Просмотр кода страницы Птицы

{{значения}}
{{перенаправление|Птица}}
{{перенаправление|Пернатые|Оперённые динозавры|О возникновении и эволюции оперения у птиц и предшествовавших им видов}}
{{Таксон
| image file = <imagemap>
Файл:Bird Diversity 2013.png|300px
rect 0 0 333 232 [[Краснохохлый турако]]
rect 0 232 333 470 [[Белоплечий орлан]]
rect 0 696 333 470 [[Сизый голубь]]
rect 0 928 333 700 [[Шлемоносный казуар]]
rect 0 1160 333 930 [[Субантарктический пингвин]]
rect 0 1392 333 1160 [[Actinodura strigula]]

rect 666 0 333 232 [[Китоглав]]
rect 666 232 333 470 [[Восточный венценосный журавль]]
rect 666 696 333 470 [[Калипта Анны]]
rect 666 928 333 700 [[Trichoglossus moluccanus]]
rect 666 1160 333 930 [[Серая цапля]]
rect 666 1392 333 1160 [[Филин]]

rect 999 0 666 232 [[Белохвостый фаэтон]]
rect 999 232 666 470 [[Обыкновенный павлин]]
rect 999 696 666 470 [[Тупик (птица)|Тупик]]
rect 999 928 666 700 [[Красный фламинго]]
rect 999 1160 666 930 [[Голубоногая олуша]]
rect 999 1392 666 1160 [[Радужный тукан]]
</imagemap>
| regnum = Животные
| rang = Класс
| latin = Aves
| author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]]
| children name = [[Инфракласс]]ы
| children = 
* [[Бескилевые]] (Paleognathae)
* [[Новонёбные]] (Neognathae)
| Возник = 121
| wikispecies = Aves
}}
'''Пти́цы''' {{L6e|la|Aves}} — группа [[Гомойотермия|теплокровных]] [[кладка яиц|яйцекладущих]] [[позвоночные|позвоночных]] животных, традиционно рассматриваемая в ранге отдельного [[Класс (биология)|класса]]{{ref+|Сторонники [[Кладистика|кладистической]] классификации рассматривают птиц как [[Клада|кладу]] [[Авиалы|авиал]] (Avialae), входящую в состав [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]].|комм.}}. Хорошо обособлена от остальных групп современных животных. Один из наиболее характерных признаков — [[оперение (биология)|покров из перьев]], предохраняющий тело от неблагоприятных изменений температуры и играющий важную роль при [[полёт птиц|полёте]]<ref name=Glad>{{Книга:Жизнь животных|издание=2|том=6}}</ref>. Способность к полёту — важнейшая особенность птиц (отсутствие её у [[Нелетающие птицы|некоторых видов]] — вторичное явление)<ref name=Fli>{{книга|автор=Флинт В. Е., [[Бёме, Рюрик Львович|Бёме Р. Л.]], Костин Ю. В., Кузнецов А. А.|заглавие=Птицы СССР|место=М.|издательство=[[Мысль (московское издательство)|Мысль]]|год=1968|страниц=640|серия=Справочники-определители географа и путешественника}}</ref>. Передние конечности приобрели форму [[птичье крыло|крыльев]]. Птицы обладают особым строением органов [[Дыхание|дыхания]] и [[Пищеварение|пищеварения]], что тесно связано с их способностью летать. Ещё один отличительный признак птиц — наличие [[клюв]]а<ref name=Glad/><ref name=Fli/>.

Многие виды птиц совершают регулярные длительные [[миграция птиц|миграции]] из одного региона Земли в другой. Ещё большее количество ведёт кочевой образ жизни, постоянно перемещаясь на небольшие расстояния в пределах своих ареалов. Птицы являются социальными животными, которые общаются между собой при помощи визуальных и звуковых сигналов и могут осуществлять общественные действия: коммунальное гнездование, совместную охоту или защиту от хищников<ref name=Glad/>. Для большинства видов характерна [[моногамия]]. Как правило, яйца откладываются в [[гнездо птицы|гнездо]] и насиживаются одним или обоими членами пары. Большинство птиц долго ухаживает за потомством после его появления на свет.

Птицы населяют все регионы земного шара, включая внутренние части [[Антарктида|Антарктиды]]<ref name=Glad/><ref name=Brooke_2004/>. По данным [[Международный союз орнитологов|Международного союза орнитологов]], {{на|10|2023|nocat=1}} известно {{nts|11001}} вид ныне живущих птиц ({{nts|19818}} подвидов), а также 160 видов, вымерших по вине человека после 1500 года<ref name=IOC1>{{cw|url=http://www.worldbirdnames.org/|title=IOC World Bird List (v 13.2)|editor=Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.)|date=2023|publisher=IOC World Bird List|doi=10.14344/IOC.ML.13.2|lang=en|accessdate=2023-10-28|archive-date=2017-11-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20171104104657/http://www.worldbirdnames.org/|deadlink=no}}</ref><ref name=IOC_extinct>{{cw|url=https://www.worldbirdnames.org/classification/extinct-birds/|title=Extinct Birds|work=IOC World Bird List|lang=en|accessdate=2020-09-20|archive-date=2020-04-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20200424192143/https://www.worldbirdnames.org/classification/extinct-birds/|deadlink=no}}</ref>. Это делает птиц наиболее разнообразным классом [[Четвероногие|четвероногих]]. На территории [[Россия|России]] отмечено 789 видов, включая [[Список птиц России|657 гнездящихся видов]], 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 исчезнувших в стране видов<ref>{{книга|автор=[[Коблик, Евгений Александрович|Коблик Е. А.]], Редькин Я. А., Архипов В. Ю.|заглавие=Список птиц Российской Федерации|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2006|страниц=256|страницы=4, 24—25|isbn=5-87317-263-3|ссылка=https://books.google.com/books?id=XN5mDwAAQBAJ&pg=PA4&dq=789|archive-date=2021-06-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20210604084646/https://books.google.com/books?id=XN5mDwAAQBAJ&pg=PA4&dq=789}}</ref>.

Будучи наиболее многочисленной и широко распространённой группой высших позвоночных, а также вследствие особенностей своей биологии, птицы играют важную роль в природе и в жизни человека. Многие виды имеют важное экономическое значение. [[Птицеводство]] является одной из основных отраслей [[Сельское хозяйство|сельского хозяйства]], производящей для человека мясо, яйца, жир и перья. Многие виды птиц содержатся человеком в качестве [[Домашние животные|домашних животных]]. Вследствие деятельности человека многие птицы получили своё дальнейшее распространение, некоторые стали [[Синантропный организм|синантропами]], но в то же время около 1200 видов в разной степени подвержены риску [[Вымирание|вымирания]] и охраняются национальными и международными законами<ref name="Cle">{{книга|заглавие=The Clements Checklist of Birds of the World|ссылка=https://archive.org/details/clementschecklis0000clem_t1e2|издание=6th|место=Ithaca, USA|издательство=[[Cornell University Press]]|год=2007|isbn=978-0-8014-4501-9|язык=en|автор={{iw|Клементс, Джеймс|Clements J. F||James Clements}}}}</ref>.

Раздел [[Зоология|зоологии]], занимающийся изучением птиц, называется '''[[орнитология|орнитологией]]'''<ref name="ОО"/>.

== Этимология названия ==
{{см. также|[[wikt:птица|Викисловарь]]}}
[[Файл:Red Lory (Eos bornea)-6.jpg|thumb|180px|[[Красный лори]]]]
Русское слово ''[[wikt:птица#Русский|птица]]'' восходит к [[Праславянский язык|праслав.]] ''[[wikt:en:Reconstruction:Proto-Slavic/pъtica#Proto-Slavic|pъtica]]'', от [[Прабалтославянский язык|балтослав.]] ''[[wikt:en:ръtа|*ръtа]]'' «птица» + уменьшительного суффикса ''[[wikt:en:Reconstruction:Proto-Slavic/-ica|*-ica]]'', от [[Праиндоевропейский язык|праи.-е.]] ''[[wikt:en:Reconstruction:Proto-Indo-European/peh₂w-|peh₂w-]]'' «маленький». Родственно аналогичным словам в славянских языках и [[Латышский язык|латыш.]] ''[[wikt:putns#Латышский|putns]]'' «птица», [[литовский язык|лит.]] ''[[wikt:en:putytis#Lithuanian|putytis]]'' «маленькая птичка». Более дальнее родство — с [[латинский язык|лат.]] ''[[wikt:putila#латинский|putila]]'' «цыпленок», [[санскрит|санскр.]] '' [[wikt:en:पुत्र#Sanskrit|पुत्र («путра»)]]'' «дитя, сын». Ложное родство — с [[греческий язык|греч.]] ''[[wikt:πτηνό|πτηνό («птино»)]]'' «птица» (от [[Древнегреческий язык|древнегреч.]] ''[[wikt:πέτομαι#Древнегреческий|πέτομαι («петоме»)]]'' «летать»).

Латинское слово ''avis'' восходит к {{lang-x-ie|*h<sub>2</sub>ewis}} (в традиционной реконструкции ''*awis'') «птица», от которого происходят также {{lang-inc|विः}} ({{IAST|viḥ}}) «птица», {{lang-grc|ἀετός}} «орёл», {{lang-hy|հավ}} (hav) «курица», {{lang-cy|hwyad}} «утка»<ref>{{книга|автор=Vaan M. de|заглавие=Etymological Dictionary of Latin and the Other Italic Languages|место=Leiden — Boston|издательство=Brill|год=2008|pages=65|язык=en|isbn=9789004167971|ссылка=https://books.google.com/books?id=ecZ1DwAAQBAJ&pg=PA65&dq=bird|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103349/https://books.google.com/books?id=ecZ1DwAAQBAJ&pg=PA65&dq=bird}}</ref><ref>{{книга|автор=[[Мэллори, Джеймс Патрик|Mallory J. P.]], [[Адамс, Дуглас Квентин|Adams D. Q.]]|заглавие=[[Энциклопедия индоевропейской культуры]]|оригинал=Encyclopedia of Indo-European Culture|место=L.|издательство={{iw|Fitzroy Dearborn Publishers}}|год=1997|pages=[https://archive.org/details/encyclopediaindo00mall/page/66 66]|isbn=978-1-884964-98-05 |язык=en|часть=Bird |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=tzU3RIV2BWIC&pg=PA66&dq=Bird}}</ref>.

== Размеры ==
Размеры и масса тела птиц очень различны. Самые мелкие птицы — [[колибри]] — обычно весят {{s|3—7 г}}<ref>{{статья|автор=Коблик Е. А.|заглавие=Летающие драгоценности|издание=[[Geo (журнал)|Geo]]|издательство=Axel Springer Russia|год=2005|номер=83|ссылка=http://www.geo.ru/node/41876|archiveurl=https://web.archive.org/web/20150226202914/http://www.geo.ru/node/41876|archivedate=2015-02-26}}</ref>. Самые крупные летающие птицы обычно не превышают 12—16 [[кг]] по массе тела ([[лебеди]], [[грифы]], [[дрофы]])<ref name="ОО"/><ref name=Naumov_1979_2/> и 3 м в [[размах крыльев|размахе крыльев]] ([[пеликаны]], [[альбатросы]], [[андский кондор]])<ref name="ОО"/><ref name="ПЭП"/>, но иногда достигают массы 18—19 кг ([[Ardeotis kori|африканская большая]] и [[дрофа|обыкновенная]] дрофы)<ref name=Guinness>{{книга|заглавие=The Guinness Book of Animal Facts and Feats|год=1982|издание=3rd ed|isbn=978-0-85112-235-9|язык=en|автор=Wood G. |ссылка=https://archive.org/details/guinnessbookofan00wood/page/65/mode/1up}}</ref><ref name=Ksepka_2014/> и размаха крыльев 3,63 м ([[странствующий альбатрос]])<ref name=Bird_2004/>.

Крупнейшей известной летающей птицей всех времён был ''[[Pelagornis sandersi]]'' из [[олигоцен]]овых отложений США: его размах крыльев оценивают в {{s|6,1—7,4 м}}, а массу — в {{s|20—40 кг}}<ref name=Ksepka_2014/>. Примерно такой же размер имел [[аргентавис]] из [[миоцен]]а [[Аргентина|Аргентины]]<ref>{{cite doi|10.1073/pnas.0702040104|noedit}}</ref>.

[[Нелетающие птицы]] могут быть намного тяжелее: крупные [[Пингвиновые|пингвины]] достигают 40 кг, [[казуары]] и [[страус]]ы — {{s|80—150 кг}}<ref name=Naumov_1979_2/><ref name="ФП"/>, а некоторые вымершие птицы ([[эпиорнисовые]], [[моа]]) — 230—450 кг<ref name=Bird_2004/><ref name="Dav">{{книга|автор=Davies S. J. J. F.|часть=I, Tinamous and ratites to Hoatzins|заглавие=Grzimek's Animal Life Encyclopedia / Birds|ответственный=B. Grzimek; D. Olendorf (Project Ed.); American Zoo and Aquarium Association; M. Hutchins (Series Ed.)|издание=2nd edn|место=Detroit|издательство=Thomson/Gale|год=2003|volume=8|pages=103—104|allpages=xviii + 635|isbn=0-7876-5784-0|язык=en}}</ref>. В высоту [[большие моа]] достигали {{s|3,7 м}}<ref name=Bird_2004/>.

Самая маленькая современная птица — [[колибри-пчёлка]]: длина тела — около 5,7 см, а масса — около 1,6 грамма<ref name=Bird_2004/>. Крупнейшая из ныне живущих птиц — [[африканский страус]] — ростом до 2,7 м и массой до {{s|156 кг}}<ref name=Bird_2004/><ref name="Dav"/>. Таким образом, самая маленькая птица современности примерно в 100 тысяч раз легче самой крупной.

<gallery mode="packed" style="text-align:center;">
Bee hummingbird (Mellisuga helenae) immature male.jpg|[[Колибри-пчёлка]]
Ostrich Struthio camelus Tanzania 3739 cropped Nevit.jpg|[[Африканский страус]]
Vultur gryphus 237023067.jpg|[[Андский кондор]]
Wandering Albatross flying over the South Atlantic (5656444654).jpg|[[Странствующий альбатрос]]
Aepyornism.jpg|Скелет и яйцо эпиорниса ''[[Aepyornis maximus]]''
Pelagornis sandersi compare size.png|Сравнение размеров ''[[Pelagornis sandersi]]'' и современных андского кондора и странствующего альбатроса
</gallery>

== Эволюция и систематика ==

=== Происхождение ===
{{main|Эволюция птиц|Археоптерикс}}
[[Файл:Archaeopteryx lithographica (Berlin specimen).jpg|thumb|250px|Археоптерикс. Берлинский экземпляр]]
Происхождение птиц долго оставалось предметом оживлённых дискуссий<ref name="ПЭП">{{книга|автор=Бургер Дж.|заглавие=Птицы|место=М.|издательство=Махаон|год=2007|страниц=304|серия=Энциклопедический путеводитель|isbn=5-18-001087-X}}</ref>. За время исследований этой темы было выдвинуто несколько версий происхождения и родственных связей птиц и возникновения у них полёта, причём в течение более сотни лет они были чисто гипотетическими<ref name="Kur1">{{книга|автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]]|часть=Базальная диверсификация пернатых|заглавие=Эволюция биосферы и биоразнообразия|ссылка=https://archive.org/details/isbn_5873172994|год=2006|страницы=[https://archive.org/details/isbn_5873172994/page/n215 219]—232|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=nSt32DFMPLAC&pg=PA219 |isbn=9785873172993 |место=М. |издательство=Товарищество научных изданий КМК|ответственный=отв. ред. С. В. Рожнов}}</ref>.

Впервые версия о происхождении птиц от рептилий возникла после открытия в 1861 году в Германии скелета [[археоптерикс]]а — животного, жившего около 150 млн лет назад, в поздней [[Юрский период|юре]]. Он обладал признаками типичного [[Пресмыкающиеся|пресмыкающегося]] — характерным строением таза и рёбер, зубами, когтистыми лапами и длинным, как у [[ящерицы]], хвостом. Но на окаменелостях хорошо сохранились отпечатки [[Маховые перья|маховых перьев]], подобных таковым у современных птиц.

Долгое время археоптерикс оставался ископаемым животным, наиболее близким к современным птицам, поэтому историю класса представляли как эволюцию его потомков. На его изучении основывались все первые представления о происхождении птиц<ref name="Kur1"/> и их полёта: «древесная» («с деревьев вниз», [[Марш, Отниел Чарлз|Марш]], 1880)<ref name=Marsh_1880/> и «бегательная» («с земли вверх», [[Уиллистон, Сэмюэль|Уиллистон]], 1879)<ref>{{статья|автор=Williston S. W.|заглавие=Are birds derived from dinosaurs?|издание=Kansas City Review of Science and Industry|год=1879|pages=457—460|lang=en}}</ref> теории<ref>{{cite doi|10.1086/407902|noedit}}</ref>. В соответствии с этим представляли и происхождение самих птиц — от [[триас]]овых [[Текодонты|текодонтов]] ([[Архозавроморфы|архозавроморф]]) при древесной теории или от юрских бегающих [[Тероподы|тероподных динозавров]] при наземной<ref name="Kur2">{{статья|автор=E. H. Курочкин, И. A. Богданович|заглавие=К проблеме происхождения полёта птиц: компромиссный и системный подходы|издание=Известия РАН, серия биологическая № 1|год=2008|страницы=5—17}}</ref>.

К археоптериксу привязано и традиционное определение класса птиц, разделяемое многими авторами и ныне<ref name=Mayr_2017_introduction/>: «современные птицы, археоптерикс и все потомки их последнего общего предка»<ref name=Padian_2004/>. Согласно ряду исследований, в традиционном классе птиц и даже в кладе [[авиалы|авиал]] (птиц в широком смысле) археоптерикс — самый или один из самых древних и близких к общему предку известных представителей<ref name=Lee>{{cite doi|10.1098/rsbl.2011.0884|noedit}}</ref><ref name=Godefroit_2013/><ref name=Lefevre_2017/><ref name=Pei_2020/>. Древнее и, возможно, [[базальная группа|базальнее]] него лишь несколько родов: ''[[Anchiornis]]'', ''[[Xiaotingia]]'', ''[[Aurornis]]'' и другие<ref name=Godefroit_2013/><ref name=Pei_2020/>, но их не всегда относят даже к авиалам<ref name=Lefevre_2017/><ref name=Hartman_2019/>. С другой стороны, некоторые авторы приходили к выводу, что археоптерикс принадлежит не к авиалам, а к их [[сестринская группа|сестринской группе]], не дошедшей до наших дней, — [[дейнонихозавры|дейнонихозаврам]]<ref name=Hartman_2019/><ref>{{cite doi|10.1038/nature10288|noedit}}</ref>.

==== Динозавры и птицы ====
{{also|Оперённые динозавры|Манирапторы}}
Впервые гипотезу о происхождении птиц от [[динозавры|динозавров]] выдвинул в 1868 году [[Гексли, Томас Генри|Томас Гексли]] на основании сравнения строения археоптерикса и маленького хищного динозавра [[компсогнат]]а<ref>{{статья |ссылка=https://bio.spbu.ru/science/conference/darwin/materials/averianov_2010.pdf |автор=[[Аверьянов, Александр Олегович|Аверьянов А. О.]] |заглавие=Проблема переходных форм между классами животных на примере наземных позвоночных |год=2010 |издание=Материалы 11-го Дарвиновского семинара |archivedate=2020-08-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200819171111/https://bio.spbu.ru/science/conference/darwin/materials/averianov_2010.pdf }}</ref>. С течением времени в связи с открытием многочисленных видов древних птиц и оперённых [[Тероподы|тероподовых]] динозавров, а также распространением [[Кладистика|кладистической]] классификации, большинство исследователей стало склоняться к тому, что птицы сами являются специализированными тероподовыми динозаврами из группы [[Манирапторы|манирапторов]], произошедшими от более ранних её представителей<ref>{{книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=PA1932|автор={{нп5|Пол, Грегори Скотт|Paul G. S.||Gregory S. Paul}}|заглавие=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|ответственный=|год=2002|язык=en|издание=|место=Princeton|издательство=[[Princeton University Press]]|страницы=22|страниц=460|isbn=0-8018-6763-0|archive-date=2020-11-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20201120121709/https://books.google.ru/books?id=OUwXzD3iihAC&pg=PA1932}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.ru/books?id=M8nt10bkovIC|автор=David E. Fastovsky, [[Вейзхемпел, Дэвид|David B. Weishampel]]|заглавие=The Evolution and Extinction of the Dinosaurs|ответственный=|год=2005|язык=en|издание=2-nd ed|место=|издательство=[[Cambridge University Press]]|страницы=5|страниц=500|isbn=13 978 0-521-81172-9|isbn2=10 0-521-81172-4}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.com/books?id=3z68oumOGOoC&pg=PA100&dq=Maniraptora|автор=[[Брусатти, Стивен|Stephen L. Brusatte]]|заглавие=Dinosaur Paleobiology|ответственный=|год=2012|часть=Maniraptorans: Derived coelurosaurs|язык=en|издание=|место=|издательство=[[John Wiley & Sons]]|страницы=100—105|страниц=336|isbn=978-0-470-65657-0}}</ref>.

Согласно доминирующей в современной [[палеонтология|палеонтологии]] теории, птицы являются ныне живущими оперёнными [[динозавры|динозаврами]] из клады [[тероподы|теропод]]<ref>{{Cite journal|last=Prum|first=Richard O. Prum|title=Who's Your Daddy?|journal=Science|volume=322|pages=1799–1800|date=2008-12-19|doi=10.1126/science.1168808|pmid=19095929|issue=5909|s2cid=206517571|doi-access=free}}</ref>. Если быть точнее, птицы являются обособленной подгруппой [[Манирапторы|манирапторов]]<ref>{{Cite book|last=Paul |first=Gregory S.|chapter=Looking for the True Bird Ancestor |year=2002 |title=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds |url=https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul/page/171 |location=Baltimore|publisher=Johns Hopkins University Press |isbn=0-8018-6763-0|pages=171–224}}</ref> (клады теропод, наряду с птицами включающей в себя [[Дромеозавриды|дромеозаврид]] и [[Овирапторозавры|овирапторозавров]], среди прочих). В связи с этим, всех остальных динозавров, кроме птиц, условно называют ''нептичьими динозаврами''.

{{clade|{{clade
   |label2={{nobr|{{вымер}} [[Птицетазовые]]}}
   |2={{clade
     |label1={{nobr|{{вымер}} [[Тиреофоры]]}}
     |1={{clade
       |1={{вымер}} [[Анкилозавры]] [[Файл:Europelta Silhouette.svg|80px]]
       |2={{вымер}} [[Стегозавры (инфраотряд)|Стегозавры]] [[Файл:Stegosaurus Silhouette.svg|80px]]
}}
     |label2={{вымер}} [[Цераподы]]
     |2={{clade
       |1={{вымер}} [[Орнитоподы]] [[Файл:Edmontosaurus Silhouette.svg|80px]]
       |label2={{nobr|{{вымер}} [[Маргиноцефалы]]}}
       |2={{clade
         |1={{вымер}} [[Пахицефалозавры]] [[Файл:Homalocephale Silhoutte.svg|80px]]
         |2={{вымер}} [[Цератопсы]] [[Файл:Styracosaurus Silhouette.svg|70px]]
 }} }} }}
   |label1=[[Ящеротазовые]]
   |1={{clade
     |label2={{nobr|{{вымер}} [[Завроподоморфы]]}}
     |2={{clade
        |state1=double
        |1={{вымер}} «[[Прозавроподы]]» [[Файл:Massospondylus Silhouette.svg|80px]]
        |2={{вымер}} [[Завроподы]] [[Файл:Futalognkosaurus Silhouette.svg|80px]]
}}
     |label1=[[Тероподы]]
     |1={{clade
       |state1=double
       |2={{вымер}} Нептичьи [[тероподы]] [[Файл:Acrocanthosaurus Silhouette.svg|80px]]
       |1=Птицы [[Файл:Goose (flipped).svg|50px]]
}} }} }}|style=font-size:100%; line-height:100%|label1='''Динозавры'''}}

Птиц роднит с динозаврами множество общих черт в строении скелета<ref name="ПЭП"/>. По мере обнаружения всё новых видов теропод, граница между птичьими и нептичьими тероподами становится всё более размытой<ref name=Lee/>. Также если ранее одним из определяющих признаков птиц считалось наличие оперения<ref name=ESBE/>, то ряд недавних находок в китайской провинции [[Ляонин]] показал, что перья имели и многие другие виды мелких теропод, например [[синозавроптерикс]]<ref>{{статья|заглавие=Anatomy of ''Sinosauropteryx prima'' from Liaoning, northeastern China|ссылка=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-earth-sciences_2001-12_38_12/page/1705|издание=Canadian Journal of Earth Sciences|том=38|номер=12|страницы=1705—1727|doi=10.1139/e01-050 |bibcode=2001CaJES..38.1705C|язык=en|автор=Currie P. J., Chen P.-J.|год=2001 | issn = 0008-4077 }}</ref> и [[синорнитозавр]]<ref>{{статья|заглавие=Branched integumental structures in ''Sinornithosaurus'' and the origin of feathers |автор=Xu X., Zhou Z., Prum R. O.|издание=Nature|том=410|номер=6825|страницы=200—204|doi=10.1038/35065589|pmid=11242078|язык=en|год=2001}}</ref><ref>{{книга|автор=Norell M., Ellison M.|заглавие=Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery|ссылка=https://archive.org/details/unearthingdragon00mark|место=N. Y.|издательство=Pi Press|год=2005|allpages=224|isbn=0-13-186266-9 |язык=en}}</ref>. Самым ранним из известных «перьев», вероятно, является позднеюрская окаменелость, описанная под названием ''[[Praeornis sharovi]]''<ref>{{статья|автор=Dzik, J., Sulej, T. and Niedzwiedzki, G.|заглавие=Possible link connecting reptilian scales with avian feathers from the early Late Jurassic of Kazakstan|издание={{iw|Historical Biology}}|год=2010|volume=22|номер=4|страницы=394—402|язык=en|издательство=[[Taylor & Francis]] |doi=10.1080/08912961003710616}}</ref><ref>{{статья|автор=Rautian A. G.|заглавие=A unique bird feather from Jurassic lake deposits in the Karatau|издание=[[Палеонтологический журнал|Paleontological Journal]]|год=1978|номер=4|pages=520—528|издательство=[[Наука (издательство)|Nauka]]|язык=ru}}{{ref-en}}</ref>. Эволюцию перьев можно проследить начиная с таких крупных теропод, как [[карнотавр]], покрытого многочисленными бугорками<ref name="aut">{{книга |автор=Fastovsky D. E., Weishampel D. B. |заглавие=Dinosaurs: A Concise Natural History |издательство=Cambridge University Press |год=2009 |isbn=978-0-511-47941-0 |язык=en |pages=199}}</ref>, похожими на фолликулы. Следующий этап виден у [[синозавроптерикс]]а и ''[[Dilong paradoxus]]'', покрытых волокнистым пухом<ref name=aut/>. Наконец, у [[каудиптерикс]]а, [[протархеоптерикс]]а, [[синорнитозавр]]а, [[микрораптор]]а и ''[[Changyuraptor yangi]]'' уже были настоящие перья<ref name=aut/>. В связи с этим было выдвинуто предположение о том, что все представители группы [[Паравесы|паравесов]], а не только птицы, имели перья, жили на деревьях и были способны летать и/или планировать в воздухе<ref name="AHTetal07">{{Cite journal |last1=Turner |first1=Alan H. |last2=Pol |first2=D. |last3=Clarke |first3=J.A. |last4=Erickson |first4=G.M. |last5=Norell |first5=M.A. |date=2007-09-07|title=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |journal=[[Science]] |volume=317 |pages=1378–1381 |doi=10.1126/science.1144066 |pmid=17823350 |issue=5843 |bibcode=2007Sci...317.1378T |s2cid=2519726 |doi-access=free |url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf |access-date=2008-09-28 |archive-date=2010-11-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101105124443/http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf |url-status=live }}</ref><ref name="xuetal2003">{{Cite journal|date=2003-01-23|title=Four-winged dinosaurs from China|url=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2003-01-23_421_6921/page/335|journal=[[Nature]]|volume=421|issue=6921|pages=335–340|doi=10.1038/nature01342|pmid=12540892 |last1=Xu |first1=X |last2=Zhou |first2=Z |last3=Wang |first3=X |last4=Kuang |first4=X |last5=Zhang |first5=F |last6=Du |first6=X |bibcode=2003Natur.421..335X|s2cid=1160118}}</ref>. Тем не менее, предков птиц от других [[Оперённые динозавры|оперённых теропод]] отличал режим питания: тогда как предки птиц — [[авиалы]], — были всеядны, остальные оперённые тероподы в основном питались мясом<ref>{{cite web |url=http://the-scientist.com/2011/07/27/on-the-origin-of-birds |title=On the Origin of Birds |access-date=2012-06-11 |author=Luiggi, Christina |date=2011-07 |publisher=The Scientist |archive-url=https://web.archive.org/web/20120616171500/http://the-scientist.com/2011/07/27/on-the-origin-of-birds/ |archive-date=2012-06-16 |url-status=dead}}</ref>.

Ко времени возникновения полёта предки птиц были небольшими животными (относительно других динозавров). Судя по [[базальная группа|базальным]] представителям паравесов, их последний общий предок весил 600—700 г и имел длину около 65 см<ref>{{статья|автор=Turner A. H. et al.|заглавие=A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight|издание=Science|год=2007|том=317|номер=5843|страницы=1378—1381|ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf|язык=en|doi=10.1126/science.1144066|pmid=17823350|archivedate=2010-11-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20101105124443/http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/317/5843/1378.pdf}}</ref>. Ранние птицы могли быть четырёхкрылыми, на что указывает четырёхкрылость некоторых ранних [[авиалы|авиалов]], троодонтидов и дромеозавридов (например, [[микрораптор]]а)<ref name=Lefevre_2017/><ref name=Xu_2003/>. Это свидетельствует в пользу происхождения птиц от древесных планирующих форм, так как наземному бегающему животному длинные перья на ногах мешали бы<ref name=Xu_2003>{{статья|автор=Xu X., Zhou Z., Wang X. et al.|заглавие=Four-winged dinosaurs from China|издание=Nature|год=2003|том=421|номер=6921|страницы=335—340|язык=en |doi=10.1038/nature01342|pmid=12540892}}</ref>.

Главным подтверждением теории эволюции птиц как клады динозавров является [[археоптерикс]] — теропод, представляющий собой [[переходная форма|переходную форму]]<ref name="lietal2010">{{cite journal |last1=Li |first1=Q. |last2=Gao |first2=K.-Q. |last3=Vinther |first3=J. |last4=Shawkey |first4=M.D. |last5=Clarke |first5=J.A. |last6=d'Alba |first6=L. |last7=Meng |first7=Q. |last8=Briggs |first8=D.E.G. |last9=Prum |first9=R.O. |year=2010 |name-list-style=amp |title=Plumage color patterns of an extinct dinosaur |journal=[[Science]] |volume=327 |issue=5971 |pages=1369–1372 |bibcode=2010Sci...327.1369L |doi=10.1126/science.1186290 |pmid=20133521 |s2cid=206525132 |url=http://doc.rero.ch/record/210394/files/PAL_E4402.pdf |access-date=2022-09-15 |archive-date=2020-10-03 |archive-url=https://web.archive.org/web/20201003100237/http://doc.rero.ch/record/210394/files/PAL_E4402.pdf |url-status=live }}</ref>. Археоптерикс имел [[Морфология (биология)|морфологические]] признаки и птиц (перья как у современных птиц), и рептилий (зубы, пальцы с когтями как у рептилий, а также длинный хвост как у ящерицы). Археоптерикс не является прямым предком птиц, но может быть тесно связан с истинным предком<ref name="mayretal2007">{{Cite journal |doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x |last1=Mayr |first1=G. |last2=Pohl |first2=B. |last3=Hartman |first3=S. |last4=Peters |first4=D.S. |date=January 2007 |title=The tenth skeletal specimen of ''Archaeopteryx''| journal=Zoological Journal of the Linnean Society |volume=149 |issue=1 |pages=97–116 |doi-access=free}}</ref>.

==== Альтернативные версии происхождения ====
[[Файл:Longisquama BW.jpg|thumb|left|220px|Реконструкция ''[[Лонгисквама|Longisquama insignis]]'']]
Наряду с теорией происхождения от динозавров существует гипотеза о происхождении птиц от более ранних [[Архозавроморфы|архозавроморфов]]<ref name="Kur1"/> в поздней [[Пермский период|перми]] или раннем триасе<ref name="Fed"/>. Раньше в качестве такого предка рассматривались мелкие и более примитивные [[псевдозухии]] из группы, традиционно называемой [[Текодонты|текодонтами]] (сейчас это таксономическое название устарело); теперь возможными предками считают преимущественно [[орнитозухи]]д<ref name="Kur1"/>.
Впервые эта теория была высказана в 1913—1914 годах [[Брум, Роберт|Робертом Брумом]] и [[Хюне, Фридрих фон|Фридрихом Хюне]], позднее защищалась [[Хейельман, Герхард|Герхардом Хейельманом]] и оставалась наиболее популярной вплоть до конца двадцатого столетия. Тем не менее некоторые учёные, среди которых американские палеонтологи [[Мартин, Ларри|Ларри Мартин]] и {{iw|Федучия, Алан|Алан Федучия||Alan Feduccia}}, продолжают настаивать, что птицы произошли от более ранних [[Архозавры|архозавров]] типа [[лонгисквамы]]<ref name="Fed">{{статья|заглавие=Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence|издание=Journal of Morphology|том=266|номер=2|страницы=125—166|doi=10.1002/jmor.10382|pmid=16217748|язык=en|автор=Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe J. R.|год=2005}}</ref>. Они утверждают, что сходство между птицами и манирапторами [[Конвергентная эволюция|конвергентное]]. В конце 1990-х годов Федучия и Мартин выдвинули модифицированную версию своей гипотезы, согласно которой манирапторы являются нелетающими потомками ранних птиц<ref>{{книга|автор=Paul G. S.|заглавие=Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds|ссылка=https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2002|allpages=472|pages=[https://archive.org/details/dinosaursofairev0000paul/page/224 224]—258|isbn=0-8018-6763-0}}</ref>. Эта гипотеза оспаривается большинством палеонтологов<ref name="Prum2003"/>. В 2014 году в продолжение своей гипотезы Алан Федучия в соавторстве опубликовал исследование, в котором ''[[Scansoriopteryx]]'' рассматривается как древняя птица — потомок архозавров. По мнению авторов публикации, наличие у него архаичных черт и анатомических особенностей, характерных для птиц, и перьев на конечностях свидетельствуют о возникновении полёта «сверху вниз», при котором архозавры обзавелись перьями. Ими также утверждается, что ''Scansoriopteryx'' и все птицы произошли от архозавров, таких как [[склеромохлус]]<ref>{{статья|автор=Czerkas, S. A. & Feduccia, A.|заглавие=Jurassic archosaur is a non-dinosaurian bird|издание=Journal of Ornithology|ссылка=|volume=155|pages=841–851|год=2014 |doi=10.1007/s10336-014-1098-9}}</ref>. [[Филогенетика|Филогенетические исследования]] никогда не подтверждали эту версию, и прежние аргументы авторов публикации ранее уже неоднократно были подвергнуты критике как ненаучные<ref name="Prum2003">{{статья|автор=Richard O. Prum|заглавие=Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia|год=2003|издание=The Auk|volume=120|номер=2|pages=550—561|doi=10.1093/auk/120.2.550|ссылка=http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_2003_auk_rebuttal.pdf|archivedate=2017-06-04|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170604211356/http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_2003_auk_rebuttal.pdf}}</ref>.

Ещё одну версию происхождения птиц отстаивал российский палеонтолог [[Курочкин, Евгений Николаевич|Евгений Курочкин]]. По его мнению, предком настоящих птиц мог быть [[протоавис]], который на 75 млн лет древнее археоптерикса<ref name="Kur1"/><ref>{{статья|автор=Курочкин Е. Н.|заглавие=Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц|издание=Труды Международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии»|год=2001|страницы=68—96}}</ref>. Критики этой теории утверждают, что ископаемые остатки протоависа плохо сохранились и могут быть [[Химера (палеонтология)|химерой]]<ref>{{статья|автор=Zhonghe Zhou|заглавие=The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence|издание=Die Naturwissenschaften|volume=91|номер=10|год=2004|pages=455—471 |doi=10.1007/s00114-004-0570-4 |pmid=15365634}}</ref>.

В 1970-х годах палеонтолог [[Уокер, Алик|Алик Уокер]] после изучения скелета [[триас]]ового текодонта-[[Крокодиломорфы|крокодиломорфа]] [[сфенозух]]а предложил гипотезу о происхождении птиц от общих с [[крокодилы|крокодилами]] предков в триасе. Она базировалась на большом количестве общих черт строения черепа ранних крокодиломорфов и птиц<ref>{{cite doi|10.1038/237257a0|noedit}}</ref><ref>{{статья|автор=Walker A.D.|заглавие=Evolution of the pelvis in the birds and dinosaurs|издание=Linnean Society Symposium Series|год=1977|volume=4|pages=319—358 |isbn=9780120599509|issn=0161-6366}}</ref>. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной, поскольку сходство птиц и крокодиломорфов ограничивается типичными признаками архозавров.

Помимо описанных выше основных теорий происхождения птиц, были выдвинуты и многие другие, однако сегодня они не воспринимаются всерьёз. К таковым относятся версии о родстве птиц с [[ящерицы|ящерицами]] ([[Фохт, Карл|Фогт]], 1879) или [[Птерозавры|птерозаврами]] ([[Оуэн, Ричард|Оуэн]], 1875; [[Сили, Гарри Говир|Сили]], 1881), о происхождении птиц от [[Эозухии|эозухий]] ([[Дементьев, Георгий Петрович|Г. П. Дементьев]], 1940)<ref>{{книга|автор=Дементьев Г. П.|заглавие=Руководство по зоологии: Позвоночные. Птицы|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Издательство АН СССР|год=1940|том=6|страниц=856}}</ref>, о близости птиц и [[птицетазовые|птицетазовых динозавров]] (Galton, 1970)<ref>{{статья|автор=Galton P.M.|заглавие=Ornithischian dinosaurs and the origin of birds|издание=[[Evolution (журнал)|Evolution]]|год=1970|номер=24|страницы=448—462|язык=en|издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley-VCH]]|doi=10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x|pmid=28565073|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x|archivedate=2023-06-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20230620193754/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/pdf/10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x}}</ref> или [[млекопитающие|млекопитающих]] (Гардинер, 1982)<ref>{{cite doi|10.1007/978-1-4615-6781-3_4|noedit}}</ref><ref>{{cite doi|10.1146/annurev.ea.03.050175.000415|noedit}}</ref>.

=== Ранняя эволюция птиц ===
{{userboxtop|toptext=[[Кладограмма]] по Pei et al., 2020<ref name=Pei_2020>{{cite doi|10.1016/j.cub.2020.06.105|noedit}}</ref>}}
{{clade|style=font-size:85%; text-align:left;
 |label1=[[Avialae]]
 |1={{clade
     |label1=[[Anchiornithidae]]
     |1={{clade
         |1=''[[Xiaotingia]]''
         |2={{clade|1=''[[Aurornis]]''|2=''[[Eosinopteryx]]''|3=''[[Anchiornis]]''}}
        }}
     |2={{clade
         |1=''[[Archaeopteryx]]''
         |2={{clade
             |1=''[[Sapeornis]]''
             |2={{clade
                 |1=''[[Jeholornis]]''
                 |2={{clade
                     |1=''[[Jixiangornis]]''
                     |label2=[[Pygostylia]]
                     |2={{clade
                         |1=''[[Confuciusornis]]''
                         |2={{clade
                             |1=[[Enantiornithes]]
                             |label2=[[Euornithes]]
                             |2={{clade
                                 |1=''[[Patagopteryx]]''
                                 |2={{clade
                                     |1=''[[Hongshanornis]]''
                                     |2={{clade
                                         |1=''[[Yanornis]]''
                                         |2={{clade
                                             |1=''[[Yixianornis]]''
                                             |2={{clade
                                                 |1=''[[Apsaravis]]''
                                                 |2=[[Ornithurae]]
                                                }}
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}{{userbox/Конец колонки}}
[[Файл:Confuciusornis sanctus (2).jpg|thumb|300px|[[Конфуциусорнис]] — примитивная ископаемая птица из раннего мелового периода. Китай]]

Более 40 % ключевых черт, обнаруженных у современных птиц, развилось в течение 60 миллионов лет перехода от самых ранних архозавров птичьей линии к первым манираптороморфам, то есть первым динозаврам. Утрата [[Остеодермы|остеодерм]], обычно характерная для архозавров, и приобретение примитивных перьев могли произойти на ранней стадии этой фазы. После появления манираптороморф следующие 40 миллионов лет ознаменовались непрерывным уменьшением размеров тела и накоплением неотенических (ювенильных) характеристик. Плотоядность становилась все менее распространённой, а размеры черепа и длина передних конечностей увеличивались. Покровы превратились в сложные перистые перья<ref>{{статья|автор= Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M.  |заглавие= The Early Origin of Feathers. Trends in Ecology & Evolution|год=2019 |номер=34|pages= 856–869}}</ref>.

Самыми ранними известными представителями клады [[Avialae]] могут быть птицеподобные динозавры ''[[анхиорнис|Anchiornis huxleyi]], [[Xiaotingia zhengi]], [[Aurornis xui]]'' и ''[[Eosinopteryx brevipenna]]'', известные по окаменелостям из верхне[[юрский период|юрской]] (около 160 млн лет назад) [[формация (стратиграфическое подразделение)|формации]] Тяоцзишань в Китае<ref name=Godefroit_2013/><ref name=Pei_2020/>. Впрочем, их родственные связи малопонятны; согласно другим исследованиям, эти виды не входят в Avialae<ref name=Lefevre_2017/><ref name=Hartman_2019/>, а самые [[базальная группа|базальные]] известные представители группы — [[скансориоптеригиды]]<ref name=Hartman_2019/>, жившие примерно в то же время, [[археоптерикс]]<ref name=Lefevre_2017/>, живший примерно на 10 млн лет позже, или другие таксоны<ref>{{cite doi|10.1038/nature14423|noedit}}</ref>. Эти ранние формы обладали необычными анатомическими особенностями, которые в ходе дальнейшей эволюции птиц были утеряны<ref name=Godefroit_2013/>.

Эволюционное [[адаптивная радиация|разделение]] птиц на множество разнообразных форм началось в [[Меловой период|меловом периоде]]<ref name="chi">{{книга|автор=Chiappe L. M.|заглавие=Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds|ссылка=https://archive.org/details/glorifieddinosau0000luis|место=Sydney|издательство=University of New South Wales Press|год=2007|allpages=272|isbn=978-0-86840-413-4}}</ref>. Многие из этих форм, в том числе и предки современных [[веерохвостые птицы|веерохвостых птиц]], вначале сохраняли признаки ящеров, впоследствии редуцированные, — крылья с когтями и зубы. [[Джехолорнис]] и другие древнейшие птицы обладали длинным хвостовым отделом позвоночника<ref name="chi"/>. У представителей других, более развитых групп, например, клады [[Пигостилевые|пигостилевых]], 4—6 задних хвостовых позвонков сливаются воедино, образовав [[пигостиль]]. Впрочем, это касается не всех пигостилевых (у большинства [[Бескилевые|бескилевых]], в том числе у некоторых летающих ([[Тинамуобразные|тинамуобразных]]), хвостовые позвонки не срастаются)<ref>{{книга|автор=Bellairs A.d’A., Jenkin C.R.|часть=The skeleton of birds|заглавие=Biology and comparative physiology of birds|место=New York, London|издательство=Academic Press|год=1960|volume=I|pages=241–300|язык=en |doi=10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 |isbn=978-1-4832-3142-6 |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=QBzgBAAAQBAJ&pg=PA241}}</ref>.

[[Файл:Rapaxavis.jpg|200px|thumb|''[[Rapaxavis pani]]'' — ископаемый вид [[Энанциорнисовые птицы|энанциорнисовых птиц]]]]

Первой широко распространённой и разнообразной группой короткохвостых птиц стали [[энанциорнисовые птицы|энанциорнисовые]], или «противоположные птицы», названные так потому, что характер сочленения [[лопатка|лопатки]] и [[коракоид]]а у них противоположен таковому современных птиц<ref>{{книга|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=V-okBwAAQBAJ&pg=PA124&dq=reverse |часть=Enantiornithes: Global Cretaceous Birds |заглавие=The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution |автор=Chatterjee S. |издание=2nd edition |год=2015 |место=Baltimore |издательство=Johns Hopkins University Press |isbn=978-1-4214-1614-4 |pages=124}}</ref>. Энанциорнисовые не относятся к веерохвостым птицам и более примитивны, но были внешне похожи на них. В меловом периоде энанциорнисовые эволюционировали вместе с веерохвостыми и занимали различные [[Экологическая ниша|экологические ниши]]: от обитателей песчаных морских побережий и охотников за рыбой до ведущих древесный образ жизни и питающихся семенами<ref name="chi"/>. В те же времена жили и птицы, ближе родственные веерохвостым: [[ихтиорнисы]], которые напоминали современных чаек, тоже обитали на морских просторах и питались рыбой<ref>{{статья|автор=Julia A. Clarke|заглавие=Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of ''Ichthyornis'' and ''Apatornis'' (Avialae: Ornithurae)|издание={{iw|Bulletin of the American Museum of Natural History}}|том=286|номер=|год=2004|страницы=1—179|язык=en|издательство=[[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]]|doi=10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2|ссылка=https://core.ac.uk/download/pdf/18223018.pdf|archivedate=2020-06-02|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200602035955/https://core.ac.uk/download/pdf/18223018.pdf}}</ref>, а также [[гесперорнисообразные]], которые настолько приспособились к охоте за рыбой, что утратили способность летать и полностью перешли к водному образу жизни<ref name="chi"/>.

=== Эволюция современных птиц ===
[[Молекулярные часы]] показывают, что последний общий предок современных ([[веерохвостые птицы|веерохвостых]]) птиц жил ещё в [[мезозой|мезозое]]. В пользу этого свидетельствуют и палеонтологические данные: уже в самом начале [[кайнозой|кайнозоя]] — в раннем [[палеоцен]]е — существовали довольно далёкие друг от друга отряды [[пингвинообразные|пингвинообразных]] и [[совообразные|совообразных]]. Некоторые исследователи относят к различным современным отрядам и ряд птиц [[верхний мел|позднемеловой эпохи]]. Но остатки этих птиц редки и обычно фрагментарны, состав позднемеловой [[орнитофауна|орнитофауны]] остаётся плохо изученным, и степень диверсификации веерохвостых птиц в мезозое, как и время их появления, неясна<ref name=Mayr_2017_Neornithes/>.

Предки веерохвостых отделились от предков энанциорнисов не позднее [[нижний мел|раннего мела]]: в этой эпохе, около 130,7 млн лет назад, жила ''[[Archaeornithura meemannae]]'', ближе родственная веерохвостым, чем энанциорнисам<ref>{{cite doi|10.1038/ncomms7987|noedit}}</ref>. Сами веерохвостые появляются в палеонтологической летописи в [[верхний мел|позднем мелу]]. Это [[вегавис]], живший в самом конце мела, и, возможно, ряд более древних птиц, известных по фрагментарным остаткам. Ещё в мезозое веерохвостые разделились на две группы, известные сегодня как подклассы [[Бескилевые|бескилевых]] и [[Новонёбные|новонёбных]]<ref name=Mayr_2017_Neornithes/>. Бескилевые — небольшая группа (5 современных отрядов) нелетающих и плохо летающих птиц, а новонёбные включают всех остальных современных птиц (более 30 отрядов). В ходе эволюции новонёбных первым (среди дошедших до наших дней групп) обособился надотряд [[Galloanserae]], объединяющий [[Гусеобразные|гусеобразных]] и [[Курообразные|курообразных]]<ref name=Mayr_2017_Neornithes/>. Время, когда произошло это разделение, дискуссионно — большинство специалистов считают, что основные группы веерохвостых обособились в меловом периоде, и ветвь Galloanserae отделилась от остальных новонёбных до [[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]]. Другие исследователи полагают, что расхождение могло произойти уже после (и благодаря) гибели большей части животного мира<ref name="Eri">{{статья|автор=Ericson P. G. P. et al.|заглавие=Diversification of Neoaves: integration of molecular sequence data and fossils|издание=[[Biology Letters]]|том=2|номер=4|год=2006|страницы=543—547|язык=en|издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]] |doi=10.1098/rsbl.2006.0523 |pmid=17148284}}</ref>. Разногласие отчасти вызвано различными методами исследований: [[молекулярные часы]] указывают на разделение основных групп в середине мелового периода, а анализ окаменелостей свидетельствует о начале [[палеоген]]а<ref name="Eri"/><ref>{{статья|автор=Brown J. W., Payne R. B., Mindell D. P.|заглавие=Nuclear DNA does not reconcile 'rocks' and 'clocks' in Neoaves: a comment on Ericson et al|издание=[[Biology Letters]]|том=3|номер=3|год=2007|страницы=257—261|язык=en|издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]] |doi=10.1098/rsbl.2006.0611|pmid=17389215}}</ref>. Это не удивительно, поскольку в ископаемом виде находят в основном организмы тех групп, которые уже успели значительно распространиться, причём для распознавания признаков определённой группы нужно, чтобы они были уже достаточно ярко выражены, а на момент разделения разных таксонов их представители практически неотличимы друг от друга. Исследование ископаемых птиц затруднено ещё и тем, что их тонкостенные кости обычно плохо сохраняются.
[[Файл:Gastornis skeleton.jpg|thumb|left|250px|Скелет [[гасторнис]]а]]

Примерно 60—40 млн лет назад произошла интенсивная [[адаптивная радиация]] веерохвостых птиц, возникло большинство современных отрядов. Окаменелости птиц этого времени малочисленны и не дают представления о темпах и характере эволюции. Птицы, известные из [[Кайнозой|кайнозоя]], вероятно, имеют общего предка выше уровня зубастых [[Hesperornithiformes]] и [[Ichthyornithiformes]]<ref name="Ke"/>. Некоторые современные отряды новонёбных могли появиться ещё в мезозое: на это указывают остатки из [[Кампанский ярус|кампанских]] и [[Маастрихтский ярус|маастрихтских]] отложений [[Монголия|Монголии]] и [[Северная Америка|Северной Америки]], которые могут принадлежать гусеобразным, [[пеликанообразные|пеликанообразным]], курообразным, [[трубконосые|трубконосым]], [[ржанкообразные|ржанкообразным]] и [[гагарообразные|гагарообразным]]<ref>{{книга|автор=Hope S.|часть=The mesozoic radiation of Neornithes|заглавие=Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs|место=Berkeley, USA|издательство=University of California Press|год=2002|pages=339—388 |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=GMQkDQAAQBAJ&pg=PA339 |isbn=9780520200944}}</ref><ref>{{статья|автор=Dyke G. J., van Tuinen M.|заглавие=The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology and fossil record|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=14|год=2004|pages=153—177 |doi=10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x}}</ref>. Впрочем, эти остатки в основном фрагментарны и их идентификация дискуссионна<ref name=Mayr_2017_Neornithes/>.

[[Бескилевые]], вероятно, произошли от общего предка, отделившегося от ранних килевых форм, сохранивших палеогнатическое нёбо<ref>{{статья |автор=Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. |год=2005 |заглавие=A new specimen of the fossil palaeognath ''Lithornis'' from the Lower Eocene of Denmark |volume=3491 |издание=American Museum Novitates |pages=1—11 |язык=en |doi=10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2}}</ref>. Форма килевой кости современных страусов{{уточнить|comment=её не существует}} предполагает, что их дальние предки летали, и что нелетающий образ жизни современных бескилевых птиц вторичен<ref name="Ke"/>.

В большинстве отрядов птиц современные [[Род (биология)|роды]] известны начиная со среднего или позднего [[миоцен]]а<ref name="Ke"/>. Многие из ныне живущих семейств можно проследить по ископаемым остаткам до позднего [[эоцен]]а или [[олигоцен]]а. Более ранние находки обычно настолько отличаются от современных родов, что установить их семейственную принадлежность часто затруднительно<ref name="Ke"/>.

Наряду с современными отрядами в [[Кайнозой|кайнозое]] возник ряд семейств и отрядов птиц, впоследствии вымерших<ref name="Ke"/>. Среди бескилевых это гигантские нелетающие [[эпиорнисообразные]] и [[моаобразные]], а также летающие [[литорнитообразные]]<ref>{{статья|автор=Mitchell K. J., Llamas B., Soubrier J., Rawlence N. J., Worthy T. H., Wood J., Lee M. S. Y., {{iw|Купер, Алан Джон|Cooper A. J.||Alan J. Cooper}}|заглавие=Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution|ссылка=|язык=en|издание=Science|место=Washington, DC, USA|издательство=American Association for the Advancement of Science|год=2014|том=344|номер=6186|страницы=898—900|issn=1095-9203|doi=10.1126/science.1251981|pmid=24855267|bibcode=2014Sci...344..898M}}</ref>. С [[палеоцен]]а по [[плиоцен]] в Южной Америке обитали [[фороракосовые]] — семейство очень крупных хищных нелетающих птиц из отряда [[кариамообразные|кариамообразных]]<ref>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=Phorusrhacids: The “terror birds”|pages=190—195}}</ref>. Ещё одну группу вымерших крупных нелетающих птиц составляют [[гасторнитиды]] из палеоцена и эоцена Северной Америки, Европы и Китая. Их выделяют в самостоятельный отряд Gastornithiformes<ref>{{статья|автор=Mustoe G. E., Tucker D. S., Kemplin K. L.|заглавие=Giant Eocene bird footprints from northwest Washington, USA|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x|язык=en|издание={{Нп3|Palaeontology (журнал)|Palaeontology||Palaeontology (journal)}}|место=Hoboken, NJ, USA|издательство=John Wiley & Sons, Inc.|год=2005|том=55|номер=6|страницы=1293—1305|issn=1475-4983|doi=10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x}}</ref>, возможно, близкий к гусеобразным<ref>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=Gastornithids: Giant Herbivorous Birds in the Early Paleogene of the Northern Hemisphere|pages=118—120}}</ref>. С палеоцена по плиоцен на всех континентах жили гигантские летающие морские птицы из отряда Odontopterygiformes, примечательные ложными зубами и иногда превышавшие 6 м в размахе крыльев<ref>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=Pelagornithids: Bony-Toothed Birds|pages=121—124}}</ref>.

== Систематика ==
{{main|Систематика птиц|История систематики птиц}}
[[Файл:ViennaDioscoridesBirds.jpg|thumb|250px|[[Обыкновенная лазоревка]], [[домовый сыч]] и [[степная пустельга]] ''([[Венский Диоскорид]], [[Византия]], VI век)'']]
Первую попытку систематизации животных предпринял в [[IV век до н. э.|IV веке до н. э.]] греческий учёный [[Аристотель]] — в своих сочинениях «[[О частях животных]]» и «О возникновении животных» он выделил всех известных ему птиц в «высший род» ''Ornithes''<ref>{{книга|автор=Аристотель|заглавие=О частях животных|место=М.|издательство=Биомедгиз|год=1937|страницы=1—220}}</ref><ref>{{книга|автор=Аристотель|заглавие=О возникновении животных|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Изд. АН СССР|год=1940}}</ref>. Несмотря на очевидное несовершенство этой системы, вплоть до второй половины XVII века новых попыток классификации животного мира не предпринималось. В 1676 году вышла в свет рукопись ''«Ornithologiae libri tres»'', написанная английским биологом [[Виллоуби, Френсис|Френсисом Виллоуби]], оформленная и опубликованная уже после его смерти<ref name="Handbook">{{книга|автор=Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J.|заглавие=Handbook of Birds of the World|место=Barcelona|издательство=Lynx Edicions|год=1992|volume=1: Ostrich to Ducks|allpages=696|isbn=84-87334-10-5088}}</ref>. Это первая известная работа, в которой авторы попытались классифицировать птиц на основании внешних морфологических признаков. В 1713 году была опубликована одна из первых классификаций птиц, сделанная английским биологом [[Рэй, Джон (натуралист)|Джоном Рэем]]. Дальнейшие основы классификации птиц были заложены в 1758 году [[Линней, Карл|Карлом Линнеем]] в «[[Система природы|Системе природы]]», в которой он ввёл иерархические категории и [[Биноминальная номенклатура|биноминальную номенклатуру]] при обозначении видов, используемые вплоть до настоящего времени<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus C.]]|заглавие=[[Система природы]]|оригинал=Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|том=Tomus I|издание=Editio decima, reformata|место=[[Стокгольм|Holmiae]]|издательство=Laurentii Salvii|год=1758|allpages=824|ссылка часть=https://www.biodiversitylibrary.org/page/726991#page/96/mode/1up |часть=Avium Ordines |doi=10.5962/bhl.title.542}}</ref>. В системе Линнея все животные были разбиты на шесть основных категорий — [[Класс (биология)|классов]], — одну из которых заняли птицы, или Aves (позднее появились категории и более высокого порядка). В настоящее время название Aves обычно употребляется по отношению к группе, объединяющей всех потомков общего предка археоптерикса и современных птиц. Кладистическая систематика рассматривает группу Aves как [[Клада|кладу]] тероподных динозавров<ref name="Ther">{{статья|автор=Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi.|заглавие=Higher-order phylogeny of modern birds (Theropoda, Aves: Neornithes) based on comparative anatomy. II. Analysis and discussion|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|год=2007|volume=149|номер=1|pages=1—95 |doi=10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x |pmid=18784798}}</ref>. Птицы и [[крокодилы]] — единственные современные представители [[Archosauria|архозавров]]<ref name="Ther"/>.

К концу XIX века исследования [[Гексли, Томас Генри|Томаса Гексли]], [[Мензбир, Михаил Александрович|Михаила Мензбира]], [[Фюрбрингер, Макс|Макса Фюрбрингера]], [[Гадов, Ганс Фридрих|Ганса Гадова]] и других заложили основу для современных представлений о системе класса птиц. В отличие от своих предшественников, для анализа родства видов они использовали большой сравнительно-анатомический материал.

В дальнейшем многие авторы по сути совершенствовали имеющуюся систему птиц<ref>{{книга|автор=[[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]]|заглавие=Систематика птиц|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1974|страниц=362}}</ref>.

=== Современная систематика ===
{{also|Avialae}}
Современные птицы — чётко очерченная группа, резко отличающаяся от других позвоночных. Но среди ископаемых есть [[переходная форма|переходные формы]], подобные археоптериксу, и поэтому возникает вопрос, где проводить границу класса. Традиционно в его состав включают современных птиц, [[археоптерикс]]а и всех потомков их последнего общего предка. Современных птиц (точнее, всех потомков их собственного последнего общего предка) объединили в подкласс [[Neornithes|веерохвостых, или новых птиц]] (Neornithes)<ref name=Mayr_2017_introduction/><ref name=Padian_2004/>, а археоптерикса и ряд других ископаемых форм — в подкласс древних птиц ([[Archaeornithes]]), впоследствии вышедший из употребления. Веерохвостых, в свою очередь, делят на две группы — [[бескилевые]] и [[новонёбные]]. Их обычно рассматривают в ранге [[надотряд]]ов, однако в работах Лайвези и Зуси — в ранге когорт<ref name="Ther"/>.

Ряд последователей системы [[Филокод]], таких как [[Готье, Жак|Жак Готье]], [[Киаппи, Луис|Луис Киаппи]] и другие, распространяют название Aves лишь на веерохвостых птиц, что выводит за пределы класса Aves археоптерикса, [[энанциорнис]]а, [[конфуциусорнис]]а и ещё ряд ископаемых форм. [[Клада|Кладу]], охватывающую все эти формы{{ref+|По определению Готье, [[Avialae]] — это все виды, ближе родственные птицам, чем [[дейнонихозавры|дейнонихозаврам]]. Объём такой группы потенциально больше, чем традиционный объём класса Aves, но если ограничиваться известными видами, он (в зависимости от понимания их родственных связей) примерно или точно такой же<ref name=TaxonSearch_Avialae/>.|комм.}}, — птиц в широком смысле — Готье назвал '''[[Avialae]]'''<ref name=Padian_2004/><ref>{{книга |автор= Gauthier J.|часть= Saurischian monophyly and the origin of birds |заглавие=The origin of birds and the evolution of flight |серия=Memoirs of the California Academy of Sciences #8 |isbn=0-940228-14-09 |ответственный= K. Padian|место=San Francisco|издательство=California Academy of Sciences |год=1986 |pages=1—55 |ссылка часть=https://www.biodiversitylibrary.org/page/15651737#page/322/mode/1up}}</ref>. Эти предложения были приняты не всеми авторами<ref name=Mayr_2017_introduction/><ref name=TaxonSearch_Avialae>{{cite web |url=http://taxonsearch.uchicago.edu/?cnt=46&exe=display&sort=none&ke=key |title=Avialae |author=Sereno P. C. |work=TaxonSearch |publisher=The University of Chicago |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200820014055/http://taxonsearch.uchicago.edu/?cnt=46&exe=display&sort=none&ke=key |archivedate=2020-08-20}}</ref>.

=== Современные филогения и классификации ===
{{also|Классификация Сибли — Алквиста}}
Современная филогения и классификация птиц ещё формируются<ref name="ПДК"/>. Сравнительный анализ анатомии птиц, ископаемых остатков и [[ДНК]] не привёл исследователей к единому мнению по этому вопросу.

К середине XX века существовал целый ряд сходных классификаций птиц, основанных преимущественно на данных сравнительной морфологии. Среди них наиболее распространённой была классификация [[Ветмор, Александр|Александра Ветмора]]<ref>Последнее издание: {{sfn0|Wetmore (1960)}}.</ref>, включавшая 27 современных отрядов. В ней автор разделял современных птиц на два крупных надотряда: Impennes (включавший пингвинов) и Neognathae (новонёбные, остальные современные птицы)<ref>{{h|Wetmore (1960)}} {{статья|автор=Wetmore A.|заглавие=A classification for the birds of the world|издание=Smithsonian Miscellaneous collections|год=1960|volume=139|pages=1—37|ссылка=https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/22963/SMC_139_Wetmore_1960_11_1-37.pdf|archivedate=2019-07-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190720233306/https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/22963/SMC_139_Wetmore_1960_11_1-37.pdf}}</ref><ref name="Зел">{{статья|автор=Зеленков Н. В.|заглавие=Система птиц (Aves: Neornithes) в начале XXI века|издание=Труды Зоологического института РАН|год=2013|номер=2|страницы=174—190|ссылка=http://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_317_s1/TZ_317_1_Supplement_Zelenkov.pdf|archivedate=2021-04-22|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210422174929/http://www.zin.ru/journals/trudyzin/doc/vol_317_s1/tz_317_1_supplement_zelenkov.pdf}}{{ref-pdf}}</ref>.

Традиционной из современных морфологических систем также считается классификация по Клементсу (''Klements'', 2007), претерпевшая три пересмотра. Согласно ей, [[веерохвостые птицы]] разделяются на 2 подкласса, объединяющие 33 отряда (6 из них только с ископаемыми формами) и 213 семейств (из них 42 — ископаемые)<ref name="Cle"/>. Существует классификация по ''Howard & Moore'' (4 редакция — 2013), отличающаяся от системы Клементса выделением самостоятельных отрядов [[Трёхперстки|трёхпёрсткообразные]] (Turniciformes), [[удодообразные]] (Upupiformes) и [[Bucerotiformes]]<ref>{{книга|автор=Dickinson E. C.|год=2003|заглавие=Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World|ссылка=https://archive.org/details/howardmoorecompl0000howa|издательство=Christopher Helm Publishers Ltd|издание=3rd revised edn|allpages=1040|isbn=0-7136-6536-X}}</ref>.

В последние два десятилетия систематика и филогения птиц были значительно пересмотрены с широким внедрением различных методов молекулярного анализа<ref name="Зел"/>. Первой классификацией птиц, основывающейся на использовании молекулярных биохимических данных, была [[Классификация Сибли — Алквиста|классификация]]<ref name="Sib"/>, построенная на сравнительном анализе данных [[Гибридизация ДНК|ДНК-ДНК-гибридизации]], которая была создана американцами [[Сибли, Чарлз|Чарлзом Сибли]] и [[Алквист, Джон|Джоном Алквистом]]<ref name="Sib">{{книга|автор=Sibley C. G., Ahlquist J. E.|заглавие=Phylogeny and Classification of Birds|ссылка=https://archive.org/details/phylogenyclassif0000sibl|место=New Haven|издательство=Yale University Press|год=1990|allpages=1080|isbn=0-300-04085-7}}</ref> в 1970-х годах. В 1990 году авторами была опубликована работа «Филогения и классификация птиц» (''Phylogeny and Classification of Birds''), посвящённая филогении и эволюции птиц на основе ДНК-ДНК-гибридизации. Однако классификация Сибли — Алквиста не стала общепринятой, морально устарев уже на момент своей публикации<ref name="Зел"/>. В последующие два десятилетия появился ряд работ со своими вариантами молекулярной филогении птиц. На сегодняшний день имеется целый ряд схем филогении современных птиц, полученных по результатам различных молекулярных и генетических исследований. Многие выводы на основании их результатов согласуются с морфологическими и биогеографическими данными, а некоторые противоречат им. Филогении и классификации на основе результатов этих исследований, в зависимости от выбранных методик и маркеров, часто противоречат и друг другу (например, ''Hackett et al.''<ref>{{статья|автор=Hackett S.J. et al.|заглавие=A phylogenomic study of birds reveals their evolutionary history|издание=Science|год=2008|том=320|страницы=1763—1768|язык=en |doi=10.1126/science.1157704 |pmid=18583609}}</ref>, 2008; ''Pacheco et al.'', 2011<ref>{{статья|автор=Pacheco M.A., et al.|заглавие=Evolution of modern birds revealed by mitogenomics: Timing the radiation and origin of major orders|издание={{Нп3|Molecular Biology and Evolution}}|год=2011|volume=28|страницы=1927—1942|издательство=[[Oxford University Press]] |doi=10.1093/molbev/msr014 |pmid=21242529 |язык=en}}</ref>). Преимущественно это связано с несовершенством применяемых методик и трактовок их результатов, конкуренцией научных школ, ошибками в выборе маркеров и т. п.<ref name="Зел"/><ref name="Коб">{{статья|автор=Коблик Е. А., Волков С. В., Мосалов А. А.|заглавие=Обзор некоторых противоречий в современных взглядах на систематику воробьиных птиц|издание=Проблемы эволюции птиц: систематика, морфология, экология и поведение. Материалы международной конференции памяти Е. В. Курочкина|год=2013|издательство=Товарищество научных изданий КМК|место=М.|страницы=111—116}}</ref>. Последний обширный молекулярный анализ филогении птиц ''Prum et al''. (2015) по результатам секвенирования ДНК охватывает 198 видов современных птиц, представляющих все основные линии, а также 2 вида крокодилов в качестве аутгруппы. В нём применялись [[Байесовский вывод|байесовский анализ]] и [[метод максимального правдоподобия]], давшие хорошо обоснованные и идентичные филогенетические деревья для всех основных линий птиц. Результаты анализа времени дивергенции совпадают с палеонтологической летописью, поддерживая крупную радиацию птиц вскоре после мел-палеогенового вымирания<ref name=Prum_2015>{{статья|автор={{iw|Прум, Ричард|Prum R. O.||Richard Prum}}, Berv J. S., Dornburg A., Field D. J., Townsend J. P., Moriarty Lemmon E., Lemmon A. R.|заглавие=A comprehensive phylogeny of birds (Aves) using targeted next-generation DNA sequencing|ссылка=http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_et_al_2015.pdf|язык=en|издание=Nature|место=L.|издательство=Macmillan Publishers Limited, part of Springer Nature|год=2015|том=526|номер=7574|страницы=569—573|issn=0028-0836|doi=10.1038/nature15697|pmid=26444237|archivedate=2017-03-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170320131532/http://prumlab.yale.edu/sites/default/files/prum_et_al_2015.pdf}}</ref>.

Наряду с этими двумя направлениями развиваются компромиссные классификации, одновременно учитывающие последние достижения существующих молекулярных и морфологических классификаций птиц<ref name="Зел"/>. Например, в 2001 году российским орнитологом [[Коблик, Евгений Александрович|Евгением Кобликом]] была предложена компромиссная система птиц, объединяющая традиционные морфологические представления и данные ДНК-ДНК-гибридизации. От классификации Ветмора она отличается широкой трактовкой страусообразных, выделением в отдельные отряды трёхперсток, [[Фламинговые|фламинго]], грифов Нового Света и [[Рябковые|рябков]]<ref>{{статья|автор=Коблик Е. А.|заглавие=Систематика птиц — некоторые итоги и перспективы|издание=Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Труды международной конференции «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии»|год=2001|издательство=Магариф|место=Казань|страницы=132—149}}</ref>.

В России и большинстве других стран СНГ классификации на основании молекулярных данных не получили широкого распространения и большинство орнитологов пользуется вариантами классической системы, восходящей к Ветмору<ref>{{статья|автор=Коблик Е.А., Зеленков Н.В.|заглавие=Что происходит с макросистематикой птиц? Четверть века после системы Сибли|издание=Русский орнитологический журнал|год=2016|выпуск=1285|том=25|страницы=1719—1746}}</ref>.

[[Международный союз орнитологов]] использует компромиссную классификацию по ''Gill & Wright'' (2006)<ref name=IOC2>{{cw|url=http://www.worldbirdnames.org/ioc-lists/classification/|date=2015|title=IOC World Bird List - Classification|publisher=worldbirdnames.org|lang=en|access-date=2014-10-17|archive-date=2014-11-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20141104175814/http://www.worldbirdnames.org/ioc-lists/classification/|deadlink=no}}</ref>. Она представляет собой версию классификации по ''Howard & Moore'', модифицированную данными ДНК-исследований птиц, обобщёнными в работе «''Avian Higher-Level Phylogenetics''» (2003)<ref name=IOC2/><ref>{{книга|автор=Cracraft J. et al.|часть=Avian higher-level phylogenetics and the Howard and Moore Checklist of Birds|заглавие=The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World|=E. Dickinson (Ed.)|издание=3rd edn|место=Princeton|издательство=Princeton University Press|год=2003}}</ref>. Согласно этой классификации, выделяют 40 отрядов, 252 семейства и 2359 родов птиц<ref name=IOC1/>.

{{начало скрытого блока|Заголовок=Кладограмма современных птиц по ''Burleigh, J.G. et al.'' (2015)<ref name="Burleigh2015">{{статья |автор=Burleigh J. G. et al. |год=2015 |заглавие=Building the avian tree of life using a large-scale, sparse supermatrix |издание=[[Molecular Phylogenetics and Evolution]] |volume=84 |pages=53—63 |doi=10.1016/j.ympev.2014.12.003 |pmid=25550149 |язык=en}}</ref>, ''Prum, R.O. et al.'' (2015)<ref name=Prum_2015/>, ''Jarvis, E.D. et al.'' (2014)<ref name=Jarvis2014>{{статья|заглавие=Whole-genome analyses resolve early branches in the tree of life of modern birds|ссылка=https://science.sciencemag.org/content/sci/346/6215/1320.full.pdf|издание=Science|том=346|номер=6215|страницы=1320—1331|doi=10.1126/science.1253451|pmid=25504713|язык=en|автор=Jarvis E.D. et al.|год=2014|archivedate=2021-08-03|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210803225839/https://science.sciencemag.org/content/sci/346/6215/1320.full.pdf}}</ref> и ''Yury, T. et al.'' (2013)<ref>{{статья|заглавие=Parsimony and Model-Based Analyses of Indels in Avian Nuclear Genes Reveal Congruent and Incongruent Phylogenetic Signals|издание=Biology|том=2|номер=1|страницы=419—444|doi=10.3390/biology2010419|pmid=24832669|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4009869/|язык=en|автор=Yuri T. et al.|год=2013|archivedate=2022-05-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220519054630/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4009869/}}</ref>}}
{{clade|style=font-size:85%;line-height:80%
|label1='''Aves'''
|1={{clade
  |label1=[[Palaeognathae]]
  |1={{clade
    |1=[[Struthioniformes]] 
    |label2=[[Notopalaeognathae]]
    |2={{Clade
      |1=[[Rheiformes]] 
      |2={{Clade
        |1={{Clade
          |1=†[[Dinornithiformes]]
          |2={{Clade
            |1=†[[Lithornithiformes]]
            |2=[[Tinamiformes]] 
             }}
           }}
        |label2=[[Novaeratitae]]
        |2={{Clade
          |1=[[Casuariiformes]]
          |2={{Clade
            |1=[[Apterygiformes]]
            |2=†[[Aepyornithiformes]] 
             }}
           }}
         }}
       }}
     }}
  |label2=[[Neognathae]]
  |2={{clade
    |label1=[[Galloanserae]]
    |1={{Clade
      |1=[[Galliformes]] 
      |label2=[[Odontoanserae]]
      |2={{Clade
        |1=†[[Pelagornithidae]]
        |label2=[[Anserimorphae]]
        |2={{Clade
          |1=†[[Gastornithiformes]]
          |2=[[Anseriformes]] 
           }}
         }}
       }}
    |label2=[[Neoaves]]
    |2={{Clade
      |label1=[[Columbea]]
      |1={{Clade
        |label1=[[Mirandornithes]]
        |1={{Clade
               |1=[[Phoenicopteriformes]] 
               |2=[[Podicipediformes]] 
               }}
            |label2=[[Columbimorphae]]
            |2={{Clade
               |1=[[Columbiformes]]
               |label2=
               |2={{Clade
                  |1=[[Mesitornithiformes]] 
                  |2=[[Pteroclidiformes]] 
            }} }} }}
         |label2=[[Passerea]]
         |2={{Clade
            |label1=
            |1={{Clade
                 |label1=[[Cypselomorphae]]
                 |1={{Clade
                      |1=[[Caprimulgiformes]]
                      |2={{Clade
                           |1=[[Steatornithiformes]]
                           |2={{Clade
                                |1=[[Podargiformes]]
                                |label2=[[Daedalornithes]]
                                |2={{Clade
                                     |1=[[Aegotheliformes]]
                                     |2=[[Apodiformes]]
                                     }}
                                }}
                           }}
                      }}
               |label2=[[Otidimorphae]]
               |2={{Clade
                  |1=[[Cuculiformes]] 
                  |label2=
                  |2={{Clade
                     |1=[[Otidiformes]] 
                     |2=[[Musophagiformes]] 
               }} }} }}
            |label2=
            |2={{Clade
               |label1=
               |1={{Clade
                  |1=[[Opisthocomiformes]]
                  |label2=[[Cursorimorphae]]
                  |2={{Clade
                     |1=[[Gruiformes]] 
                     |2=[[Charadriiformes]] 
                  }} }}
               |label2=
               |2={{Clade
                  |label1=
                  |1={{Clade
                     |label1=[[Aequornithes]]
                     |1={{Clade
                          |1=[[Gaviiformes]] 
                          |2={{Clade
                               |label1=[[Austrodyptornithes]]
                               |1={{Clade
                                    |1=[[Procellariiformes]]
                                    |2=[[Sphenisciformes]]
                                    }}
                               |2={{Clade
                                    |1=[[Ciconiiformes]]
                                    |2={{Clade
                                         |1=[[Suliformes]]
                                         |2=[[Pelecaniformes]]
                                         }}
                                    }}
                               }}
                          }}
                     |label2=[[Phaethontimorphae]]
                     |2={{Clade
                          |1=[[Eurypygiformes]] 
                          |2=[[Phaethontiformes]]
                          }} 
                      }}
                  |label2=[[Telluraves]]
                  |2={{Clade
                     |label1=[[Afroaves]]
                     |1={{Clade
                        |label1=[[Accipitrimorphae]]
                        |1={{Clade
                           |1=[[Cathartiformes]] 
                           |2=[[Accipitriformes]]
                           }}
                        |label2=
                        |2={{Clade
                           |1=[[Strigiformes]] 
                           |label2=[[Coraciimorphae]]
                           |2={{Clade
                              |1=[[Coliiformes]] 
                              |label2=[[Eucavitaves]]
                              |2={{Clade
                                 |1=[[Leptosomatiformes]] 
                                 |label2=[[Cavitaves]]
                                 |2={{Clade
                                    |1=[[Trogoniformes]] 
                                    |label2=[[Picocoraciae]]
                                    |2={{Clade
                                       |1=[[Bucerotiformes]] 
                                       |label2=
                                       |2={{Clade
                                          |1=[[Coraciformes]]
                                          |2=[[Piciformes]] 
                       }} }} }} }} }} }} }}
                     |label2=[[Australaves]]
                     |2={{Clade
                        |1=[[Cariamiformes]] 
                        |label2=[[Eufalconimorphae]]
                        |2={{Clade
                           |1=[[Falconiformes]] 
                           |label2=[[Psittacopasserae]]
                           |2={{Clade
                              |1=[[Psittaciformes]] 
                              |2=[[Passeriformes]] 
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}
{{конец скрытого блока}}

{|class="wikitable"
! Традиционная классификация по ''[[Клементс, Джеймс|Klements]]'' (2007)<ref name="Cle"/>
! Молекулярная классификация ''[[Sibley & Monroe]]'' (1990)<ref>{{книга|автор=Sibley C. G., Monroe B. L., Jr.|заглавие=Distribution and Taxonomy of Birds of the World|ссылка=https://archive.org/details/distributiontaxo0000sibl|место=New Haven, USA|издательство=Yale University Press|год=1990|allpages=1111|isbn=9780300049695}}</ref>
|-
|style="vertical-align:top"|{{small|
* Подкласс Palaeognathae — [[Бескилевые]]
** Отряд [[Казуарообразные]] (Casuariiformes)
** Отряд [[Кивиобразные]] (Apterygiformes)
** Отряд [[Нандуобразные]] (Rheiformes)
** Отряд [[Страусообразные]] (Struthioniformes)
** Отряд [[Тинамуобразные]], или [[скрытохвостые]] (Tinamiformes)
** † Отряд [[Эпиорнисообразные]] (Aepyornithiformes)
* Подкласс Neognathae — [[Новонёбные]]
** Отряд [[Аистообразные]], или [[голенастые]] (Ciconiiformes, Gressores)
** Отряд [[Буревестникообразные]], или [[трубконосые]] (Procellariiformes, Tubinares)
** Отряд [[Воробьинообразные]] (Passeriformes)
** Отряд [[Гагарообразные]] (Gaviiformes)
** † Отряд [[Гесперорнисообразные]] (Hesperornithiformes)
** Отряд [[Голубеобразные]] (Columbiformes)
** Отряд [[Гусеобразные]] (Anseriformes)
** † Отряд [[Диатримообразные]] (Diatrymiformes, или Gastornithiformes)
** Отряд [[Дятлообразные]] (Piciformes)
** Отряд [[Журавлеобразные]] (Gruiformes)
** † Отряд [[Ихтиорнисообразные]] (Ichthyornithiformes)
** Отряд [[Козодоеобразные]] (Caprimulgiformes)
** Отряд [[Колибриобразные]] (Trochiliformes)
** Отряд [[Кукушкообразные]] (Cuculiformes)
** Отряд [[Курообразные]] (Galliformes)
** Отряд [[Пеликанообразные]], или [[Веслоногие птицы|веслоногие]] (Pelecaniformes, Steganopodiformes)
** Отряд [[Пингвинообразные]] (Sphenisciformes)
** Отряд [[Поганкообразные]] (Podicipediformes)
** Отряд [[Попугаеобразные]] (Psittaciformes)
** Отряд [[Птицы-мыши]] (Coliiformes)
** Отряд [[Ракшеобразные]] (Coraciiformes)
** Отряд [[Ржанкообразные]] (Charadriiformes)
** Отряд [[Рябкообразные]] (Pteroclidiformes)
** Отряд [[Совообразные]] (Strigiformes)
** Отряд [[Соколообразные]], или дневные хищные птицы (Falconiformes)
** Отряд [[Стрижеобразные]], или длиннокрылые (Apodiformes)
** Отряд [[Трогонообразные]] (Trogoniformes)
** Отряд [[Туракообразные]] (Musophagiformes)
** Отряд [[Фламингообразные]] (Phoenicopteriformes)}}
|{{small|
* Отряд [[Гусеобразные]]
* Отряд [[Стрижеобразные]]
* Отряд [[Bucerotiformes]]
* Отряд [[Ciconiiformes]]: охватывал полностью или частично многие современные отряды, в т.ч.:
** [[Аистообразные]]
** [[Ржанкообразные]]
** [[Соколообразные]]
** [[Гагарообразные]]
** [[Пеликанообразные]]
** [[Фламингообразные]]
** [[Поганкообразные]]
** [[Буревестникообразные]]
** [[Пингвинообразные]]
* Отряд [[Coliiformes]]
* Отряд [[Columbiformes]]
* Отряд [[Coraciiformes]]
* Отряд Craciformes — в системе [[Международный союз орнитологов|IOU]] включены в курообразных
* Отряд [[Cuculiformes]]
* Отряд [[Galbuliformes]] — якамаровые, в системе [[Международный союз орнитологов|IOU]] включены в дятлообразных
* Отряд [[Курообразные]]
* Отряд [[Журавлеобразные]]
* Отряд [[Туракообразные]]
* Отряд [[Воробьинообразные]]
* Отряд [[Дятлообразные]]
* Отряд [[Попугаеобразные]]
* Отряд [[Совообразные]] (включая совр. козодоеобразных и [[совиные козодои|совиных козодоев]])
* Отряд [[Страусообразные]]
** [[Страусовые]]
** [[Нанду]]
** [[Казуаровые]]
** [[Киви (птицы)|Киви]]
* Отряд [[Тинамуобразные]]
* Отряд [[Trochiliformes]] — колибри, в системе [[Международный союз орнитологов|IOU]] включены в стрижеобразных
* Отряд [[Трогоновые]]
* Отряд [[Turniciformes]] — трёхперстко́вые, в системе [[Международный союз орнитологов|IOU]] включены в ржанкообразных
* Отряд [[Удодообразные]]}}
|}

== Распространение и места обитания ==
{{also|Эндемизм у птиц|Морские птицы|Список птиц России}}
[[Файл:Papageitauche Fratercula arctica 02.jpg|thumb|200px|[[Тупик (птица)|Атлантический ту́пик]]]]
Большая общая подвижность, высокий уровень [[метаболизм]]а и [[гомойотермия]], развитие органов чувств, сложное поведение, способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды, а также широкий спектр питания позволили птицам широко расселиться по всему земному шару. Птицы населяют практически все регионы Земли<ref name=Glad/> и все наземные [[биом]]ы, включая внутренние районы Антарктиды. Например, [[снежный буревестник]] гнездится в глубине этого материка на расстоянии до 440 км от берега<ref name=Brooke_2004>{{книга|автор=Brooke M.|заглавие=Albatrosses and Petrels across the World|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=2004|allpages=520|isbn=0-19-850125-0|язык=en}}</ref>. По краям [[Антарктический ледяной щит|Антарктического щита]] местами гнездятся пингвины ([[Императорский пингвин|императорский]], [[Пингвин Адели|Адели]]), [[гигантский буревестник]], [[южнополярный поморник]].

Населяют птицы и самые безводные пустыни и горы, вплоть до границы вечных снегов: на высотах до 4500 м гнездится [[бородач]]<ref name="Коб2"/>, однажды наблюдавшийся в полёте на высоте более 7300 м<ref>{{книга |автор=Cruickshank A. D., Cruickshank H. G. |ссылка=https://books.google.com/books?id=96KxUxvA4H4C&pg=PA39&dq=24000 |заглавие=1001 Questions Answered about Birds |место=N. Y. |издательство=Dover Publications |год=1976 |pages=39 |allpages=291 |язык=en |isbn=9780486233154}}</ref>; на [[Эверест]]е [[клушица]] была отмечена на высоте 7950 м<ref name=Madge94>{{книга|заглавие=Crows and jays: a guide to the crows, jays and magpies of the world|год=1994|издательство={{iw|A & C Black}}|страницы=133—135|isbn=0-7136-3999-7|язык=en|автор=Steve Madge; Burn, Hilary}}</ref>. Во время миграций стаи пролетающих гусей и журавлей иногда наблюдали на высоте 7000—9000 м [[Высота над уровнем моря|н. у. м.]]<ref name="ОО"/> В 1973 году [[гриф Рюппеля]] столкнулся с самолётом над [[Кот-д’Ивуар]]ом на высоте 11 277 м<ref>{{книга|автор=Carwardine M.|заглавие=Animal Records|издательство=Sterling Publishing|год=2008|allpages=256|isbn=1402756232|pages=124|ссылка=https://books.google.com/books?id=T3FEKopUFkUC&pg=PA124&dq=11%20277|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103403/https://books.google.com/books?id=T3FEKopUFkUC&pg=PA124&dq=11%20277}}</ref>.

Заселяют птицы и наиболее удалённые от материков океанические острова. На вновь появившихся вулканических островах некоторые морские птицы поселяются ещё до появления там растений и других животных. Несколько семейств птиц приспособились к жизни на море, и некоторые виды [[Морские птицы|морских птиц]] достигают берега только с целью размножения<ref>{{книга|автор=Schreiber E. А., Burger J.|заглавие=Biology of Marine Birds|место=Boca Raton|издательство=CRC Press|год=2001|allpages=744|isbn=0-8493-9882-7}}</ref>. Птицы обычно не ныряют глубже 50—60 м, но у [[королевский пингвин|королевского пингвина]] зафиксировано погружение на {{s|318 м}}<ref>{{статья|автор=Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al.|заглавие=Buoyancy and maximal diving depth in penguins: do they control inhaling air volume?|язык=en|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]|том=205|номер=9|год=2002|страницы=1189—1197|issn=0022-0949|издательство={{iw|The Company of Biologists}}|pmid=11948196|ссылка=https://jeb.biologists.org/content/jexbio/205/9/1189.full.pdf|archivedate=2020-10-04|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201004143912/https://jeb.biologists.org/content/jexbio/205/9/1189.full.pdf}}</ref>, а у [[императорский пингвин|императорского]] — на 564 м<ref name=Wienecke_2007/>.

Каждому крупному географическому району свойственен характерный состав [[орнитофауна|орнитофауны]], включающий как [[эндемик]]ов, так и виды, населяющие соседние области. Наибольшего [[Биоразнообразие|биоразнообразия]] птицы достигают в тропических широтах: здесь встречается около 85 % ныне живущих видов и подвидов, тогда как в умеренных и холодных широтах — лишь 15 %. По мере удаления от тропиков к северным районам видовой состав орнитофауны беднеет<ref name=Glad/>. Многие семейства, характерные для тропических широт, либо совсем не проникают в умеренные широты, либо представлены там малым количеством видов<ref name="ОО"/>. Больше всего эндемичных видов отмечено в следующих странах: [[Индонезия]] (397 эндемиков из 1531 вида местной орнитофауны), [[Австралия]] (355 из 751), [[Филиппины]] (183 из 556), [[Бразилия]] (177 из 1635), [[Новая Зеландия]] (150 из 287), [[Перу]] (109 из 1678). В [[Россия|России]] известно 13 эндемиков<ref name="RedList">{{книга|автор=Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield.|заглавие=1996 IUCN Red List of Threatened Animals|ссылка=https://books.google.com/books?id=spNZExLbJugC&pg=PA33|год=1996|pages=33|allpages=455|isbn=2-8317-0335-2|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103350/https://books.google.com/books?id=spNZExLbJugC&pg=PA33}}</ref>.

В пределах своего ареала каждый вид птиц распространён неравномерно (говорят о «кружеве ареала»)<ref name="ОО"/>. Существуют виды с небольшими ареалами либо же [[эндемик]]и. [[Эндемизм у птиц]] характерен прежде всего для островных территорий и территорий, которые ограничены биотическими, климатическими или геологическими барьерами. Например, некоторые виды колибри свойственны лишь отдельным горам в [[Анды|Андах]]. Только на [[Ямал]]е и [[Таймыр]]е гнездится [[краснозобая казарка]], а кулик-[[лопатень]] — только в приморской полосе [[Чукотский полуостров|Чукотского полуострова]]<ref>{{книга|автор=Дементьев Г. П., [[Гладков, Николай Алексеевич|Гладков Н. А.]]|заглавие=Птицы Советского Союза|издательство=Советская наука|год=1951|том=3|страницы=187—189}}</ref>.

Вследствие [[Интродукция (биология)|интродукции]] человеком многие птицы обосновались в дикой природе регионов, где они никогда ранее не обитали. Во многих случаях такая интродукция была сознательной: например, [[обыкновенный скворец|обыкновенного скворца]] в конце XIX века завезли в Северную Америку<ref>{{книга|автор=Garber S. D.|заглавие=The Urban Naturalist|место=Mineola, New York|издательство=Dover Publications|год=1998|allpages=256|isbn=0-486-40399-8|ссылка=https://books.google.com/books?id=hzYBHdGdcdAC&pg=PA144&dq=starling|pages=144|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103347/https://books.google.com/books?id=hzYBHdGdcdAC&pg=PA144&dq=starling}}</ref>. Иногда попадание в новую среду было случайным: так, содержащийся в неволе [[попугай-монах]] попал на волю и успешно обосновался в нескольких североамериканских городах<ref>{{cw|author=Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher|date=1998|title=Monk Parakeet (''Myiopsitta monachus'')|work=The Birds of North America|publisher=Cornell Lab of Ornithology|url=https://birdsoftheworld.org/bow/species/monpar/cur/introduction |doi=10.2173/bna.322|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200505195022/https://birdsoftheworld.org/bow/species/monpar/cur/introduction|archivedate=2020-05-05|accessdate=2008-10-01|deadlink=no|lang=en}}</ref>. Ареал некоторых видов, таких как [[египетская цапля]]<ref>{{статья|автор=Wayne J. Arendt|заглавие=Range Expansion of the Cattle Egret (''Bubulcus ibis'') in the Greater Caribbean Basin|издание=Colonial Waterbirds|volume=11|номер=2|год=1988|pages=252—262 |doi=10.2307/1521007}}</ref>, [[Milvago chimachima|химахима]]<ref>{{книга|автор=Bierregaard R. O.|ответственный=del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.|часть=Yellow-headed Caracara|заглавие=Handbook of the Birds of the World|место=Barcelona|издательство=Lynx Edicions|год=1994|volume=2: New World Vultures to Guineafowl|isbn=84-87334-15-06}}</ref> и [[розовый какаду]]<ref>{{книга|автор=Juniper T., Parr M.|заглавие=Parrots: A Guide to the Parrots of the World|место=L.|издательство=Christopher Helm Publishers|год=2010|allpages=584|isbn=9781408135754|ссылка=https://books.google.com/books?id=kqYmmbZXlOkC&pg=PA274&dq=increased|pages=274|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103349/https://books.google.com/books?id=kqYmmbZXlOkC&pg=PA274&dq=increased}}</ref>, расширился далеко за пределы первоначального, так как сельскохозяйственное использование земель создало новую, подходящую для них среду обитания. С ростом городов увеличивается число мест с обильным и доступным кормом для синантропных видов птиц, которые неизбежно вступают в процессы синантропизации и урбанизации, приобретая ряд новых экологических особенностей и адаптаций<ref>''Константинов В. М.'' Синантропизация и урбанизация птиц. — {{Мн.}}, 1991. — С. 86—88.</ref>.

== Анатомия и физиология ==
[[Файл:Birdmorphology.svg|thumb|300px|
Общее строение птицы:<br>
1. Клюв 2. Голова 3. [[Радужная оболочка]] 4. Зрачок 5. Спина 6. Малые кроющие крыла 7. Плечо
8. Кроющие второстепенных маховых 9. Кроющие первостепенных маховых 10. Надхвостье 11. Первостепенные маховые
12. Подхвостье 13. Бедро 14. Предплюсневой сустав 15. [[Плюсна|Цевка]] 16. Пальцы 17. Голень
18. Брюхо 19. Бок 20. Грудь 21. Горло 22. Серёжка]]

{{main|Анатомия птиц}}
[[Файл:Mandarin.duck.arp.jpg|thumb|left|Самец [[Мандаринка (птица)|мандаринки]]]]
Внешняя морфология птиц отражает их приспособленность к [[Полёт птиц|полёту]]. Существует относительно немного (около 60 видов и подвидов) [[Нелетающие птицы|нелетающих]] либо почти нелетающих птиц, в ходе эволюции утративших способность летать, которую имели их предки<ref>{{книга|автор=Roots C.|заглавие=Flightless Birds|место=Westport|издательство=Greenwood Press|год=2006|allpages=248|isbn=978-0-313-33545-7|pages=XIV|ссылка=https://books.google.com/books?id=7PQD-0dYJLgC&pg=PR14&dq=%22thirty-eight%22+%22twenty-six%22|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103401/https://books.google.com/books?id=7PQD-0dYJLgC&pg=PR14&dq=%22thirty-eight%22+%22twenty-six%22}}</ref>. Именно способность к полёту определяет особенности данного класса животных, включая общий план строения. Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличается компактностью<ref name="Куз"/>.

В связи с тем, что полёт требует интенсивной мышечной работы, уровень [[метаболизм|обмена веществ]] у птиц чрезвычайно высок и потребность в пище велика: её дневная норма составляет 12—28 % общей массы тела<ref name=Fli/>. Температура тела у различных видов варьирует от 37 °C<ref name="Шульпин"/> до 45,5 °C<ref name=Fli/> и в среднем у большинства видов составляет 42,2 °C<ref name=Glad/><ref name=Fli/>. Более низкая температура тела свойственна веслоногим и поганкам (39,5°), страусу (37,8°), киви (37°)<ref name="Шульпин"/>, а более высокая (до 45,5 °C<ref name=Glad/>) характерна для мелких птиц<ref name=Fli/>. Температура тела у птиц значительно выше днём, нежели ночью (наоборот у сов), а у самок выше, чем у самцов<ref name="Шульпин">{{книга|автор=[[Шульпин, Леонид Михайлович|Шульпин Л. М.]]|заглавие=Орнитология (строение, жизнь и классификация птиц)|место=Л.|издательство=Издательство ЛГУ|год=1940|страниц=555}}</ref>. Такая высокая температура тела имеет большое физиологическое значение, являясь одним из важнейших условий высокой интенсивности [[Метаболизм|обмена веществ]] и всех физиологических процессов в организме<ref name="ПЭП"/>. Птицы не имеют [[Потовые железы|потовых желёз]]. Охлаждение тела достигается при помощи высокоразвитой дыхательной системы. Птицы также охлаждаются, находясь в тени либо в воде. Некоторые виды с этой целью испражняются на свои ноги. Это известно у грифов, [[Андский кондор|андского кондора]] и других стервятников, а также у некоторых голенастых<ref name="Sib"/>.

=== Оперение и роговой покров ===
{{also|Оперение (биология)|Перо}}
Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В [[Соединительная ткань|соединительнотканном]] слое имеются обильные пучки [[Гладкие мышцы|гладких мышц]], прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Единственная кожная железа птиц — [[копчиковая железа]], которая находится над хвостовыми позвонками (отсутствует у [[Бескилевые птицы|бескилевых птиц]], у некоторых дроф, голубей, попугаев и др.). Она производит маслянистый секрет, который птицы выдавливают клювом и смазывают им оперение, что способствует сохранению эластичности пера<ref name="ОО"/>.

Все птицы имеют перьевой покров, тогда как у других современных животных он не встречается<ref name="Куз"/>. Перья покрывают всё тело птицы, кроме клюва и дистальных частей задних конечностей. У некоторых птиц, как например у [[Индейковые|индеек]] и [[Американские грифы|американских грифов]], оперение на голове и шее либо отсутствует вовсе, либо выражено очень слабо<ref name="ОО">{{книга|автор=Ильичёв В. Д., Карташёв Н. Н., [[Шилов, Игорь Александрович|Шилов И. А.]]|заглавие=Общая орнитология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1982|страниц=464|ссылка=https://books.google.com/books?id=5Fb8AgAAQBAJ|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103351/https://books.google.com/books?id=5Fb8AgAAQBAJ}}</ref>. Перья растут на отдельных участках тела птиц, называемых ''[[Птерилии|птерилиями]]''. Эти участки разделены другими, на которых перья не растут — аптериями. Лишь у немногих птиц, например, у [[Пингвинообразные|пингвинов]], перья растут равномерно по всему телу<ref name=Naumov_1979_2/>.
{|align="center"
|-valign="bottom"
|[[Файл:Parts of feather modified.jpg|thumb|260px|{{center|Строение пера: 1 — опахало, 2 — стержень, 3 — обычная поверхность, 4 — пуховая часть, 5 — очин.}}]]
|[[Файл:Types of feathers.jpg|thumb|270px|{{center|Типы перьев у птиц: 1 — контурное, рулевое перо (перо хвоста), 2 — типичное маховое перо, 3 — покровное перо, 4 — нитевидное перо, 5 — кистеобразное перо, 6 — пуховое перо}}]]
|[[Файл:The feathers of the wing the birds.jpg|thumb|340px|{{center|Перья крыла птицы: 1 — маховые 1-го порядка; 2 — большие кроющие; 3 — [[крылышко]]; 4, 8 — маховые 2-го порядка; 5 — оперение плеча; 6 — средние кроющие; 7 — кроющие крыла}}]]
|}

Начальные стадии эмбрионального развития пера сходны с развитием [[чешуя|чешуи]] рептилий, но детали происхождения перьев неясны. Они могут быть производными чешуи или эволюционным новшеством на основе механизма её развития<ref>{{книга|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=V-okBwAAQBAJ&pg=PA290 |часть=Feathers and Footprints |заглавие=The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution |автор=Chatterjee S. |издание=2nd edition |год=2015 |место=Baltimore |издательство=Johns Hopkins University Press |isbn=978-1-4214-1614-4 |pages=290}}</ref>.

Контурные перья покрывают всё тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. От стержня отходят упругие бородки, несущие бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера. В самой нижней (''пуховой'') части опахала бородки обычно более мягкие и длинные, а их бородочки не имеют крючочков. Особенности строения перьев у разных групп птиц могут отличаться. Так, виды, живущие в суровых температурных условиях, обычно обладают более развитой пуховой частью опахала<ref name="ОО"/>.

У большинства птиц имеются пуховые перья (стержень мягкий) и пух (стержень совсем редуцирован), мягкие и длинные бородки которых несут мягкие бородочки, лишённые крючочков, из-за чего сцепленного опахала не образуется. Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие, гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях ([[тинаму]]). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями. Лишь у немногих птиц ([[грифы]], [[марабу]] и др.) голова и часть шеи покрыты только пухом. Нитевидные перья расположены под контурными перьями, обладают длинным тонким стержнем и редуцированными бородками. Видимо, они выполняют осязательную функцию<ref name="ОО"/>.

У [[Козодой|козодоев]] и особенно у [[Совиные|сов]] хорошо выражена бархатистость (ворсистость) всех перьев, в том числе маховых и рулевых; гася завихрения воздушных потоков, она обеспечивает бесшумность полёта. У [[Водоплавающие птицы|водоплавающих птиц]] относительно короткие и сильно изогнутые перья плотно прилегают друг к другу, предотвращая намокание оперения; при этом его водостойкость обеспечивается и особой формой бородок и бородочек, способствующей возникновению на поверхности пера водной плёнки<ref name="ОО"/>.

Общее число перьев у крупных видов больше, чем у мелких. Например, у колибри около 1000 перьев, у мелких [[Воробьиные|воробьиных]] 1500—2500, у [[Чайки|чаек]] до 6000, у [[Утки|уток]] 10 000—12 000, у [[Лебеди|лебедей]] 25 000. Общее число перьев, их размеры и особенности строения варьируют и у близких групп в зависимости от их экологической специализации<ref name="ОО"/>.

Окраска перьев может быть обусловленной как пигментами, так и структурными особенностями.
Наиболее распространены пигменты двух типов: [[меланины]] и [[липохромы]]. Меланины дают различные оттенки чёрного, коричневого, красновато-бурого и жёлтого цветов. Липохромы обеспечивают более яркую окраску: красную, зелёную, жёлтую, синюю и др. Белая окраска создаётся полным отражением света от наполненных воздухом прозрачных роговых клеток пера при отсутствии пигментов<ref name="ОО"/>. Структурная (оптическая) окраска бывает радужной (изменяется в зависимости от угла зрения) и однотонной. Она обусловлена тонкослойной [[Интерференция света|интерференцией света]] в роговых клетках перьев, что придаёт окраске бо́льшую яркость. Окраска перьев варьирует в зависимости от пола ([[половой диморфизм]]), возраста птицы, времени года и питания<ref name="ПЭП"/>.

Функции оперения многообразны. Оно обеспечивает возможность [[Полёт птиц|полёта]], образуя несущие плоскости (крылья, хвост), и создаёт обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективны водозащитная и теплозащитная функции оперения<ref name="ОО"/><ref name="Gill"/>.
{|align="center"
|-valign="bottom"
|[[Файл:A single white feather closeup.jpg|thumb|196px|{{center|Единичное перо}}]]
|[[Файл:Feather of male Pavo cristatus (Indian peafowl).jpg|thumb|240px|{{center|Перо [[Обыкновенный павлин|павлина]]}}]]
|[[Файл:Parrot-feather.jpg|thumb|170px|{{center|Структура пера [[Сине-жёлтый ара|сине-жёлтого ара]]}}]]
|[[Файл:Green beauty1d (8305684500).jpg|thumb|190px|{{center|Попугай ара, чистящий оперение}}]]
|}

==== Линька и уход за перьями ====
Периодически птицы линяют. [[Линька]] обеспечивает замену изношенного оперения и изменение окраски в зависимости от времени года ([[Брачный наряд|брачное оперение]]). Обычно птицы линяют один раз в году, реже два, а совсем редко (например, [[Морянка|морянки]]) — три раза в год. Крупные хищные птицы способны линять раз в несколько лет. В случае повторной линьки различают гнездовой и зимний наряды, а также пуховой наряд для неоперившихся птенцов. Как правило, смена маховых и рулевых, необходимых для полёта, перьев происходит в определённой последовательности, и птицы в процессе линьки сохраняют лётные качества. Из этого правила есть исключения — например, у утиных все маховые опадают одновременно, в результате чего они временно теряют способность к полёту<ref>{{cw|author=de Beer S.J., Lockwood G.M. et al. |date=2001-07 |url=http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm|title=SAFRING Bird Ringing Manual|publisher=SAFRING|accessdate=2008-10-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140217141622/http://web.uct.ac.za/depts/stats/adu/ringmanual.htm |archivedate=2014-02-17|deadlink=yes|lang=en}}</ref>. Перед насиживанием у самок большинства видов на брюхе образуется [[наседное пятно]] — неоперённый участок кожи с развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам и согревает их<ref>{{статья|автор=J. Scott Turner|заглавие=On the thermal capacity of a bird's egg warmed by a brood patch|издание=Physiological Zoology|год=1997|volume=70|номер=4|pages=470—480 |doi=10.1086/515854 |pmid=9237308}}</ref>.

Перья требуют тщательного ухода, и птицы ежедневно тратят в среднем около 9 % времени на чистку оперения, купание и пылевые ванны<ref>{{статья|автор=Bruno A. Walther, Dale H. Clayton.|заглавие=Elaborate ornaments are costly to maintain: evidence for high maintenance handicaps|издание=Behavioural Ecology|год=2005|volume=16|номер=1|pages=89—95 |doi=10.1093/beheco/arh135}}</ref>. Ухаживают за перьями птицы с помощью клюва. Лишь одна птица не может этого делать — у [[колибри-мечеклюв]]а клюв настолько длинный, что ей приходится чистить перья не клювом, а лапкой<ref name="Att"/>. С помощью клюва из перьев удаляются чужеродные предметы, после чего тело покрывается жиром, выделяемым из [[Копчиковая железа|копчиковой железы]] у основания хвоста. Выделения придают оперению эластичность и действуют как противомикробное средство<ref>{{статья|автор=Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill.|заглавие=Chemical warfare? Effects of uropygial oil on feather-degrading bacteria|издание=[[Journal of Avian Biology]]|год=2003|volume=34|номер=4|pages=345—349 |doi=10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x}}</ref>. Птицы с редуцированной или отсутствующей копчиковой железой, например попугаи, дневные хищники, тукановые и др., пользуются при чистке оперения особой «пудрой» с [[Пудретки|пудре́ток]] — участков тела, покрытых особыми т. н. «порошко́выми перьями». Такие перья по мере роста постоянно обламываются и крошатся на микроскопические чешуйки, образуя мелкодисперсный порошок, которым птицы натирают перья, чтобы предотвратить их намокание и слипание<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>. Наиболее развиты пудретки у семейства [[Цаплевые|цаплевых]].

Практически все виды птиц охотно купаются: стоя или приседая в мелкой воде, они распускают и трясут перьями, стараясь равномерно смочить их. Птицы с быстрым полётом — [[стрижи]], [[ласточковые]] и [[Крачковые|крачки]] на лету могут окунаться в воду<ref name="Col">{{книга|заглавие=Collier's Encyclopedia|издательство=Holiday House|год=1997|allpages=1664|isbn=0028648390}}</ref>. Многие виды купаются в росе или воде, скопившейся на листьях и траве, а также в дождевой воде. Некоторые также принимают пылевые ванны<ref name="Att"/>. Ряд видов для избавления от паразитов или с другими целями копаются в [[муравейник]]ах, нанося на тело [[Муравьиная кислота|муравьиную кислоту]] («[[муравление]]»)<ref name=Morozov_2015/>.

=== Скелет и мускулатура ===
{{main|Скелет птиц|Череп птиц}}
[[Файл:Phasianus colchicus MHNT Skeleton.jpg|thumb|left|Скелет [[Обыкновенный фазан|фазана]]]]
{{Файл с описанием|Squelette oiseau.svg|220px|обтекание=справа|рамка=простая|общий заголовок=Скелет птицы на примере голубя|ширина описания=24em|||{{columns-list|12em;font-size:0.9em;column-gap:0|{{список определений|тире=да|
;1:череп, 
;2:шейные позвонки,
;3:[[вилочка]], 
;4:[[коракоид]],
;5:[[крючковидные отростки рёбер]],
;6:[[киль (биология)|киль]],
;7:коленная чашечка,
;8:[[цевка]],
;9:пальцы,
;10:большая берцовая кость ([[тибиотарсус]]),
;11:малая берцовая кость
;12:бедро,
;13:седалищная кость,
;14:лобковая кость,
;15:подвздошная кость,
;16:хвостовые позвонки,
;17:[[пигостиль]],
;18:[[сложный крестец]],
;19:лопатка,
;20:поясничные позвонки,
;21:плечевая кость,
;22:локтевая кость,
;23:лучевая кость,
;24:[[пряжка (кость)|пряжка]] (пястно-запястная кость),
;25:малый палец,
;26:большой палец,
;27:[[крылышко]]вый палец}}}}}}
{{распорка}}
В строении скелета птиц отчётливо видны адаптации к полёту как основному способу передвижения, а у ряда видов — приспособления к нырянию, плаванию, бегу по земле или лазанию по стволам деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям<ref name="ФП"/>.

[[Скелет]] птиц сильно упрощён и образован лёгкими и прочными костями. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «[[пневматизация|пневматическими]]», связанные с [[Дыхательная система|органами дыхания]]<ref>{{cw|author=Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye|title=Adaptations for Flight|url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html|date=1988|work=Birds of Stanford|publisher=Stanford University|lang=en|access-date=2008-10-01|archive-date=2011-08-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20110815091901/http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Adaptations.html|deadlink=no}}</ref>.

Кости [[череп]]а слиты воедино и не имеют черепных швов<ref name="Gill">{{книга|автор=Gill F.|заглавие=Ornithology|место=N. Y.|издательство=W.H. Freeman and Co|год=1995|allpages=720|isbn=0-7167-2415-4}}</ref>. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного [[мыщелок|мыщелка]], нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством [[квадратная кость|квадратной кости]], играющей роль подвеска. На голове вперёд выдаётся клюв, образованный надклювьем и подклювьем. Он покрыт роговым чехлом — [[Рамфотека|рамфотекой]]. В проксимальной части надклювья у некоторых птиц (голуби, [[попугаевые]], дневные хищные) есть [[восковица]]. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, которая увеличивает силу укуса и размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Форма и длина клюва, особенности рамфотеки, характер подвижности, размеры ротового отверстия у птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов<ref name="ОО"/><ref name="Gill"/>.

[[Файл:BirdBeaksA RUS.svg|thumb|left|Разнообразие форм клюва — морфологические адаптации, которые у одних птиц обеспечивают хватание и иногда расчленение добычи, у других — долбление, рытьё и т. д., а также сложные манипуляции]]
[[Позвоночный столб]] делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Это обусловливает жёсткость скелета туловища, что имеет большое значение при полёте. Шею образуют 9—25 шейных позвонков. Шейный отдел отличается большой гибкостью, однако подвижность позвоночника значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе<ref>{{cw|url=http://www.paulnoll.com/Oregon/Birds/Avian-Skeleton.html|title=The Avian Skeleton|publisher=paulnoll.com|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200531053439/http://www.paulnoll.com/Oregon/Birds/Avian-Skeleton.html |archivedate=2020-05-31|accessdate=2008-10-01|deadlink=no|lang=en}}</ref>. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у многих птиц срастаются, образуя [[нотариум|спинную кость]]. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом слиты в единую кость — [[сложный крестец]]<ref name="Gill"/>. Число свободных хвостовых позвонков — от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки у большинства видов срастаются в копчиковую кость ([[пигостиль]]).

Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме [[паламедеи|паламедей]]) рёбра снабжены [[Крючковидные отростки рёбер|крючковидными отростками]], к которым прикрепляются межрёберные [[мышцы]]. Грудина у летающих птиц и у пингвинов имеет [[киль (биология)|киль]], к которому прикрепляется мощная летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); у бегающих птиц ([[Страусы|страусов]], [[Казуары|казуаров]] и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых [[коракоид]]ов, сросшихся [[ключицы|ключиц]] ([[вилочка|вилочки]]) и длинных узких [[лопатка|лопаток]], которые лежат над рёбрами.

Передние конечности, превращённые в [[птичье крыло|крылья]], состоят из плеча (с плечевой костью), предплечья (с лучевой и локтевой костями) и кисти. Кисть, в отличие от плеча и предплечья, сильно преобразована по сравнению с рептильной: некоторые кости в ней [[Редукция (биология)|редуцировались]], а некоторые другие слились между собой. Кости [[пясть|пясти]] и некоторые кости [[запястье|запястья]] срастаются в [[пряжка (кость)|пряжку]] (свободными остаются только две проксимальные косточки запястья). Сохранились [[рудимент]]ы трёх пальцев, среди которых наиболее развит средний. Передний палец несёт [[крылышко]]{{ref+|Идентификация сохранившихся пальцев крыла птиц неоднозначна: по разным данным, они соответствуют 1—3 либо 2—4 пальцам предков птиц<ref name=Mayr_2017_introduction/> (см. [[Птичье крыло#Проблема идентичности пальцев]]).|комм.}}. В результате этих изменений передние конечности не используются при передвижении по земле<ref name="Gill"/>.

Таз птиц открытый: [[Лобковая кость|лобковые]] и [[Седалищная кость|седалищные кости]] своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение есть только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца<ref name="ОО"/>.

[[Большая берцовая кость]] срастается с проксимальными костями [[предплюсна|предплюсны]] ([[пяточная кость|пяточной]] и [[таранная кость|таранной]]) в одну кость — [[тибиотарзус]]. [[Малая берцовая кость]] частично редуцирована. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц<ref name="ОО"/><ref name="Gill"/>. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в [[Цевка|цевку]], что даёт дополнительный [[сустав]] на [[нога]]х и увеличивает длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц ([[Кулики|куликов]], [[Голенастые|голенастых]], [[Журавли|журавлей]])<ref name="ОО"/><ref name="Gill"/>.

Обычно ноги четырёхпалые (в преобладающем большинстве случаев три пальца направлены вперёд, а один — назад), но иногда число пальцев сокращается до трёх и даже двух (африканский страус)<ref name="ОО"/><ref name="Куз"/>. У [[Совообразные|совообразных]], [[Бананоеды|бананоедов]], [[Скопа|скопы]] и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперёд, либо назад. У ряда древесных птиц ([[попугаи]], [[кукушки]], дятлы) два пальца направлены вперёд, два (первый и четвёртый) — назад<ref name="ОО"/>. Когда птица садится, сгибание её ног под действием её веса приводит к натягиванию [[сухожилие|сухожилий]], сгибающих пальцы ноги; при этом упомянутые сухожилия фиксируются в своих сумках благодаря поперечным рёбрышкам. Благодаря этому птицы держатся на ветках без мышечных усилий: пальцы крепко охватывают ветку, пока не будут задействованы мускулы-разгибатели<ref name=ОО/><ref name="Gill"/>.

Последняя фаланга каждого пальца ноги прикрыта хорошо развитым когтем. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, [[гуси]], [[паламедеи]]) и на втором пальцах крыла ([[гоацин]], [[казуары]], [[Киви (птица)|киви]]). У многих [[Фазановые|фазановых]] на цевке развиваются крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — [[шпора (у птиц)|шпоры]]<ref name="ОО"/>.

Мускулатура птиц отличается большой плотностью, имеет тёмную окраску, а мышцы конечностей — длинные сухожилия. Очень развита мускулатура шеи в связи со сложностью движений головы. Наибольшего развития достигают грудные и подключичные мышцы, приводящие в движение крылья (у хорошо летающих птиц грудные мышцы составляют до четверти массы тела<ref name="ОО"/>). Сложно устроена мускулатура хвоста. Мышцы этой группы поднимают и опускают хвост и расправляют или сворачивают рулевые перья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлёта и посадки<ref name="Gill"/><ref name="ПФУ">{{книга|автор=Кістяківський О. Б.|заглавие=Птахи України. Загальна характеристика птахів|место=К.|год=1957|том=4|страниц=432|серия=Фауна України}}{{ref-uk}}</ref>.

=== Пищеварительная и выделительная система ===
[[Файл:Bombycilla garrulus 1 (Martin Mecnarowski).jpg|thumb|У [[Свиристель|свиристеля]] проглоченные плоды [[Рябина обыкновенная|рябины]] проходят весь кишечник за 8—10 минут<ref name="Куз"/>]]
[[Пищеварительная система]] птиц начинается ротовой полостью<ref name="Шульпин"/>. [[Зуб (биология)|Зубов]] у современных птиц нет<ref name="Куз"/> — их отчасти заменяют острые края [[клюв]]а, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. Дно ротовой полости заполняется телом языка, весьма разнообразного по величине и форме в зависимости от характера питания. В ротовой полости располагаются [[слюнные железы]]. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку (дятлы и др.). У видов, питающихся достаточно влажным кормом, слюнные железы слабо развиты или отсутствуют. У некоторых птиц под языком есть сильно растяжимый мешок, образованный стенками ротовой полости, играющий роль места временного хранения пищи ([[пеликаны]], [[кедровка]], некоторые [[чистики]])<ref name="Шульпин"/>.

Следующий за глоткой длинный [[пищевод]] у некоторых птиц ([[куриные]], дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — [[зоб (анатомия)|зоб]], служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Зобные железы некоторых птиц (например, голубей) вырабатывают особый творожистый секрет — «[[зобное молоко|птичье молоко]]», который используется для выкармливания птенцов. У фламинго и пингвинов похожий секрет выделяют железы пищевода и желудка.

В связи с утратой зубов функция размельчения пищи перешла к желудку. Особенность птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища попадает в железистый отдел, а оттуда — в мускульный. Стенки последнего образованы мощными мышцами, а в полости обычно находятся [[гастролиты]]. Они и складки желудка при сокращении мышц стенок перетирают и размельчают содержимое, компенсируя отсутствие зубов<ref name="Куз"/><ref>{{статья|автор=James P. Gionfriddo, Louis B. Best.|заглавие=Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size|ссылка=https://archive.org/details/sim_condor_1995-02_97_1/page/57|издание=The Condor|год=1995|volume=97|номер=1|pages=57—67 |doi=10.2307/1368983}}</ref>. Не поддающиеся перетиранию компоненты (шерсть, перья, [[хитин]], осколки костей и т. п.) у многих птиц ([[совы]] и дневные хищники, чайки, некоторые воробьиные и др.) спрессовываются в мускульном желудке в [[погадка|погадку]] и отрыгиваются наружу<ref name="ОО"/>.

Кишечник относительно короткий: у разных видов он длиннее туловища в 3—12 раз, редко больше. Относительно длинный он у видов, питающихся грубой растительной пищей. В нём выделяют более длинный тонкий отдел и менее протяжённый толстый отдел. [[Слепая кишка|Слепые кишки]] обычно парные, у большинства птиц малы и выполняют роль лимфоидных органов. Однако у некоторых растительноядных видов (страусы, куриные, многие гусеобразные и др.) слепые кишки имеют большие размеры, и в них идёт активное переваривание пищи<ref name="ОО"/>. Прямая кишка у птиц не развита, в связи с чем фекалии не накапливаются в кишечнике, облегчая массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желёз<ref name="Куз"/>.

Печень у птиц относительно велика, имеет вид двух лопастей и располагается в поперечном направлении в правой половине тела<ref name="Шульпин"/>.

Для компенсации энергозатрат во время полёта требуется высокий [[обмен веществ]]. Поэтому у большинства птиц пищеварительная система адаптирована к быстрому перевариванию<ref name="Att">{{книга|автор=[[David Attenborough|Attenborough D.]]|заглавие=The Life of Birds|ссылка=https://archive.org/details/lifeofbirds0000atte|место=Princeton|издательство=Princeton University Press|год=1998|allpages=320|isbn=0-691-01633-X}}</ref>. Пищеварение у птиц протекает очень быстро: у [[Свиристель|свиристеля]] ягоды [[Рябина обыкновенная|рябины]] проходят весь кишечник за 8—10 минут<ref name="Куз"/>, а у утки через 30 минут после проглатывания карася длиной 6 см его остатков уже нельзя обнаружить в кишечнике<ref name="Куз"/>. Энергетические резервы накапливаются в виде [[гликоген]]а в печени и особенно в виде жира — подкожного и внутреннего. В период миграций запасы жира у некоторых видов могут достигать 30—50 % от общей массы тела<ref name="ОО"/>.

Как и пресмыкающиеся, птицы обычно урикотеличны — их [[Почка (анатомия)|почки]] извлекают азотсодержащие отходы из кровотока и выделяют их в виде [[Мочевая кислота|мочевой кислоты]], а не [[Мочевина|мочевины]] или [[аммиак]]а, как у млекопитающих. Крупные [[метанефрос|метанефрические]] почки лежат в углублениях тазового пояса. Мочеточники открываются в клоаку, [[мочевой пузырь]] отсутствует<ref>{{статья|автор=Tsahar E., Martínez del Rio C. et al.|заглавие=Can birds be ammonotelic? Nitrogen balance and excretion in two frugivores|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]|год=2005|том=208|номер=6|страницы=1025—1034|язык=en|издательство=The Company of Biologists|doi=10.1242/jeb.01495|pmid=15767304|ссылка=https://jeb.biologists.org/content/jexbio/208/6/1025.full.pdf|archivedate=2019-10-17|archiveurl=https://web.archive.org/web/20191017110333/https://jeb.biologists.org/content/jexbio/208/6/1025.full.pdf}}</ref>. Некоторые птицы, как например колибри, составляют исключение — их азотистые отходы могут выделяться в виде аммиака, то есть эти птицы по сути аммонотеличны<ref>{{статья|автор=Preest M. R., Beuchat C. A.|заглавие=Ammonia excretion by hummingbirds|издание=Nature|год=1997|том=386|страницы=561—562|язык=en |doi=10.1038/386561a0}}</ref>. Ещё одним конечным продуктом обмена веществ является [[креатин]] (у млекопитающих эту функцию выполняет [[креатинин]])<ref name="Gill"/>.

Моча из почек и экскременты из кишечника смешиваются и затем выделяются из [[Клоака|клоаки]] птицы<ref name="МП">{{книга|автор=Битти Р., Диминг Ч., Бир Э.-Дж.|заглавие=Мир природы|место=М.|издательство=Астрель, Дорлинг Киндерсли|год=2010|страниц=648|isbn=978-5-271-37042-7}}</ref>.

У морских птиц ([[трубконосые]], [[чайки]], [[Чистиковые|чистики]], [[пеликанообразные]] и др.) и некоторых пустынных птиц ([[африканский страус]], [[пустынная курочка]] и др.) есть добавочные органы солевого обмена — надорбитальные [[Солевые железы птиц|солевые железы]], выделяющие избыток солей в виде капелек секрета, стекающего из ноздрей<ref name="ОО"/>.

=== Дыхательная система ===
[[Файл:Cranial sinus and postcranial air sac systems in birds.svg|thumb|280px|Система воздушных мешков (ВМ) у птиц. ''pns'' — околоназальный синус, ''pts'' — паратимпанический синус, ''t'' — трахея, ''cas'' — шейные ВМ, ''clas'' — межключичный ВМ, ''hd'' — плечевые выпячивания межключичных ВМ, ''lu'' — лёгкие, ''atas'' — передние грудные ВМ, ''ptas'' — задние грудные ВМ, ''aas'' — брюшные ВМ]]

Дыхательная система птиц также несёт признаки приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном [[газообмен]]е. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных<ref name="Gill"/>. Дыхательные пути включают носовую и ротовую полости, верхнюю гортань, трахею, бронхи и [[сиринкс]]. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — сиринкс (нижняя гортань). Она представляет собой голосовой аппарат и наиболее развита у поющих и издающих громкие звуки птиц. Лёгкие птиц невелики по объёму, малоэластичны и прирастают к рёбрам и позвоночнику<ref name="ОО"/>. Они имеют трубчатое строение и очень густую капиллярную сеть. С лёгкими связаны [[воздушные мешки]] — тонкостенные, легко растяжимые выросты вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и [[пневматизация|заходящие в полости костей]]. У большинства птиц 9 воздушных мешков<ref name="Gill"/>. Они играют большую роль в дыхании во время полёта<ref name="Куз"/>. Кроме того, они участвуют в терморегуляции, примыкая к крупным группам мышц и отводя лишнее тепло, а у водоплавающих птиц повышают плавучесть<ref name="ОО"/>.

Дыхательная система устроена таким образом, что воздух проходит через [[лёгкие]] насквозь, причём в одном и том же направлении и на вдохе, и на выдохе<ref name="ОО"/>. При вдохе только 25 % воздуха остаётся в лёгких, а 75 % поступает по бронхам в [[воздушные мешки]]. Этот воздух проходит через лёгкие на выдохе (т. н. двойное дыхание). Таким образом, лёгкие всегда омываются свежим воздухом, что улучшает газообмен<ref>{{статья|автор=John N. Maina|заглавие=Development, structure, and function of a novel respiratory organ, the lung-air sac system of birds: to go where no other vertebrate has gone|ссылка=https://archive.org/details/sim_biological-reviews_2006-11_81_4/page/545|издание=Biological Reviews|год=2006|volume=81|номер=4|pages=545—579 |doi=10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x |pmid=17038201}}</ref>. В состоянии покоя дыхание птицы осуществляется путём расширения и сжатия грудной клетки. При полёте, когда движущимся крыльям нужна твёрдая опора, грудная клетка птиц остаётся практически неподвижной и прохождение воздуха сквозь лёгкие обеспечивается расширением и сжатием воздушных мешков<ref name="Куз"/>. Чем интенсивнее машущий полёт, тем интенсивнее и процесс дыхания. При подъёме крыльев воздушные мешки растягиваются, и воздух засасывается в них и в лёгкие. При опускании крыльев происходит выдох, и через лёгкие проходит воздух из воздушных мешков<ref name="Куз"/>. Впрочем, полная синхронизация дыхания и движений крыльев достигается лишь при наиболее интенсивном дыхании<ref name="ОО"/>.

=== Голосовой аппарат ===
[[Файл:Syrinx.jpg|thumb|200px|Схема строения [[сиринкс]]а — «нижней гортани»:<br>1 — последнее свободное хрящевое кольцо трахеи; 2 — тимпанальный орган; 3 — первая группа колец; 4 — козелок; 5 — боковая тимпанальная мембрана; 6 — средняя тимпанальная мембрана; 7 — вторая группа колец; 8 — бронх; 9 — хрящевые кольца бронха]]
[[Голосовой аппарат]] птиц имеет не одну [[гортань]], а две — верхнюю (''larynx'') и [[Сиринкс|нижнюю]] (''syrinx''). Главная роль в образовании звуков принадлежит нижней, наличие которой отличает птиц от других животных. Располагается она в месте разветвления [[трахея|трахеи]] на два главных [[бронх]]а<ref name=m66>{{книга|автор=Морозов В. П.|заглавие=Занимательная биоакустика|издание=2-е изд., доп., перераб|место=М.|издательство=Знание|год=1987|страниц=208|страницы=66—70|серия=Библиотека «Знание»}}</ref>.

Нижняя гортань позволяет использовать трахею в качестве сильнейшего резонатора. У многих птиц последняя сильно увеличивается в длину и в диаметре, увеличиваются также и бронхи, каждый являющийся независимым источником звука. Птица способна значительно изменять форму сложной системы голосового аппарата при помощи движений тела и напряжения специальных мышц. Это позволяет ей управлять высотой и тембром голоса<ref name=m66/>. Голосовой аппарат занимает значительную часть тела, что особенно характерно для маленьких птиц, у которых в процесс пения вовлекается весь организм<ref name=m66/>.

=== Кровеносная система и кровообращение ===
[[Файл:Blood smear (251 04) Bird.jpg|thumb|left|В отличие от круглых безъядерных [[эритроцит]]ов [[Млекопитающие|млекопитающих]], эритроциты птиц имеют эллиптическую форму и содержат ядра<ref name="ПЭП"/><ref>{{статья|заглавие=Comparative hematology: The phylogeny of the erythrocyte|издание=Annals of Hematology|том=12|номер=6|страницы=340—351|doi=10.1007/BF01632827|pmid=5325853|язык=en|автор=Scott R. B.|месяц=3|год=1966}}</ref>]]
[[Сердечно-сосудистая система|Кровеносная система]] замкнутая, имеет два круга кровообращения. [[Сердце]] четырёхкамерное, состоит из двух предсердий и двух желудочков, с полным разделением [[Артериальная кровь|артериальной]] и [[Венозная кровь|венозной]] [[кровь|крови]]. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая{{ref+|У эмбрионов птиц, как и пресмыкающихся, закладываются как левая, так и правая дуги аорты, но в процессе эмбрионального развития животного левая атрофируется.|комм.}}<ref name="Куз"/>) дуга [[аорта|аорты]], с которой начинается [[большой круг кровообращения]]<ref name="Gill"/>. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену<ref name="Куз"/>. От дуги аорты отходят парные безымянные артерии, которые затем делятся на сонные артерии, мощные грудные и подключичные артерии, идущие к грудным мышцам и крыльям. От спинной аорты ответвляются артерии к туловищу и к ногам. Венозная система птиц в основном сходна с таковой у пресмыкающихся<ref name="Куз"/>.

Частота сердечных сокращений у птиц высока, особенно у мелких видов. В полёте пульс заметно учащается по сравнению с покоем. Так, у [[Серебристая чайка|серебристых чаек]] в покое частота сердечных сокращений достигает 250 в минуту, при беспокойстве возрастает до 450 уд/мин, а в планирующем полёте — 200—300 уд/мин<ref name="ОО"/>. У воробья в покое пульс составляет около 460 уд/мин, а в полёте — около 1000 уд/мин<ref name="ОО"/>.

[[Селезёнка]] у птиц относительно мала и обычно прилегает к правой стороне желудка. По форме, окраске и функциям она сходна с селезёнкой рептилий<ref name="Куз"/>.

[[Лимфатическая система]] птиц характеризуется слабым развитием лимфатических сосудов. Они от всего тела в конечном счёте сливаются в два ствола: левый и правый грудные млечные протоки, которые соединяются между собой [[Анастомоз|поперечными веточками]] и впадают в правую или левую краниальные полые вены. [[Лимфатический узел|Лимфатических узлов]] у преобладающего большинства птиц нет; они отмечены только у гусеобразных и некоторых других<ref name="Куз"/>.

=== Нервная система ===
Нервная система, в связи с приспособлением к полёту и обитанием в разнообразных условиях, развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся<ref name="Куз">{{книга|автор=Кузнецов Б. А., Чернов А. З., Катонова Л. Н.|заглавие=Курс зоологии|издание=4-е, перераб. и доп|место=М.|издательство=Агропромиздат|год=1989|страниц=392}}</ref>. [[Головной мозг]] намного больше, чем у пресмыкающихся. Его масса составляет у бескилевых птиц и пингвинов 0,04—0,09 % от массы тела, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8 % от массы тела<ref name="НК">{{cw|url=http://www.medbiol.ru/medbiol/ptyci/0002f9e6.htm|title=Птицы: строение головного мозга|publisher=www.medbiol.ru|access-date=2012-03-16|archive-date=2012-01-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20120130231928/http://www.medbiol.ru/medbiol/ptyci/0002f9e6.htm|deadlink=no}}</ref>.

[[Продолговатый мозг]] развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно. [[Мозжечок]], расположенный в задней части головного мозга, велик, что связано с полётом, требующим очень точно координированных движений и постоянного сохранения равновесия тела.

[[Файл:Balearica regulorum 1 Luc Viatour.jpg|thumb|[[Венценосный журавль]]]]

[[Средний мозг]] сдвинут на вентральную сторону, прикрыт сверху большими полушариями и виден только по бокам; как правило, хорошо развиты его зрительные доли. [[Промежуточный мозг]] мал, [[шишковидное тело|эпифиз]] слабо развит, [[гипофиз]] крупный.

[[Конечный мозг]] сильно развит, это самая большая часть головного мозга<ref name="Gill"/>. Кора конечного мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты [[полосатое тело|полосатые тела]] — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и т. д.<ref name="Gill"/> Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена<ref name="Куз"/>, хотя у [[Apteryx|киви]] и птиц-[[падальщик]]ов обонятельные доли развиты гораздо лучше. Полушария передней части мозга гладкие, без извилин и по сравнению с млекопитающими относительно невелики. В их функцию входит управление поведением, ориентация в пространстве, употребление пищи, спаривание и способность строить гнёзда. По современным взглядам, значительную часть больших полушарий у птиц занимает сложно дифференцированный [[плащ мозга|паллиум]]. Ранее большая его часть принималась за производные полосатых тел. У птиц паллиум содержит участки, гомологичные слоям [[неокортекс]]а млекопитающих, но располагаются они не слоями, а образуют так называемые «ядра»<ref>{{статья|автор=Jarvis E.D.|заглавие=Evolution of the Pallium in Birds and Reptiles|издание=Encyclopedia of Neuroscience|издательство=Springer|год=2009|pages=1390—1400 |doi=10.1007/978-3-540-29678-2_3165}}</ref><ref>{{статья|автор=Jarvis E.D.|заглавие=Bird Brain: Evolution|издание=Encyclopedia of Neuroscience|издательство=Oxford Press|год=2009|том=2|pages=209—215|язык=en|ссылка=https://books.google.com/books?id=qX4KAQAAQBAJ&pg=RA1-PA209|isbn=978-0-08-044617-2|archivedate=2023-09-07|archiveurl=https://web.archive.org/web/20230907103348/https://books.google.com/books?id=qX4KAQAAQBAJ&pg=RA1-PA209}}</ref>.

[[Спинной мозг]] в связи с отсутствием хвоста относительно короткий. Он образует два утолщения: шейное и поясничное (крестцовое), от которых отходят нервы к передним и задним конечностям, образующие по пути мощное плечевое и тазовое нервные сплетения<ref name="Куз"/>.

==== Интеллект птиц ====
Хорошо развитый [[головной мозг]] позволяет птицам вырабатывать сложные формы поведения и [[Адаптация (биология)|приспосабливаться]] к самым разным ситуациям. Наиболее яркими проявлениями умственных способностей птиц считаются обучение певчих птиц пению, повторение человеческой речи [[Попугаевые|попугаями]], приёмы добывания корма у ряда видов и умение [[Врановые|врановых]] решать сложные задачи, предлагаемые им в специальных экспериментах<ref name="ПЭП"/>. Установлено, что у птиц способность к счёту развита лучше, чем у млекопитающих<ref name="ПЭП"/>{{уточнить|comment=Очевидно, это зависит от вида. Источник малоавторитетен.}}.

[[Файл:Flickr - Rainbirder - Black Egret (Egretta ardesiaca).jpg|thumb|left|[[Egretta ardesiaca|Африканская чёрная цапля]] расставляет крылья в виде зонтика, и их тень привлекает мелкую рыбу<ref name="ПЭП"/><ref name="Att"/>]]

Например, в Англии синицы, обитавшие около загородных домов, научились снимать алюминиевые крышки с выставленных [[Молочная бутылка|бутылок с молоком]] либо продырявливать их и склёвывать [[сливки]]<ref name="Att"/>.
Описано для птиц и использование инструментов. [[Дятловый древесный вьюрок]], обитающий на [[Галапагос (острова)|Галапагосских островах]], держа в клюве крупную иглу кактуса или сухую веточку, ковыряет ею в трещинах коры для извлечения насекомых из глубоких расщелин в древесине. Перелетая с дерева на дерево, вьюрок часто переносит колючку с собой<ref name="Att"/>. [[Новокаледонский ворон]] — один из немногих видов, способных не только использовать, но и изготавливать [[Орудие труда|орудия труда]], с помощью которых птица достаёт из-под коры личинок насекомых<ref>{{cw|author=Robert Winkler|date=2002-08-08 |url=http://news.nationalgeographic.com/news/2002/08/0808_020808_crow.html|title=Crow Makes Wire Hook to Get Food|publisher=National Geographic News|lang=en |deadlink=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20020810130827/http://news.nationalgeographic.com/news/2002/08/0808_020808_crow.html |archivedate=2002-08-10}}</ref>.

Некоторые птицы обладают особыми методиками привлечения добычи. Например, [[зелёные кваквы]] бросают в водоём лист, веточку или перо и следуют за ними по течению, ожидая, пока «приманкой» не заинтересуется рыба<ref name="ПЭП"/><ref name="ПДК"/>.

В Африке [[обыкновенный стервятник]], найдя страусиное яйцо, скорлупу которого он не может разбить клювом, разыскивает камень (иногда массой до 0,5 кг при массе птицы 2—2,5 кг) — и, многократно бросая его клювом на яйцо, раскалывает скорлупу<ref name="ПДК"/>. Иногда вороны и крупные чайки, схватив твёрдую добычу (орехи, моллюски, крабы и др.), взлетают и затем бросают добычу на землю. Приём повторяется многократно, пока орех, раковина или панцирь не расколется. Так же поступают и некоторые хищные птицы с [[Черепахи|черепахами]] (стервятники) или с крупными костями ([[бородач]]). Различные виды дятлов используют щели в стволах деревьев для закрепления раздалбливаемых ими шишек. [[Певчий дрозд]] использует камни в качестве [[Наковальня|наковальни]] для того, чтобы разбивать [[Раковина моллюсков|раковины моллюсков]]<ref name="ПДК"/>.

[[Обыкновенная сорока]] — единственная птица, прошедшая [[зеркальный тест]]<ref name="Prior">{{статья|заглавие=Mirror-induced behavior in the magpie (''Pica pica''): Evidence of self-recognition|издание=PLoS Biology|doi=10.1371/journal.pbio.0060202|ссылка=https://journals.plos.org/plosbiology/article/file?id=10.1371/journal.pbio.0060202&type=printable|том=6|страницы=e202|pmid=18715117|номер=8|pmc=2517622|accessdate=2017-07-03|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200512172314/https://journals.plos.org/plosbiology/article/file?id=10.1371/journal.pbio.0060202&type=printable |archivedate=2020-05-12|язык=en|автор=Prior H., Schwarz A., Güntürkün O.|год=2008}}</ref>. Попугаи-жако<ref name="Hill">{{статья|заглавие=Can sea lions’ (''Zalophus californianus'') use mirrors to locate an object?|издание=International Journal of Comparative Psychology|том=28|ссылка=http://escholarship.org/uc/item/8wx583w7|язык=en|автор=Hill H. M., Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj S. A.|год=2015|archivedate=2017-07-14|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170714053159/http://escholarship.org/uc/item/8wx583w7}}</ref>, галка<ref name="Soler">{{статья|заглавие=Mirror-mark tests performed on jackdaws reveal potential methodological problems in the use of stickers in avian mark-test studies|издание=[[PLOS One]]|том=9|номер=1|страницы=e86193|doi=10.1371/journal.pone.0086193|pmid=24475085|pmc=3903501|bibcode=2014PLoSO...986193S|язык=en|автор=Soler, M., Perez-Contreras, T. and Peralta-Sanchez, J.M.|год=2014|издательство=[[Public Library of Science]]}}</ref> и новокаледонский ворон<ref>{{cite web|author=Davies E.|url=http://www.bbc.co.uk/nature/14897544|title=Crows use mirrors to find food|publisher=BBC Nature|date=2011-09-20|accessdate=2012-05-19 |lang=en |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110921020334/http://www.bbc.co.uk/nature/14897544 |archivedate=2011-09-21}}</ref> не прошли этот тест, хотя временами демонстрировали некоторое поведение, связанное с [[зеркало]]м{{какое}}.

=== Органы чувств и рецепторные системы ===
[[Файл:Tyto alba close up.jpg|thumb|220px|Как и все совообразные, [[обыкновенная сипуха]] обладает развитым зрением и слухом]]
{{also|Зрение птиц}}
[[Зрение]] — самое важное для птиц чувство, а [[глаз]]а — основные органы ориентирования. Многие птицы хорошо видят вдаль ([[сокол-сапсан]] способен увидеть небольшую птицу на расстоянии более 1 км). У некоторых видов [[поле зрения]] достигает почти 360°. Зрение у птиц заметно острее, нежели у других позвоночных — это объясняют значительно большим количеством светочувствительных клеток в [[Сетчатка|сетчатке]] глаза<ref name="ПДК"/>. Глаза могут двигаться независимо друг от друга, но у большинства видов они малоподвижны (у некоторых, например сов, вовсе неподвижны), поэтому птицам приходится часто двигать головой, чтобы хорошо рассмотреть окружающую среду<ref>{{cite doi|10.1007/s00359-014-0964-5|noedit}}</ref>. Как правило, зрение [[монокулярное зрение|монокулярное]], зато с очень большим полем зрения — у [[Вальдшнеп|обыкновенного]] и [[Американский вальдшнеп|американского]] вальдшнепов его угол может достигать 360° в горизонтальной плоскости и 180° в вертикальной, охватывая, таким образом, всю сферу<ref>{{статья|автор=Jones M. P., Pierce K. E., Ward D.|заглавие=Avian vision: a review of form and function with special consideration to birds of prey|издание=Journal of Exotic Pet Medicine|год=2007|volume=16|номер=2|pages=69—87|ссылка=http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf|doi=10.1053/j.jepm.2007.03.012|archivedate=2008-12-17|archiveurl=https://web.archive.org/web/20081217154759/http://www.csulb.edu/~efernand/visualecol/Avian%20vision.pdf}}{{ref-pdf}}</ref>. Область, доступная обоим глазам, у большинства птиц невелика. Максимальной ширины (около 50°) она достигает у [[совообразные|совообразных]]<ref>{{статья|автор=Graham R. Martin, Gadi Katzir|заглавие=Visual Fields in Short-Toed Eagles, ''Circaetus gallicus'' (Accipitridae), and the Function of Binocularity in Birds|издание=Brain, Behaviour and Evolution|год=1999|volume=53|номер=2|pages=55—66 |doi=10.1159/000006582 |pmid=9933782}}</ref>, и у них, как и некоторых других хищных птиц, показано наличие [[стереоскопическое зрение|стереоскопического зрения]]<ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0173235|noedit}}</ref>. Глаза ныряющих птиц имеют особенно гибкие [[хрусталик]]и, приспособленные к зрению как в воздухе, так и под водой<ref name="Gill"/>. Все птицы обладают цветным зрением. Важная особенность зрения птиц — [[тетрахроматия]]: в сетчатке глаза есть пигменты с максимумом поглощения в красной, зелёной, синей и ближней [[ультрафиолет]]овой областях<ref>{{статья|автор=Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et al.|заглавие=The molecular basis for UV vision in birds: spectral characteristics, cDNA sequence and retinal localization of the UV-sensitive visual pigment of the budgerigar (''Melopsittacus undulatus'')|издание=Biochemical Journal|год=1998|volume=330|pages=541—547|doi=10.1042/bj3300541|pmid=9461554|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1219171/pdf/9461554.pdf|archivedate=2021-03-03|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210303115219/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1219171/pdf/9461554.pdf}}</ref>. Кроме того, [[криптохром]], служащий для восприятия синего цвета, воспринимает [[магнитное поле Земли]], позволяя его буквально видеть; молекула быстро переключается между сигнальным и неактивным положением благодаря присутствию [[супероксид]]а, содержащегося в чуть более высокой концентрации, чем у млекопитающих<ref>{{статья|ссылка=http://www.cell.com/biophysj/abstract/S0006-3495(09)00777-2|автор=Solov'yov I. A., Schulten K.|заглавие=Magnetoreception through Cryptochrome May Involve Superoxide|год=2009|издание=Biophysical Journal|volume=96|pages=4804—4813|doi=10.1016/j.bpj.2009.03.048|pmid=19527640|archivedate=2011-07-07|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110707014339/http://www.cell.com/biophysj/abstract/S0006-3495(09)00777-2}}</ref>.
[[Файл:Bird blink-edit.jpg|thumb|[[Мигательная перепонка]] («третье веко») [[Солдатский чибис|солдатского чибиса]]]]
Наиболее подвижным веком является, как правило, нижнее. Кроме наружных век, у птиц, подобно рептилиям, есть «третье веко» — [[мигательная перепонка]], которая располагается в переднем углу глаза и двигается по горизонтали<ref>{{cite pmid|17104180|noedit}}</ref>. У многих водных птиц перепонка полностью закрывает глаза и под водой выполняет функцию [[защитные очки|защитных очков]]<ref name="Gill"/>.

Органы [[Обоняние|обоняния]] и [[вкус]]а сравнительно слабо развиты. Вкусовые органы птиц представлены [[вкусовые почки|вкусовыми почками]], располагающимися на мягком нёбе и у основания языка. У подавляющего большинства видов плохо развито чувство обоняния, они практически не различают запахи<ref>{{cw|author=Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye|title=The Avian Sense of Smell|url=http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html|date=1988|work=Birds of Stanford|publisher=Standford University|access-date=2008-10-03|archive-date=2011-08-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20110810001505/http://www.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/essays/Avian_Sense.html|deadlink=no}}</ref>. Однако у немногих наземных птиц ([[Киви (птица)|киви]], кулики) и у некоторых других групп (трубконосые, некоторые дневные хищники, [[американские грифы]]) обоняние довольно развито<ref>{{статья|автор=James Sales|заглавие=The endangered kiwi: a review|издание=Folia Zoologica|год=2005|том=54|номер=1—2|страницы=1—20|язык=en|ссылка=https://www.ivb.cz/wp-content/uploads/54_1-20.pdf|archivedate=2020-10-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201023002501/https://www.ivb.cz/wp-content/uploads/54_1-20.pdf}}</ref><ref>{{статья|автор=Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin|заглавие=Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance|ссылка=https://archive.org/details/sim_condor_1989-08_91_3/page/732|издание=The Condor|год=1989|том=91|номер=3|страницы=732—735|язык=en |doi=10.2307/1368131}}</ref>.
[[Файл:Steatornis caripensis by anagoria.JPG|thumb|left|[[Гуахаро]], гнездящиеся в пещерах, ориентируются в темноте при помощи [[Эхолокация|эхолокации]]<ref name="ПДК">{{Книга:Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия}}</ref>]]
[[Ухо]] птиц по строению сходно с ухом рептилий; оно значительно проще, чем ухо млекопитающих, но не менее эффективно<ref name=Naumov_1979_2/><ref name=Gill/>. [[Ушная раковина|Ушных раковин]] нет, но у некоторых птиц ухо обрамлено складкой кожи или перьями, образующими их подобие (развиты у [[Ушастые совы|ушастых сов]], [[Филины|филинов]] и [[Совки (птицы)|со́вок]])<ref name="ПДК"/>. [[Барабанная перепонка]] лежит в небольшом углублении, прикрытом перьями. [[Среднее ухо]] содержит одну [[слуховые косточки|косточку]], которая передаёт звуковые волны от барабанной перепонки в [[Улитка (анатомия)|улитку]] [[внутреннее ухо|внутреннего уха]]. Улитка не закручена и выглядит как продолговатый вырост круглого мешочка<ref name=Naumov_1979_2/><ref name=ESBE/><ref name=Шульпин/>. Прекрасно развито у птиц восприятие изменений положения тела, благодаря хорошему развитию соответствующих частей лабиринта.

Самый известный пример птиц, способных к [[Эхолокация|эхолокации]], — южноамериканские [[гуахаро]]<ref name="Snow">{{книга|автор=Snow D. W.|год=2008|заглавие=Birds in Our Life|ссылка=https://archive.org/details/birdsinourlife0000snow/page/137|издательство=William Sessions Limited|pages=137—143|isbn=978-1-85072-381-3}}</ref>. Ею владеют и [[саланганы]] (''[[Collocalia troglodytes]]'' и ''[[Aerodramus]]''), гнездящиеся на отвесных скалах и в пещерах Юго-Восточной Азии и островах [[Борнео]] и [[Шри-Ланка]]<ref>{{статья|автор=Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H.|год=2004|заглавие=The evolution of echolocation in swiftlets|издание=Journal of Avian Biology|volume=35|номер=2|pages=135—143 |doi=10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x}}</ref><ref>{{книга|автор=Chantler P., Driesses G.|заглавие=A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World|место=Mountfield|издательство=Pica Press|год=2000|isbn=1-873403-83-06}}</ref>. Эхолокация помогает этим птицам ориентироваться в темноте<ref name="Snow"/>.

[[Органы осязания]] рассеяны в разных местах поверхности кожных покровов и представлены главным образом тремя типами образований: [[Тельце Грандри|тельцами Грандри]], [[Тельце Меркеля|Меркеля]] и [[Тельце Гербста|Гербста]]<ref>{{книга|автор=Тамар Г.|заглавие=Основы сенсорной физиологии: Пер. с англ|место=М.|издательство=Мир|год=1976|страниц=520}}</ref>.

У птиц доказано наличие как минимум двух независимых систем [[магниторецепция|магниторецепции]]<ref name="Магн"/>. Одна система находится в сетчатке глаза и, вероятно, основана на фотозависимых химических реакциях на основе [[криптохром]]а<ref>{{статья|автор=Ritz T., Adem S., Schulten K.|год=2000|заглавие=A model for photoreceptor-based magnetoreception in birds|издание=Biophysical Journal|volume=78|номер=2|pages=707—718|doi=10.1016/S0006-3495(00)76629-X|pmid=10653784|ссылка=https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0006-3495%2800%2976629-X|archivedate=2023-09-07|archiveurl=https://web.archive.org/web/20230907103347/https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0006-3495(00)76629-X}}</ref>. Зрительные магниторецепторы обеспечивают восприятие компасной информации, требующейся для ориентации птиц при миграциях. В основе второй системы, вероятно, лежат магнитные свойства соединений железа (биогенного [[магнетит]]а)<ref name="Магн"/>. Она предположительно расположена в надклювье и участвует в репрезентации пространства, обеспечивая аналог карты. Некоторые авторы предполагают наличие третьей системы магниторецепции, основанной на [[Вестибулярный аппарат|вестибулярном аппарате]]<ref>{{статья|автор=Harada Y.|заглавие=The relation between the magnetic function of birds and fishes and their lagenal function|издание=Acta Oto-Laryngologica|год=2008|volume=128|номер=4|pages=432—439 |doi=10.1080/00016480701724920 |pmid=18368579}}</ref><ref>{{статья|автор=Heyers D., Zapka M. et al.|заглавие=Magnetic field changes activate the trigeminal brainstem complex in a migratory bird|ссылка=https://www.pnas.org/content/pnas/107/20/9394.full.pdf|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A|год=2010|volume=107|номер=20|pages=9394—9399|doi=10.1073/pnas.0907068107|pmid=20439705|archivedate=2020-06-01|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200601235335/https://www.pnas.org/content/pnas/107/20/9394.full.pdf}}</ref>. Не исключается, что магниторецепция на основе оксидов железа происходит в [[лагена (анатомия)|лагене]] — структуре, гомологичной [[Улитка (анатомия)|улитке внутреннего уха]] млекопитающих, а информация от них обрабатывается в вестибулярных ядрах головного мозга<ref name="Магн">{{статья|автор=Д. А. Кишкинёв, Н. С. Чернецов|год=2014|заглавие=Магниторецепторные системы у птиц: обзор современных исследований|издание=Журнал общей биологии|том=42|номер=2|страницы=104—123}}</ref>.

=== Половая система ===
Птицы являются раздельнополыми. Их пол определяется [[ZW-определение пола|половыми хромосомами Z и W]], а не X и Y, как у млекопитающих. Самцы птиц несут две Z-хромосомы (ZZ), а самки — W-хромосому и Z-хромосому (WZ)<ref name="Gill"/><ref name=Hake>{{статья|автор=Hake, Laura & Clare O'Connor|заглавие=Genetic Mechanisms of Sex Determination|ссылка=http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314|язык=en|издание=Nature Education|издательство=Nature Publishing Group|год=2008|том=1|номер=1|страницы=25|archivedate=2017-08-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170819121941/http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-mechanisms-of-sex-determination-314}}</ref>.

Органы размножения самца представлены парными [[Семенники|семенниками]] бобовидной формы, лежащими в [[Брюшная полость|брюшной полости]]. От них отходят [[семяпровод]]ы, открывающиеся в [[Клоака|клоаку]]. Размеры семенников изменяются в течение года: в период размножения их вес может увеличиваться в 250—300 раз. У большинства птиц внутреннее оплодотворение обеспечивается тем, что отверстие клоаки самца прижимается к клоаке самки, в которую впрыскивается порция спермы. Наружные [[Репродуктивная система|половые органы]], как правило, отсутствуют (исключение — [[аргентинская савка]]). У некоторых птиц ([[страусообразные]], [[тинаму]], гусеобразные и [[краксы]] из курообразных) от стенки клоаки обособляется непарный совокупительный орган, имеющий фиброзные тела; при совокуплении он выдвигается и вводится в клоаку самки<ref name="ОО"/><ref name="Куз"/>.

Органы размножения самок представлены обычно только одним, левым, [[Яичники|яичником]], лежащим вблизи почки. У самок некоторых попугаев и хищных птиц иногда бывает и правый яичник. Яичник имеет зернистое строение. Формирование [[Фолликул яичника|фолликулов]] заканчивается в первые месяцы постэмбриональной жизни (у галки образуется около 26 000 фолликулов). Ежегодно к началу размножения начинается рост немногих фолликулов (в 5—10 раз больше нормального числа откладываемых яиц), и яичник приобретает гроздевидную форму. Яйцевод представляет собой длинную трубку, открывающуюся воронкой в полость тела около яичника; другой конец яйцевода открывается в клоаку<ref name="ОО"/>.
Вышедшее из яичника [[яйцо]] попадает в непарный яйцевод, в верхней части которого и происходит [[оплодотворение]]. Пройдя по яйцеводу, яйцо приобретает белковую оболочку, а попав в более широкую матку, покрывается скорлупой. Через влагалище — конечный отдел половых путей самки — яйцо попадает в клоаку, а оттуда уже выводится наружу<ref name="Куз"/>.
[[Файл:Anas platyrhynchos male female quadrat.jpg|left|thumb|240px|Пример полового диморфизма птиц. Самец (справа) и самка [[Кряква|кряквы]]]]

=== Половой диморфизм ===
[[Файл:Pfau imponierend.jpg|thumb|240px|У самца павлина верхние кроющие перья перерастают хвост и образуют длинный украшающий и расправляемый веером «ложный хвост»]]
{{also|Брачный наряд}}
[[Половой диморфизм]] у птиц широко распространён и часто резко выражен<ref name="Бут"/>. Он проявляется обычно по достижении птицами половой зрелости, и лишь изредка — в первом весеннем наряде. Особенно ярко половой диморфизм выражен в брачный период<ref name="Бут"/><ref name="eco"/>. Пингвины, веслоногие, буревестники, поганки, гагары, вертишейки, стрижи, многие зимородки и щурки не имеют полового диморфизма<ref name="Бут"/>. Самцы и самки мелких воробьиных, большинства хищных птиц, сов, чаек, куликов, чистиков, пастушков и др. отличаются только размерами (обычно самцы крупнее самок). Широко распространены различия в окраске самцов и самок. Обычно половой диморфизм резче выражен и окраска самцов более ярка у тех видов, самцы которых не принимает непосредственного участия в заботе о потомстве. У многих птиц диморфизм окраски имеет место только в период размножения. Половой диморфизм в окраске часто выражается в цвете не только самого оперения, но и других частей тела птицы (клюв, радужина, голые участки кожи)<ref name="Бут"/>.

Половые различия также выражаются в наличии выростов и придатков кожи на голове (у куриных), в форме отдельных частей тела, в развитии отдельных перьев (хохолки, длинные кроющие перья надхвостья павлина, перья на крыльях и хвосте [[Райские птицы|райских птиц]], длинные рулевые у фазановых и т. д.), в пропорциях и размере отдельных частей тела, в строении внутренних органов (горловой мешок фрегатов и т.п)<ref name="Бут">{{книга|автор=Бутурлин С. А., Дементьев Г. П.|часть=Общий очерк строения и жизни птиц|заглавие=Полный определитель птиц СССР|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Всесоюзное кооперативное объединённое издательство «КОИЗ»|год=1941|том=5|страниц=396}}</ref>. Половой диморфизм (в том числе и [[брачный наряд]]) играет важную роль в нормальном течении полового цикла и прежде всего облегчает опознание и нахождение брачного партнёра<ref name="Бут"/>.

== Образ жизни ==
[[Файл:Şahlûr-33.jpg|thumb|250px|[[Золотистая щурка]]]]
Жизнь птиц слагается из многократно повторяющихся периодических явлений, среди которых есть суточные и годичные. Суточные представляют собой чередование периодов активности и отдыха. Годичные же гораздо сложнее, отражают приспособление организма к циклически меняющимся условиях. Таковы явления постройки гнёзд, [[линька|линьки]] и миграции<ref name=ESBE>{{ВТ-ЭСБЕ|Птицы|[[Мензбир, Михаил Александрович|Мензбир М. А.]]}}</ref>.

=== Питание ===
Спектр [[Питание|питания]] птиц широк и включает разнообразные растительные и животные корма<ref name="Бут"/>. От характера питания в значительной мере зависит и географическое распространение птиц<ref name="Бут"/>. Основную роль в поисках пищи играет зрение, отчасти слух (лесные и ночные виды), порой осязание (кулики, утиные, фламинго)<ref name="Бут"/>. Преобладающее большинство птиц добывают корм на земле либо на растениях, меньшинство — в воде или воздухе (на лету)<ref name="Бут"/>.

По разнообразию используемых кормов птиц делят на три группы<ref>{{cw|url=http://ecosystema.ru/08nature/birds/morf/morf2.htm|title=Питание птиц|work=Справочник по орнитологии|publisher=Экологический центр «Экосистема», А.С.Боголюбов|access-date=2020-09-20|archive-date=2020-09-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20200930083114/http://ecosystema.ru/08nature/birds/morf/morf2.htm|deadlink=no}}</ref>.
[[Полифагия (экология)|Полифаги]] (всеядные) питаются разнообразными растительными и животными кормами. К этой группе можно отнести представителей примерно трети всех семейств, причём в пределах каждого семейства всеядность сильнее выражена у более крупных видов. Примером могут быть крупные [[врановые]], крупные чайки, [[журавли]] и др<ref name="ОО"/>.
[[Файл:James Flamingos MC.jpg|thumb|250px|Кормящиеся [[фламинго Джемса]]]]
[[Файл:Kingfisher eating a tadpole.jpg|thumb|250px|[[Обыкновенный зимородок]] с добычей]]
Противоположной группой являются [[Стенофагия|стенофаги]] — птицы, потребляющие однородные корма и использующие однообразные приёмы добычи корма. Стенофагия встречается среди птиц редко. Она наблюдается у стрижей и многих [[Козодои|козодоев]], питающихся только летающими насекомыми, и [[Ласточки|ласточек]]. К этой же группе относятся типичные падальщики — [[грифы]] и [[марабу]], а также виды, питающиеся преимущественно крупной рыбой — [[пеликаны]], [[скопа]], [[Баклановые|бакланы]] и др<ref name="ОО"/>. [[Пальмовый гриф|Африканский пальмовый гриф]] питается плодами нескольких видов [[пальмы|пальм]]; [[коршун-слизнеед]] поедает лишь [[Моллюски|моллюсков]]. [[Нектар (сахаристый сок)|Нектаром]] цветов ограниченного числа растений питаются некоторые виды мелких [[колибри]], [[Медососовые|медососов]], [[Нектарницы|нектарниц]] и [[Гавайские цветочницы|гавайских цветочниц]]<ref>{{статья|автор=D. C. Paton, B. G. Collins|заглавие=Bills and tongues of nectar-feeding birds: A review of morphology, function, and performance, with intercontinental comparisons|издание=Australian Journal of Ecology|год=1989|volume=14|номер=4|pages=473—506 |doi=10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x}}</ref>. [[Клесты]] питаются семенами [[Хвойные|хвойных деревьев]].
[[Файл:Acorn Woodpecker with Hoard.jpg|thumb|left|220px|[[Муравьиный меланерпес|Желудёвый дятел]] возле своей «кладовой»]]
Большинство птиц относится к промежуточной группе и питаются довольно широким спектром кормов. Таковы многие [[воробьинообразные]], потребляющие насекомых и семена, [[курообразные]], [[туканы]] и птицы-носороги, питающиеся зелёными частями растений, семенами, ягодами и беспозвоночными<ref name="ОО"/>.

По составу корма птиц также разделяют на ряд экологических групп<ref name="Бут"/>. Виды, питающиеся преимущественно растительной пищей — [[Фитофагия|фитофаги]]. Почти исключительно листьями питается [[гоацин]]; гуси, лебеди, некоторые утки, лысухи питаются главным образом разнообразной прибрежной и водной растительностью, попутно поедая водных животных. Преимущественно семенами питаются многие воробьинообразные — [[ткачиковые]], [[вьюрковые]], [[жаворонковые]] и др. Семенами, ягодами и плодами питаются многие попугаи, голуби, [[турако]], [[птицы-мыши]], многие [[трогоновые]], [[райские птицы]]. Однако большинство этих птиц выкармливает птенцов преимущественно животными кормами<ref name="ОО"/>.

Виды, питающиеся преимущественно животной пищей, называют [[Зоофаги|зоофагами]], хотя многие из них в небольшой степени поедают и растительные корма. Почти треть всех семейств птиц исключительно или преимущественно насекомоядны ([[Энтомофагия|энтомофаги]]). Однако насекомыми в той или иной степени питаются почти все птицы. Многие водные и околоводные птицы питаются преимущественно [[Рыбы|рыбой]], попутно поедая и водных беспозвоночных<ref name="ОО"/>.

Многие хищные птицы и совы питаются мелкими [[Грызуны|грызунами]]. Немногие хищные, например [[сапсан]], [[ястребы]] и [[чеглок]], [[болотный лунь]] и некоторые другие питаются преимущественно другими птицами. Небольшое число видов птиц питается [[Моллюски|моллюсками]] (например, [[Арама (птица)|арама]]). К герпетофагам, питающимся амфибиями и рептилиями, относятся [[орёл-змееяд]], [[птица-секретарь]], [[кариамы]], некоторые крупные [[зимородки]] ([[кукабары]]) и др. Некоторые чайки и [[качурки]] относятся к копрофагам — могут поедать помёт [[Китообразные|китообразных]] и [[Ластоногие|ластоногих]]. [[Гарпии-обезьяноеды]] ловят обезьян и [[Folivora|ленивцев]], [[красногорлый сокол]] и [[широкоротый коршун]] охотятся преимущественно на [[Летучие мыши|летучих мышей]]. Малайский [[орёл-яйцеед]] таскает яйца из гнёзд других птиц<ref name="ОО"/>.

В связи с сезонностью появления разных типов кормов у многих видов птиц наблюдается сезонное изменение рациона. Это особенно характерно для зимующих и перелётных птиц в северном полушарии. У многих птиц рацион различен в разных частях ареала, поскольку доступность кормов зависит не только от времени, но и от региона<ref name="ОО"/>.

Птицы некоторых видов запасают корм. Это может касаться даже животной пищи: [[воробьиный сыч|воробьиный]] и {{s|[[мохноногий сыч|мохноногий]]}} сычи осенью складывают в дупла пойманных зверьков и птиц. [[Кедровка]] прячет в дуплах и других местах кедровые орешки<ref name=Naumov_1979_2/><ref name="Коб2">{{Книга:Полный определитель птиц европейской части России}}</ref>. Сойки прячут жёлуди среди опавших листьев, в пнях, дуплах и т. п.<ref name="Коб2"/><ref name="Att"/> [[Melanerpes formicivorus|Желудёвый дятел]] из США выдалбливает в стволах деревьев отверстия, в которые забивает собираемые им жёлуди. В одной [[Сосна жёлтая|жёлтой сосне]] было обнаружено до 60 тысяч спрятанных им желудей<ref name="Att"/>. Подобные запасы пищи используются птицами в зимнее время<ref name="ОО"/>.

==== Потребность в пище и воде ====
[[Файл:2012-namaqua-sandgrouse-male.jpg|thumb|220px|Благодаря специальной структуре перьев на груди [[Южноафриканский рябок|южноафриканские рябки]] могут приносить в них воду птенцам]]
Мелкие птицы нуждаются в относительно большем количестве пищи, чем крупные. Масса пищи, потребляемой мелкими воробьиными в сутки, составляет 50-80 % их массы. Хищные птицы массой около 1,5 кг нуждаются в 150—200 г мяса, однако поймав крупную добычу, могут съесть до 800—1000 г. Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15—30 часов, голуби — через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца<ref name=Naumov_1979_2>{{книга|автор=Наумов Н. П., Карташёв Н. Н.|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1979|том=2|страниц=272 |страницы=69—161}}</ref>.

Потребность птиц в воде различна. Кожное испарение птиц незначительно, кроме того, вода из мочи всасывается обратно, когда моча находится в верхнем отделе клоаки<ref>{{книга|автор=Engel S. B.|заглавие=Racing the wind: Water economy and energy expenditure in avian endurance flight: Doctoral Thesis|ссылка=http://www.rug.nl/research/portal/publications/pub(0da1eee3-6e4d-4129-9ad8-3e3b216345dd).html|место=Groningen, The Netherlands|издательство=University of Groningen|год=2005|allpages=172|isbn=90-367-2378-7|язык=en|archive-date=2017-09-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20170928055823/http://www.rug.nl/research/portal/publications/pub(0da1eee3-6e4d-4129-9ad8-3e3b216345dd).html}}{{v|27|9|2017}}</ref>. Многие пустынные и степные виды могут обходиться без воды месяцами (например [[Джек (птица)|джек]], [[пустынная славка]])<ref name="Шульпин"/>. Однако большинству других видов вода необходима каждый день.

[[Морские птицы]] могут пить [[Морская вода|морскую воду]] благодаря [[солевые железы птиц|специальным железам]], выводящим избытки соли<ref>{{статья|заглавие=The Salt-Secreting Gland of Marine Birds|издание={{Нп3|Circulation (журнал)|Circulation||Circulation (journal)}}|том=21|страницы=955—967|номер=5|doi=10.1161/01.CIR.21.5.955|pmid=14443123|язык=en|автор=[[Шмидт-Нильсен, Кнут|Schmidt-Nielsen K.]]|число=1|месяц=5|год=1960|издательство={{Нп3|Lippincott Williams & Wilkins}}|ссылка=https://www.ahajournals.org/doi/pdf/10.1161/01.CIR.21.5.955|archivedate=2021-05-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20210505233709/https://www.ahajournals.org/doi/pdf/10.1161/01.cir.21.5.955}}</ref>. Большинство птиц зачерпывают воду клювами и поднимают голову, чтобы вода текла в горло. Некоторые виды, например голуби, рябки, [[птицы-мыши]], [[трёхперстки]], [[дрофиные]] и другие способны втягивать воду, не запрокидывая голову<ref>{{статья|заглавие=Drinking methods in two species of bustards|издание={{Нп3|The Wilson Journal of Ornithology}}|том=106|номер=4|страницы=763—764|id={{hdl|10088/4338}}|язык=en|автор=Hallager, Sara L.|год=1994|издательство={{Нп3|Wilson Ornithological Society}}|ссылка=https://repository.si.edu/handle/10088/4338|archivedate=2020-10-26|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201026125616/https://repository.si.edu/handle/10088/4338}}</ref>. Многие виды [[Рябки|рябков]] ([[чернобрюхий рябок]], [[южноафриканский рябок]]) приносят воду своим птенцам не только в клюве, но и на перьях брюшка, способных удерживать воду благодаря особому строению<ref name="Att"/><ref>{{статья|заглавие=Water Transport by Sandgrouse|издание={{iw|BioScience}}|том=33|номер=6|страницы=365—369|doi=10.2307/1309104|jstor=1309104|язык=en|автор=Gordon L. MacLean|число=1|месяц=6|год=1983}}</ref>.

=== Пение птиц ===
{{main|Вокализация птиц}}
Звуковые сигналы имеют в жизни птиц исключительно важное значение. Ими обеспечиваются охрана кормовой и гнездовой территории от вторжения чужаков, привлечение самки для выведения потомства, предупреждение сородичей и птенцов о грозящей опасности. В [[Язык животных#Язык птиц|языке птиц]] насчитываются десятки звуковых сигналов (бедствия, предостережения, пищевые, ухаживания, спаривания, агрессивные, стайные, гнездовые и так далее)<ref name="m70">{{книга|автор=Морозов В. П.|заглавие=Занимательная биоакустика|место=М.|издательство=Знание|год=1987|страниц=208|страницы=70—75}}</ref>.

[[Файл:Solsort.jpg|thumb|230px|Самец [[Чёрный дрозд|чёрного дрозда]] (''Turdus merula'') во время пения, [[Дания]]<br>{{audio|Turdus merula male song at dawn(20s).ogg|Пение записано в Лилле, Франция}}]]
Птицы могут издавать звуки не только голосовым аппаратом, но и с помощью клюва, лап, крыльев, хвоста или посторонних предметов (например, дятлы)<ref name=m70/>.

Песню птицы принято делить на отдельные элементы, называемые нотами или слогами. Большинство песен состоит из 1—2 слогов, однако бывает и больше (13—24 слога у [[пеночка-теньковка|пеночки-теньковки]]). Более сложные части, состоящие из нескольких слогов, называются мотивами, фразами или коленами (как у соловья)<ref name="m70"/>. Одна и та же песня в период размножения может служить сигналом привлечения самки, а в период высиживания птенцов — сигналом занятости территории<ref name="m70"/>.

В вокализации выделяют ''песни'' и ''позывы'', отличия между которыми в некоторой мере условны. Песни более длинные, сложные, разнообразные и связаны в основном с брачным и территориальным поведением, тогда как позывы выполняют и много других функций (предупреждения, удержания [[стая|стаи]] вместе и т. д.)<ref name=ОО/><ref>{{cw|author=Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye |url=https://web.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/uessays/essays_alpha.html |title="Vocal Functions", "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays |archiveurl=https://web.archive.org/web/20180725012231/http://web.stanford.edu/group/stanfordbirds/text/uessays/essays_alpha.html |archivedate=2018-07-25|accessdate=2020-08-16|deadlink=no}}</ref><ref>{{статья|ссылка=https://elementy.ru/genbio/resume?artid=25|заглавие=Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы|издание=Журнал общей биологии|том=67|номер=4|страницы=268—279|pmid=17022487|автор=Бёме И. Р.|год=2006|archivedate=2020-04-10|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200410170255/https://elementy.ru/genbio/resume?artid=25}}</ref>. Пение наиболее развито у птиц отряда воробьинообразных. Обычно поют [[самец|самцы]], а не [[самка|самки]], хотя встречаются исключения. Чаще всего птицы поют, сидя на каком-либо субстрате, хотя некоторые виды способны петь в [[полёт птиц|полёте]]. Птицы некоторых групп молчаливы, издают лишь механические звуки, например [[аист]] только щёлкает [[клюв]]ом. У некоторых [[Манакиновые|манакинов]] самцы развили несколько механизмов образования таких звуков, включая стрекотание подобно [[насекомые|насекомым]], но с помощью перьев<ref>{{статья|заглавие=Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers|издание=Science|том=309|номер=5735|страницы=736|doi=10.1126/science.1111701|pmid=16051789|язык=en|автор=Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum|год=2005|ссылка=https://science.sciencemag.org/content/sci/309/5735/736.full.pdf|archivedate=2020-08-15|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200815033741/https://science.sciencemag.org/content/sci/309/5735/736.full.pdf}}</ref><ref name="bostwick"/>.

Целенаправленно издаваемые звуки, образованные не [[сиринкс]]ом, а другими частями тела, называются ''механическими'', или ''инструментальными звуками''<ref name="ОО"/><ref>{{книга|автор=Manson-Barr P., Pye J. D.|часть=Mechanical sounds|заглавие=A Dictionary of Birds|ответственный=B. Campbell, E. Lack|место=Staffordshire|издательство=Poyser|год=1985|isbn=978-1-4081-3840-3 |pages=342—344 |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=kZqJAAAAQBAJ&pg=PA342&dq=mechanical}}</ref>, а также ''сонациями''<ref name="bostwick">{{статья|заглавие=High-speed video analysis of wing-snapping in two manakin clades (Pipridae: Aves)|издание=[[The Journal of Experimental Biology]]|том=206|страницы=3693—3706|ссылка=http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/20/3693|doi=10.1242/jeb.00598|pmid=12966061|язык=en|автор=Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum|год=2003|издательство=The Company of Biologists|archivedate=2010-03-29|archiveurl=https://web.archive.org/web/20100329002947/http://jeb.biologists.org/cgi/content/full/206/20/3693}}</ref>.

Многие птицы способны перенимать песни других видов и имитировать голос человека (включая индивидуальные особенности его тембра, как это делают скворцы, попугаи, вороны и др.)<ref name=m66/><ref>{{cw|url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds13.html|title=The language of birds: "Talking" birds|work=Listen to Nature|publisher=British Library|access-date=2012-04-01|archive-date=2012-01-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20120120061952/http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds13.html|deadlink=no}}</ref>. Существуют и случаи присвоения голосовых сигналов, а не пения птиц. Например, [[Micrastur mirandollei|панамский черноспинный лесной сокол]] способен имитировать призывы своих жертв, а потом ловит птиц, которые прилетели в ответ на призыв<ref>{{cw|url=http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds8.html|title=The language of birds: Calls as deceitful mimicry|work=Listen to Nature|publisher=British Library |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090423093423/http://www.bl.uk/listentonature/specialinterestlang/langofbirds8.html |archivedate=2009-04-23 |deadlink=yes}}</ref>. [[Лирохвосты]] обладают феноменальной способностью имитировать всевозможные звуки, начиная от голосов птиц, других животных, человека, и заканчивая различными техногенными звуками, включая игру на [[Флейта|флейте]] и даже звуки [[Автосигнализация|автосигнализации]] и [[Бензопила|бензопилы]]<ref name="Att"/>.

=== Передвижение ===
[[Файл:Ardea alba modesta composite - Gould's Lagoon.jpg|thumb|350px|[[Большая белая цапля]] в полёте]]
[[Файл:OspreyNASA.jpg|thumb|280px|[[Скопа]] в полёте]]
{{main|Полёт птиц}}
{{also|Нелетающие птицы}}
Полёт — основной способ передвижения большинства видов птиц, помогающий им искать пищу, [[Миграция птиц|мигрировать]] и спасаться от хищников<ref name="ОО"/>. Это наиболее специфическая форма передвижения, определившая основные черты организации всего класса<ref name=Naumov_1979_2/>. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации<ref name="ПДК"/>. Возможность полёта ограничивает максимальную массу летающих птиц. Чем крупнее и тяжелее птица, тем больше энергии она тратит на взмахи крыльями; начиная с определённой массы для полёта требуется больше энергии, чем птица может произвести<ref name="Pen">{{книга|автор=Pennycuick C. J.|часть=Mechanics of flight|заглавие=Avian Biology |volume=5 |ответственный=D. S. Farner, J. R. King |место=N. Y.|издательство=Academic Press|год=1975 |pages=37, 42, 70 |ссылка часть=https://books.google.com/books?id=6SPgBAAAQBAJ&pg=PA42&dq=limit |isbn=9781483269443}}</ref>. Поэтому для активного машущего полёта птица должна весить не слишком много. Масса современных летающих птиц обычно не превышает 2 кг, изредка достигает 12—15 кг<ref name="ОО"/>{{rp|114}} и максимальна (18-19 кг) у [[дрофиные|дрофиных]]<ref name=Guinness/><ref name=Ksepka_2014/>.

Лишь немногие птицы (около 40 современных видов<ref>{{cw|url=http://www.nhm.org/birds/guide/pg019a.html|title=The Bird Site: Flightless Birds |accessdate=2015-02-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070713081647/http://www.nhm.org/birds/guide/pg019a.html |archivedate=2007-07-13|deadlink=yes}}</ref>) в ходе эволюции [[Нелетающие птицы|потеряли способность к полёту]]. Некоторые из этих птиц слишком велики для полёта, а некоторые обитают на изолированных островах, где нет наземных хищников<ref name="Ke">{{книга|автор=Кэрролл Р.|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных|издательство=Мир|год=1993|том=2|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|страницы=147—173}}</ref>. Потеря способности к полёту у [[Бескилевые|бескилевых]] вызвала редукцию киля грудины<ref name="Ke"/>{{rp|161}}. К нелетающим птицам не относят мало летающих ([[курообразные]] и др.), так как они не утратили способность летать, хотя и не совершают дальних перелётов.

Полёт птиц принято разделять на два основных типа<ref name=Glad/>: активный (машущий) и пассивный (парящий). Птицы обычно используют не один тип полёта, а комбинируют их. За взмахами крыльев следуют фазы, когда крыло не совершает движений: это скользящий полёт, или парение. Такой полёт характерен преимущественно для птиц средних и крупных размеров, с достаточной массой тела<ref name=Glad/>. Парящим называется полёт без активных затрат энергии со стороны птицы. Различают парение динамическое и статическое. В основе статического лежит использование потоков обтекания или воздушных термических потоков. Ещё один тип парения связан с использованием птицами [[термик]]ов — потоков восходящего воздуха. Такое поведение характерно для многих [[хищные птицы|хищных птиц]], в частности [[Грифовые|грифов]], [[коршун]]ов, [[Канюки|канюков]]. Этим методом также пользуются и [[Аистовые|аисты]], [[пеликаны]] и другие птицы, которые не являются хищными.
[[Файл:Juvenile Male Ruby-throated Hummingbird.jpg|thumb|left|270px|Колибри, как этот [[рубиновогорлый колибри]], могут зависать на одном месте, взмахивая крыльями до 52 раз в секунду]]
[[Файл:Pygoscelis papua -Nagasaki Penguin Aquarium -swimming underwater-8a.jpg|thumb|left|270px|Ныряющий [[папуанский пингвин]]]]
Зависание на месте ({{lang-en|hovering}}, трепещущий полёт<ref name="ОО"/>) — сложная для птиц задача. Большинство птиц или совсем неспособны к нему или способны лишь на протяжении очень короткого времени. Фактически единственная группа птиц, приспособленных к этому, — [[колибри]]. Некоторые птицы способны зависать относительно поверхности за счёт полёта против ветра со скоростью ветра ({{lang-en|windhovering}}). Такое поведение характерно для многих хищных и рыбоядных птиц: буревестников, скоп, [[крачки|крачек]], [[поморниковые|поморниковых]], некоторых [[зимородки|зимородков]].

По ветвям, земле и воде птицы передвигаются с помощью задних конечностей. Только у [[Стрижи (подотряд)|стрижей]] все четыре пальца лапы направлены вперёд, заканчиваются острыми изогнутыми коготками и служат только для цепляния и опоры; передвигаться по земле и ветвям они не могут<ref name="ОО"/>. Бедренные кости птиц коротки, малоподвижны и почти не смещаются из горизонтального положения (благодаря чему помогают поддерживать и, возможно, вентилировать брюшные воздушные мешки). Это одна из основных характеристик птиц; у остальных животных, передвигающихся по земле, тазобедренный сустав намного подвижнее<ref>{{cw|url=http://science.compulenta.ru/432591/ |title=Получены новые данные, опровергающие гипотезу о происхождении птиц от динозавров |date=2009-06-10 |author=Сафин Д. |publisher=Компьюлента |archiveurl=https://web.archive.org/web/20090611071738/http://science.compulenta.ru/432591/ |archivedate=2009-06-11 |deadlink=yes}}</ref><ref>{{cite doi|10.1002/jmor.10752|noedit}}</ref>.

Большинство мелких древесно-кустарниковых птиц передвигаются по земле и в ветвях прыжками. Птицы средних размеров (голуби, вороны и др.) и некоторые мелкие птицы ([[трясогузки]] и др.) по земле ходят и бегают, попеременно переставляя ноги. Ряд видов чередуют ходьбу и прыжки. У птиц наземного образа жизни ([[фазановые]], [[тинаму]], [[дрофы]], [[рябки]] и др.) крепкие пальцы относительно короткие и толстые, задний палец часто мал и не служит для опоры. По земле они ходят и бегают, попеременно переставляя ноги; на ветви садятся лишь немногие виды<ref name="ОО"/>.
[[Файл:Eurasian White-fronted Dipper, C cinclus.JPG|thumb|210px|Оляпка — одна из немногих воробьиных птиц, которая может нырять]]

Любая птица в воде не тонет и при необходимости плывёт<ref name="ОО"/>. Могут присаживаться на воду дрозды и голуби<ref name="ОО"/>, довольно часто плавают пастушки и многие [[кулики]], иногда садятся на воду и плавают [[цапли]] и т. д. Но у птиц, постоянно связанных с водой, развиваются приспособления, облегчающие плавание, а у многих видов — и ныряние<ref name="ОО"/>. Низкий удельный вес птиц, облегчая плавание, затрудняет ныряние. Некоторые птицы при ловле добычи способны нырять с пикирования: птица полускладывает крылья и резко пикирует, погружаясь в воду на небольшую глубину по инерции. К такому нырянию прибегают птицы, которые могут плавать — [[трубконосые]], многие [[пеликанообразные]]. Ныряют также птицы, обычно не садящиеся на воду — [[скопа]], орланы, [[рыбный филин]], многие зимородки. По-настоящему погружаться на большую глубину и активно передвигаться в толще воды может относительно небольшое количество видов хорошо плавающих птиц. Обычно птицы могут нырять на глубину нескольких метров. Некоторые [[нырковые утки]] (гаги, [[морянки]] и др.), [[кайры]], [[гагары]], [[поганки]], [[Пингвинообразные|пингвины]] ныряют иногда на глубину 50—60 м и крайне редко — несколько глубже<ref name="ОО"/>. Погружения птиц обычно длятся не более 1—1,5 минут<ref name="ОО"/>, но у пингвинов и [[гагары|гагар]] достигают 10—15 минут<ref name="ОО"/> и более. Рекорд, зафиксированный для птиц — погружение [[императорский пингвин|императорского пингвина]] на глубину 564 м, продолжавшееся 21,8 минуты<ref name=Wienecke_2007>{{cite doi|10.1007/s00300-006-0168-8|noedit}}</ref>.
Из воробьиных птиц ныряет [[Оляпка (птица)|оляпка]]. Опустившись на воду, она держит крылья так, что течением её прижимает ко дну, и она бежит, переворачивая камни и склёвывая добычу под ними. К такому своеобразному нырянию в быстро текущую воду и беганью по дну способны также [[Вилохвостки (птицы)|вилохвостки]] и [[водяные печники]]<ref name="ОО"/>.

=== Продолжительность жизни и половозрелость ===
[[Файл:Variegated Fairy-wren male.jpg|thumb|left|200px|[[Разноцветный расписной малюр]]]]
В неволе многие воробьиные птицы доживают до 20—25 лет, цапли, аисты, некоторые куриные, лебеди, гуси — до 30—35 лет, пеликаны, журавли, серебристая чайка, крупные хищники — до 40—50 лет, крупные попугаи, филины, вороны — до 70 лет. В естественных условиях обитания максимальная продолжительность жизни птиц значительно меньше, и её достигают лишь отдельные особи. Средняя продолжительность жизни в диких условиях, вероятно, меньше максимальной в 5—10 раз<ref name="ОО"/>.

Наступление [[Половозрелость|половозрелости]] у птиц зависит от их величины: чем крупнее птица, тем позднее она приступает к размножению. Самки мелких ткачиков способны к оплодотворению уже в возрасте 6 месяцев. Большинство воробьиных становятся половозрелыми в 8—12 месяцев; вороны, мелкие чайки и крачки, мелкие дневные хищники и утки — на втором году жизни; крупные чайки, веслоногие и гусиные, орлы, гагары — к концу третьего года, страус — на четвёртом году жизни<ref name="ОО"/>.

== Размножение ==
В жизни птиц процесс размножения вызывает развитие различных по своему биологическому смыслу приспособлений, обеспечивающих воспитание и выживание потомства. Период размножения у птиц выпадает так, что появление птенцов приходится на время года с наибольшим количеством доступного корма (для данного вида на определённой территории)<ref name="Бут"/>. В тропиках, в условиях мало или не изменяющейся продолжительности светового дня, время размножения определяется в основном уровнем влажности — большинство птиц в этом регионе гнездится в [[сезон дождей]].

Все птицы [[Кладка яиц|яйцекладущие]]. Их [[яйцеклетка]] увеличивается и превращается в большое [[яйцо]], которое содержит запас питательных веществ, необходимый для развития [[Эмбрион|зародыша]]. [[Оплодотворение]] происходит внутри. После яйцекладки для продолжения развития зародышу необходимо тепло, поэтому родители согревают его теплом своего тела на протяжении нескольких недель или даже месяцев<ref name="ПЖМ">{{книга|автор=Бутурлин С. А., Гептнер В. Г., Дементьев Г. П., Шульпин Л. М. и др.|заглавие=Птицы. Животный мир СССР|ответственный=Под ред. А. Н. Формозова и Б. М. Житкова|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Детгиз|год=1940|страницы=398}}</ref>.

Примерно у 90 % видов птиц отмечается [[моногамия]]<ref name="ПДК"/> — пары формируются на один или реже на несколько сезонов размножения (преимущественно певчие птицы), у некоторых групп птиц — на всю жизнь (крупные хищники, совы, цапли, аисты и др.). Существуют и такие виды, которые пар не образуют вовсе и у которых всю заботу о потомстве осуществляют особи только одного пола, чаще всего самки. Это встречается у большинства куриных, многих уток, всех райских и беседковых птиц. У куликов-плавунчиков, трёхперсток, тинаму, яканы, африканского страуса о выводке заботится самец.
[[Файл:Hirundo neoxena - Gould's Lagoon.jpg|thumb|Спаривающиеся [[Новогвинейская ласточка|новогвинейские ласточки]]]]
[[Полигамия]] встречается у птиц в виде [[Полиандрия|полиандрии]] (несколько самцов и одна самка) и полигинии (несколько самок на одного самца). Первая форма отмечается у [[Плосконосые плавунчики|плосконосых плавунчиков]], трёхперсток, якан, некоторых [[тинаму]] и др.; вторая — у [[Дрозды|дроздов]], крапивников, некоторых [[Славковые|славок]], [[Луговые трупиалы|луговых трупиалов]] и др. При полиандрии самка откладывает несколько кладок яиц, которые насиживают исключительно самцы, которые также водят и выводки. При полигинии строят гнёзда и насиживают кладку только самки<ref name="ОО"/>.

У многих моногамных видов и самец, и самка принимают более или менее одинаковое участие в постройке гнезда, насиживании кладки и выкармливании птенцов (трубконосые, голенастые, чайки, кроншнепы, городские ласточки и многие другие), у других — самка строит гнездо и насиживает кладку, а самец занимается охраной гнездового участка, иногда приносит строительный материал и кормит самку или на протяжении коротких периодов насиживает кладку. Обычно выкармливают птенцов оба партнёра (пеликаны, журавли, многие воробьиные). У некоторых типичных моногамных птиц изредка встречается бигамия: на участке одного самца поселяются две самки. В ряде случаев самец принимает участие в насиживании и выкармливании птенцов обеих самок, в других — вторая самка самостоятельно занимается выращиванием потомства<ref name="ПЖМ"/>.

У полигамных птиц пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самки могут спариваться с различными самцами; процессом постройки гнезда, насиживанием и заботой о птенцах занимается самка<ref name="Att"/>. К полигамным птицам относится большинство тетеревиных (рябчик и белые куропатки — моногамны) и других курообразных, некоторые дрофы, ряд куликов (турухтан и др.), почти все виды колибри, некоторые каменные петушки, [[лирохвосты]], большинство райских птиц и многие другие<ref name="ОО"/>.

С наступлением периода размножения происходит рассеивание стай, занятие птицами отдельных гнездовых территорий, образование пар у моногамных видов и закрепление за каждой парой своего гнездового участка, на котором находится гнездо и на котором гнездящиеся птицы будут придерживаться оседлого образа жизни на протяжении всего периода размножения<ref name="ПЖМ"/>. Образование пар у мигрирующих моногамных видов происходит на зимовках либо на весеннем пролёте. Поэтому к местам гнездования они прилетают уже сформировавшимися парами. У большинства же птиц пары обычно формируются на местах гнездования. У многих голенастых, воробьиных и других самцы прилетают раньше самок, занимая подходящие гнездовые участки, охраняя их и издавая брачные крики, совершая своеобразные полёты. Прилетающих позднее самок привлекает брачное поведение самцов, и они оседают на приглянувшихся участках<ref name="eco"/><ref name="ПЖМ"/>.
{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto; border: none;"
|-
! colspan="5"|Размножение и развитие птиц на примере [[Плачущая горлица|плачущей горлицы]]
|-
|[[Файл:Mourning Dove Egg.JPG|160px]]
|[[Файл:Mother hen nesting on February 24, 2007.jpg|140px]]
|[[Файл:Mourning Dove Chicks 20060701.JPG|160px]]
|[[Файл:Zenaida macroura2.jpg|150px]]
|[[Файл:Zenaida macroura1.jpg|145px]]
|-style="text-align:center; font-size:90%"
|Кладка яиц в гнезде
|Насиживание
|Птенцы
|Молодая птица
|Взрослая птица
|}

=== Ухаживания и брачные ритуалы ===
{{also|Токование птиц}}
[[Файл:Cygnus olor flirt edit.jpg|thumb|280px|Брачный «танец» лебедей-шипунов]]
[[Файл:Sage-Grouse (7448281486).jpg|thumb|280px|Токующий [[шалфейный тетерев]]]]
Начало периода размножения у птиц проявляется своеобразным поведением, которое называют токовым.
Во время токования самец, — а у многих видов и присоединившаяся к нему самка, — принимает различные необычные позы (распускание перьев, пряжки, бег с распущенными крыльями, вытягивание шеи и т. п.), совершает характерные движения («танцы» [[Журавли|журавлей]], «танцы» райских птиц, гонки по воде у лысух, [[Большая поганка|чомг]], уток и т. д.), интенсивно поёт либо издаёт громкие звуки и т. п.<ref name="ОО"/> Порой такое поведение проявляется в своеобразном полёте (хищники, кулики, [[жаворонковые]] и мн. др.), в драках между самцами (тетерев, глухарь и др.)<ref name="ПФУ"/>. У многих видов птиц отмечаются токовые полёты (белая куропатка, вальдшнеп и многие кулики, колибри и др.) — сложные передвижения в воздухе, сопровождаемые громкими звуковыми сигналами или пением. [[Бекас]] издаёт громкий блеющий звук путём вибрации узких крайних рулевых перьев. Сложные брачные ритуалы существуют у [[Птицы-шалашники|шалашников]] из [[Австралия|Австралии]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеи]], строящих в период размножения своеобразные шалаши, украшенные цветками, камешками, раковинами моллюсков, яркими плодами либо предметами одного цвета<ref name="Att"/>.

У некоторых полигамных видов птиц отмечается групповой ток самцов ([[райские птицы]], [[манакиновые]] и др.), часто сопровождающийся драками самцов (глухари, тетерева, [[турухтан]]ы, [[скальные петушки]] и многие другие)<ref name="ОО"/><ref name="ПФУ"/>.

Токование начинается обычно задолго до начала периода размножения и заканчивается только с вылуплением птенцов, либо же позже. Биологическое значение токового поведения заключается в облегчении встречи птиц одного вида для спаривания, в стимуляции развития половых продуктов самок и синхронизации половых циклов обоих полов<ref name="ПФУ"/>.

=== Гнездование ===
[[Файл:Social weaver colony.jpg|thumb|left|300px|Гнёзда [[Обыкновенные общественные ткачи|обыкновенного общественного ткача]]]]
[[Гнездо птицы|Гнёзда птиц]] облегчают согревание яиц, обеспечивают защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от неблагоприятных погодных условий и хищников. Постройка гнёзд может быть чрезвычайно сложной. Птицы устраивают гнездо, чтобы отложить в нём яйца и вырастить птенцов. Однако существуют птицы, не устраивающие гнёзда, а другие не воспитывают в нём птенцов, так как те оставляют его сразу после вылупления из яиц. Большинство птиц гнездится в течение года один раз, многие по два и более. Перелётные птицы на зимовках не гнездятся<ref name=ESBE/>.

Гнёзда птиц очень разнообразны по расположению, форме и применяемым для их постройки строительным материалам<ref name="Бут"/><ref name="eco"/>. Самый простой способ гнездования наблюдается у козодоев, которые откладывают яйца прямо на землю, даже не делая ямки. Гагарки и другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал, не сооружая специальных гнёзд. Целый ряд птиц — речные и малые крачки, некоторые кулики — роют для гнезда ямку, но ничем её не вымащивают; у других куликов, куриных, дроф, журавлей и многих других птиц такая ямка имеет более или менее выраженную выстилку. Воробьиные, которые гнездятся на земле, вьют в ямке настоящее гнездо, а [[пеночка-трещотка]] к тому же делает своеобразную «крышу» над гнездом, которое благодаря этому имеет боковой вход. На наземные гнёзда похожи по строению плавающие гнёзда таких птиц, как [[поганки]], [[гагары]] и болотные крачки. Эти гнёзда плавают по достаточно глубокой воде среди растительности и выдерживают вес кладки яиц и насиживающей её птицы. Значительно сложнее строение гнёзд птиц, которые гнездятся на деревьях и кустарниках. Но и здесь встречаются все переходы от простой кучки веточек ([[голубиные]]) до самых сложных гнёзд, среди которых есть свитые гнёзда [[зяблик]]а и [[Зелёная пересмешка|зелёной пересмешки]], шаровидные гнёзда с боковым ходом [[Длиннохвостая синица|длиннохвостой синицы]] и крапивника, висячие гнёзда [[иволги]] и [[Ремезы|ремеза]]<ref name="Бут"/>.

Одни из наиболее искусно сплетённых гнёзд сооружают многие [[ткачиковые]]. Например, [[обыкновенный общественный ткач]] создаёт групповые гнёзда, где под единой крышей находится до 200—400 индивидуальных гнездовых камер. Обычно опорой для них служат деревья, но в [[Южная Африка|Южной Африке]] ткачики охотно используют столбы линий электропередач<ref>{{книга|автор=Sourd C.|заглавие=Африканские просторы|место=М.|ответственный=Пер. Л. П. Корзун|издательство=[[Росмэн]]|год=1997|страницы=149—152|страниц=170|серия=Мир дикой природы|isbn=5-257-00206-X}}</ref>.

Многие птицы гнездятся в закрытых местах. В дуплах сооружают гнёзда многие воробьиные, удоды, ракшеобразные, дятлообразные, совы, попугаи, некоторые голуби и др. Дятлы сами выдалбливают дупла для гнёзд, другие птицы используют природные или оставленные дятлами дупла. Многие птицы гнездятся в расщелинах скал или в домах (стрижи и др.). Ласточки, многие стрижи лепят гнёзда из смоченной почвы, а [[саланганы]] — из комочков быстро затвердевающей на воздухе слюны. [[Печниковые]] из Южной Америки устраивают из глины огромные шаровидные гнёзда на корнях мангровых деревьев. Некоторые птицы — [[Береговушка|береговые ласточки]], зимородки, щурки — роют в обрывах с мягким грунтом норы с гнездовой камерой в конце хода<ref name="Бут"/>.

Некоторые [[сорные куры]] не высиживают яйца, а закапывают их в землю или кучу гумуса, где они развиваются за счёт солнечного тепла или тепла, возникающего при гниении растений. Гнездо функционирует как инкубатор 6—9 месяцев. Некоторые виды сорных кур, живущие около действующих вулканов, закапывают яйца в тёплую почву на их склонах<ref name="Att"/>.

У многих [[Птицы-носороги|птиц-носорогов]] после того, как самка отложит яйца, самец заделывает отверстие дупла с гнездом глиной, оставляя лишь узкую щель, через которую проходит клюв «пленницы». Самка насиживает яйца и продолжает оставаться в дупле несколько недель после вылупления птенцов<ref>{{книга|автор=Kemp A.|заглавие=The Hornbills: Bucerotiformes|ссылка=https://archive.org/details/hornbillsbucerot0000kemp|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=1995|allpages=318|isbn=978-0198577294|язык=en}}</ref>.

У преобладающего большинства видов птиц развит гнездовой консерватизм: после успешного гнездования птицы на следующий год возвращаются на свой гнездовой участок, где восстанавливают своё старое гнездо или строят новое где-то поблизости<ref name=ОО/>{{rp|319}}.

Многие птицы гнездятся колониально<ref name="ПДК"/><ref name="eco"/>.
<gallery mode="packed" style="text-align:center">
Amblyospiza albifrons -Pretoria, South Africa -male-8.jpg|Ткачик ''[[Amblyospiza albifrons]]'' и его гнездо.
Remiz pendulinis 6.jpg|Гнездо [[Ремезы|ремеза]]
Amselnest lokilech.jpg|Гнездо [[Чёрный дрозд|чёрного дрозда]]
Ciconia ciconia - 05.jpg|Гнёзда белого аиста
</gallery>

==== Гнездовой паразитизм ====
[[Файл:Reed warbler cuckoo.jpg|left|thumb|200px|Камышовка, кормящая птенца обыкновенной кукушки]]
{{main|Гнездовой паразитизм}}
{{also|Обыкновенная кукушка|Черноголовая утка}}
Самки некоторых птиц подкладывают яйца в гнёзда птиц другого, а иногда и своего вида, которые насиживают эти яйца и выкармливают птенцов. Это позволяет птице-паразиту тратить больше времени на поиски еды и размножение. Облигатные гнездовые паразиты никогда не строят гнёзд, не насиживают кладку и не кормят птенцов. Это отмечено у птиц 5 отрядов: у 50—80 видов [[кукушковые|кукушковых]], всех 6 видов [[воловьи птицы|воловьих птиц]], не менее 6 — [[Indicatoridae|медоуказчиковых]], не менее 3 — [[вдовушковые|вдовушковых]], а также у [[Черноголовая утка|черноголовой утки]]<ref name=ОО/><ref name=BES_GP>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|1|часть=Гнездовой паразитизм|с=145|ссылка часть=https://books.google.com/books?id=Q8r7AgAAQBAJ&pg=PA145&dq=подкладывает}}</ref>. У самых специализированных паразитов птенец избавляется от яиц и/или птенцов хозяина, который затем выкармливает только его.

Самки 32 видов [[гусеобразные|гусеобразных]] подкладывают яйца в чужие гнёзда (своего или близких видов) лишь иногда — при нехватке подходящих мест для гнездования. Изредка это наблюдается и у некоторых чаек и куликов<ref name=ОО/><ref name=BES_GP/>.

=== Яйцо ===
[[Файл:Anatomy of egg RUS.jpg|thumb|400px|Схема строения птичьего яйца]]
Питание зародыша обеспечивает [[желток]]. Существует два типа желтка — белый и жёлтый, которые организованы чередующимися концентрическими слоями. Желток заключён в вителлиновую мембрану и окружён белком. Содержимое яйца окружено двумя подскорлупковыми оболочками, внутренней и наружной. Снаружи яйцо покрыто скорлупой, состоящей преимущественно из [[карбонат кальция|карбоната кальция]]. После откладывания яйца на его тупом конце постепенно образуется воздушная камера<ref>{{статья|автор=Михайлов К.|заглавие=Крепость для птенца|издание=[[Наука и жизнь]]|место=М.|год=1998|номер=3|ссылка=http://www.nkj.ru/archive/articles/10380/|язык=ru|archivedate=2014-10-12|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141012132607/http://www.nkj.ru/archive/articles/10380}}</ref>.

Окраска яиц соответствует накоплению пигментов в разных слоях скорлупы<ref name="eco"/>. По окраске яйца разделяют на три группы: неокрашенные, одноцветно окрашенные и пёстрые. Первично скорлупа была неокрашенной, и это состояние сохранилось у ряда современных видов, преимущественно гнездящихся в дуплах, норах и других закрытых местах. Одноцветные яйца могут быть жёлтыми, чёрными (у ряда воробьиных), но чаще — различных оттенков голубоватого и зеленоватого цвета. Пятнистая окраска наиболее распространена и встречается у открыто гнездящихся птиц; она выполняет функцию маскировки<ref name="Бут"/><ref name="ПЖМ"/>.

Форма яиц разнообразна. Принято выделять пять типов форм яиц: равномерно эллиптические по обоим концам (козодои, колибри, др.); равномерно эллиптические с двумя заострёнными концами (казуары, нанду;) почти круглые (совы, кроме сипухи, щурки, зимородки); эллиптические с одним тупым концом и заострённым другим (большинство воробьиных, куриных, дневных хищников и др.); конические, грушевидные (кулики, чистики)<ref name="eco"/><ref name="ПЖМ"/>. Относительные размеры яиц отличаются у разных видов. Мелкие птицы обычно откладывают относительно крупные яйца. Птенцовые птицы откладывают яйца меньших размеров, чем выводковые<ref name="eco"/>. Наибольшие размеры яйца были у вымерших эпиорнисов: масса 10 кг 460 г (вес скорлупы 3 кг 846 г), длина 340 мм, ширина 245 мм<ref name="eco">{{cw|url=http://www.ecosystema.ru/08nature/birds/morf/morf3.htm|title=Размножение птиц|work=Справочник по орнитологии|publisher=Экологический центр «Экосистема», А.С.Боголюбов|access-date=2015-02-15|archive-date=2015-03-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20150317050327/http://ecosystema.ru/08nature/birds/morf/morf3.htm|deadlink=no}}</ref><ref>{{статья|автор=Spotila, J. R., Weinheimer, C. J.|заглавие=Shell resistance and evaporative water loss from bird eggs: effects of wind speed and egg size|издание=Physiological zoology|год=1981|страницы=195—202 |язык=en |doi=10.1086/physzool.54.2.30155820}}</ref>.

Количество яиц в кладке у разных птиц колеблется от 1 до 26. Так, буревестники, крупные хищники и пингвины, веслоногие и некоторые другие несут по одному яйцу, стрижи, козодои, голуби — по два, рябки и почти все чайки — по три. Кулики, кроме отдельных видов, откладывают по четыре яйца; воробьиные — чаще всего по пять-шесть, но синицы — по восемь и более (до 16). У уток чаще всего 6—10 яиц. Больше всего яиц в кладках перепелов и серых куропаток — до 22—26<ref name="ПФУ"/>. Самки многих видов птиц (утки, большинство воробьинообразных) откладывают яйца с интервалом в одни сутки. У многих курообразных, голенастых, чаек и гусей интервал составляет 24—48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек — обычно 48 ч; у сов и хищных птиц — до 2—4 суток. Большинство птиц при гибели кладки откладывает повторную, часто — полную. У некоторых воробьиных и голубей в год бывает нормально две, а иногда — три и более кладок<ref name="Бут"/>.

Раздел зоологии, посвящённый изучению яиц (преимущественно птичьих), называется '''''[[оология|оологией]]'''''.

=== Забота о потомстве ===
[[Файл:Pippit-closer.jpg|thumb|260px|Птенцы [[коньки (птицы)|конька]] ''Anthus australis'']]
У птиц очень развита забота о потомстве, которая проявляется, кроме строительства гнезда и насиживания кладки, в выкармливании птенцов, в согревании и защите их от погодных условий, в очистке гнезда от экскрементов и более-менее активной защите от врага<ref name="ПФУ"/>.

Обычно у полигамных птиц самец не участвует в заботе о потомстве, а у моногамных, напротив, всецело принимает в ней участие наряду с самкой<ref name="ПФУ"/>.

Яйца чаще всего насиживаются самками, реже — обоими птицами из пары, совсем редко — только самцами. Насиживание начинается обычно после откладывания последнего яйца в кладке, но иногда ранее, в середине периода откладывания или уже после откладывания первого яйца (чайковые, пастушки и др.). Голенастые, хищные и совы, попугаи и ряд других птиц начинают насиживание сразу после откладки первого яйца<ref name="ОО"/>. У мелких птиц период насиживания значительно короче, чем у крупных; среди последних некоторые насиживают дольше месяца. При насиживании у птиц на части живота и груди выпадает пух и образуется [[наседное пятно]], которое обеспечивает более интенсивный нагрев яиц теплом тела<ref name="ПФУ"/>.

[[Файл:Jääkoskel.jpg|thumb|260px|left|[[Большой крохаль]] с птенцами]]
В зависимости от продолжительности и сложности [[эмбрион]]ального развития птицы подразделяются на две группы — выводковые и птенцовые<ref name="ОО"/><ref name="Бут"/>.

[[Выводковые птицы]] (тинамуобразные, страусообразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.) — птенцы которых вылупляются из яйца вполне сформированными, покрытыми пухом и способными отыскивать корм. Они тут же покидают гнездо, хотя ещё долгое время следуют за родителями, которые их защищают и помогают отыскивать корм<ref name="ОО"/><ref name="Бут"/>.

[[Птенцовые птицы]] (веслоногие, дятлы, стрижи, попугаи, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) — птенцы которых вылупляются из яйца недосформированными, голыми, слепыми и беспомощными. Они долго остаются в гнезде. Родители не только защищают их, но и кормят из клюва. Такие птенцы вылетают из гнезда, когда они достигают или почти достигают размеров взрослых, а основные группы перьев почти завершают рост<ref name="ОО"/><ref name="Бут"/>.

Между этими двумя типами развития есть и переходные — полувыводковые птицы (пингвины, трубконосые, большинство чистиковых) — у которых птенцы появляются отчасти сформированными, но долго остаются в гнезде и получают пищу от родителей<ref name="ОО"/>.

=== Гибриды птиц ===
{{main|Гибриды птиц}}
[[Файл:Rackelhuhn.jpg|250px|thumb|[[Межняк]] — природный гибрид [[Глухарь|глухаря]] и [[Тетерев-косач|тетерева]]]]
Гибридизация встречается у птиц весьма часто — она отмечена между примерно 850 видами<ref name="Randler">{{статья|автор=Randler C.|заглавие=Avian hybridization, mixed pairing and female choice|издание={{Нп3|Animal Behaviour (журнал)|Animal Behaviour||Animal Behaviour (journal)}}|год=2002|том=63|номер=1|страницы=103—119|язык=en|издательство=[[Elsevier]]|doi=10.1006/anbe.2001.1884}}</ref><ref>{{статья|автор=Randler C.|заглавие=Extrapair paternity and hybridization in birds|издание=Journal of Avian Biology|год=2006|volume=37|pages=1—5 |doi=10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x}}</ref>. Чаще всего это случается у близкородственных видов<ref>{{статья|автор=Е.Н. Панов|заглавие=Межвидовая гибридизация у птиц: эволюция в действии|издание=[[Природа (журнал)|Природа]]|место=М.|год=2001|номер=6|издательство=[[Наука (издательство)|Наука]]|язык=ru}}</ref>. Гибридизация у птиц наблюдается как в природе, так и при культивировании человеком (содержании в неволе). Наиболее известные примеры гибридов — [[межняк]], [[лазоревка Плеске]] и [[мулард]]. Создание гибридов птиц человеком носит целенаправленный характер и направлено на выведение сельскохозяйственных птиц (мулард) либо ярко окрашенных особей птиц, содержащих в неволе с декоративной целью (гибриды попугаев, фазанов, певчих птиц). Гибриды птиц обычно способны давать плодовитое потомство.

В природе ухаживать за особями чужих видов пытаются преимущественно самцы, однако «чужие» самки их обычно отвергают — за исключением отдельных случаев. Если птиц-партнёров своего вида не хватает, особи любого пола и особенно находящиеся в низком социальном статусе или поздно прибывшие к местам гнездования существенно снижают селективность выбора партнёра. Шанс образования смешанных пар существенно выше у особей, не сумевших образовать нормальную пару в сроки, когда образуют пары большинство особей в данной популяции вида. Например, в зоне гибридизации [[Серая ворона|серой]] и [[Чёрная ворона|чёрной вороны]] особи с низким ранговым статусом могут выбирать для спаривания особей другого вида, если партнёры своего вида оказываются недоступными<ref name="Randler"/>. Гибридизация также встречается в случаях, когда самка «ошибается» в выборе партнёра своего вида — случаи гибридизации у близкородственных видов певчих птиц. Ещё одна причина широкой межвидовой гибридизации — существенная схожесть брачных ритуалов и демонстраций у близких видов, или их полное совпадение.

== Экология ==

=== Суточная активность ===
[[Файл:Female Mallard Duck Rest 3.jpg|thumb|250px|Большинство птиц во время сна прячут голову под крыло, как эта кряква, или кладут её на спину и слегка взъерошивают своё оперение]]
Большинство птиц ведут дневной образ жизни. Строго ночных видов сравнительно мало; встречаются они преимущественно среди козодоев и совообразных. Исключительно ночной образ жизни ведут [[Киви (птица)|киви]] и попугай [[какапо]]<ref name="Att"/>.

Оцепенение для птиц не характерно, но существуют исключения. В оцепенение впадают на ночь [[колибри]], обитающие в высокогорьях<ref name="Att"/>. У ласточек оцепенение может длиться несколько дней. Впадение в оцепенение, близкое к спячке, отмечается у [[Американский белогорлый козодой|белогорлого козодоя]] из США<ref>{{статья|автор=R. Mark Brigham.|заглавие=Daily Torpor in a Free-ranging Goatsucker, the Common Poorwill (''Phalaenoptilus nuttallii'')|издание=Physiological Zoology|год=1992|volume=65|номер=2|pages=457—472|ссылка=https://www.jstor.org/pss/30158263 |doi=10.1086/physzool.65.2.30158263}}</ref>. Птенцы некоторых видов способны впадать в оцепенение в случае внезапного наступления холодов (птенцы воробьиных — до 2 дней, [[Чёрный стриж|чёрного стрижа]] — до 5—8 дней).

Как и млекопитающие, птицы проявляют две фазы сна: медленный и [[фаза быстрого сна|быстрый]] (последняя фаза очень короткая — всего одна-две минуты<ref>{{cw|url=http://elementy.ru/lib/164545/164547|title=Наука во власти сна|author=Елена Наймарк|publisher=«Элементы»|date=2005|access-date=2014-07-12|archive-date=2014-07-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20140711121801/http://elementy.ru/lib/164545/164547|deadlink=no}}</ref><ref name="sl">{{статья|автор=Rattenborg, Niels C.|год=2006|заглавие=Do birds sleep in flight?|издание=Die Naturwissenschaften|volume=93|номер=9|pages=413—425 |doi=10.1007/s00114-006-0120-3|pmid=16688436}}</ref>). У многих птиц фазы сна чередуются с моментами, когда птица быстро и кратковременно открывает глаза. Такой сон позволяет быть бдительной к опасностям<ref>{{статья|автор=Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly|год=2000|заглавие=Sleep-Vigilance Trade-off in Gadwall during the Winter Period|издание=The Condor|том=102|номер=2|страницы=307—313|язык=en|doi=10.1093/condor/102.2.307|ссылка=https://academic.oup.com/condor/article-pdf/102/2/307/29710172/condor0307.pdf|archivedate=2022-01-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220120142855/https://academic.oup.com/condor/article-pdf/102/2/307/29710172/condor0307.pdf}}</ref>. Медленный сон может протекать в одном или обоих полушариях головного мозга<ref name="sl"/>. Исследования подтвердили способность некоторых видов к глубокому сну только одного полушария мозга, а другое при этом остаётся активным<ref name="sl"/><ref>{{статья|автор=Milius, S.|год=1999|ссылка=http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/2_6_99/fob5.htm|заглавие=Half-asleep birds choose which half dozes|язык=en|издание=Science News Online|том=155|номер=6|страницы=86|archivedate=2011-11-04|archiveurl=https://web.archive.org/web/20111104173718/http://www.sciencenews.org/pages/sn_arc99/2_6_99/fob5.htm}}</ref>. [[Висячие попугайчики]] часто отдыхают и спят на ветвях деревьев вниз головой<ref>{{статья|заглавие=Upside-down Resting by Young Green-Rumped Parrotlets (''Forpus passerinus'')|ссылка=https://archive.org/details/sim_condor_1968-01_70_1/page/89|издание=The Condor|том=70|номер=1|страницы=89|doi=10.2307/1366517|язык=en|автор=Buckley F. G.|число=1|месяц=1|год=1968}}</ref>.

=== Территориальное поведение ===
{{also|Птичий базар}}
Практически все виды птиц в период размножения проявляют хорошо выраженную территориальность — привязанность к своей гнездовой территории и её защиту от особей своего, а порой и других видов, включая хищников. Птицы добывают корм преимущественно на своей охраняемой территории (гнездовая и кормовая территории совпадают), но у некоторых видов кормовая намного обширнее<ref name="ОО"/>{{rp|316}}.

По характеру распределения пар на гнездовой территории и по удалённости гнёзд друг от друга птиц делят на ''одиночно гнездящихся'' и ''колониальных''. У некоторых видов отмечается промежуточный тип гнездования — групповой (дрозды-рябинники, скворцы и др.)<ref name="eco"/><ref name="ПЖМ"/>.

[[Файл:Seabird colony.JPG|thumb|280px|Колония морских птиц нескольких видов на Гавайях]]
[[Файл:Colony of aptenodytes patagonicus.jpg|thumb|280px|Колония [[Королевский пингвин|королевских пингвинов]]]]
Одиночно гнездящиеся птицы располагают гнёзда на значительном расстоянии одно от другого. Соседние пары не связаны между собой и ведут относительно изолированный образ жизни. К этой группе принадлежит большинство птиц. У крупных хищников гнездовая территория занимает площадь нескольких квадратных километров, у мелких воробьиных птиц — {{s|1000—8000 м<sup>2</sup>}}<ref name=ОО/>{{rp|316}}.

Колониальные виды гнездятся большими скоплениями, гнёзда в которых располагаются близко друг от друга (от нескольких сантиметров до нескольких метров), образуя гнездовые колонии. Это свойственно видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на больших расстояниях от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц<ref name=ОО/>, образующих [[Птичий базар|птичьи базары]]. Крупнейшая в мире колония бакланов и олушей, насчитывающая 10 млн особей, с плотностью до 4 гнёзд на 1 м², находится на побережье в [[Перу]]<ref name="eco"/>. Колониальность свойственна и ряду видов, населяющих берега крупных внутренних водоёмов ([[фламинго]], ряд бакланов, цапли, ибисы, чайки, крачки и др.). Реже колониальность встречается у наземных птиц: ряд ткачиков, грачи, береговые ласточки, розовые скворцы, [[гуахаро]] и др.<ref>{{статья|автор=Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont|год=1998|заглавие=The Evolution of Coloniality in Birds in Relation to Food, Habitat, Predation, and Life-History Traits: A Comparative Analysis|ссылка=https://archive.org/details/sim_american-naturalist_1998-06_151_6/page/514|издание=[[The American Naturalist]]|том=151|номер=6|страницы=514—529|язык=en|издательство=[[University of Chicago Press]]|pmid=18811373|doi=10.1086/286137}}</ref>

Многие колониальные птицы защищают свою колонию от хищников совместно. Например, так отгоняют хищников многие чайки и крачки. Около колоний птиц часто гнездятся и одиночно гнездящиеся виды. Многие виды птиц стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, которые активно защищают свой гнездовой участок. Например, в стенках гнёзд орлов могут гнездиться воробьи; в близости от гнёзд хищных птиц гнездятся казарки, гуси, гаги, многие кулики. Это объясняется тем, что около гнезда ярко проявляется защитный рефлекс и подавляется рефлекс добывания пищи. Хищники не реагируют на поселившиеся рядом виды, на которых они активно охотятся вдали от своих гнёзд, и, активно защищая своё гнездо, защищают и своих «соседей»<ref name=ОО/>.

=== Миграции ===
{{main|Миграция птиц}}
[[Файл:Gulls on Morro Strand State Beach.jpg|thumb|left|Стая чаек в [[Калифорнийский залив|Калифорнии]]]]
По характеру сезонных миграций все птицы делятся на [[Перелётные птицы|перелётных]], кочующих и оседлых<ref name="Бут"/>. Первые ежегодно совершают перелёты в определённых направлениях с мест гнездования на зимовья и обратно, возвращаясь почти всегда в места гнездования в предыдущем году. Вторые в негнездовое время кочуют в ближайшие местообитания — такие кочёвки постоянных направлений не имеют. Третьи целый год оседло живут на одном участке. В одних частях ареала птицы определённого вида могут быть перелётными, а в других — вести кочевую или даже оседлую жизнь. Во время миграций на места зимовки и обратно к гнездовым областям перелётные птицы обычно придерживаются определённых направлений (миграционных путей), скапливаясь во время перелёта в экологически благоприятных местах<ref name=Glad/><ref name="Бут"/><ref name="ПЖМ"/>.

Во многих крупных городах в умеренном климате сформировались популяции некоторых видов птиц, которые стали вести оседлый образ жизни, например [[Кряква|кряквы]]<ref name="Ко"/><ref>{{книга|автор=Дементьев Г. П., Гладков Н. А.|заглавие=Птицы Советского Союза|издательство=Советская наука|год=1952|том=4|страницы=405—424}}</ref>. Все они гнездятся в самом городе или его окрестностях и отказались от сезонных миграций. Возникновение таких популяций связано с наличием доступного корма, в том числе с круглогодичной подкормкой птиц людьми, и отсутствием многих естественных врагов<ref name="Ко">{{книга|автор=Корбут В. В.|заглавие=Урбанизированная популяция водоплавающих (Anas platyrhynchos) Москвы|место=М.|издательство=Аргус|год=1994|страницы=89—150}}</ref>.

Среди сезонных миграций птиц, происходящих на протяжении года, выделяют следующие формы: послегнездовые кочёвки, осенне-зимние кочёвки, осенний перелёт, весенний перелёт<ref name="ПЖМ"/>.

Миграционные пути птиц состоят из множества отрезков, между которыми птицы отдыхают и ищут корм. Миграции изменчивы по срокам, а их траектории могут меняться из года в год и из сезона в сезон. Одна и та же особь в разные годы может мигрировать разными путями, а в отдельные годы не мигрировать вообще<ref name="ОО"/>. Абсолютным чемпионом по дальности миграций считают [[Полярная крачка|полярную крачку]]<ref>{{статья|автор=Тамбиев А.|заглавие=Рекордные маршруты пернатых|издание=[[Наука и жизнь]]|место=М.|год=2010|выпуск=184|номер=10|язык=ru|ссылка=https://www.nkj.ru/archive/articles/18753|archivedate=2020-11-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201123191856/https://www.nkj.ru/archive/articles/18753/}}</ref>, мигрирующую сезонно из Арктики в Антарктику, преодолевая за год до 70—90 тысяч км<ref>{{статья|заглавие=Arctic Terns ''Sterna paradisaea'' from the Netherlands migrate record distances across three oceans to Wilkes Land, East Antarctica|издание=Ardea|том=101|страницы=3—12|doi=10.5253/078.101.0102|язык=en|автор=Fijn R.C., Hiemstra D., Phillips R. A., van der Winden J.|год=2013}}</ref><ref>{{статья |ссылка=https://www.pnas.org/content/pnas/early/2009/12/29/0909493107.full.pdf |заглавие=Tracking of Arctic terns ''Sterna paradisaea'' reveals longest animal migration |doi=10.1073/pnas.0909493107 |pmid=20080662 |год=2010 |издание=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=107 |автор=Egevang C. et al. |archivedate=2020-11-16 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20201116122742/https://www.pnas.org/content/pnas/early/2009/12/29/0909493107.full.pdf }}</ref>. Одну из самых длинных миграций в мире — до 26 тысяч км — совершает [[круглоносый плавунчик]]<ref>{{статья|автор=Smith Malcolm et al.|заглавие=Geolocator tagging reveals Pacific migration of Red-necked Phalarope ''Phalaropus lobatus'' breeding in Scotland|издание={{Нп3|Ibis (журнал)|Ibis||Ibis (journal)}}|издательство=British Ornithologists' Union|год=2014|том=156|issue=4|страницы=870—873|язык=en |doi=10.1111/ibi.12196}}</ref>.

Большинство крупных птиц перелетают стаями, часто располагаясь геометрически правильным образом, таким как V-образный [[клин (орнитология)|клин]] из 12—20 птиц. Такое расположение помогает им уменьшить энергетические затраты на перелёт. Незначительное число видов всегда летят поодиночке (некоторые дневные хищники, кукушки и др.).
[[Файл:Bar-tailed Godwit migration.jpg|thumb|300px|Маршрут миграции [[Малый веретенник|малого веретенника]], прослеженный при помощи спутника, на пути на север из [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]] протяжённостью около 10 тысяч км]]

Основной фактор, определяющий сроки прилёта и отлёта перелётных птиц, — наличие кормовой базы. Немалое значение для сроков миграций имеет также длина пути; в отдельных случаях птицы прилетают поздно потому, что зимовали в отдалённых местах<ref name="ПДК"/><ref name="Бут"/><ref name="ПЖМ"/>.

Причины перелётов птиц заключаются в сезонных изменениях окружающей среды. Эти изменения приводят к тому, что птицы совершают миграции длиной в тысячи километров к местам, где экологическая обстановка в это время больше соответствует их требованиям. Благодаря сезонным миграциям птицы заселяют и используют для размножения такие места, которые в течение определённого периода года совершенно не пригодны для их существования<ref name="Бут"/>.

Не все птицы совершают миграции при помощи перелётов. Большинство видов пингвинов регулярно мигрируют вплавь<ref name=Glad/>, иногда на тысячи километров. Некоторые морские птицы (тупики, кайры, [[чернозобая гагара]]) мигрируют на зимовье из-за полярного круга, преодолевая бо́льшую часть пути вплавь. [[Голубой тетерев]] осуществляет регулярные миграции на различные высоты преимущественно пешком. Во время засухи длинные миграции пешком осуществляют и [[эму]]<ref>{{книга|автор=Newton I.|заглавие=The Migration Ecology of Birds|издательство=Elsevier|год=2008|isbn=978-0-12-517367-4|doi=10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1|язык=en|pages=64|ссылка=https://books.google.com/books?id=BndIbshDWTgC&pg=PA64&dq=Dromaius|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103351/https://books.google.com/books?id=BndIbshDWTgC&pg=PA64&dq=Dromaius}}</ref>.

=== Стайное поведение ===
{{also|Мурмурация}}
[[Файл:Red-billed quelea flocking at waterhole.jpg|thumb|Многотысячная стая [[Красноклювый ткач|красноклювых ткачей]]]]
Многие виды птиц даже вне сезона размножения тяготеют к объединению в стаи, преимущественно одновидовые<ref name=Glad/>. Внутри стай отмечается т. н. социальное облегчение: если одна птица начинает чиститься, питаться, купаться и т. д., находящиеся рядом птицы вскоре начинают делать то же самое. В стаях часто также существует социальная иерархия: каждая особь имеет свой собственный ранг или «общественное положение», определяемое полом, размерами, силой, окраской и т. п.<ref name=Koblik_2001>{{книга|автор=Коблик Е. А.|заглавие=Разнообразие птиц: в 4 т|место=М.|издательство=Изд. МГУ|год=2001|isbn=5-211-04072-4|ссылка=https://istina.msu.ru/publications/book/2542896/|archive-date=2023-06-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20230617224109/https://istina.msu.ru/publications/book/2542896/}}</ref>{{уточнить страницу|20|09|2020}}

=== Взаимоотношения с другими организмами ===
{{also|Комменсализм|Клептопаразитизм|Муравление|Муравьиные птицы}}
[[Файл:Klepto.JPG|thumb|280px|left|[[Фрегаты]], преследующие [[Красноногая олуша|красноногую олушу]] с целью отобрать её корм]]
Более 200 видов птиц занимаются [[муравление]]м<ref name=Morozov_2015/>. Они отдыхают на муравьиных гнёздах, где муравьи, забравшись к ним на крылья и перья, удаляют эктопаразитов. Другие птицы «купаются» в муравейниках или давят муравьёв и смазывают ими [[Оперение (биология)|оперение]], преследуя аналогичные цели<ref>{{статья|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Игорь Акимушкин]]|заглавие=Муравьиный туалет птиц|издание=[[Вокруг света]]|год=1962|номер=2|издательство=[[Молодая гвардия (издательство)|Молодая гвардия]]|язык=ru}}</ref><ref>{{статья|автор=Revis, H. C., Waller, D. A.|год=2004|заглавие=Bactericidal and Fungicidal Activity of ant chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds|издание=The Auk|volume=121|pages=1262—1268|doi=10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2|ссылка=https://academic.oup.com/auk/article-pdf/121/4/1262/29689146/auk1262.pdf|archivedate=2022-01-20|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220120111954/https://academic.oup.com/auk/article-pdf/121/4/1262/29689146/auk1262.pdf}}</ref><ref>{{статья|автор=Lunt, N., P.E. Hulley, A.J.F.K. Craig|год=2004|заглавие=Active anting in captive Cape White-eyes ''Zosterops pallidus''|издание={{Нп3|Ibis (журнал)|Ibis||Ibis (journal)}}|том=146|страницы=360—362|язык=en|издательство=[[Wiley-Blackwell]] |doi=10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x}}</ref>.

[[Кочевые муравьи]], например ''[[Eciton burchellii]]'', привлекают [[Муравьиные птицы|птиц, следующих за муравьями]], таких как [[древолазовые]] или [[полосатые муравьеловки]], которые используют муравьёв как загонщиков насекомых и других мелких членистоногих<ref name="Willis">{{статья|jstor=2096750|заглавие=Birds and Army Ants|ссылка=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-ecology-evolution-and-systematics_1978_9/page/243|издание=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|Annual Review of Ecology and Systematics]]|том=9|страницы=243—263|doi=10.1146/annurev.es.09.110178.001331|язык=en|автор=Willis, E. and Oniki, Y.|год=1978|издательство=[[Annual Reviews]]}}</ref>. Наиболее известны таким поведением представители семейства полосатых муравьеловок ([[Thamnophilidae]]), хотя оно описано и у древолазовых, мухоловковых, кардиналовых, кукушковых, дроздовых, совиных, бюльбюлевых и в некоторых других семействах.

Некоторые птицы специализируются на похищении корма, добытого другими птицами ([[клептопаразитизм]]). Чаще всего это отмечается у морских птиц, основу рациона которых составляет рыба. Особенно склонны к клептопаразитизму [[фрегаты]] и [[поморники]]<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>.

Среди птиц весьма широко распространён [[комменсализм]]. Целый ряд видов [[Млекопитающие|млекопитающих]] и птиц нередко объединяются на время кормёжки в смешанные группы, порою существующие продолжительное время. Широко известны связи птиц с травоядными млекопитающими, населяющими открытые пространства. Так, стада копытных в Африке сопровождают [[буйволовые скворцы]]. В подобных случаях птицы ловят насекомых, потревоженных млекопитающими, а также склёвывают кровососущих насекомых и кожных паразитов непосредственно с сопровождаемых зверей<ref name="ПДК"/>.

[[Медоуказчики (род)|Медоуказчики]], чтобы добраться до содержимого улья, привлекают к нему [[медоед]]а, который, разрывая гнездо, поедает мёд, а птицы склёвывают личинок и соты.

На нескольких небольших островах [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]] в [[Пролив Кука|проливе Кука]] [[Гаттерия|гаттерии]] часто поселяются в норах совместно с гнездящимися буревестниками. При этом птицы и рептилии живут вместе, не причиняя друг другу вреда<ref name="Att"/>.

=== Защита ===
{{also|Ядовитые птицы}}
[[Файл:Stavenn Eurypiga helias 00.jpg|thumb|left|[[Солнечная цапля]] в защитной позе]]
Почти все птицы при нападении на них активно защищаются. Но специальные приспособления в этом направлении развиты не столько против внешних врагов, сколько против особей того же вида. Большая часть этих приспособлений выработалась в связи с драками самцов или самок в брачный период. Например, [[шпора (у птиц)|шпоры]] — костные и роговые наросты на [[цевка|цевке]] у [[Куриные|куриных]], на сгибе крыла у ряда гусеобразных и ржанкообразных<ref name="Шульпин"/>.

При защите большинство птиц пользуется теми орудиями, которые используются ими при добывании пищи. Во многих случаях эта защита сопровождается устрашающим поведением: гуси злобно шипят, [[вертишейка]] ворочает вытянутой шеей и головой, напоминая змею, [[буревестники]] и [[качурки]] изрыгают на нападающего дурно пахнущую маслянистую жидкость, некоторые хищные птицы забрызгивают нападающего своими экскрементами, [[выпь]] и [[филин]], поднимая перья, увеличивают размеры тела и принимают угрожающую позу<ref name="Шульпин"/>.
[[Файл:Tawny-frogmouth.jpg|thumb|Защитная поза [[исполинский белоног|исполинского белонога]]]]

Более пассивные способы защиты сводятся главным образом к покровительственной окраске, широко распространённой как у яиц, так и птенцов и взрослых птиц. Иногда нормальная защитная поза имитирует какой-нибудь предмет, например, высиживающий яйца [[серый лесной козодой]] сидит почти вертикально с вытянутой шеей, становясь чрезвычайно похожим на основание обломанной ветви. Не менее оригинальную защитную позу занимает [[исполинский белоног]] из [[Австралия|Австралии]]<ref name="Шульпин"/>.

Отдельные виды птиц используют химическую защиту от хищников. Некоторые [[Буревестникообразные|трубконосые]] способны выделять из желудка неприятную маслянистую жидкость против агрессора<ref>{{статья|автор=John Warham|заглавие=The incidence, functions and ecological significance of petrel stomach oils|издание=Proceedings of the New Zealand Ecological Society|год=1977|volume=24|pages=84—93|ссылка=https://newzealandecology.org/system/files/articles/ProNZES24_84.pdf|archivedate=2020-10-26|archiveurl=https://web.archive.org/web/20201026152454/https://newzealandecology.org/system/files/articles/ProNZES24_84.pdf}}</ref>. Обитающие в [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]] [[дроздовые мухоловки]] выделяют на кожу и перья сильнодействующий [[нейротоксин]]<ref>{{статья|автор=J.P. Dumbacher, B.M. Beehler, T.F. Spande et al.|заглавие=Homobatrachotoxin in the genus ''Pitohui'': chemical defense in birds?|издание=Science|год=1992|том=258|номер=5083|страницы=799—801|язык=en |doi=10.1126/science.1439786 |pmid=1439786}}</ref>.

Некоторые птицы, гнездящиеся на земле, стараются увести хищников от гнезда при помощи отвлекающих манёвров. Кулики и некоторые воробьиные притворяются ранеными, имитируя ранение в крыло, волочат его за собой, бегают вокруг врага, подпуская его на минимальное расстояние. Так птица будет убегать до тех пор, пока не уведёт хищника на безопасное расстояние. После этого птица внезапно взлетает и возвращается к оставленному гнезду<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>.

=== Болезни и паразиты птиц ===
{{also|Орнитоз|Птичий грипп|Псевдочума птиц}}
[[Файл:Dermanyssus-gallinae.jpg|thumb|250px|[[Куриный клещ]] (''Dermanyssus gallinae'')]]
Большинство видов птиц так или иначе страдает от паразитов и инфекционных заболеваний<ref name=Ritchison/><ref name="Акб">{{книга|автор=Акбаев М. Ш., Водянов А. А. и др.|заглавие=Паразитология и инвазионные болезни животных|место=М.|издательство=Колос|год=1998|страниц=743 |isbn=9785953204415}}</ref>.
Наиболее распространённые у птиц паразитические организмы представлены разнообразными группами [[Клещи (животные)|клещей]], [[Пухоеды и вши|пухоедов и вшей]] (например, [[Ricinidae]] и [[пухопероеды]]), гельминтов, а также микропаразитами, грибками, простейшими ([[птичья малярия]]), бактериями и вирусами ([[псевдочума птиц]], [[птичий грипп]]). Среди вызываемых клещами птичьих болезней [[дерманиссиоз]], [[кнемидокоптоз]], [[ламинозиоптоз]], [[стерностомоз]] и [[цитодитоз]]. По крайней мере 2500 видов клещей из 40 семейств<ref name=Ritchison/> ([[Pterolichidae]], [[Pteronyssidae]], [[Xolalgidae]] и другие) живут в тесной взаимосвязи с птицами, занимают характерные для них места на перьях, коже и даже на клюве<ref>{{Книга:ФаунаСССР|серия=57}}</ref><ref>{{Книга:ФаунаСССР|серия=63|стр=1—814}}</ref>. Эти клещи могут иметь только форетические отношения, но нарушают покой хозяев и провоцируют недоедание<ref name=Ritchison>{{cw|url=http://people.eku.edu/ritchisong/birdnests.html|author=Ritchison Gary|title=Avian Reproduction: Nests|publisher=Department of Biological Sciences, Eastern Kentucky University|lang=en|access-date=2014-07-19|archive-date=2011-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20110717081801/http://people.eku.edu/ritchisong/birdnests.html|deadlink=no}}</ref>. Среди истинных паразитов такие клещи, как ''[[Dermanyssus]]'' и ''[[Ornithonyssus]]'' ([[Dermanyssoidea]])<ref name=Ritchison/>. Три надсемейства [[Astigmata|астигматных клещей]] ([[Analgoidea]], [[Pterolichoidea]] и часть [[Pyroglyphoidea]]) образуют парафилетическую группу специализированных перьевых клещей (около 2000 видов, более 440 родов, 33 семейства), связанных с птицами<ref>{{книга|автор=Dabert J., Mironov S. V.|год=1999|часть=Origin and evolution of feather mites (Astigmata)|заглавие=Ecology and Evolution of the Acari |ответственный=ed. by J. Bruin, L.P.S. van der Geest, M.W. Sabelis |издательство=Kluwer Academic Publishers|pages=89—103|doi=10.1007/978-94-017-1343-6_5}}</ref>. Эндемик Антарктиды блоха ''[[Glaciopsyllus antarcticus]]'' паразитирует на [[Антарктический буревестник|антарктическом буревестнике]]<ref>{{статья|автор=Whitehead, M. D. et al.|год=1991|заглавие=A further contribution on the biology of the Antarctic flea, ''Glaciopsyllus antarcticus'' (Siphonaptera: Ceratophyllidae)|издание=Polar biology|volume=11|pages=379—383|issn=0722-4060|ссылка=|doi=10.1007/BF00239690}}</ref>. [[Куриный клещ]] переносит ряд заболеваний (в том числе [[энцефалит]] кур), снижает [[яйценоскость]] кур, приводит их к истощению и анемии<ref name="bregetova">{{книга|автор=Брегетова Н. Г.|заглавие=Гамазовые клещи (Gamasoidea)|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Издательство АН СССР|год=1956. — Вып. 61|серия=Определители по фауне СССР}}</ref>. [[Летучие мыши|Летучая мышь]] [[белокрылый вампир]] питается кровью птиц<ref>{{статья|автор=Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr|издание={{Нп3|Mammalian Species}}|год=1996|заглавие=Diaemus youngi|ссылка=http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-533-01-0001.pdf|страницы=1|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140222234818/http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-533-01-0001.pdf|archivedate=2014-02-22|язык=en|издательство=[[American Society of Mammalogists]]}}{{ref-pdf}}</ref>.

Среди микроорганизмов известны возбудители бактериальных, вирусных, грибковых и протозойных заболеваний у птиц<ref name="Акб"/>. Наиболее опасными принято считать инфекционные заболевания, которые протекают у птиц очень быстро, а некоторые из них представляют большую опасность и для людей ([[птичий грипп]], [[H5N1]], [[орнитоз]]). Среди микозов птиц наиболее часто встречаются [[кандидамикоз]], [[аспергиллёз]], кожные инфекции, вызываемые грибками родов ''[[Achorion]]'' и ''[[Trichophiton]]''<ref name="Акб"/>.

=== Роль в экосистемах ===
{{also|Орнитофилия|Орнитохория}}
[[Файл:Colibri-thalassinus-001 edit.jpg|thumb|300px|left|[[Колибри]], питающаяся нектаром растений]]
Птицы являются важными составляющими разнообразных [[Экосистема|экосистем]], входят в [[Пищевая цепь|пищевые цепи]] и оказывают непосредственное воздействие на экосистемы<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>. Особенно заметна роль птиц в экосистемах островов. Поскольку птицы заселяли острова намного быстрее млекопитающих, они там способны полностью выполнять экологическую роль млекопитающих<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>.

Хищные и насекомоядные птицы — естественные регуляторы численности организмов, которыми они питаются. В свою очередь, многие виды птиц служат пищей для целого ряда [[Позвоночные|позвоночных животных]]<ref name="ПДК"/><ref name="Att"/>.

Некоторые птицы, питающиеся нектаром, являются важными [[Опылитель|опылителями]] растений ([[орнитофилия]])<ref>{{книга|автор=Leins P.|заглавие=Blüte und Frucht. Morphologie, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie|место=Stuttgart|год=2000|страницы=219, 237—239|isbn=3-510-65194-4|язык=de}}</ref>. Орнитофилия характерна для более чем ста семейств цветковых растений; в ней участвует около 2000 видов птиц из 50 семейств — среди них особенно заметную роль играют [[колибри]], [[цветочницы]], [[нектарницы]], [[Медососовые|медососы]], [[лори (попугаи)|попугаи лори]] и др<ref>{{книга|автор=Фегри К., Пэйл Л. ван дер.|заглавие=Основы экологии опыления|место=М.|издательство=Мир|год=1982}}</ref>. В отдельных случаях птицы являются единственными опылителями растений. Поэтому у растений и птиц-опылителей нередко наблюдается [[коэволюция]]<ref>{{статья|заглавие=Geographical Aspects of Bird-Flower Coevolution, with Particular Reference to Central America|издание=[[Annals of the Missouri Botanical Garden]]|том=68|номер=2|страницы=323—351|doi=10.2307/2398801|jstor=2398801|язык=en|автор=Gary Stiles F.|год=1981|издательство=[[Ботанический сад Миссури|Missouri Botanical Garden Press]]}}</ref>.

Многие виды, питающиеся плодами, играют важную роль в распространении семян ([[орнитохория]]). Семена многих видов растений прорастают только после того, как прошли через пищеварительный тракт птиц<ref name="ПДК"/>.

== Изучение птиц ==
{{main|Орнитология}}
{{also|Кольцевание птиц|Наблюдение за птицами}}
Ещё на ранних этапах развития человечества люди обладали знаниями о птицах, их образе жизни, местах массовых гнездовий и имели для птиц названия. Об этом свидетельствуют [[фольклор]]ные источники, [[летописи]] и архивные документы. Однако последовательное и планомерное изучение птиц началось только в XVIII веке с началом множественных экспедиций<ref name="ИУ"/>.

На территории стран [[СССР]] первый этап в изучении птиц связан с именем [[Паллас, Петер Симон|Петера Симона Палласа]] и его экспедиций в 1768—1775 гг. Во второй половине XIX века [[Мензбир, Михаил Александрович|Михаил Мензбир]] организовал новое интенсивное изучение птиц России, в ходе которого были собраны значительные коллекции птиц. В советский период исследования птиц ещё более расширились. Большое значение имела научно-педагогическая деятельность Михаила Мензбира, [[Сушкин, Пётр Петрович|Петра Сушкина]], [[Бутурлин, Сергей Александрович|Сергея Бутурлина]], [[Бёме, Лев Борисович|Льва Бёме]], [[Флинт, Владимир Евгеньевич|Владимира Флинта]] и многих других орнитологов-фаунистов. Одной из главных задач советских орнитологов была работа над составлением видовых и подвидовых списков фауны СССР<ref name="ИУ">{{книга|заглавие=Птицы СССР. История изучения. Гагары, поганки, трубконосые|ответственный=Ред. кол.: В. Д. Ильичёв, В. Е. Флинт|место=М.|издательство=Наука|год=1982}}</ref>. В этот период выпускается несколько многотомных публикаций, посвящённых птицам Советского Союза.

Современная орнитология — одна из наиболее развитых отраслей зоологии, тесно связанная с рядом биологических дисциплин<ref name="ПДК"/>.

== Птицы и человек ==
{{also|Кормление птиц}}
Отношения между человеком и птицами имеют давнюю историю и разнообразную природу. В большинстве случаев человек использует птиц для получения мяса, перьев и пуха, а также в религиозных обрядах, для развлечений и в целях коммуникации ([[Почтовый голубь|почтовые голуби]]). Иногда между человеком и птицами наблюдаются [[Мутуализм|мутуалистические]] взаимоотношения, например кооперация в поиске мёда между медоуказчиками и африканскими народами, например, [[борана]]<ref>{{статья|автор=Dean W., Siegfried R., MacDonald I.|заглавие=The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behavior in the Greater Honeyguide |ссылка=https://archive.org/details/sim_conservation-biology_1990-03_4_1/page/99|издание=Conservation Biology |год=1990 |volume=4 |номер=1 |pages=99—101 |язык=en |doi=10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x}}</ref>. В других случаях отношения между человеком и птицами можно рассматривать как [[комменсализм]], например, со стороны [[Воробьиные|домашнего воробья]], который зависит от человеческой деятельности. Некоторые виды птиц могут наносить значительный ущерб [[Сельское хозяйство|сельскому хозяйству]] и представляют [[столкновение с птицами|угрозу для самолётов]]. В то же время деятельность человека (охота, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов, хищничество со стороны домашних кошек, собак и т. д.) приводит к гибели множества птиц<ref name="ПДК"/><ref name="МП"/>.

Наблюдение за полётом птиц подтолкнуло людей к изобретению первых летательных аппаратов, а дальнейшее его изучение продолжает оказывать влияние на развитие современной авиации<ref name="ПДК"/><ref name="МП"/>.

=== Птицы и медицина ===
{{also|Птичий грипп|H5N1}}
Птицы могут участвовать в переносе на большие расстояния многих заболеваний. Известно более 40 инфекционных и инвазионных заболеваний, общих для человека и птиц, либо переносимых последними ([[птичий грипп]], [[Сальмонеллёзы|сальмонеллёз]], [[орнитоз]], [[кампилобактериоз]], [[лямблиоз]] и др.). От птиц к человеку могут передаваться вирусы гриппа, например [[H5N1]], хотя эта передача низкоэффективна<ref>{{cite doi|10.1186/gb-2005-6-11-121|noedit}}</ref>. Большую роль в поддержании природных очагов заболеваний играют болотные и околоводные птицы, а также хищные птицы, питающиеся [[Мышевидные грызуны|мышевидными грызунами]]<ref>{{статья|doi=10.3121/cmr.1.1.5|заглавие=Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens|издание=Clinical Medicine & Research|том=1|номер=1|страницы=5—12|pmid=15931279|pmc=1069015|язык=en|автор=Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K.|год=2003|ссылка=http://www.clinmedres.org/content/1/1/5.full.pdf|archivedate=2020-08-25|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200825130458/http://www.clinmedres.org/content/1/1/5.full.pdf}}</ref>. Многие виды диких птиц являются хозяевами личинок, нимф и взрослых [[Иксодовые клещи|иксодовых]] и [[Гамазовые клещи|гамазовых клещей]], а также блох, передающих человеку и другим млекопитающим ряд вирусных и бактериальных [[Трансмиссивные болезни|трансмиссивных заболеваний]]<ref name="bregetova"/>. Птицы могут также переносить [[Гельминты|гельминтов]] и ряд протозойных заболеваний (кокцидиозы, опирохетозы).

В психиатрии описана [[Специфические фобии|специфическая фобия]] у людей — [[орнитофобия]], заключающаяся в навязчивом страхе птиц<ref name="Ornithophobia1">{{книга|заглавие=Oxford Handbook of Psychiatry|ссылка=https://books.google.com/books?id=626fDwAAQBAJ&pg=PA376&dq=ornithophobia|издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]]|isbn=978-0-19-879555-1|страницы=376|язык=en|автор=David Semple, Roger Smyth|год=2019|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103348/https://books.google.com/books?id=626fDwAAQBAJ&pg=PA376&dq=ornithophobia}}</ref><ref name="Ornithophobia2">{{статья|заглавие=Ailurophobia and ornithophobia|издание={{Нп3|Psychiatric Quarterly|The Psychiatric Quarterly|en|Psychiatric Quarterly}}|том=26|номер=1—4|страницы=365—371|issn=0033-2720|doi=10.1007/BF01568473|pmid=14949213|язык=en|автор=London, Louis S.|год=1952}}</ref>.

=== Использование птиц человеком ===
{{also|Птицеводство|Съедобные птичьи гнёзда|Голубиная почта|Голубиная связь|Почтовый голубь|Голубиная фотосъёмка|Певчие птицы}}
[[Файл:Chickens feeding.jpg|thumb|[[Куры]] — самые распространённые домашние птицы: их численность в мире превышает 50 млрд особей]]
[[Файл:Ara macao - two at Lowry Park Zoo.jpg|thumb|230px|[[Красный ара|Красные ара]], как и многие другие виды попугаев, часто содержатся в качестве домашних животных]]
Человеком [[Одомашнивание|одомашнено]] несколько видов птиц с целью получения от них [[Яйцо|яиц]], [[Мясо|мяса]], [[Перо|пера]] и [[пух]]а, а также для использования в [[Религиозный культ|религиозных обрядах]], для [[Развлечение|развлечения]] и в целях коммуникации ([[Почтовые голуби|почтовый голубь]])<ref name="МП"/>.

С давних времён различные птицы играли важную роль в питании человека, и сегодня остаются одним из основных источников животного белка. Разведение домашних птиц составляет отдельную отрасль [[Сельское хозяйство|сельского хозяйства]] — [[птицеводство]]. Для получения мяса птицы разводят мясные породы кур, уток, гусей, домашних индеек, цесарок, а также перепелов, фазанов, страусов и мясных голубей. Наряду с домашними птицами человек употребляет в пищу многие дикие виды птиц, не относящиеся к [[Пернатая дичь|пернатой дичи]], добываемой на охоте. Например, древние греки ели лесных голубей, галок, сов и чаек, ввозили из Африки фламинго. Во Франции XVI века голубей употребляли в пищу наряду с другими дикими птицами (например, кроншнепами и белыми цаплями). В эти же времена синицы, чибисы, дрозды, малиновки, зяблики, воробьи, жаворонки и сойки считались отличной едой по всей Европе. Сегодня певчие птицы составляют заметную часть рациона жителей Азии, Африки, Латинской Америки и отдельных районов Средиземноморья, при этом практически не употребляются в пищу в других регионах. Например, в Китае и [[Иран]]е популярными остаются жареные воробьи; а коренные племена [[Амазонская низменность|Амазонии]] употребляют в пищу попугаев<ref>{{книга|автор=Хопкинс Дж.|заглавие=Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди|место=М.|издательство=ФАИР-ПРЕСС|год=2006|страниц=336|isbn=5-8183-1032-9}}</ref>.

Побочной продукцией птицеводства являются пух и перо (используются в качестве изоляции в одежде и постельных принадлежностях), а отходы производства используются для изготовления [[мясо-костная мука|мясо-костной муки]]. Особый тип промыслового использования птиц — добыча [[гуано]] (помёта морских птиц), которое используется в качестве ценного [[Органическое удобрение|органического удобрения]]<ref name="ПЭП"/>. Места его добычи ограничены исключительно засушливыми областями тропиков и приурочены к островкам западного берега [[Южная Америка|Южной Америки]]<ref name="ПЭП"/>.

Куры — наиболее распространённый среди птиц [[лабораторные животные|объект лабораторных исследований]]; они используются для исследований [[морфогенез]]а, анализа [[Мутация|мутационных процессов]], составления карт сцепления [[ген]]ов и т. п. В [[биология развития|биологии развития]] в качестве [[модельный организм|модельного организма]] широко используется и [[немой перепел]]<ref>{{статья|заглавие=Developmental stages of the Japanese quail|издание=Journal of Anatomy|том=216|страницы=3—15|doi=10.1111/j.1469-7580.2009.01173.x|pmid=19929907|язык=en|автор=Ainsworth S.J., Stanley R.L., Evan D.J.R.|год=2010|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/j.1469-7580.2009.01173.x}}</ref>. На [[Зебровая амадина|зебровой амадине]] исследуют генетику поведения, механизмы обучения и прочее<ref>{{книга|заглавие=The Zebra Finch — A synthesis of field and laboratory studies|год=1996|издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]]|isbn=0-19-854079-5|страниц=335|язык=en|автор=Zann, Richard A.}}</ref>. Куриный эмбрион — классическая культуральная среда в [[Вирусы|вирусологии]]<ref>{{книга|автор=Букринская А. Г.|заглавие=Вирусология|место=М.|издательство=Медицина|год=1986|страниц=336}}</ref>.

Многие виды одомашнены с практической целью и в качестве домашних животных — [[Певчие птицы|певчих]] и декоративных птиц. Наиболее популярными являются попугаи: [[Волнистый попугайчик|волнистые попугайчики]], кореллы, [[какаду]], [[жако]], ара и другие. [[Канарейки]] благодаря яркой окраске и мелодичному пению стали одними из самых популярных певчих птиц, содержащихся в неволе. Распространено содержание ряда других воробьинообразных певчих птиц — различных видов [[Амадины|амадин]], щеглов, чижов и т. п. Относительно популярными во всём мире остаются [[голуби]]. На садовых участках и парках в качестве декоративных птиц могут содержаться [[павлины]], [[декоративные породы кур|куры]], различные виды фазанов, а на прудах — белые и [[Чёрный лебедь|чёрные лебеди]], различные виды уток ([[Мандаринка (птица)|мандаринка]], [[огарь]] и др.)<ref name="МП"/>.

В 13 районах [[Япония|Японии]], а также в ряде мест [[Китай|Китая]], местным населением практикуется ловля рыбы [[Японский баклан|японскими бакланами]]<ref name="ПЭП"/>.

[[Почтовый голубь|Почтовых голубей]] использовали многие культуры [[Средиземноморье|Средиземноморья]] задолго до нашей эры<ref name="Fang">{{книга|автор=Fang I. E.|заглавие=Alphabet to Internet: Mediated Communication in Our Lives|издательство=Rada Press|год=2007|isbn=978-1933011905|pages=116—117|ссылка=https://books.google.com.ua/books?id=O_PtAAAAMAAJ&dq=pigeon|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103347/https://books.google.com.ua/books?id=O_PtAAAAMAAJ&dq=pigeon}}</ref>. Затем они активно использовались в [[Древний Рим|Древнем Риме]], [[Персия|Персии]], [[Китай|Китае]] и [[Индия|Индии]]. Позднее [[голубиная почта]] стала весьма популярной во всём мире, и до изобретения [[телеграф]]а в середине XIX века была самым быстрым способом передачи сообщений. Она оставалась важным способом коммуникации вплоть до окончания [[Вторая мировая война|Второй мировой войны]]<ref name="Fang"/>.

В малозаселённых районах США для выявления утечек [[Природный газ|газа]] на [[газопровод]]ах в природный газ добавляют вещества с запахом тухлого мяса и затем наблюдают за кружащими над трубопроводами [[Гриф-индейка|грифами-индейками]]. Увидев скопления птиц, обходчики обследуют эти места и выявляют повреждение труб<ref>{{книга|заглавие=Raptors of North America: Natural History and Conservation|издательство={{iw|The Quarto Group|Voyageur Press}}|страницы=40|год=2006|ссылка=https://books.google.com/?id=g6aOgkIbEwEC&pg=PA40|isbn=0-7603-2582-0|язык=en|автор=Snyder, Noel F. R., Helen Snyder}}</ref>.

Длительное время (в Великобритании вплоть до 1987 года<ref>{{cite news|url=http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/december/30/newsid_2547000/2547587.stm|work=BBC News|title=1986: Coal mine canaries made redundant|date=1986-12-30|accessdate=2015-07-16|archivedate=2016-11-18|archiveurl=https://web.archive.org/web/20161118094132/http://news.bbc.co.uk/onthisday/hi/dates/stories/december/30/newsid_2547000/2547587.stm}}</ref>) [[Канарейки|канареек]] использовали для обнаружения в [[шахта]]х [[Рудничный газ|рудничного газа]]. Как животные с быстрым метаболизмом и интенсивным дыханием, они очень чувствительны к ядовитым или вытесняющим воздух газам, включая [[метан]] и [[угарный газ]], и гибнут даже от незначительной примеси последнего в воздухе. [[Шахтёры]] брали клетку с канарейкой в шахту и во время работы следили за птицей. Канареек часто использовали и горноспасатели, спускавшиеся в аварийные шахты<ref>{{статья|заглавие=Man And His Machines: Resuscitation Cage For Mine Canarie|издание=The World's Work: A History of Our Time|том=XLIV|номер=2|страницы=474|язык=en|автор=Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson|месяц=8|год=1914}}</ref>.

Местное население [[Тихий океан|тихоокеанского]] [[Санта-Крус (острова)|архипелага Санта-Крус]], принадлежащего [[Соломоновы Острова|Соломоновым Островам]], вплоть до XX века использовало [[тевау]] — [[товарные деньги]], представляющие собой 10-метровую полосу из растительных волокон, покрытую красными перьями [[Myzomela cardinalis|кардиналовой мизомелы]] поверх жёстких коричневых перьев голубя<ref name="elementy">{{cw|url=https://elementy.ru/kartinka_dnya/413/Tevau_dengi_iz_perev/t5271872/Ornitologiya|title=Тевау, деньги из перьев|author=Самоцкая В.|publisher=[[Элементы.ру]]|date=2017-09-27|access-date=2018-07-10|archive-date=2018-07-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20180708220810/https://elementy.ru/kartinka_dnya/413/Tevau_dengi_iz_perev/t5271872/Ornitologiya|deadlink=no}}</ref>.

=== Экономическое значение ===
Различные виды [[Ткачиковые|ткачиковых]] в Африке и Центральной Азии в периоды своего массового размножения в отдельные годы могут уничтожать значительную часть урожая зерновых на полях. В Северной Африке и [[Испания|Испании]] [[скворцы]] существенно вредят урожаю [[Виноград культурный|винограда]] и косточковых культур. В Европе и Америке от ряда птиц страдают посевы различных огородных культур. Однако многие из видов птиц, которые могут наносить в определённые сезоны ущерб сельскому хозяйству, в другие сезоны и в других условиях истребляют насекомых-вредителей. Отдельные виды (например, голуби) своим [[птичий помёт|помётом]] наносят вред памятникам и архитектурным сооружениям<ref name="ПФУ"/>.

=== Антропогенное воздействие на птиц ===
[[Файл:EVOSWEB 013 oiled bird3.jpg|thumb|Птицы, погибшие в результате [[Выброс нефти из танкера «Эксон Валдиз»|разлива нефти при аварии танкера «Эксон Валдиз»]]]]
Основная угроза для птиц со стороны человека — [[разрушение среды обитания]], хотя количественно оценить его последствия трудно<ref>{{cw|url=http://www.flap.org/pdfs/HierarchyofThreats.pdf |title=Human Causes of Bird Death in Canada and the US (per year) |publisher=Fatal Light Awareness Program (FLAP) Canada |archiveurl=https://web.archive.org/web/20140827000438/http://www.flap.org/pdfs/HierarchyofThreats.pdf |archivedate=2014-08-27|deadlink=yes}}</ref>. Главные антропогенные причины гибели птиц, для которых такие оценки существуют, — столкновения с окнами и стеклянными панелями зданий (по данным для США, от этого гибнут от 100 до 1000 млн птиц в год, что составляет от 0,5 до 5 % всех местных птиц)<ref name=Klem_1990>{{статья|ссылка=https://www.gsweventcenter.com/GSW_RTC_References/1990_Klem.pdf|заглавие=Collisions between birds and windows: mortality and prevention|издание=Journal of Field Ornithology|том=61|номер=l|страницы=120—128|язык=en|автор=Klem Jr., Daniel|год=1990|archivedate=2020-06-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200619015125/https://www.gsweventcenter.com/GSW_RTC_References/1990_Klem.pdf}}</ref>, с автомобилями (60—80 млн), коммуникационными вышками (4—50 млн), охота (120 млн), домашние кошки (118 млн), [[гибель птиц на ЛЭП|линии электропередач]] (0,1—174 млн) и пестициды (72 млн)<ref name=Bird_2004>{{книга|заглавие=The Bird Almanac: A Guide to Essential Facts and Figures of the World's Birds |ссылка=https://archive.org/details/birdalmanacguide00bird |автор=Bird D. M. |год=2004 |место=Buffalo |издательство=Firefly Books |isbn=9781552979259 |pages=[https://archive.org/details/birdalmanacguide00bird/page/55 55], 70—73}}</ref>.

Описано множество случаев локальной массовой гибели птиц при использовании человеком различных ядов, в том числе для борьбы с насекомыми-вредителями, [[Грызуны|грызунами]] и сорняками, случаи гибели водных птиц при загрязнении [[нефть]]ю и другими веществами в местах сброса отходов различных производств и т. п. Луговым птицам большой ущерб наносит разорение гнёзд и гибель птенцов при сенокосе и других сельскохозяйственных работах. В окрестностях крупных городов из-за частого вспугивания птиц нарушается нормальный ход насиживания и выкармливания птенцов<ref name="ОО"/>. В конце XIX — начале XX века модно было украшать дамские шляпы птичьими перьями и даже маленькими чучелами птиц, в связи с чем массовый промысел птиц ради перьев привёл некоторые виды (ряд цапель, многие райские птицы, ряд куропаток) на грань вымирания<ref name="ПЭП"/>.

С 1600 года по настоящее время в результате деятельности человека (непосредственного истребления, уничтожения мест обитания, завоза хищников и т. п.) вымерло более 200 видов и подвидов птиц<ref name=Koblik_2001/>. Были и виды, исчезнувшие по естественным причинам: их количество оценивают в четверть всех вымерших за этот период видов птиц<ref>{{книга|автор=Фишер Д., Саймон Н., Винсент Д.|заглавие=Красная книга: дикая природа в опасности|ответственный=Под ред. А. Г. Банникова|место=М.|издательство=Прогресс|год=1976|страниц=478|страницы=15—17}}</ref>. Активная колонизация новых земель сопровождалась полным либо почти полным истреблением некоторых птиц. Например, в Северной и Центральной Америке европейские переселенцы истребили 31 вид птиц. Самые тяжёлые потери понесли островные фауны: на [[Маскаренские острова|Маскаренских островах]] вымерло 86 % обитающих там видов птиц, на [[Гваделупа|Гваделупе]] — 39 %, на островах Лэсон{{уточнить|comment=Лайсан?}} и [[Мидуэй]] — 60 %, на [[Гавайские острова|Гавайских островах]] — 60 % видов<ref name="ОО"/>{{rp|433}}. К примеру, в конце XVII века был истреблён [[маврикийский дронт]]<ref>{{IUCN|22690059|Raphus cucullatus|25 августа 2020 г.}}</ref>, в середине XIX века — [[бескрылая гагарка]]<ref>{{IUCN|22694856|Pinguinus impennis|25 августа 2020 г.}}</ref>, в начале XX века — [[странствующий голубь]]<ref>{{IUCN|22690733|Ectopistes migratorius|25 августа 2020 г.}}</ref><ref>{{Книга:Редкие и исчезающие животные. Птицы|с=56, 57, 59}}</ref>. По состоянию на 2020 год 1486 видов птиц имеют статус [[уязвимые виды|уязвимых]], [[вымирающие виды|вымирающих]] или [[виды, находящиеся на грани полного исчезновения|находящихся на грани исчезновения]], а 1017 видов [[виды, близкие к уязвимому положению|близки к уязвимому положению]]<ref>[https://www.iucnredlist.org/search?permalink=a4df38a2-b620-42f4-806c-8a66d3acc488 Результаты] {{Wayback|url=https://www.iucnredlist.org/search?permalink=a4df38a2-b620-42f4-806c-8a66d3acc488 |date=20200816172256 }} для класса Aves на https://www.iucnredlist.org/search {{Wayback|url=https://www.iucnredlist.org/search |date=20180612165045 }} {{v|20|09|2020}}</ref>.
{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Птицы, истреблённые человеком
|[[Файл:Dronte dodo Raphus cucullatus.jpg|thumb|205px|{{center|[[Маврикийский дронт]]}}]]
|[[Файл:Ectopistes migratoriusFCN2P29CA.jpg|thumb|240px|{{center|[[Странствующий голубь]]}}]]
|[[Файл:Keulemans-GreatAuk.jpg|thumb|150px|{{center| [[Бескрылая гагарка]]}}]]
|[[Файл:Huia Buller.jpg|thumb|180px|{{center|[[Гуйя]]}}]]
|}

=== Охрана ===
{{also|День птиц|Искусственное гнездовье для птиц|Птица года в России|Список орнитологических обществ|Союз охраны птиц России|Список птиц, занесённых в Красную книгу России|Список птиц, занесённых в Красную книгу Украины|Список угрожаемых видов птиц}}
Существованию видов птиц могут угрожать как естественные факторы (природные катаклизмы, глобальные изменения климата), так и антропогенные (хищнический промысел, загрязнение окружающей среды, разрушение биотопов). Охрана птиц имеет научные, культурные и хозяйственные аспекты, охватывая широкий круг мероприятий, направленных на сохранение и увеличение популяций видов и мест обитания птиц в различных регионах Земли<ref name="ОО"/><ref name="ПЭП"/>.

Первые общества по охране птиц были созданы ещё в XIX веке: в 1886 году в [[США]] организовано [[Национальное Одюбоновское общество]], в 1893 году — [[Куперовское орнитологическое общество]]; в 1889 году в Великобритании — [[Королевское общество защиты птиц]]. В 1922 году была создана старейшая [[международная организация]] по защите птиц и среды их обитания — Международный совет охраны птиц (''International Council for Bird Preservation''), переименованный в 1993 году в ''[[BirdLife International]]''<ref name="ОО"/><ref>{{cw|url=http://www.birdlife.org/worldwide/partnership/our-history|title=Our History. BirdLife - the World’s Oldest International Conservation Organisation|author=|date=2014|publisher=BirdLife International|lang=en|access-date=2014-06-24|archive-date=2021-10-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20211006185801/http://www.birdlife.org/worldwide/partnership/our-history|deadlink=no}}</ref>.

В 1868 году на съезде немецких сельских и лесных хозяев было впервые выдвинуто предложение о заключении двусторонних договоров между разными странами об охране «полезных» видов птиц. В 1902 году была составлена и в 1905 году вступила в силу Парижская конвенция по охране птиц, полезных в сельском хозяйстве. В 1950 году была составлена новая «Международная конвенция по охране птиц», которая вступила в силу только в 1963 году. Она впервые закрепила принципы защиты от истребления любых дико живущих видов птиц. Созданные позднее [[Рамсарская конвенция|Конвенция о водно-болотных угодьях, имеющих международное значение в качестве места обитания водоплавающих птиц]] (1971), [[Конвенция о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой уничтожения]] (1973), [[Боннская конвенция]] (1979) и различные группы региональных договоров и охранных постановлений существенно расширили международно-правовое регулирование данной сферы<ref>{{книга|автор=Блогосклонов К. Н.|заглавие=Охрана и привлечение птиц|издание=5-е изд|место=М.|издательство=Просвещение|год=1972|страниц=237}}</ref>.

С 1894 года в США отмечается [[День птиц]] — праздник, постепенно ставший международным, цель которого — привлечь внимание властей и граждан страны к проблемам сохранения исчезающих видов птиц<ref name=holiday_insights>{{cw|url=http://www.holidayinsights.com/other/birdday.htm|title=Holiday Insights: Bird Day, National Bird Day, and International Migratory Bird Day|publisher=www.holidayinsights.com|access-date=2014-06-26|archive-date=2014-06-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20140630153446/http://www.holidayinsights.com/other/birdday.htm|deadlink=no}}</ref>.

В России с 1993 года действует [[Союз охраны птиц России|Союз охраны птиц]]<ref name="rbcuru">{{cw|url=http://rbcu.ru/rbcu/11806/|title=Союз охраны птиц России|publisher=http://rbcu.ru|access-date=2014-06-26|archive-date=2014-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20140714192154/http://rbcu.ru/rbcu/11806/|deadlink=no}}</ref>. Существуют также [[Итальянская лига защиты птиц]] (1969) и [[Всепольское общество охраны птиц]] (1991)<ref>{{cite web|url=https://otop.org.pl|title=Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków|website=|accessdate=2020-08-26|lang=pl|archive-date=2020-09-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20200901035150/https://otop.org.pl/|deadlink=no}}</ref>, [[Украинское общество охраны птиц]] (1994)<ref>{{cw|url=http://birdlife.org.ua/Pro-nas|title=Українське товариство охорони птахів (ТОП)|publisher=birdlife.org.ua|lang=uk|access-date=2014-06-26|archive-date=2014-06-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20140630005932/http://birdlife.org.ua/Pro-nas|deadlink=no}}</ref>, Белорусское общество «Охрана птиц Отечества» (1998)<ref>{{cw|url=https://ptushki.org/about/history |title=Гісторыя АПБ |publisher=ptushki.org|lang=be|accessdate=2020-08-26 |deadlink= |archiveurl=https://web.archive.org/web/20110914185550/https://ptushki.org/about/whatisapb/history.html |archivedate=2011-09-14}}</ref>. Благодаря действию этих и других общественных и научных организаций и обществ ([[МСОП]], [[Всемирный фонд дикой природы]], [[Мензбировское орнитологическое общество]]) были собраны данные о численности и выработаны меры по охране редких и исчезающих видов птиц.

В [[Красная книга СССР|Красную книгу СССР]] (1978) было включено 63 вида птиц, в [[Красная книга России|Красную книгу России]] (2001) включено 126 видов птиц<ref name="biodat1">{{cw|url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=7|title=Птицы — Aves|work=Красная книга России|publisher=biodat.ru|access-date=2014-06-17|archive-date=2014-05-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20140512231543/http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=7|deadlink=no}}</ref>, в [[Красная книга Украины|Красную книгу Украины]] (2009) включено 87 видов<ref>{{книга|заглавие=Червона книга України. Тваринний світ|ответственный=І. А. Акімов|место=К.|издательство=Глобалконсалтинг|год=2009|страниц=624|isbn=978-966-97059-0-7}}{{ref-uk}}</ref>.

=== Охота ===
[[Файл:Haselhuhn-01.jpg|thumb|250px|left|[[Рябчик]], представитель боровой дичи]]
[[Файл:Богатый киргизский охотник с соколом.jpg|thumb|150px|«[[Богатый киргизский охотник с соколом]]» ([[Верещагин, Василий Васильевич|В. В. Верещагин]], 1871)]]
{{also|Пернатая дичь|Соколиная охота}}
С древних времён человек охотился на различных животных, включая птиц. Одни делали это ради добычи пропитания, другие — перьев, третьи — ради развлечения, четвёртые — собирали коллекции<ref name="ПЭП"/>. В наши дни охота представляет собой главным образом хобби и развлечение<ref name="ПЭП"/>. Лишь в некоторых регионах, преимущественно среди коренного населения, она служит для добывания пищи<ref name="ПЛ"/>. Виды птиц, собирательно называемые в охотничьей практике «[[пернатая дичь]]», являются наиболее популярным объектом любительской спортивной охоты<ref name="СО">{{книга|заглавие=Справочник охотника|место=М.|издательство=Колос|год=1964|страницы=250|страниц=399}}</ref><ref name="Атлас">{{книга|заглавие=Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР|ответственный=Под ред. А. Я. Тугаринова и Л. А. Портенко|место=М.|издательство=Издательство АН СССР|год=1952|том=1|страницы=10—18}}</ref>. «Охотничьей», как правило, считается птица со вкусным мясом, хотя причисление того или иного биологического вида к дичи носит условный характер и зачастую вызвано традицией — так, во [[Франция|Франции]] и [[Италия|Италии]] [[дрозды]] считаются ценной дичью, а в России к дичи вообще не относятся<ref name="СО"/>.

Во многих странах охота на птиц регламентирована на законодательном уровне, введены особые квоты на отстрел, а охотникам выдаются специальные разрешения и лицензии<ref name="ПЭП"/>. Как правило, любительская охота на птицу проводится с помощью [[Гладкоствольное оружие|гладкоствольного ружья]]. Стрельба ведётся [[Дробь (оружейная)|дробью]]. Лишь иногда, при больших расстояниях и при охоте на очень крупную птицу (глухарь, дрофа, гуси), охотники применяют нарезное оружие малого калибра, но это разрешено далеко не во всех странах. При охоте часто используют охотничьих собак — [[Легавые собаки|легавых]], [[Спаниель|спаниелей]], [[Лайки|лаек]] и т. д.<ref name="Атлас"/>

Существует охота на дичь, включая пернатую, с использованием специально обученных ловчих птиц. Такая охота традиционно именуется [[Соколиная охота|соколиной]], хотя, кроме собственно [[Соколы|соколов]], могут использоваться и другие хищные птицы — [[кречет]]ы, [[беркут]]ы и др. Охота с ловчими птицами зародилась на [[Ближний Восток|Ближнем Востоке]] и в [[Центральная Азия|Центральной Азии]] 4000 лет назад и сохранилась до настоящего времени<ref name="ПЭП"/>. Орлов учили охотиться на лисиц, [[волк]]ов и даже [[Антилопы|антилоп]]<ref name="ПЭП"/>. В России соколиная охота была особенно популярной среди знати в XVII веке<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Соколиная охота}}</ref>. В [[Средние века]] соколиная охота была также широко распространена в Западной Европе. В качестве дорогостоящего развлечения сейчас она популярна в некоторых странах [[Ближний Восток|Ближнего Востока]]. Охота с ловчими беркутами в настоящее время практикуется в горных районах [[Казахстан]]а и [[Монголия|Монголии]]<ref name="ПЭП"/><ref name="ПЛ">{{книга|автор=Темплэр Л.|заглавие=Планета людей: природа и человечество — великая история борьбы|место=М.|издательство=Эксмо|год=2011|страниц=288|isbn=978-5-699-51144-0}}</ref>.

В Египте ежегодно убивают 5,7 млн птиц. Здесь в массе гибнут домовые воробьи, лысухи, жуланы и иволги. В Италии — 5,6 млн птиц в год. Особенно велики потери зябликов, луговых коньков, и певчих дроздов. В Сирии — 3,9 млн в год. Здесь велики потери серых и черноголовых славок, и полевых жаворонков. В топ-10 попали также Греция, Франция, Хорватия и Албания. Наибольшую проблему представляют лов натяжными сетями и ловушками, приманивание птиц с помощью аудиозаписей. Страшно жесток метод лова с помощью клея, которым намазывают ветки деревьев, в результате чего прилипшие птицы в страданиях гибнут от жажды и перегрева<ref>{{книга|заглавие=The Killing|ссылка=http://www.birdlife.org/sites/default/files/attachments/01-28_low.pdf|издательство=BirdLife International|год=2015|archive-date=2015-08-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20150830000309/http://www.birdlife.org/sites/default/files/attachments/01-28_low.pdf}}{{ref-pdf}}</ref>.

== Птицы в культуре ==

=== Мифология, религия, фольклор ===
{{also|Голубь мира}}
{{Фоторяд|Horus standing.svg|Thoth.svg|ш1=100|ш2=110|текст=Гор и Тот|align=right}}
С давних времён птицы играют различные, в том числе и знаковые роли в [[фольклор]]е, мифологии, [[Религия|религии]] и массовой культуре многих народов мира. Обычно птицы выступали обязательным элементом религиозно-мифологических систем и ритуалов, обладающим различными функциями. Птицы могли быть божествами; [[демиург]]ами; героями, превращёнными людьми; ездовыми животными для богов и героев; тотемными предками и т. п.

В религиях птицы обычно были посланниками богов, например, в культе [[Маке-маке]] [[Остров Пасхи|острова Пасхи]]; в скандинавской мифологии два ворона [[Хугин и Мунин]] шептали новости в уши бога [[Один]]а. Птицы как воплощение божества играли важную роль в [[космогонические мифы|мифах о сотворении мира]]: во многих из них фигурирует великая птица-[[демиург]] или птица — помощник божественного творца. Божества-соколы почитались под разными именами во многих областях [[Древний Египет|Древнего Египта]] и [[Нубия|Нубии]], но все они, как правило, были связаны с небом и солнцем. Например божество-сокол — [[Гор (мифология)|Гор]]; бог [[Тот]] изображался в образе человека с головой [[Ибисы|ибиса]]. В образе птицы древними египтянами изображалась и одна из составляющих души — «[[Ба (Древний Египет)|ба]]», покидающая тело после смерти<ref>{{книга|заглавие=Египетская мифология: Энциклопедия|место=М.|издательство=Эксмо|год=2002|страниц=592|isbn=5-699-00761-X}}</ref><ref>{{книга|автор=Замаровский В.|заглавие=Их величества пирамиды|место=М.|издательство=Главная редакция восточной литературы|год=1986|страниц=448}}</ref>.
[[Файл:Firebird.jpg|thumb|210px|left|[[Билибин, Иван Яковлевич|Иван Билибин]]. [[Иван-Царевич]] и [[жар-птица]]]]
В [[Шумеро-аккадская мифология|шумеро-аккадской мифологии]] птичьи черты есть у [[Иштар]], [[Ашшур]]а, [[Адад]]а и других божеств. Согласно верованиям шумеров, в птичьи перья были одеты и души умерших в подземном царстве богов. Птицы были среди атрибутов многих [[Древнегреческая мифология|древнегреческих богов]]: у [[Афина|Афины]] — сова, у [[Зевс]]а и [[Дионис]]а — орёл, у [[Гера|Геры]] — павлин, аист и кукушка. В связи с этим и по другим причинам в честь птиц названы 9 из 88 [[список созвездий|современных созвездий]]<ref>{{cw |url=https://www.kvnf.org/post/western-slope-skies-birds-sky-avian-constellations |title=Western Slope Skies - Birds In the Sky: Avian Constellations |date=2019-05-17 |author=Reynolds J. |publisher=KVNF Public Radio |lang=en |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200810030754/https://www.kvnf.org/post/western-slope-skies-birds-sky-avian-constellations |archivedate=2020-08-10}}</ref>.

Почитание священных птиц было широко распространено в [[История Китая|Древнем Китае]]: журавль, павлин, петух относились к существам [[Инь и ян|ян]], символизируя долголетие и удачную судьбу. [[Ацтеки]] вели происхождение бога [[Уицилопочтли]] от колибри, изображающегося в образе человека с зелёным оперением на голове, а [[Кетцалькоатль]] сочетал в себе черты змея и птицы<ref>{{книга|автор=Агилар-Морено М.|заглавие=Ацтеки. Энциклопедический справочник|издательство=Вече|год=2011|серия=Handbook to Life in the Aztec World|isbn=978-5-9533-4666-5}}</ref>.

Птицы также выступали в качестве религиозных символов. [[Голуби]] фигурируют в [[христианство|христианстве]] (голубь [[Ной|Ноя]], голубь как символ [[Святой Дух|Святого Духа]]). [[Павлин]] у [[дравиды|дравидов]] Индии символизировал [[Мать-Земля|Мать-Землю]]<ref>{{cite doi|10.2307/1177550|noedit}}</ref>.

У многих народов птицы олицетворяли [[Душа|душу]] человека. Это обнаруживается в древних культурах Египта, [[Месопотамия|Двуречья]], Китая, Греции, а также в [[Сибирь|Сибири]] ([[эвенки]], [[якуты]]) и Южной Америке (индейцы [[бороро]]). Переход души после смерти в тело птиц фигурирует во множестве легенд, в том числе морских, согласно которым души утонувших моряков кружат возле кораблей в образе [[Чайковые|чаек]] и других морских птиц.

Предсказания, осуществляемые по поведению и пению птиц, были широко распространены в [[Вавилон]]е и через этрусков достигли [[Древний Рим|Древнего Рима]], где играли весьма значительную роль, а жрецы-[[авгуры]] отличались высоким статусом в обществе. В [[Древняя Греция|Древней Греции]] подобные предсказания не получили распространения и считались смехотворными<ref>{{книга|автор=Дмитренко В., Видейко М.|заглавие=Боги и верования Древнего Рима|ответственный=|издание=|место=Мн.|издательство=Адукацыя i выхаванне|год=2013|страницы=|страниц=416|isbn=978-985-471-616-9|isbn2=}}</ref>.
<gallery mode="packed" style="text-align:center; font-size:90%">
Phoenix detail from Aberdeen Bestiary.jpg|Смерть [[феникс]]а, сгорающего в пламени
Emblem of Thailand.svg|[[Гаруда]]
Odin, der Göttervater.jpg|[[Один|О́дин]] с воронами [[Хугин и Мунин|Хугином и Мунином]]
Tutankhamun Falcon1.jpg|Сокол из [[Тутанхамон|гробницы Тутанхамона]]
Edward Julius Detmold49.jpg|[[Птица Рух]]
Noah mosaic.JPG|«[[Ной]] выпускает голубя». Мозаика в [[Собор Святого Марка|Соборе Святого Марка]]
</gallery>

=== Художественная литература ===
Образы птиц часто использовались в сказках («[[Сказка о золотом петушке]]», «[[Гуси-лебеди]]» и др.), баснях («Журавль и цапля», «Лиса и журавль») и детских рассказах («[[Серая Шейка]]», «[[Оранжевое горлышко]]», «[[Чудесное путешествие Нильса с дикими гусями]]» и др.), где они выступают главными либо второстепенными персонажами. Значительное место среди этих образов занимают фантастические пернатые. Например, в средневековом арабском фольклоре фигурировала [[птица Рух]], способная уносить в когтях и пожирать слонов. В мифологиях разных культур существует [[Феникс]] — птица, способная сжигать себя и возрождаться из пепла<ref name="Топ"/>. Широко распространён мотив превращения героев в птиц. Например, сказочные девы обращались в лебедей, уток или голубей, а ведьмы, колдуны и злые духи — в воронов, сов и т. п.<ref name="Топ"/>

=== В искусстве ===
[[Файл:Scheuerer Hühnerhof.jpg|thumb|«Птичий двор» — картина [[Шойерер, Отто|Отто Шойерера]]]]
[[Файл:Malayan Peacock-Pheasant.jpg|thumb|left|250px|''[[Polyplectron malacense]]'' на рисунке Джона Гульда]]
Образы птицы — одни из наиболее распространённых образов живых существ, которые встречаются в искусстве.

В качестве символа женской красоты, изящества и нежности лебедь предстал в [[балет]]е [[Чайковский, Пётр Ильич|Петра Чайковского]] «[[Лебединое озеро]]». Выдающееся место среди ритуальных танцев занимают т. н. «птичьи» танцы: «утиный» танец, танцы орла и индюка у американских индейцев, «журавлиные» танцы в Греции, славянский вариант весеннего хоровода — «[[вутица]]», литовская детская игра «уточка» и многие другие<ref name="Топ">{{статья|автор=Иванов В.В., Топоров В.Н.|заглавие=Птицы|ответственный=Гл. ред. С. А. Токарев|издание=[[Мифы народов мира]]. Энциклопедия|место=М.|издательство=Сов. энциклопедия|год=1992|том=2|страницы=346—349|isbn=5-85270-072-X}}</ref>.

Художественные изображения птиц с давних времён существуют во многих мировых культурах. Ранние изображения птиц с сакральным смыслом датируются верхним [[палеолит]]ом ([[наскальная живопись]] и предметы «мобильного» искусства). К ним относятся и изображения с древнеегипетских фресок возрастом 3500 лет. В живописи итальянского Возрождения ([[Рафаэль Санти|Рафаэль]] и др.) распространён образ мадонны со [[Щегол|щеглом]] — символом страстей. Художники, посвятившие свои работы птицам, сыграли важную роль в увеличении интереса к пернатым. В XVII—XVIII вв. были изданы иллюстрированные труды по естествознанию [[Рэй, Джон (натуралист)|Джона Рэя]], [[Виллоби, Фрэнсис|Фрэнсиса Виллоби]], [[Бьюик, Томас|Томаса Бьюика]]. В XIX веке [[Александр Уилсон]], [[Джон Гульд]] и [[Одюбон, Джон Джеймс|Джон Одюбон]] достигли выдающих успехов в изображении птиц. Работы Гульда и Одюбона считаются настоящими произведениями искусства, а не просто иллюстрациями<ref name="ПЭП"/>. На их картинах птицы сочетаются с элементами их природного окружения. В России одним из первых зоологов-художников стал [[Северцов, Николай Алексеевич|Николай Северцов]], а [[Ватагин, Василий Алексеевич|Василий Ватагин]] считается основателем российского [[анималистика|анималистического]] жанра<ref name="ПЭП"/>. В китайской живописи с X века существовало направление под названием «[[цветы и птицы]]»<ref>{{книга|заглавие=Flower-and-bird Painting in Ancient China|ответственный=X. Li|год=2007|издательство=China Intercontinental Press|страницы=17—18|страниц=145|isbn=978-7-5085-1128-3|язык=en|ссылка=https://books.google.com/books?id=jAK4wky-7-4C&pg=PA17|archive-date=2023-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20230907103350/https://books.google.com/books?id=jAK4wky-7-4C&pg=PA17}}</ref>, позаимствованное затем японцами и корейцами.

Изображения птиц, в том числе скульптурные, всегда были популярной темой в искусстве фарфора, росписи и вышивке тканей.

[[Файл:Amphora cockerel Louvre E646.jpg|thumb|150px|left|[[Петух]] на поздне[[коринф]]ской [[Амфора|амфоре]] (около 575—550 до н. э.)]]
Птицы стали центральными образами ряда кинофильмов. Наиболее известен классический кинофильм [[Хичкок, Альфред|Альфреда Хичкока]] «[[Птицы (фильм, 1963)|Птицы]]», в котором пернатые нападали на прохожих и врезались в окна и стены домов<ref>{{книга|автор=Шнайдер С. Дж.|заглавие=1001 фильм, который Вы должны посмотреть|издательство=Магма|год=2009|страниц=960|isbn=978-593428058-2}}</ref><ref>{{книга|автор=[[Кудрявцев, Сергей Валентинович (кинокритик)|Кудрявцев С. В.]]|заглавие=3500. Книга кинорецензий|место=М.|издательство=Печатный Двор|год=2008|isbn=978-5-9901318-2-8}}</ref>.

Различные, преимущественно антропоморфные, птицы часто становятся персонажами [[Мультипликация (искусство)|мультфильмов]]: «[[Возвращение блудного попугая]]», «[[Рио (мультфильм)|Рио]]», «[[Камешек и пингвин]]», «[[Приключения пингвинёнка Лоло]]», «[[Вэлиант: Пернатый спецназ]]», «[[Пингвины Мадагаскара]]» и многие другие.

=== В геральдике ===
{{main|Птицы в геральдике}}
{{also|Ворон в геральдике|Гарпия в геральдике|Орёл в геральдике|Петух в геральдике}}
Птицы присутствуют на 35 % современных [[Список государственных гербов|государственных гербов]]. Примерно половина из них включают изображения одноглавых и двуглавых орлов, а также сокола, ястреба, кондора; на семи гербах изображён голубь. Из [[архетип (искусство)|архетипических]] мифических образов присутствуют [[грифоны]], птица [[Хумай]], [[Гаруда]] ([[Эмблема Таиланда|гербы Таиланда]], [[Герб Индонезии|Индонезии]] и [[Герб Улан-Батора|Улан-Батора]]), [[Герб Киргизии|кречет Манаса]], из национальных и традиционных символов — [[венценосный журавль]], [[птица-секретарь]], [[дронт]], петух, [[кетцаль]], морские птицы (страны Океании), ворон и др.<ref name="Ш1">{{книга|ссылка часть=https://web.archive.org/web/20160305155210/http://wame.su/base/a-science/mku/Международный%20научный%20Конгресс%202012/Шаманина%20Н.Л.%20Архетипические%20образы%20птиц%20в%20геральдике%20и%20мифотворчестве.pdf|часть=Архетипические образы птиц в геральдике и мифотворчестве|автор=Шаманина Н. Л.|год=2012-07-25|заглавие=Международный научный конгресс «Фундаментальные проблемы естествознания и техники 2012» (работы участников конгресса)}}</ref><ref>{{книга|автор=Нежинский К. Я.|заглавие=Гербы мира|место=М.|издательство=ЭКСМО|год=2008|страниц=192|isbn=9785699256082}}</ref> Изображения птиц могут быть доминирующей эмблемой герба либо составной частью основополагающих эмблем<ref name="Ш1"/>.
<gallery mode="packed" style="text-align:center; font-size:90%">
Coat of Arms of the Russian Federation 2.svg|[[Герб России]]
Coat of Arms of Germany.svg|[[Герб Германии]]
Coat of Arms of Indonesia Garuda Pancasila.svg|[[Герб Индонезии]]
Coat of arms of Uganda.svg|[[Герб Уганды]]
Heraldic figures - Griffin.svg|Геральдический [[грифон]]
RomanovsCoatRF.png|[[Герб Романовых]]
</gallery>

=== В современной культуре ===
{{also|Список символов штатов США (птицы)}}
[[Файл:Jean leon gerome combat de coqs.jpg|thumb|230px|«Петушиный бой», картина [[Жером, Жан-Леон|Жерома]]]]

Птицы часто встречаются в современной культуре. Их изображения в том или ином виде нередки на обложках научных книг о природе и художественных произведений; на рекламных плакатах и обложках музыкальных дисков, в музыкальных видеоклипах, на керамических и ювелирных изделиях, предметах быта.
Изображения птиц часто помещают на почтовых марках и монетах<ref name="ПЭП"/>. [[Метафора]] «[[белая ворона]]» обозначает лицо, имеющее поведение или систему ценностей, отличные от других лиц общества.

В США целый ряд птиц был избран символами отдельных штатов<ref>{{cw|url=https://statesymbolsusa.org/categories/bird |title=State Birds|publisher=State Symbols USA|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200513095132/https://statesymbolsusa.org/categories/bird |archivedate=2020-05-13|accessdate=2020-06-05 |deadlink=no}}</ref><ref>{{cw|url=http://www.e-referencedesk.com/resources/state-bird/|title=US Symbols Online: Official State Bird Designations of the 50 US States|accessdate=2014-10-19|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141018102603/http://www.e-referencedesk.com/resources/state-bird/|archivedate=2014-10-18|deadlink=yes}}</ref>.

В странах Юго-Восточной Азии пользуются популярностью «[[петушиные бои]]» — состязания боевых [[петух]]ов, которых стравливают друг с другом, ставшее своеобразным азартным видом спорта, в котором зрители делают ставки. В Великобритании популярными остаются [[голубиные гонки]], в ходе которых специально обученные стаи голубей, соревнуясь между собой, должны пролететь большие расстояния<ref>{{cw|url=http://www.tass-press.ru/c23/297959.html|title=Королеву Великобритании просят отказаться от голубиных гонок|publisher=[[ТАСС]]|accessdate=2014-10-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20141023162958/http://www.tass-press.ru/c23/297959.html|archivedate=2014-10-23|deadlink=yes}}</ref>.

== Примечания ==

=== Комментарии ===
{{примечания|group=комм.}}

=== Источники ===
{{примечания|2|refs=
<ref name=Ksepka_2014>{{cite doi|10.1073/pnas.1320297111|noedit}}</ref>
<ref name="ФП">{{книга|заглавие=Фауна мира. Птицы|ответственный=Под ред. [[Соколов, Владимир Евгеньевич|В. Е. Соколова]] и Д. И. Ильичёва|место=М.|издательство=Агропромиздат|год=1991|страниц=311|isbn=5-10-001229-3}}</ref>
<ref name=Marsh_1880>{{книга
 |автор=Marsh, O. C.
 |год=1880
 |заглавие=Odontornithes: A monograph on the extinct toothed birds of North America. Report of the geological exploration of the fortieth parallel, Vol. 7
 |место=Washington
 |издательство=Government Printing Office
 |doi=10.5962/bhl.title.61298
 |pages=189
 |ссылка=https://books.google.com/books?id=5NkO82eFZkoC&pg=PA189&dq=arboreal
}} ([https://www.biodiversitylibrary.org/item/124668#page/207/mode/1up Other link] {{Wayback|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/124668#page/207/mode/1up |date=20201119031255 }}).</ref>
<ref name=Mayr_2017_introduction>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=An Introduction to Birds, the Geological Settings of Their Evolution, and the Avian Skeleton|pages=1—17}}</ref>
<ref name=Padian_2004>{{Книга:The Dinosauria 2|автор=Padian K.|часть=Basal Avialae|pages=210–231}}</ref>
<ref name=Godefroit_2013>{{cite doi|10.1038/nature12168|noedit}}</ref>
<ref name=Lefevre_2017>{{cite doi|10.1007/s00114-017-1496-y|noedit}} (полную кладограмму см. в приложениях, Fig. S11).</ref>
<ref name=Hartman_2019>{{cite doi|10.7717/peerj.7247|noedit}} (полную кладограмму см. в приложениях).</ref>

<ref name=Mayr_2017_Neornithes>{{Книга:Mayr G.: Avian Evolution|часть=The Interrelationships and Origin of Crown Group Birds (Neornithes)|pages=84—93}}</ref>
<ref name=Morozov_2015>{{cite doi|10.1134/S2079086415040076|noedit}}</ref>
}}

== Литература ==
{{refbegin}}
* {{книга|автор=Бейчек В., Штястны К.|заглавие=Птицы. Иллюстрированная энциклопедия|место=М.|издательство=Лабиринт-пресс|год=2004|страниц=289|isbn=5-9287-0615-4}}
* {{Книга:Полный определитель птиц СССР в 5 томах}}
* {{Книга:Фауна мира. Птицы}}
* {{книга|автор=Иванов А. И., Штегман Б. К.|заглавие=Краткий определитель птиц СССР|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Наука|год=1964|страниц=528}}
* {{Книга:Полный определитель птиц европейской части России}}
* {{ВТ-ЭСБЕ|Птицы|Мензбир М.}}{{v|2|12|2010}}
* {{книга|заглавие=Птицы|место={{М.}}—{{Л.}}|год=1941|том=1. — Вып. 4|страниц=|серия=Фауна СССР}}
* {{Книга:Жизнь животных|издание=2|том=6|автор=|часть=|страницы=|ref=}}
* {{книга|заглавие=Птицы Советского Союза: в 6 т|ответственный=Под ред. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова|место=М.|издательство=Советская наука|год=1951—1954}}
* {{Книга:Птицы. Полная иллюстрированная энциклопедия}}
* {{книга|автор=Svensson L., Mullarney K.|заглавие=The Most Complete Field Guide to the Birds of Britain and Europe|год=2009|серия=Collins Bird Guide}}{{ref-en}}
{{refend}}

== Ссылки ==
{{Родственные проекты
 | Тема         = Птицы
 | Викисловарь  = птица
 | Викитека     = Птицы
 | Викивиды     = Aves
 | Портал       = Орнитология
 | Проект       = Орнитология
}}

=== Наука ===
* {{IOC WBL}}
* {{cw|url=http://avibase.bsc-eoc.org/|title=''Avibase'' — информационная система и база данных птиц всего мира|lang=en}}
* {{cw|url=http://www.birds-online.ru/|title=Птицы России и стран бывшего СССР}}
* {{cw|url=http://www.oari.eu|title=''Projet O.A.R.I.'' — европейская база птиц|lang=en}}
* {{cw|url=http://www.vogelstimmen.de|title=''Vogelstimmen.de'' — База данных птичьих голосов|language=de|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200605012801/http://www.vogelstimmen.de/ |archivedate=2020-06-05|accessdate=2020-09-20|deadlink=no}}
* {{cw|url=http://www.virtual-bird.com/birdsounds.htm |title=''Virtual-bird.com'' — База данных птичьих голосов|lang=en|archiveurl=https://web.archive.org/web/20200410170233/http://www.virtual-bird.com/birdsounds.htm |archivedate=2020-04-10|accessdate=2014-06-26|deadlink=yes}}
* {{cw|url=http://www.iucnredlist.org/|title=The IUCN Red List Threatened Species|publisher=сайт [[МСОП]] с информацией про птиц мира|lang=en}}
* {{cw|url=http://www.zoomet.ru/metod_ptica.html|title=Электронная библиотека орнитологической литературы}}

=== Организации ===
* {{official|http://zmmu.msu.ru/menzbir/|Мензбировского орнитологического общества}}.
* {{cw|url=http://www.zin.ru/labs/ornithology/rus/index.html|title=Отделение орнитологии Зоологического института РАН}}
* {{official|http://www.rbcu.ru/|Союза охраны птиц России}}.

{{ВС|Животные}}
{{Хордовые}}
{{Избранная статья|Биология}}
{{Статья года|2015}}

[[Категория:Птицы| ]]
[[Категория:Классы животных]]