы]]. Разнообразны типы симметрии у протистов. Широко распространены формы с радиальной симметрией: [[радиолярии]] (Radiolaria), [[солнечники]] (Heliozoa). Это в основном плавающие планктонные протисты. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых [[жгутиковые|жгутиковых]], [[фораминиферы|фораминифер]], радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси.

Разнообразны жизненные формы протистов, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространёнными формами являются: амёбоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные [[бентос]]ные формы; активно плавающие [[саркомастигофоры|жгутиконосцы]] и ресничные; парящие в составе [[планктон]]а радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы ([[циста|цисты]], [[споры]]).

Строение клетки протистов характеризуется всеми основными признаками клеточного строения [[эукариоты|эукариот]]. Ультраструктура строения протистов изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз. Клетка протистов типична для эукариотных организмов и состоит из [[цитоплазма|цитоплазмы]] и одного или нескольких [[Клеточное ядро|ядер]]. Цитоплазма ограничена снаружи трёхслойной [[Клеточные мембраны|мембраной]]. Общая толщина мембраны около 7,5 [[нанометр]]ов. В цитоплазме протистов различают наружный, более прозрачный и плотный слой — [[Эктоплазма (цитология)|эктоплазму]] и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные [[органеллы]] клетки: ядро, [[митохондрия|митохондрии]], [[рибосома|рибосомы]], [[лизосома|лизосомы]], [[эндоплазматическая сеть]], [[аппарат Гольджи]] и др. Кроме того, у протистов имеются особые органеллы: опорные, сократительные [[фибриллы]], пищеварительные и сократительные [[вакуоли]] и др. Ядро покрыто двухслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится [[кариоплазма]], в которой распределены [[хроматин]] и [[ядрышко|ядрышки]]. Хроматин представляет собой деспирализованные [[хромосома|хромосомы]], состоящие из [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из [[Рибонуклеиновая кислота|РНК]] и белков. Ядра протистов разнообразны по составу, форме, размерам.

У протистов можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных. Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких протистов ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела ([[амёбы]]).

=== Уникальные органеллы протистов ===
Ряд групп протистов имеют уникальные морфологические особенности, не встречающиеся ни у каких других организмов. Такие уникальные признаки используются систематиками для установления границ [[таксон]]ов{{sfn|Карпов|2001|с=295}}. Ниже перечислены некоторые из таких признаков.

'''Внеклеточная цитоплазматическая сеть''', формирующаяся сильно разветвлённой системой псевдоподий, сливающейся с такими же системами других клеток.

Встречается только у [[лабиринтулы|лабиринтул]].

'''Гаптонема''' — тонкий, обычно скрученный в спираль вырост. По своему строению существенно отличается от жгутика: содержит ленту из 6—8 микротрубочек, которые окружены каналом гладкого эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы обычно являются продолжением микротрубочковых корешков жгутика.

Наличие гаптонемы коррелирует с рядом других признаков: присутствием шишковидных чешуек на жгутиках, наличием на поверхности клетки крупных кокколитов, синтезируемых в диктиосомах аппарата Гольджи и отсутствием опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Встречается у некоторых хризофитовых и гаптофитовых (отсюда и название отдела).
[[Файл:Tubulemma.jpg|мини|200px|Гребенчатая тубулемма опалины]]
'''Гребенчатая тубулемма''' — покровы, образованные гребнями тубулеммы<ref group="Пр.">Тубулемму образуют идущие в продольном направлении под мембраной микротрубочки, которые связаны с мембраной нитевидными мостиками и формируют с ней единый комплекс.</ref>, укреплёнными продольными лентами микротрубочек{{sfn|Карпов|2001|с=137, 299}}.

Признак коррелирует с трубчатым строением крист митохондрий и присутствием двойной спирали в переходной зоне жгутиков.

Встречается у протеромонад и опалин. У грегарин также имеются гребневидные выросты на поверхности клеток, но они не снабжены лентами микротрубочек и образованы не тубулеммой, а [[Пелликула|пелликулой]].

'''[[Динокарион]]''' — особый тип строения ядра. Характерен низким содержанием [[гистон]]ов, в результате чего [[Нуклеосома|нуклеосомы]] в ядре не формируются, а упаковка ДНК происходит в результате многократной спирализации. Хромосомы динокариона на протяжении всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии{{sfn|Белякова|2006|с=140, 145}}.

Признак коррелирует с другими признаками динофитовых: присутствием теки, внеядерным [[плевромитоз]]ом, наличием различных симбионтов.

Встречается только у [[Динофлагелляты|динофитовых]].

'''Оболочка из двух мембран'''.

Встречается у [[Апузомонады|апузомонад]]{{sfn|Карпов|2001|с=107}}. Временно двухмембранные оболочки образуют также [[микроспоридии]] при формировании стенки спор.

'''Постоянное веретено из микротрубочек''' сохраняется в ядре в [[Интерфаза|интерфазе]].

Встречается у [[Гаплоспоридии|гаплоспоридий]]{{sfn|Карпов|2001|с=303}}<ref group="Пр.">Возможно, персистирующее веретено деления присутствует и у других групп протистов, для которых характерен закрытый митоз. На это указывает постоянное присутствие в их ядре тубулина.</ref>.

== Эволюция ==
{{заготовка раздела}}
В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот — [[животные]], [[грибы]] и [[растения]], хорошо разграничиваются между собой, но чёткой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животными{{sfn|Алимов|2000|с=124}}.

Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего [[митохондрия|митохондрии]] в результате симбиоза с аэробной [[Протеобактерии|протеобактерией]]{{sfn|Алимов|2000|с=133}}. Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва».

Учёные{{Кто}} считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее.

Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

== См. также ==
* [[Система органического мира]]

== Примечания ==
{{Примечания|group="Пр."}}

== Ссылки ==
{{Примечания|refs=
<ref name=whittaker>{{статья|автор=Whittaker R. H.|заглавие=New concepts of kingdoms of organisms|язык=en|издание=Science|год=1969|том=163|выпуск=3863|страницы=150—160|doi=10.1126/science.163.3863.150|pmid=5762760}}</ref>
}}

== Литература ==
{{Викисловарь|протист}}
* {{книга
 | автор         = [[Эпштейн, Герман Вениаминович|Эпштейн Г. В.]]
 | заглавие      = Патогенные простейшие, спирохеты и грибки: Основы общей и медицинской протистологии
 | ссылка        = 
 | ответственный = 
 | издание       = 
 | место         = {{М.}}; {{Л.}}
 | издательство  = ОГИЗ-Гос. мед. изд-во
 | год           = 1931
 | страницы      = 
 | страниц       = 920
 | doi           = 
 | тираж         = 3000
 | ref           = 
}} (в пер.)
* {{книга|автор=Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л.|часть=Водоросли и грибы|заглавие=Ботаника: в 4 томах|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2006|том=2|страниц=320|isbn=5-7695-2750-1|тираж=3000|ref=Белякова}}
* {{книга|автор=Карпов С. А.|заглавие=Строение клетки протистов|место=СПб.|издательство=ТЕССА|год=2001|страниц=384|isbn=5-94086-010-9|тираж=1000|ref=Карпов}}
* {{статья|автор=Микрюков К. А.|заглавие=Протисты|ссылка=http://bio.1september.ru/2002/06/4.htm|издание=Биология|тип=журнал|место=М.|издательство=Издательский дом «Первое сентября»|год=2002|номер=6|archiveurl=https://web.archive.org/web/20120925125443/http://bio.1september.ru/2002/06/4.htm|archivedate=2012-09-25|ref=Микрюков}}
* {{книга|заглавие=Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1|ответственный=Глав. ред А. Ф. Алимов|место=СПб.|издательство=Наука|год=2000|страниц=679|isbn=5-02-025864-4|ref=Алимов}}

{{rq|sources|style}}
{{Внешние ссылки|Протисты}}

[[Категория:Протисты| ]]
[[Категория:Царства (биология)]]
[[Категория:Устаревшие таксоны протистов|*]]