Просмотр кода страницы Тираннозавриды

{{Таксон
| image file  = Tyrannosauridae Diversity.jpg
| image descr = 1-й столбец: ''[[Daspletosaurus torosus]]'', ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'', ''[[Alioramus]] [[Alioramus remotus|remotus]]''<br>2-й столбец: ''[[Tyrannosaurus rex]]'', ''[[Lythronax argestes]]'', ''[[Tarbosaurus bataar]]''
| regnum      = Животные
| rang        = Семейство
| latin       = Tyrannosauridae
| author      = [[Осборн, Генри Фэрфилд|Osborn]], [[1906 год в науке|1906]]
| syn         =
| typus       = {{вымер}} {{btname|[[Tyrannosaurus]]|Osborn, 1905}}
| Возник      = 
| Вымер       = да
| wikispecies = Tyrannosauridae
}}
'''Тираннозаври́ды'''<ref name=Barsbold83>{{публикация|книга |автор=Барсболд Р. |автор линк=Ринченгийн Барсболд |заглавие=Хищные динозавры мела Монголии |ссылка=https://books.google.ru/books?id=ELgAkkI4cK4C&printsec=frontcover&hl=ru#v=onepage&q&f=false |оригинал=Carnivorous dinosaurs from the cretaceous of Mongoli |ответственный=отв. ред. [[Татаринов, Леонид Петрович|Л. П. Татаринов]] |место=М. |издательство=Наука |год=1983 |выпуск=19 |страницы=95 |страниц=120 |серия=Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции}}</ref> {{L6e|la|Tyrannosauridae}} — семейство [[Тероподы|тероподных]] [[Динозавры|динозавров]], в которое включают два подсемейства: [[альбертозаврины]] (Albertosaurinae) и [[тираннозаврины]] (Tyrannosaurinae), в свою очередь, содержащие до 13 родов, включая [[эпоним]] группы — род [[тираннозавр]] (''Tyrannosaurus''), а также [[Триба (биология)|трибу]] [[Alioramini]]. Различные источники называют разное количество таксонов, включённых в семейство; некоторые эксперты распознают только 3 рода. Все представители семейства жили на протяжении позднего [[Меловой период|мелового периода]] и их [[Фоссилии|ископаемые остатки]] найдены исключительно в [[Азия|Азии]] и [[Северная Америка|Северной Америке]].

Хотя тираннозавриды произошли от более мелких предков, они почти всегда были [[Сверххищники|крупнейшими хищниками]] в своих [[экосистема]]х, находясь на вершине [[Пищевая цепь|пищевой цепи]]. Самым крупным видом являлся живший в конце мелового периода тираннозавр рекс (''[[Tyrannosaurus rex]]'') — один из крупнейших известных наземных хищников, длина которого составляла до 12,3 метра, а масса, в соответствии с современными оценками — от 8,4 до 14 тонн. Тираннозавриды были [[Бипедализм|бипедальными]] плотоядными животными с большими [[череп]]ами, полными крупных зубов. Несмотря на большие размеры, их ноги были пропорционально длинными и хорошо приспособленными для быстрого передвижения. Напротив, их передние конечности были очень маленькими и были оснащены только двумя пальцами.

Тираннозавриды известны по многочисленным почти полным скелетам, которые позволяют учёным проводить самые разнообразные исследования, касаемые биологии этих животных, такие, как [[онтогения]], [[биомеханика]] и [[экология]]. Один из сохранившихся образцов тираннозавра рекса содержит остатки мягких тканей.

== Описание ==
[[Файл:Tyrannosauridae Size Diagram by PaleoGeek.svg|мини|слева|Различные виды тираннозаврид по сравнению с человеком]]
Все тираннозавриды были крупными животными. Минимальная масса для любого вида составляла 1 тонну<ref name="Holtz">{{книга |автор= Holtz T. R.|часть= Tyrannosauroidea|заглавие= The Dinosauria (second edition)|ссылка= https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|ответственный= D. B. Weishampel, P. Dodson, Osmolska H.|ссылка часть= https://books.google.ca/books?id=h4WRTHfTzXsC&lpg=PR1&pg=PA111#v=onepage&q&f=false|место= Berkeley|издательство= University of California Press|год= 2004|volume= |allpages= |pages= [https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/111 111]—136|isbn= 978-0-520-24209-8|ref= }}</ref>. Длина экземпляра [[алиорам]]а, найденного в 1976 году, оценивается в 5—6 метров<ref name="курзанов">{{статья|автор= Курзанов С. М.|заглавие= Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия|язык= |издание= Палеонтология и биостратиграфия Монголии / Труды ССМПЭ|ссылка= https://docplayer.ru/92491018-Novyy-pozdnemelovoy-karnozavr-iz-nogon-cava-mongoliya.html|год= 1976|том= 3|страницы= 93—104|doi= |issn= |archivedate= 2018-12-18|archiveurl= https://web.archive.org/web/20181218102255/https://docplayer.ru/92491018-Novyy-pozdnemelovoy-karnozavr-iz-nogon-cava-mongoliya.html}}</ref>, хоть он и считается принадлежавшим неполовозрелой особи<ref name="Holtz"/><ref name="curry">{{статья|автор= Currie Ph. J.|заглавие= Cranial anatomy of tyrannosaurid dinosaurs from the Late Cretaceous of Alberta, Canada|ссылка= http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf|язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2003|том= 48|номер= 2|страницы= 191—226|doi= |issn= |archivedate= 2018-08-19|archiveurl= https://web.archive.org/web/20180819050324/http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-191.pdf}}</ref>. [[Альбертозавр]], [[горгозавр]] и [[дасплетозавр]] достигали длины от 8 до 10 метров<ref name="russell">{{статья |автор= Russell D. A.|заглавие= Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada|ссылка= |язык= en|издание= National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology|тип= |год= 1970|том= 1|номер= |страницы= 1—34|doi= |issn=}}</ref>, в то время как [[тарбозавр]] вырастал до 12 метров<ref>{{статья|автор= [[Малеев, Евгений Александрович|Малеев Е. А.]]|год= 1955|заглавие= Новый хищный динозавр из верхнего мела Монголии|издание= [[Доклады Академии наук|Доклады Академии наук СССР]]|том= 104|номер= 5|страницы= 779–783}}</ref>. Массивный тираннозавр достигал 12,3 метра длины у самого крупного известного экземпляра (FMNH PR2081)<ref name="Hutchinson">{{статья|автор= Hutchinson J. R., Bates K. T., Molnar J., Allen V., Makovicky P. J., Claessens L.|заглавие= A Computational Analysis of Limb and Body Dimensions in ''Tyrannosaurus rex'' with Implications for Locomotion, Ontogeny, and Growth|ссылка= https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0026037|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2011|том= 6|номер= 10|страницы= e26037|doi= 10.1371/journal.pone.0026037|issn= |archivedate= 2019-01-24|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190124041510/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0026037}}</ref> с массой от 8,4 до 14 тонн<ref name="Hutchinson"/><ref>{{статья |автор= Therrien F., Henderson D. M.|заглавие= My theropod is bigger than yours... or not: estimating body size from skull length in theropods|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2007|том= 27|номер= 1|страницы= 108—115|doi= 10.1671/0272-4634(2007)27[108:MTIBTY]2.0.CO;2|issn=}}</ref><ref>{{cite web|author= Scott Hartman|url= http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013|title= Mass estimates: North vs South redux|lang= en|website= Scott Hartman's Skeletal Drawing|date= 2013-07-07|accessdate= 2018-12-17|archive-date= 2013-10-12|archive-url= https://web.archive.org/web/20131012065922/http://www.skeletaldrawing.com/home/mass-estimates-north-vs-south-redux772013|deadlink= no}}</ref>.

Анатомия черепов представителей группы изучена хорошо, поскольку полные черепа известны у всех родов тираннозаврид. Тираннозавр, тарбозавр и дасплетозавр обладали черепами, имевшими длину более 1 метра<ref name="russell"/>. Взрослые особи тираннозаврид имели высокие, крепкие черепа, усиленные слитыми костями для крепости. В то же время, полости между костями и несколько [[Окно (анатомия)|окон]] помогали облегчить вес черепа. Многие черты черепов тираннозаврид также были обнаружены у их непосредственных предков, включая высокие предчелюстные кости и сросшиеся носовые кости<ref name="Holtz"/>.

Черепа тираннозаврид обладают множеством уникальных характеристик, включая слитые [[Теменная кость|теменные кости]] с выраженным [[Сагиттальный гребень|сагиттальным гребнем]], который проходит продольно вдоль сагиттального шва и разделяет два надвисочных окна на крышке черепа. За этими окнами у представителей группы расположен высокий затылочный гребень, который также выходит из затылочных костей, но вытянут в поперечной, а не в продольной плоскости. Затылочный гребень был особенно заметно развит у тираннозавра, тарбозавра и алиорама. У альбертозавра, дасплетозавра и горгозавра были высокие гребни перед глазами, на [[Слёзная кость|слёзных костях]], в то время как у тарбозавра и тираннозавра были чрезвычайно утолщённые заглазничные кости, формирующие за глазами гребни в форме полумесяца. Вершина морды алиорама несла ряд из шести костных гребней, сформированных носовыми костями; более низкие гребни идентифицированы у некоторых образцов дасплетозавра и тарбозавра, а также у более [[Базальная группа|базального]] [[Тираннозавроиды|тираннозавроида]] [[аппалачиозавр]]а<ref name="curry"/><ref name="carr">{{статья |автор= Carr Th. D., Williamson Th. E., Schwimmer D. R.|заглавие= A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2005|том= 25|номер= 1|страницы= 119—143|doi= 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2|issn=}}</ref>.

[[Файл:T. rex versus A. fragilis skulls.jpg|мини|Черепа тираннозаврида (''Tyrannosaurus rex'') и [[Аллозавроиды|аллозавроида]] (''Allosaurus fragilis''). Обратите внимание на развёрнутые вперёд глазницы тираннозавра]]
Череп располагался на конце толстой, S-образной шеи, а длинный хвост действовал как противовес, уравновешивая тяжёлые голову и туловище, формируя [[центр масс]] в районе бёдер. Тираннозавриды известны пропорционально короткими двупалыми передними конечностями, хотя иногда встречаются остатки [[рудимент]]а третьего пальца<ref name="Holtz"/><ref name="Хроники_тираннозавра">{{книга |автор= Хоун Д.|заглавие= Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире|ответственный= науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|А. Аверьянов]]|ссылка= |место= {{М.}}|издательство= [[Альпина нон-фикшн]]|год= 2017|том= |страниц= 358|страницы= |isbn= 978-5-91671-744-0|ref= }}</ref><sup>:61</sup>.

Передвигались тираннозавриды исключительно на задних конечностях, поэтому их ноги были очень массивными. В отличие от передних, задние конечности были пропорционально длинными, длиннее, чем у почти любых прочих теропод. У подростковых и молодых особей тираннозаврид (а также некоторых базальных тираннозавроидов) длина голени была больше длины бедра, что характерно для быстро передвигающихся животных, например, [[Орнитомимиды|орнитомимид]]. Пропорции ног более крупных особей характерны для медленно передвигающихся животных, но не в той степени, которая наблюдается у других крупных теропод, таких как [[абелизавриды]] или [[карнозавры]]. Третья [[Плюсна|плюсневая кость]] у тираннозаврид была зажата между второй и четвёртой плюсневыми костями, образую структуру, известную как [[арктометатарзус]]<ref name="Holtz"/>. Неясно, когда появилась эта черта: у ранних представителей семейства, таких, как [[дилун]] (''Dilong''), она отсутствует<ref name=xuetal2004>{{статья|автор= Xu Xing, Mark A. Norell, Kuang Xuewen, Wang Xiaolin, Zhao Qi, Jia Chengkai|заглавие= Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids|ссылка= http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7009/pdf/nature02855.pdf|издание= [[Nature]]|год= 2004|volume= 431|номер= 7009|pages= 680—684|язык= en|doi= 10.1038/nature02855|issn=}}</ref>, но была обнаружена у более позднего аппалачиозавра<ref name="carr"/>. Эта структура присутствовала у [[Троодонтиды|троодонтид]], орнитомимид и [[Ценагнатиды|ценагнатид]]<ref name="Хроники_тираннозавра"/><sup>:61</sup>, но её отсутствие у самых ранних тираннозаврид указывает на то, что данный признак был приобретён в результате [[Конвергентная эволюция|конвергентной эволюции]]<ref name="xuetal2004"/>.

=== Зубы ===
Все тираннозавриды, как и их тираннозавроидные предки, были [[Гетеродонтизм|гетеродонтными]] животными: их [[Предчелюстная кость|предчелюстные]] зубы имели в разрезе форму полукруга и были меньше по размеру, чем остальные зубы. В отличие от ранних тираннозавроидов и большинства других теропод, [[Верхняя челюсть|верхнечелюстные]] и [[Нижняя челюсть|нижнечелюстные]] зубы зрелых тираннозаврид не похожи на лезвия, а сильно утолщены и часто имеют круглое поперечное сечение, причём у некоторых видов на зубах имелась [[Редукция (биология)|редуцированная]] пилообразная насечка<ref name="Holtz"/>. Количество зубов, как правило, в пределах вида было одинаковым, а у более крупных видов количество зубов меньше, чем у более мелких. Например, количество зубов у алиорама составляло от 76 до 78, в то время как тираннозавр нёс от 54 до 60 зубов в своих челюстях<ref name="Currie2003">{{статья|автор= Currie Ph. J., Hurum J. H., Sabath K.|заглавие= Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny|ссылка= http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf|язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2003|том= 48|номер= 2|страницы= 227—234|doi= 10.1017/CBO9780511608377.011|issn= |archivedate= 2008-10-31|archiveurl= https://web.archive.org/web/20081031093118/http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-227.pdf}}</ref>.

В 2001 году [[палеонтолог]] {{нп5|William Abler|Уильям Эблер}} заметил, что насечка на зубах альбертозавра напоминает зубной канал, оканчивающийся полостью, называемой ампулой. Тираннозавриды использовали зубы для удержания добычи и снятия мяса с костей, поэтому, когда динозавр тянул мясо, сила натяжения могла привести к сколам на зубах животного. Наличие ампулы распределило бы эту силу по бо́льшей площади поверхности и уменьшило бы риск повреждения зуба. В одной из своих работ Эблер продемонстрировал, что стержень из [[плексиглас]]а с бороздками-зарубками и просверленными отверстиями более чем на 25 % прочнее, чем с обычными надрезами. В отличие от тираннозаврид и прочих теропод, древние хищники, такие, как [[фитозавры]] и [[диметродоны]], не имели адаптаций, препятствующих возникновению трещин в зубах<ref name="Abler">{{книга |автор= Abler W. L.|часть= A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations|заглавие= Mesozoic Vertebrate Life|ответственный= Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W.|ссылка=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse|место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 2001|allpages= 577|isbn= 978-0-253-33907-2|ref= }}</ref>.

== История ==
[[Файл:Deinodon.JPG|мини|слева|Зубы ''Deinodon'' — самые ранние известные остатки тираннозаврид]]
Первые окаменелые остатки тираннозаврид были обнаружены во время экспедиций, проведённых {{нп5|Geological Survey of Canada|Геологической службой Канады}}, во время которых были найдены многочисленные разрозненные зубы. На основании этих зубов в 1856 году американский биолог [[Лейди, Джозеф|Джозеф Лейди]] ввёл в систематику новый таксон ''Deinodon horridus''. Первые наиболее полные остатки тираннозаврид были найдены в формации {{нп5|Horseshoe Canyon Formation|Хорсшу-Кэньон}} в [[Канада|канадской]] провинции [[Альберта]]. Они включали несколько черепов и почти полные скелеты. Эти остатки в 1876 году изучил [[Коп, Эдвард|Эдвард Коп]], который посчитал их принадлежащими восточной разновидности тираннозавроидов — [[дриптозавр]]ам. В 1905 году [[Генри Осборн]] заключил, что окаменелости из Альберты значительно отличались от дриптозаров и присвоил им новое название: ''[[Albertosaurus sarcophagus]]'' («ящер из Альберты, питающийся мясом»)<ref name="Carpenter">{{книга |автор= [[Карпентер, Кеннет|Carpenter K.]]|часть= Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America|заглавие= Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology|ответственный= Mateer N. J., Chen P.|ссылка= |место= Beijing|издательство= China Ocean Press|год= 1992|pages= 250—268|isbn= |ref= }}</ref>. В 1892 году Коп описал несколько изолированных позвонков, которым дал название ''Manospondylus gigas''. Это открытие игнорировалось на протяжении всего XX века и вызвало дискуссии лишь в начале 2000-х годов, когда выяснилось, что материал на самом деле принадлежал [[тираннозавр]]у и имеет приоритет над названием ''Tyrannosaurus rex''<ref>{{книга|автор= Breithaupt B. H., Southwell E. H., Matthews N. A.|заглавие= In Celebration of 100 years of ''Tyrannosaurus rex'': ''Manospondylus gigas'', ''Ornithomimus grandis'', and ''Dynamosaurus imperiosus'', the Earliest Discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in the West. Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting|ответственный= |ссылка= https://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm|место= |издательство= Geological Society of America|год= 2005|volume= 37|pages= 406|isbn= |ref= |archive-date= 2019-03-27|archive-url= https://web.archive.org/web/20190327102219/https://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm}} {{Cite web |url=https://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |title=Архивированная копия |accessdate=2019-01-23 |archive-date=2019-03-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190327102219/https://gsa.confex.com/gsa/2005AM/finalprogram/abstract_96150.htm |deadlink=unfit }}</ref>.

В своей работе 1905 года, озаглавленной «Альбертозавр», Г. Осборн описал два дополнительных образца, собранных в [[Монтана|Монтане]] и [[Вайоминг]]е в 1902 году во время экспедиции, организованной [[Американский музей естественной истории|Американским музеем естественной истории]]. Изначально Осборн отнёс образцы к двум разным видам: ''Dynamosaurus imperiosus'' («мощный ящер властный») и ''Tyrannosaurus rex'' («королевский ящер-тиран»). Годом позже палеонтолог заключил, что эти два образца принадлежали одному виду. Несмотря на то, что ''Dynamosaurus'' был найден первым, название ''Tyrannosaurus'' упоминалось на одну страницу раньше в статье, описывающей оба экземпляра. Поэтому, в соответствии с [[Международный кодекс зоологической номенклатуры|Международным кодексом зоологической номенклатуры]], стали использовать название ''Tyrannosaurus''<ref>{{статья |автор= Breithaup B. H., Southwell E. H., Matthews N. A.|заглавие= ''Dynamosaurus imperiosus'' and the earliest discoveries of ''Tyrannosaurus rex'' in Wyoming and the West|ссылка= |язык= en|издание= New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|тип= |год= 2006|том= 35|номер= |страницы= 257—258|doi= |issn=}}</ref>.

[[Барнум Браун]], куратор Американского музея естественной истории, продолжил собирать в Альберте образцы тираннозаврид, в том числе, он нашёл первый образец, сохранивший укороченные двупалые передние лапы, характерные для группы — в 1914 году [[Лоуренс Ламб]] назвал этот экземпляр ''[[Gorgosaurus libratus]]'' («сбалансированный свирепый ящер»). Вторая важная находка горгозавра была сделана в 1942 году в виде хорошо сохранившегося, хотя и необычно маленького, полного черепа. Только после окончания [[Вторая Мировая война|Второй Мировой войны]] этот образец описал [[Чарльз Гилмор]], который назвал его ''Gorgosaurus lancesnis''<ref name="Carpenter"/>. В 1988 году этот череп повторно изучили [[Бэккер, Роберт|Роберт Бэккер]], [[Филип Карри]] и Майкл Уильямс и на его основе ввели в систематику новый род [[нанотираннус]] (''Nanotyrannus'')<ref>{{статья |автор= Bakker R. T, Williams M., Currie P.|заглавие= ''Nanotyrannus'', a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana|ссылка= |язык= en|издание= Hunteria|тип= |год= 1988|том= 1|номер= |страницы= 1—30|doi= |issn=}}</ref>. В 1946 году советские палеонтологи обнаружили первых азиатских тираннозавридов. В 1955 году советский палеонтолог [[Малеев, Евгений Александрович|Евгений Малеев]] описал новые монгольские виды тираннозавра и горгозавра, а также один новый род [[тарбозавр]] (''Tarbosaurus''). Последующие исследования, однако, показали, что новый вид тираннозавра Малеева был тарбозавром на разных стадиях роста. Второй вид монгольского тираннозаврида нашёл и описал Сергей Курзанов, вид получил название ''[[Alioramus remotus]]'' («отдалённая другая ветвь»), хотя его статус истинного тираннозаврида, а не более отдалённого тираннозавроида, всё ещё остаётся спорным<ref name="курзанов"/><ref name="Carpenter"/>.

Количество описанных видов тираннозаврид и тираннозавроидов резко увеличилось в XXI веке. Это связано не только с открытием новых видов, таких как [[Литронакс|литронакс аргестес]] (''Lythronax argestes'') или [[Нанукзавр|нанукзавр Хоглунда]] (''Nanuqsaurus hoglundi''), но и с перенесением уже известных таксонов в группу тираннозавроидов<ref name="Хроники_тираннозавра"/>.

== Распространение ==
[[Файл:Tyrannosauroid fossil localities map.png|мини|400px|В то время как ранние тираннозавроиды обнаружены в трёх северных частях света с возможными остатками из Австралии, остатки тираннозаврид найдены исключительно в Азии и Северной Америке]]
В то время как остатки ранних тираннозавроидов обнаружены в трёх северных [[Части света|частях света]], окаменелости тираннозаврид найдены исключительно в Азии и Северной Америке. Окаменелые остатки, приписываемые тираннозавридам, были обнаружены в [[Бразилия|Бразилии]] и даже [[Австралия|Австралии]], однако их принадлежность к данной группе оспаривается, при этом они не однозначно тираннозавровые по признакам. Австралийский экземпляр, например, представляет немногим больше, чем часть таза, и хотя он сохранил увеличенный лобковый «башмак», его принадлежность к семейству крайне спорна<ref name="Хроники_тираннозавра"/><sup>:98—99</sup>. Точное время и место происхождения семейства остаются неизвестными из-за плохой сохранности среднемеловых окаменелостей на обоих континентах, хотя самые ранние известные тираннозавриды обитали в ранне[[Кампанский ярус|кампанскую эпоху]] в западной части Северной Америки<ref name="Holtz"/>.

Окаменелости, принадлежавшие тираннозавридам, никогда не находили в восточной части Северной Америки, в то время как более базальные тираннозавроиды — например, [[дриптозавр]] и [[аппалачиозавр]] — сохранялись там до конца мелового периода. Это говорит о том, что тираннозавриды развивались и расселялись в западной части Северной Америки после того, как в середине мела континент раскололся пополам с образованием [[Западное внутреннее море|Западного внутреннего моря]]<ref name="carr"/>. Окаменелости тираннозаврид найдены на [[Аляска|Аляске]], через которую пролегал возможный путь расселения этих динозавров из Северной Америки в Азию<ref>{{статья |автор= Fiorillo A. R., Gangloff R. A.|заглавие= Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on arctic dinosaur paleoecology|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2000|том= 20|номер= 4|страницы= 675—682|doi= 10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2|issn=}}</ref>. В одном [[Кладистика|кладистическом анализе]] обнаружена родственная связь [[алиорам]]а и [[тарбозавр]]а, которые образовывали уникальную азиатскую ветвь семейства<ref name="Currie2003"/>. Позднее эта связь была опровергнута с открытием [[цяньчжоузавр]]а и введением в систематику [[Триба (биология)|трибы]] [[Alioramini]]<ref name="Lü">{{статья|автор= Junchang Lü, Laiping Yi, Stephen L. Brusatte, Ling Yang, Hua Li & Liu Chen|заглавие= A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids|ссылка= http://www.nature.com/articles/ncomms4788.pdf|язык= en|издание= [[Nature Communications]]|издательство= Nature|год= 2014|том= 5|номер= 3788|страницы= 1—10|issn= 2041-1723|doi= 10.1038/ncomms4788|pmid= 24807588|archivedate= 2019-04-20|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190420113803/https://www.nature.com/articles/ncomms4788.pdf}}</ref>.

[[Файл:TarbosaurusP1050352.jpg|мини|слева|Скелет ''Tarbosaurus bataar'', тираннозаврида из Азии]]
Из двух подсемейств [[тираннозаврины]], по-видимому, были распространены шире, чем [[альбертозаврины]]. Последние неизвестны из Азии, где обитали тираннозаврины, такие, как тарбозавр и [[чжучэнтираннус]], а также цяньчжоузавр и алиорам из трибы Alioramini. Остатки представителей обеих подсемейств присутствуют в кампанских и нижне[[Маастрихтский ярус|маастрихтских]] отложениях Северной Америки, причём окаменелости тираннозаврин, например, [[дасплетозавр]]а, присутствуют на всей западной части континента, в то время как остатки альбертозаврин — альбертозавра и горгозавра — известны только из северо-западной части континента<ref>{{статья |автор= Thomas R. Holtz, Jr.|заглавие= The Phylogenetic Position of the Tyrannosauridae: Implications for Theropod Systematics|ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1994-09_68_5/page/1100|язык= en|издание= Journal of Paleontology|тип= |год= 1994|том= 68|номер= 5|страницы= 1100—1117|doi= 10.1017/S0022336000026706}}</ref>.

К концу маастрихтской эпохи альбертозаврины, по-видимому, вымерли, а тираннозаврин [[тираннозавр]] бродил на широких пространствах от [[Саскачеван]]а до [[Техас]]а. Подобная картина находит отражение и среди прочих североамериканских таксонов динозавров. Во времена кампанской — ранней маастрихтской эпох на северо-западе были распространены [[Ламбеозаврины|ламбеозавриновые]] [[гадрозавры]] и [[Центрозаврины|центрозавриновые]] [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсы]], в то время как [[хасмозаврины]] и [[гадрозаврины]] были распространены на юге. К концу мелового периода остатки центрозаврин уже не встречаются, а остатки ламбеозаврин редки, но гадрозаврины и хасмозаврины были распространены во всем западном регионе<ref name="Holtz"/>. В 2016 году [[Брусатти, Стивен|Стив Брусатти]] и Томас Карр с соавторами высказали гипотезу, что в позднем маастрихте сам тираннозавр мог быть частично ответственен за вымирание других тираннозаврид на большей части запада Северной Америки. Исследование показало, что тираннозавр мог иммигрировать из Азии, а не быть [[Автохтонность|автохтоном]] Северной Америки. Он мог являться потомком близкородственного тарбозавра, и после переселения на североамериканский континент попросту вытеснил всех прочих тираннозаврид. Данная гипотеза косвенно подтверждается тем фактом, что в пределах известных ареалов тираннозавров обычно мало или вовсе отсутствуют другие виды тираннозаврид<ref>{{статья|автор= Brusatte S. L., Carr Th. D.|заглавие= The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs|ссылка= https://www.nature.com/articles/srep20252|язык= en|издание= Scientific Reports|тип= |год= 2016|том= 6|номер= 20252|страницы= |doi= 10.1038/srep20252|issn= |archivedate= 2019-08-20|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190820114306/https://www.nature.com/articles/srep20252}}</ref><ref>{{cite web|author= Laura Geggel|url= https://www.livescience.com/53877-t-rex-was-invasive-species.html|title= T. Rex Was Likely an Invasive Species|lang= en|website= Live Science|publisher= |date= 2016-02-29|accessdate= 2018-12-26|archive-date= 2019-07-14|archive-url= https://web.archive.org/web/20190714170020/https://www.livescience.com/53877-t-rex-was-invasive-species.html|deadlink= no}}</ref>.

== Физиология ==
{{main|Физиология динозавров}}

=== Рост ===
[[Файл:1024px_Tyrannosauridae growth rates.png|мини|Гипотетические кривые роста (масса и возраст) четырёх тираннозаврид]]
Палеонтолог {{нп5|Gregory M. Erickson|Грэгори Эриксон}} и его коллеги изучили рост и историю жизни тираннозаврид. С помощью [[Гистология|гистологического]] анализа костей можно определить возраст, в котором умер динозавр. Можно изучить темпы роста, а результаты изобразить в виде [[Кривая|кривых]] на графике. Эриксон и его коллеги выяснили, что после длительного пребывания в подростковом возрасте тираннозавры испытывали огромный всплеск роста в течение 4 лет примерно в середине жизни. Фаза быстрого роста завершалась [[Половое созревание|половым созреванием]], и рост уже взрослых животных значительно замедлялся. Кривая роста тираннозаврида имеет S-образную форму, с максимальной скоростью роста особей в возрасте около 14 лет<ref name="Erickson2004">{{статья |автор= Erickson G. M., Makovicky P. J., Currie Ph. J., Norell M. A., Yerby S. A., Brochu Ch. A.|заглавие= Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2004|том= 430|номер= 7001|страницы= 772—775|doi= 10.1038/nature02699|issn=}}</ref>.

[[Файл:Jane TRex Burpee.jpg|мини|слева|Слепок скелета «Джейн», ювенильной особи тираннозавра в Музее естественной истории Бёрпи, [[Рокфорд (Иллинойс)|Рокфорд]]]]
По оценкам, самая маленькая известная особь тираннозавра ([[Лос-Анджелесский музей естественной истории|LACM]] 28471, «теропод Джордана») весила всего 29,9 килограмма в возрасте 2 лет, тогда как самый большой экземпляр (FMNH PR2081, «{{нп5|Sue (dinosaur)|Сью}}») в возрасте 28 лет весил 5654 килограмма; этот возраст считается близким к максимально возможному для данного вида<ref name="Erickson2004"/>. Подростковые особи тираннозавра весили менее 1800 килограммов до тех пор, пока им не исполнялось примерно 14 лет, после чего размер тела начинал резко увеличиваться. Во время этой фазы быстрого роста молодой тираннозавр прибавлял около 600 килограммов в год в течение следующих 4 лет. Набор массы замедлялся после 16 лет, а после 18 лет рост прекращался совсем<ref name="Horner">{{статья|автор= Horner J. R., Padian K.|заглавие= Age and growth dynamics of ''Tyrannosaurus rex''|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691809/|язык= en|издание= Proceedings of the Royal Society of London B.|тип= |год= 2004|том= 271|номер= 1551|страницы= 1875—1880|doi= 10.1098/rspb.2004.2829|issn= |archivedate= 2021-03-11|archiveurl= https://web.archive.org/web/20210311164816/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1691809/}}</ref>. Например, всего 600 килограммов массы отделяли 28-летнюю «Сью» от 22-летнего канадского образца ([[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей|RTMP]] 81.12.1)<ref name="Erickson2004"/>. Это внезапное изменение в скорости роста может указывать на физическую зрелость — данная гипотеза подтверждается открытием [[Медуллярная ткань|медуллярной ткани]] в бедре 18-летнего тираннозавра из [[Монтана|Монтаны]] (MOR 1125, также известный как «Би-рекс»)<ref name="Lee">{{статья|автор= Lee A. H., Werning S.|заглавие= Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2206579/|язык= en|издание= Proceedings of the National Academy of Sciences|тип= |год= 2008|том= 105|номер= 2|страницы= 582—587|doi= 10.1073/pnas.0708903105|issn= |archivedate= 2021-03-08|archiveurl= https://web.archive.org/web/20210308231715/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2206579/}}</ref>. Медуллярная ткань обнаруживается только у самок во время овуляции, что указывает на то, что «Би-рекс» был репродуктивного возраста<ref>{{статья |автор= Schweitzer M. H., Wittmeyer J. L., Horner J. R.|заглавие= Gender-specific reproductive tissue in ratites and ''Tyrannosaurus rex''|ссылка= |язык= en|издание= Science|тип= |год= 2005|том= 308|номер= 5727|страницы= 1456—1460|doi= 10.1126/science.1112158|issn=}}</ref>.

Другие тираннозавриды демонстрируют чрезвычайно похожие кривые роста, хотя и с более низкими темпами, соответствующими их размерам<ref name="Erickson2006">{{статья |автор= Erickson G. M., Currie P. J., Inouye B. D., Winn A. A.|заглавие= Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology|ссылка= |язык= en|издание= [[Science]]|тип= |год= 2006|том= 313|номер= 5784|страницы= 213—217|doi= 10.1126/science.1125721|issn=}}</ref>. По сравнению с альбертозавринами, дасплетозавр показывает бо́льшие темпы роста в течение периода взросления из-за более высоких показателей массы у взрослых особей. Максимальное прибавление массы у дасплетозавра составляло 180 килограммов в год при общей массе тела у взрослых особей до 1800 килограммов. Другие авторы предложили более высокую массу взрослых особей дасплетозавра; это изменило бы величину темпа роста, но не общую картину<ref name="Erickson2004"/>. Самый молодой известный альбертозавр, остатки которого найдены в костеносном слое Драй Айленд, погиб в возрасте 2 лет. Его длина чуть превышала 2 метра, а прижизненная масса оценивается в 50 килограммов. Окаменелости 10-метровой, 28-летней особи из того же карьера принадлежат самому крупному и пожилому из известных альбертозавров. Период стремительного роста у этих животных приходился на 12—16 лет, а ежегодная прибавка в массе составляла 122 килограмма в год до достижения 1300 килограммов у взрослых особей, что составляет примерно 1/5 массы тираннозавра. Горгозавры в период роста набирали примерно 110 килограммов в год; столько же набирали альбертозавры<ref name="Erickson2004"/>.

=== Жизненный цикл ===
[[Файл:Gorgosaurus death pose.jpg|мини|Почти полный скелет подростковой особи [[горгозавр]]а, [[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей]]]]
Конец фазы быстрого роста предполагает начало половой зрелости у альбертозавра, хотя в течение жизни животных рост продолжался более медленными темпами<ref name="Erickson2004"/><ref name="Erickson2006"/>. Процесс полового созревания во время фазы активного роста, очевидно, характерны как для мелких<ref>{{статья|автор= Erickson G. M., Curry Rogers K., Varricchio D. J., Norell M., Xu X.|заглавие= Growth patterns in brooding dinosaurs reveals the timing of sexual maturity in non-avian dinosaurs and genesis of the avian condition|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2396186/|язык= en|издание= Biology Letters|тип= |год= 2007|том= 3|номер= 5|страницы= 558—561|doi= 10.1098/rsbl.2007.0254|issn= |archivedate= 2022-05-26|archiveurl= https://web.archive.org/web/20220526062524/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2396186/}}</ref>, так и крупных динозавров, а также для крупных млекопитающих, таких как люди и [[слон]]ы. Эта картина относительно раннего полового созревания разительно отличается от картины, наблюдаемой у птиц, половая зрелость которых наступает после прекращения роста<ref name="Lee"/><ref>{{статья |автор= Ricklefs R. E.|заглавие= Tyrannosaur ageing|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2375931/|язык= en|издание= Biology Letters|тип= |год= 2007|том= 3|номер= 2|страницы= 214—217|doi= 10.1098/rsbl.2006.0597|issn=}}</ref>.

Проанализировав все образцы в каждой возрастной группе, Эриксон и его коллеги смогли сделать выводы об истории жизни в популяциях тираннозаврид. Их анализ показал, что в то время как окаменелые остатки неполовозрелых особей встречаются редко, остатки подростков в активной фазе роста и взрослых животных распространены гораздо чаще. Более половины известных экземпляров тираннозавров умерли в течение 6 лет после достижения половой зрелости. Такая картина наблюдается у других тираннозаврид, а также у современных крупных, долго живущих птиц и млекопитающих. Эти виды характеризуются высокой детской смертностью, за которой следует относительно низкая смертность среди неполовозрелых особей. Уровень смертности вновь увеличивался среди половозрелых животных, частично из-за ран, полученных при размножении. Несмотря на возможные неточности при извлечении или обработке образцов, Эриксон высказал предположение, что такая разница могла быть обусловлена низкой смертностью среди ювенильных особей определённого размера, что также наблюдается у некоторых современных крупных млекопитающих, например, слонов. Эта низкая смертность, возможно, была вызвана отсутствием естественных врагов, поскольку к двум годам тираннозавры превосходили размером всех прочих хищников. Палеонтологи не обладают необходимым количеством окаменелых остатков дасплетозавра для подобного анализа, но Эриксон полагет, что похожая тенденция применима и к этим животным<ref name="Erickson2006"/>.

Тираннозавриды проводили половину своей жизни неполовозрелыми, прежде чем начинали стремительно расти, достигая максимального размера за несколько лет<ref name="Erickson2004"/>. Это, наряду с полным отсутствием промежуточных по размеру хищников между огромными взрослыми тираннозавридами и другими мелкими тероподами, позволяет предположить, что [[экологические ниши]] мелких хищников могли быть заполнены ювенильными тираннозавридами. Такая картина наблюдается у современных [[Комодский варан|комодских варанов]], чьи детёныши начинают как насекомоядные, обитающие на деревьях, но постепенно вырастают в крупных хищников, способных убивать других позвоночных<ref name="Holtz"/>. Например, окаменелые образцы альбертозавров были обнаружены в виде скоплений костей, принадлежавших особям разного возраста<ref name="Tanke">{{статья|автор= Tanke D. H., Currie Ph. J.|заглавие= Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/40662860_Head-biting_behavior_in_theropod_dinosaurs_Paleopathological_evidence|язык= en|издание= Gaia|тип= |год= 2000|том= 15|номер= |страницы= 167—184|doi= |issn= |archivedate= 2018-12-14|archiveurl= https://web.archive.org/web/20181214213924/https://www.researchgate.net/publication/40662860_Head-biting_behavior_in_theropod_dinosaurs_Paleopathological_evidence}}</ref><ref name="Currieetal">{{книга |автор= Currie Ph. J., Trexler D., Koppelhus E. B., Wicks K., Murphy N.|часть= An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)|заглавие= The Carnivorous Dinosaurs|ответственный= Carpenter K.|ссылка=https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp|место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 2005|pages= [https://archive.org/details/carnivorousdinos00carp/page/313 313]—324|isbn= 978-0-253-34539-4|ref= }}</ref>.

=== Передвижение ===
Способности тираннозаврид к передвижению лучше всего изучать на образцах тираннозавра. Здесь есть два важных вопроса: как быстро он мог поворачиваться и какова была его максимальная прямолинейная скорость. Тираннозавр был медлительным при повороте: считается, что он поворачивался на 45° за одну или две секунды — на это человеку, вертикально ориентированному и лишённому хвоста, потребовались бы доли секунды<ref>{{cite web|url= http://www.cosmosmagazine.com/node/1381|title= ''Tyrannosaurus'' had poor turning circle|website= Cosmos|author= Janette Ellis|accessdate= 2018-12-30|archive-date= 2012-05-07|archive-url= https://web.archive.org/web/20120507053958/http://www.cosmosmagazine.com/node/1381|deadlink= unfit}}</ref>. Причиной такой медлительности являлась [[Момент инерции|инерция вращения]] животного, поскольку бо́льшая часть его массы находилась на некотором расстоянии от [[Центр тяжести|центра тяжести]], как у человека, несущего бревно<ref>{{статья|автор= Carrier D. R., Walter R. M., Lee D. V.|заглавие= Influence of rotational inertia on turning performance of theropod dinosaurs: clues from humans with increased rotational inertia|ссылка= http://jeb.biologists.org/content/204/22/3917.full|язык= en|издание= Journal of Experimental Biology|тип= |год= 2001|том= 204|номер= |страницы= 3917—3926|pmid= 11807109|issn= |archivedate= 2018-11-19|archiveurl= https://web.archive.org/web/20181119205757/http://jeb.biologists.org/content/204/22/3917.full}}</ref>.

[[Файл:T Rex Leg Bones.png|мини|слева|Кости ноги тираннозавра]]
Оценки максимальной скорости тираннозавра разнятся: в среднем скорость оценивается в 11 метров в секунду, некоторые называют цифру 5—11 м/с (18—39,6 км/ч), и лишь немногие — до 20 м/с (72 км/ч). Исследователи вынуждены полагаться на различные методы оценки, потому что, хотя существует много следов, оставленных крупными тероподами, до сих пор не найдено ни одного следа бегущего крупного теропода, а это может указывать на то, что они не бегали<ref name="Hutchinson2004">{{статья|автор= Hutchinson J. R.|заглавие= Biomechanical Modeling and Sensitivity Analysis of Bipedal Running Ability. II. Extinct Taxa|ссылка= http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/documents/JRH13.pdf|язык= en|издание= Journal of Morphology|тип= |год= 2004|том= 262|номер= 1|страницы= 441—461|doi= 10.1002/jmor.10240|issn= |archivedate= 2008-10-31|archiveurl= https://web.archive.org/web/20081031093050/http://www.rvc.ac.uk/AboutUs/Staff/jhutchinson/documents/JRH13.pdf}}</ref>.

В 1993 году Джек Хорнер и Дон Лессем предположили, что тираннозавр был медлительным животным и, вероятно, не мог бегать<ref name="HornerLessem">{{книга|автор= Horner J. R., Lessem D.|заглавие= The complete ''T. rex''|ответственный= |ссылка= http://b-ok.cc/book/2055880/3968d2|место= New York City|издательство= Simon & Schuster|год= 1993|том= |allpages= 247|pages= 120|isbn= 978-0-671-74185-3|ref= |archive-date= 2020-02-13|archive-url= https://web.archive.org/web/20200213112013/http://b-ok.cc/book/2055880/3968d2}}</ref>. Тем не менее, в 1996 году Томас Хольц утверждал, что тираннозавриды и их родственники были самыми быстрыми крупными тероподами<ref>{{статья |автор= Holtz T. R.|заглавие= Phylogenetic taxonomy of the Coelurosauria (Dinosauria; Theropoda)|ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_1996-05_70_3/page/536|язык= en|издание= Journal of Paleontology|тип= |год= 1996|том= 70|номер= 3|страницы= 536—538|doi= |issn=}}</ref>. П. Кристиансен в 1998 году подсчитал, что кости ног тираннозавра не были сильнее костей ног слонов, чья скорость ограничена и не предполагает быстрого бега. Он предположил, что максимальная скорость, с которой мог двигаться тираннозавр, составляла 11 м/с (39,6 км/ч), то есть со скоростью [[спринтер]]а<ref>{{статья|автор= Christiansen P.|заглавие= Strength indicator values of theropod long bones, with comments on limb proportions and cursorial potential|ссылка= http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000787-MG-DOC-web.PDF|язык= en|издание= Gaia|тип= |год= 1998|том= 15|номер= |страницы= 241—255|doi= |issn= |archivedate= 2020-11-12|archiveurl= https://web.archive.org/web/20201112021017/http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000787-MG-DOC-web.PDF}}</ref>. Джеймс Фарлоу и его коллеги в 1995 году утверждали, что тираннозавр получил бы критическую или даже смертельную травму, если бы он упал при быстром движении, поскольку его туловище врезалось бы в землю с [[Ускорение свободного падения|ускорением]] в 6 g (то есть в 6 раз больше ускорения силы тяжести, около 60 м/с), и его крошечные ручки не смогли бы смягчить удар<ref>{{статья |автор= Farlow J. O., Smith M. B., Robinson J. M.|заглавие= Body mass, bone "strength indicator", and cursorial potential of ''Tyrannosaurus rex''|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/48513852|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 1995|том= 15|номер= 4|страницы= 713—725|doi= 10.1080/02724634.1995.10011257|issn=}}</ref><ref>{{cite web|author= Jeff Hecht|url= https://www.newscientist.com/article/mg14819982-600-the-bigger-they-come-the-harder-they-fall/|title= The bigger they come, the harder they fall|lang= en|website= New Scientist|date= 1995-10-07|accessdate= 2019-01-03|archive-date= 2019-01-24|archive-url= https://web.archive.org/web/20190124102009/https://www.newscientist.com/article/mg14819982-600-the-bigger-they-come-the-harder-they-fall/|deadlink= no}}</ref>. Тем не менее, известно, что [[жирафы]] скачут со скоростью до 50 км/ч, несмотря на риск сломать ногу или хуже, что может быть смертельным даже в безопасной среде, такой как зоопарк<ref>{{cite web|url= http://wildlifesafari.info/giraffe.html|title= Giraffe — ''Giraffa camelopordalis''|lang= en|website= WildlifeSafari.info|accessdate= 2019-01-03|archive-date= 2018-12-13|archive-url= https://web.archive.org/web/20181213131632/http://wildlifesafari.info/giraffe.html|deadlink= no}}</ref><ref>{{cite web|author= |url= http://www.zoo.org/zoo_info/history/chapters/history4.html|title= Chapter 4 — Long Awaited Change|lang= en|website= Woodland Park Zoo|publisher= |date= 2007-06-02|accessdate= 2019-01-03|archive-date= 2007-06-02|archive-url= https://web.archive.org/web/20070602141617/http://www.zoo.org/zoo_info/history/chapters/history4.html|deadlink= unfit}}</ref>. Таким образом, вполне возможно, что тираннозавр также двигался быстро, когда это было необходимо; это утверждение справедливо и для аллозавра<ref>{{статья|автор= Alexander R. M.|заглавие= Dinosaur biomechanics|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634776/|язык= en|издание= Proc Biol Sci.|тип= |год= 2006|месяц= August|число= 7|том= 273|номер= 1596|страницы= 1849—1855|doi= 10.1098/rspb.2006.3532|issn= |archivedate= 2020-06-25|archiveurl= https://web.archive.org/web/20200625083323/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1634776/}}</ref><ref>{{статья |автор= Hanna R. R.|заглавие= Multiple injury and infection in a sub-adult theropod dinosaur (''Allosaurus fragilis'') with comparisons to allosaur pathology in the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry collection|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2002|том= 22|номер= 1|страницы= 76—90|doi= 10.1671/0272-4634(2002)022[0076:MIAIIA]2.0.CO;2|issn=}}</ref>. Самые последние исследования локомоции тираннозавра выявляют диапазон скорости 17—40 км/ч — от ходьбы до медленного бега<ref name="Hutchinson2004"/><ref name="HornerLessem"/>. При компьютерном моделировании, проведённом в 2007 году на основе данных, полученных непосредственно из окаменелостей, была выявлена максимальная скорость движения тираннозавра, равная 8 м/с (28,8 км/ч)<ref>{{статья|автор= Sellers W. I., Manning P. L.|заглавие= Estimating dinosaur maximum running speeds using evolutionary robotics|ссылка= http://dinonews.net/rubriq/articles.php5?action=open&ref=2007_sellers_speed|язык= en|издание= Proc. R. Soc. B.|тип= |год= 2007|том= 274|номер= 1626|страницы= 2711—2716|doi= 10.1098/rspb.2007.0846|issn= |archivedate= 2011-02-07|archiveurl= https://web.archive.org/web/20110207142321/http://dinonews.net/rubriq/articles.php5?action=open&ref=2007_sellers_speed}}</ref>. Правда, окаменелости, возможно, принадлежали ювенильной особи<ref>{{статья |автор= Callison G., Quimby H. M.|заглавие= Tiny dinosaurs: Are they fully grown?|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 1984|том= 3|номер= 4|страницы= 200—209|doi= 10.1080/02724634.1984.10011975|issn=}}</ref>.

Судя по окаменевшим отпечаткам ног в районе [[Гранд-Прери (Канада)|Гранд-Прери]] в Канаде возрастом 72,5 млн л. н., тираннозавриды с увеличением размеров и массы тела претерпевали снижение относительной манёвренности и скорости передвижения, а значит юные тираннозавриды были быстрее и подвижнее своих родителей<ref>''Nathan J. Enriquez'' et al. [https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2021.1878201 Exploring possible ontogenetic trajectories in tyrannosaurids using tracks from the Wapiti Formation (upper Campanian) of Alberta, Canada] {{Wayback|url=https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/02724634.2021.1878201 |date=20210428202145 }}, 21 Apr 2021</ref>.

=== Покров тела ===
{{main|Оперённые динозавры}}
[[Файл:Gorgosaurus.png|мини|Реконструкция [[горгозавр]]а с теоретическим оперением, чертой, определённой с помощью филогенетического брекетинга]]
[[Файл:Royal Tyrrell Museum 2014.6.JPG|мини|Скульптура альбертозавра с кожей, лишённой перьев]]
Продолжительные дебаты в палеонтологическом сообществе посвящены степени и характеру кожного покрова тираннозаврид. Длинные нитевидные структуры сохранились вместе со скелетными остатками многочисленных [[Целурозавры|целурозавров]] раннемеловой [[Формация (стратиграфическое подразделение)|формации]] {{нп5|Yixian Formation|Исянь}} и других близлежащих геологических формаций из [[Ляонин]]а ([[Китай]])<ref>{{статья |автор= Zhou Zh. Z, Barrett P. M., Hilton J.|заглавие= An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2003|том= 421|номер= 6925|страницы= 807—814|doi= 10.1038/nature01420|issn=}}</ref>. Эти нити обычно интерпретируются как «протоперья», [[Гомология (биология)|гомологичные]] разветвлённым перьям, обнаруженным у птиц и некоторых нептичьих теропод<ref>{{статья |автор= Chen Peiji, Dong Zhiming, Zhen Shuonan|заглавие= An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 1998|том= 391|номер= 6663|страницы= 147—152|doi= 10.1038/34356|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Xu Xing, Zhou Zhonghe, Prum R. A.|заглавие= Branched integumental structures in ''Sinornithosaurus'' and the origin of feathers|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2003|том= 410|номер= 6825|страницы= 200—204|doi= 10.1038/35065589|issn=}}</ref>, хотя существуют и другие гипотезы<ref>{{статья|автор= Lingham-Soliar T., Feduccia A., Wang X.|заглавие= A new Chinese specimen indicates that 'protofeathers' in the Early Cretaceous theropod dinosaur ''Sinosauropteryx'' are degraded collagen fibres|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2270928/|язык= en|издание= Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences|тип= |год= 2007|том= 274|номер= 1620|страницы= 1823—1829|doi= 10.1098/rspb.2007.0352|issn= |archivedate= 2021-03-12|archiveurl= https://web.archive.org/web/20210312000437/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2270928/}}</ref>. В 2004 году был описан новый таксон — [[дилун]] (''Dilong''), который имеет первые доказательства наличия протоперьев у тираннозавроидов. Подобно пуховым перьям современных птиц, протоперья дилуна были разветвлёнными, но не [[Перо#Виды перьев|контурными]] и, возможно, использовались для [[Теплоизоляция|теплоизоляции]]<ref name="xuetal2004"/>. Открытие и описание в 2012 году 9-метрового тираннозавроида [[ютираннус]]а (''Yutyrannus'') может означать, что и крупные тираннозавриды были покрыты перьями<ref name="Yutyrannus">{{статья|автор= Xu X., Wang K., Zhang K., Ma Q., Xing L., Sullivan C., Hu D., Cheng S., Wang S.|заглавие= A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China|ссылка= http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 2012|том= 484|номер= |страницы= 92—95|doi= 10.1038/nature10906|issn= |archiveurl= https://web.archive.org/web/20120417134949/http://www.xinglida.net/pdf/Xu_et_al_2012_Yutyrannus.pdf|archivedate= 2012-04-17}}</ref>.

Исходя из принципа {{нп5|Phylogenetic bracketing|филогенетического брекетинга}}, было предсказано, что тираннозавриды также могут обладать перьевым покровом. Тем не менее, исследование, опубликованное группой учёных в журнале «[[Biology Letters]]» в 2017 году, описало отпечатки кожи тираннозаврид, собранные в [[Альберта|Альберте]], [[Монтана|Монтане]] и [[Монголия|Монголии]], которые принадлежали 5 родам динозавров: тираннозавру, альбертозавру, горгозавру, дасплетозавру и тарбозавру<ref name="Bell">{{статья|автор= Bell P. R., Campione N. E., Persons W. S., Currie P. J., Larson P. L., Tanke D. H., Bakker R. T.|заглавие= Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution|ссылка= https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rsbl.2017.0092|язык= en|издание= Biology Letters|тип= |год= 2017|том= 13|номер= |страницы= 20170092|doi= 10.1098/rsbl.2017.0092|issn= |archivedate= 2019-04-17|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190417082630/https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rsbl.2017.0092}}</ref>. Хотя отпечатки кожи невелики, они представляют части почти всего тела животного, кроме головы: брюха, грудной области, таза, хвоста и шеи. Образцы содержат отпечатки узкой, тонкой, неперекрывающейся чешуи (которую соавтор статьи Скотт Персонс сравнивает с чешуёй на боках крокодила<ref>{{cite web|url= https://globalnews.ca/news/3506400/tyrannosaurus-rex-fossil-skin-scales-university-of-alberta/|title= What does a T. Rex feel like? U of A paleontologists find out in new fossil discovery|author= Karen Bartko|website= Global News|accessdate= 2019-01-04|archive-date= 2019-01-24|archive-url= https://web.archive.org/web/20190124042026/https://globalnews.ca/news/3506400/tyrannosaurus-rex-fossil-skin-scales-university-of-alberta/|deadlink= no}}</ref>) и не несут никаких следов оперения. Базовая текстура состоит из крошечных «основных чешуек» диаметром 1—2 миллиметра, а некоторые оттиски показывают следы 7-миллиметровых «отличительных чешуек», расположенных среди них. Кроме того, чешуйки можно разглядеть в отпечатках лап тираннозаврид<ref>{{статья |автор= Currie P. J., Badamgarav D., Koppelhus E. B.|заглавие= The First Late Cretaceous Footprints from the Nemegt Locality in the Gobi of Mongolia|ссылка= |язык= en|издание= Ichnos|тип= |год= 2003|том= 10|страницы= 1—12|doi= |issn=}}</ref>, а черепа тираннозаврид содержат [[остеология|остеологические]] корреляты чешуи<ref>{{статья |автор= Carr T. D., Varricchio D. J., Sedlmayr J. C., Roberts E. M., Moore J. R.|заглавие= A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/315765917|язык= en|издание= Scientific Reports|тип= |год= 2017|том= 7|страницы= 44942|doi= 10.1038/srep44942|issn=}}</ref>.

Группа палеонтологов под руководством Филиппа Белла выполнила реконструкцию предкового таксона тираннозаврид, основываясь на известных данных о покрове этих животных. Несмотря на 89 % вероятность наличия перьев у предка тираннозаврид, учёные определили, что вероятность появления чешуйчатых тираннозаврид составляет 97 %. Данные «представляют убедительные доказательства полного чешуйчатого покрова у тираннозавра», — написал Белл и его команда. Палеонтологи также признали, что оперение могло присутствовать в грудной области животного, отпечатки которой не были обнаружены<ref name="Bell"/>.

Эту статью подвергли сомнению некоторые палеонтологи, такие как Андреа Кау и Томас Хольц, которые указали, что перья у тероподовых динозавров могут расти на тех же частях тела, что и чешуя (как у [[юравенатор]]а), и, таким образом, наличие чешуи фактически не указывает на отсутствие перьев на этой части тела<ref>{{cite web|author= Meg Dickson|url= http://www.eartharchives.org/articles/is-the-tyrannosaur-feather-debate-really-over/|title= Is the tyrannosaur feather debate really over?|lang= en|website= Earth Archives|publisher= |date= |accessdate= 2019-01-04|archive-date= 2017-06-22|archive-url= https://web.archive.org/web/20170622164840/http://www.eartharchives.org/articles/is-the-tyrannosaur-feather-debate-really-over/|deadlink= no}}</ref>. Кроме того, перья являются тонкими, непрочными структурами, которые могли легко отделяться от тела при разложении. Палеонтолог и [[Палеонтологическая реконструкция|палеоиллюстратор]] {{нп5|Mark P. Witton|Марк Уиттон}} заявил, что этих динозавров следует изображать более чешуйчатыми, чем оперёнными, — в том виде, к которому люди привыкли. Признавая роль, которую играет [[тафономия]] в интерпретации кожи динозавра, Уиттон отметил, что оттиски чешуек имеют высокое качество, одинаковы по форме на всех участках и не показывают явных свидетельств отпечатков волокон или пространства для крепления нитевидных волокон, несмотря на сохранившиеся отпечатки чешуек размером меньше 1 миллиметра. Если бы при разложении тела образец был значительно искажён, можно было ожидать большей деформации кожи образцов<ref>{{cite web|author= |url= http://markwitton-com.blogspot.com/2017/06/revenge-of-scaly-tyrannosaurus.html|title= Revenge of the scaly ''Tyrannosaurus''|lang= en|website= Mark Witton Blog|date= 2017-06-16|accessdate= 2019-01-04|archive-date= 2018-10-30|archive-url= https://web.archive.org/web/20181030080831/http://markwitton-com.blogspot.com/2017/06/revenge-of-scaly-tyrannosaurus.html|deadlink= no}}</ref>.

Причины потери тираннозавридами перьевого покрова пока не ясны. Постепенную потерю перьев можно наблюдать и у других групп динозавров, таких как [[птицетазовые]], которые утеряли нитевидные волокна и вновь обрели чешуйки. Одной из возможных причин называют гигантизм животных, однако Фил Белл отметил, что оперённый ютираннус размером сравним с горгозавром и альбертозавром. По мнению учёного, проблема в том, что в одно и то же время существовали тираннозавриды, покрытые перьями, и тираннозавриды, покрытые чешуёй, а причина такой разницы в покровах тела неизвестна<ref>{{cite web |author= Ben Guarino|url= https://www.washingtonpost.com/news/speaking-of-science/wp/2017/06/06/tyrannosaurus-rex-had-scaly-skin-and-wasnt-covered-in-feathers-a-new-study-says/?noredirect=on|title= ''Tyrannosaurus rex'' had scaly skin and wasn’t covered in feathers, a new study says|lang= en|website= |publisher= [[The Washington Post]]|date= 2017-06-06|accessdate=2019-01-04}}</ref>.

=== Зрение ===
[[Файл:Sue TRex Skull Full Frontal.JPG|мини|Развёрнутые вперёд глазницы тираннозавра предоставляли ему бинокулярное зрение]]
[[Глазница|Глазницы]] тираннозавра были развёрнуты вперёд, давая ему [[бинокулярное зрение]], которое было немногим лучше, чем у современных [[ястреб]]ов. В то время как у хищных теропод в целом бинокулярное зрение было непосредственно перед глазами, у тираннозаврид была значительно бо́льшая область наложения взгляда. Джек Хорнер также отметил, что эволюция тираннозаврид неуклонно улучшала бинокулярное зрение. Трудно понять, как [[естественный отбор]] способствовал бы этой долгосрочной тенденции, если бы тираннозавриды были исключительно падальщиками — им, как известно, не требуется восприятие глубины, которое обеспечивает стереоскопическое зрение<ref>{{статья|автор= Stevens K. A.|заглавие= Binocular vision in theropod dinosaurs|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/228671730_Binocular_vision_in_theropod_dinosaurs|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2006|месяц= June|том= 26|номер= 2|страницы= 321—330|doi= 10.1671/0272-4634(2006)26[321:BVITD]2.0.CO;2|issn= |archivedate= 2019-01-24|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190124152240/https://www.researchgate.net/publication/228671730_Binocular_vision_in_theropod_dinosaurs}}</ref><ref>{{статья|автор= Jaffe E.|заглавие= Sight for 'Saur Eyes: ''T. rex'' vision was among nature's best|ссылка= https://www.sciencenews.org/article/sight-saur-eyes-t-rex-vision-was-among-natures-best|язык= en|издание= Science News|тип= |год= 2006|месяц= July|том= 170|номер= 1|страницы= 3—4|doi= 10.2307/4017288|issn= |archivedate= 2018-11-19|archiveurl= https://web.archive.org/web/20181119203715/https://www.sciencenews.org/article/sight-saur-eyes-t-rex-vision-was-among-natures-best}}</ref>. У современных животных бинокулярное зрение встречается в основном у хищников (главное исключение составляют [[приматы]], которым оно необходимо для прыжка с ветки на ветку). В отличие от тираннозавра, у [[тарбозавр]]а был более узкий череп, типичный для других тираннозаврид, у которых глаза были обращены преимущественно вбок. Всё это говорит о том, что тарбозавр полагался больше на обоняние и слух, чем на зрение<ref>{{статья |автор= Saveliev S. V., Alifanov V. R.|заглавие= A New Study of the Brain of the Predatory Dinosaur ''Tarbosaurus bataar'' (Theropoda, Tyrannosauridae)|ссылка= |язык= en|издание= Paleontological Journal|тип= |год= 2005|том= 41|номер= 3|страницы= 281–289|doi= 10.1134/S0031030107030070|issn=}}</ref>. У [[горгозавр]]а глазницы были круглыми, а не овальными или в виде замочной скважины, как у других тираннозаврид<ref name="curry"/>. У [[дасплетозавр]]а это был высокий овал, по форме средний между круглой глазницей горгозавра и «замочной скважиной» тираннозавра<ref name="Holtz"/><ref name="curry"/><ref name="Carr1999">{{статья |автор= Carr T. D.|заглавие= Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/254313764|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 1999|том= 19|номер= 3|страницы= 497—520|doi= 10.1080/02724634.1999.10011161|issn=}}</ref>.

=== Сенсорная система ===
Подробное исследование, проведённое Томасом Карром и его коллегами в 2017 году, посвящённое сравнению костяных структур дасплетозавра и крокодила, выявило, что у тираннозаврид были большие, плоские чешуйки на морде. В центре этих чешуек располагались небольшие [[кератин]]изированные участки. У крокодилов такие участки покрывают пучки сенсорных нейронов, при помощи которых эти рептилии могут обнаруживать механические, термические и химические раздражители<ref>{{статья|автор= Leitch D. B., Catania K. C.|заглавие= Structure, innervation and response properties of integumentary sensory organs in crocodilians|ссылка= http://jeb.biologists.org/content/215/23/4217|язык= en|издание= Journal of Experimental Biology|тип= |год= 2012|том= 215|номер= 23|страницы= 4217–4230|doi= 10.1242/jeb.076836|issn= |archivedate= 2018-11-19|archiveurl= https://web.archive.org/web/20181119204545/http://jeb.biologists.org/content/215/23/4217}}</ref>. Учёные предположили, что тираннозавриды, вероятно, также имели пучки сенсорных нейронов под чешуйками в передней части морды и, возможно, использовали их для распознавания объектов, измерения температуры гнёзд и осторожного обращения с {{Iw|Яйца динозавров|яйцами||Dinosaur egg}} и детёнышами<ref>{{статья|автор= Carr T. D., Varricchio D. J., Sedlmayr J. C., Roberts E. M., Moore J. R.|заглавие= A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|ссылка= https://www.nature.com/articles/srep44942|язык= en|издание= Scientific Reports|тип= |год= 2017|том= 7|номер= |страницы= 44942|doi= 10.1038/srep44942|issn= 2045-2322|archivedate= 2019-12-14|archiveurl= https://web.archive.org/web/20191214090319/https://www.nature.com/articles/srep44942}}</ref>.

=== Костные гребни ===
[[Файл:Alioramus skull steveoc.png|мини|Череп алиорама с отличительными носовыми гребнями]]
Костные гребни встречаются на черепах многих теропод, в том числе, тираннозаврид. Носовые кости [[алиорам]]а несли ряд из 5 костяных выпуклостей. Похожий ряд выпуклостей присутствует на черепе [[аппалачиозавр]]а, а также у некоторых экземпляров альбертозавра, дасплетозавра и тарбозавра<ref name="carr"/>. У альбертозавра, горгозавра и дасплетозавра перед каждым глазом на [[Слёзная кость|слёзной кости]] виден выдающийся рог. Слёзный рог отсутствует у тарбозавра и тираннозавра, у которых вместо этого есть гребень в форме полумесяца за каждым глазом на заглазничной кости. Все эти гребни могли использоваться тираннозавридами для демонстрации, распознавания своего вида или при брачном ухаживании<ref name="Holtz"/>.

=== Терморегуляция ===
Долгое время считалось, что тираннозавр, как и большинство динозавров, обладал эктотермическим («[[Пойкилотермия|холоднокровным]]») [[метаболизм]]ом рептилий. Однако, некоторые учёные, такие, как [[Остром, Джон|Джон Остром]] и [[Бэккер, Роберт|Роберт Бэккер]] бросили вызов этой гипотезе в первые годы «{{нп5|Dinosaur renaissance|Ренессанса динозавров}}», начавшегося в конце 1960-х годов<ref>{{статья |автор= Bakker R. T.|заглавие= The superiority of dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Discovery|тип= |год= 1968|том= 3|номер= 2|страницы= 11—12|doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Bakker R. T.|заглавие= Anatomical and ecological evidence of endothermy in dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Nature|тип= |год= 1972|том= 238|номер= 5359|страницы= 81—85|doi= 10.1038/238081a0|issn=}}</ref>. Сам тираннозавр рекс был [[Эндотермические реакции|эндотермическим]] (теплокровным) животным, что подразумевало очень активный образ жизни<ref name="Хроники_тираннозавра"/><sup>:Глава 10</sup>. С тех пор несколько палеонтологов пытались определить способность тираннозавра регулировать температуру своего тела. Гистологическое подтверждение высоких темпов роста у молодых особей, сопоставимых с таковыми у млекопитающих и птиц, может говорить в пользу гипотезы о быстром метаболизме. Кривые роста показывают, что, как и у млекопитающих и птиц, рост тираннозавра ограничивался в основном неполовозрелыми животными; рост не был непрерывным, как у большинства других позвоночных<ref name="Horner"/>. Была указана разница температур между позвонками туловища и голенью: 4—5&nbsp;°C. О таком небольшом интервале между телом и конечностями заявили палеонтолог Риз Баррик и геохимик Уильям Шауэрс, чтобы показать, что тираннозавр поддерживал постоянную температуру тела ([[Гомойотермия|гомойотермию]]) и что он обладал метаболизмом где-то между экзотермическими рептилиями и эндотермическими млекопитающими<ref>{{статья|автор= Barrick R. E., Showers W. J.|заглавие= Thermophysiology of ''Tyrannosaurus rex'': Evidence from Oxygen Isotopes|ссылка= http://science.sciencemag.org/content/265/5169/222|язык= en|издание= Science|тип= |год= 1994|том= 265|номер= 5169|страницы= 222–224|doi= 10.1126/science.265.5169.222|issn= |archivedate= 2019-01-24|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190124152334/http://science.sciencemag.org/content/265/5169/222}}</ref>. Позже они обнаружили аналогичные результаты в образах [[гиганотозавр]]ов, которые жили на другом континенте и на десятки миллионов лет раньше<ref>{{статья|автор= Barrick R. E., Showers W. J.|заглавие= Thermophysiology and biology of ''Giganotosaurus'': comparison with ''Tyrannosaurus''|ссылка= https://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm|язык= en|издание= Palaeontologia Electronica|тип= |год= 1999|том= 2|номер= 2|archivedate= 2019-09-30|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190930065139/https://palaeo-electronica.org/1999_2/gigan/issue2_99.htm}}</ref>. Однако, даже если тираннозавр действительно демонстрирует гомойотермию, это не обязательно означает, что он был эндотермическим животным. Такая терморегуляция также может быть объяснена гигантеротермией, как у некоторых современных морских черепах<ref>{{книга |автор= Paladino F. V., Spotila J. R., Dodson P.|часть= A blueprint for giants: modeling the physiology of large dinosaurs|заглавие= The Complete Dinosaur|ответственный= James O. Farlow, M. K. Brett-Surman|ссылка= |место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 1999|pages= 491–504|isbn= 978-0-253-21313-6|ref= }}</ref><ref>{{книга |автор= Chinsamy A., Hillenius W. J.|часть= Physiology of nonavian dinosaurs|заглавие= The Dinosauria|ответственный=  David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska|ссылка=https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis|место= Berkeley|издательство= University of California Press|год= 2004|pages= [https://archive.org/details/dinosauriandedit00weis/page/643 643]—659|isbn= 978-0-520-24209-8|ref= }}</ref><ref>{{статья|автор= Seymour R. S.|заглавие= Maximal Aerobic and Anaerobic Power Generation in Large Crocodiles versus Mammals: Implications for Dinosaur Gigantothermy|ссылка= https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0069361|язык= en|издание= PLOS ONE|тип= |год= 2013|том= 8|номер= 7|страницы= e69361|doi= 10.1371/journal.pone.0069361|issn= |archivedate= 2019-12-17|archiveurl= https://web.archive.org/web/20191217182303/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0069361}}</ref>.

== Палеоэкология ==

=== Сосуществование дасплетозавра и горгозавра ===
[[Файл:Daspletosaurus FMNH.jpg|мини|Часть скелета дасплетозавра в [[Филдовский музей естественной истории|Филдовском музее естественной истории]]]]
В формации {{нп5|Dinosaur Park Formation|Дайносор Парк}} горгозавр жил рядом с более редким тираннозаврином дасплетозавром. Это один из немногих примеров сосуществования двух родов тираннозаврид. В современных экосистемах хищники одинакового размера делят разные экологические ниши анатомическими, поведенческими или географическими различиями, которые ограничивают конкуренцию. Неясно, какие именно ниши делили тираннозавриды Дайносор Парка<ref name=":81">{{статья |автор= Farlow J. O., Pianka E. R.|заглавие= Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Historical Biology|тип= |год= 2002|том= 16|номер= 1|страницы= 21—40|doi= 10.1080/0891296031000154687}}</ref>. В 1970 году американский палеонтолог Дейл Рассел выдвинул гипотезу, что более распространённый горгозавр активно охотился на быстроногих [[Гадрозавриды|гадрозаврид]], в то время как более редкие и сильные [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсы]] и [[анкилозавры]] являлись добычей более крепкого дасплетозавра<ref name="russell"/>. Тем не менее, образец дасплетозавра OTM 200 из формации {{нп5|Two Medicine Formation|Ту-Медисин}} сохранил переваренные окаменелые остатки подростковой особи гадрозаврида в области кишечника<ref>{{статья |автор= Varricchio D. J.|заглавие= Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts|ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-paleontology_2001-03_75_2/page/401|язык= en|издание= Journal of Paleontology|тип= |год= 2001|том= 75|номер= 2|страницы= 401—406|doi= 10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2}}</ref>. Фоссилии горгозавров чаще всего встречаются в северных формациях, таких как Дайносор Парк, а виды дасплетозавров более распространены на юге. Такая же картина наблюдается у других групп динозавров. [[Хасмозаврины]] и [[гадрозаврины]] также были более распространены в формации Ту-Медисин в [[Монтана|Монтане]] и на юго-западе Северной Америки на протяжении [[Кампанский ярус|кампанской эпохи]], в то время как [[центрозаврины]] и [[ламбеозаврины]] преобладали в северных широтах. Томас Хольц предположил, что эта модель указывает на общие экологические предпочтения между тираннозавринами, хасмозавринами и гадрозавринами. В конце поздней [[Маастрихтский ярус|маастрихтской эпохи]] тираннозаврины, такие как тираннозавр, гадрозаврины, такие как [[эдмонтозавр]], и хасмозаврины, такие как [[трицератопс]], были широко распространены в западной части Северной Америки, в то время как [[альбертозаврины]] и центрозаврины вымерли, а ламбеозаврины были редки<ref name="Holtz"/>.

=== Социальное поведение ===
Имеются некоторые свидетельства социального поведения тираннозаврид. Например, экземпляр тираннозавра, известный как «{{нп5|Sue (dinosaur)|Сью}}», по-видимому, умер от сильного укуса в голову, который мог нанести только другой тираннозавр<ref>{{статья |автор= Brochu C. A.|заглавие= Lessons From A Tyrannosaur: The Ambassadorial Role Of Paleontology|ссылка= |язык= en|издание= PALAIOS|тип= |год= 2003|том= 18|номер= 6|страницы= 475—476|doi= 10.1669/0883-1351(2003)018<0475:LFATTA>2.0.CO;2}}</ref>. Исследователи сообщали о скелетах детёныша и подростка тираннозавров, найденных в том же карьере, что и «Сью». Эти находки были использованы для подтверждения гипотезы о существовании у тираннозавров социальных групп<ref>{{книга |автор= |заглавие= 2003 Guinness World Records|ответственный= Guinness World Records Ltd.|ссылка= |место= |издательство= |год= 2003|том= |страниц= |pages= 90|isbn= |ref= }}</ref>. В то время как нет никаких доказательств стайного поведения у горгозавров, свидетельства подобного поведения у альбертозавров и дасплетозавров имеются<ref name="Tanke"/><ref name="Currieetal"/>.

Образец молодого дасплетозавра из формации Дайносор Парк (TMP 94.143.1) несёт следы укусов на морде, которые были нанесены другим тираннозавридом. Следы укуса зажили, показывая, что животное пережило травму. У взрослого дасплетозавра из той же локации (TMP 85.62.1) также обнаруживаются следы укуса тираннозаврида, что свидетельствует о том, что атаки на лицо не ограничивались молодыми животными. Хотя укусы, возможно были нанесены другими видами, всё же внутривидовая агрессия распространена среди хищников. Следы укусов на морде также наблюдаются у других представителей семейства, таких как горгозавр и тираннозавр, а также среди представителей других групп, таких как [[синраптор]] (''Sinraptor'') и ''Saurornitholestes''. Даррен Танке и Фил Карри предполагают, что укусы связаны с внутривидовой конкуренцией за территорию или ресурсы или за доминирование в социальной группе<ref name="Tanke"/>.

[[Файл:Albertosaurus.jpg|мини|слева|Полноразмерная [[диорама]] группы альбертозавров ([[Королевский Тиррелловский палеонтологический музей]])]]
Доказательства того, что дасплетозавры жили социальными группами, получены из костеносного [[Стратиграфическое подразделение|горизонта]] формации Ту-Медисин в Монтане. Костеносный слой содержит окаменелые остатки трёх дасплетозавров: крупного взрослого, мелкого подростка и особь среднего размера. В этой же локации сохранились остатки по крайней мере пяти [[Гадрозавриды|гадрозавров]]. Геологические данные указывают на то, что фоссилии не были принесены сюда водными потоками, а что все животные были захоронены в этом месте одновременно. Остатки гадрозавров разрозненны и несут множество следов от зубов дасплетозавра — это указывает на то, что хищник питался мясом гадрозавров перед своей гибелью. Причина смерти неизвестна. Ф. Карри предположил, что дасплетозавры формировали стаи, однако этого нельзя утверждать с полной уверенностью<ref name="Currieetal"/>. Другие учёные относятся скептически к предположениям о формировании социальных групп у дасплетозавров и прочих крупных теропод<ref name="Eberth">{{статья |автор= Eberth D. A., McCrea R. T.|заглавие= Were large theropods gregarious?|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2001|том= 21|номер= (Supplement to Number 3)|страницы= 46A|doi= 10.1080/02724634.2001.10010852|issn=}}</ref>: Брайан Роуч и Дэниэл Бринкман предположили, что социальное взаимодействие дасплетозавров напоминало таковое у современных [[Комодский варан|комодских варанов]], где особи не объединяются друг с другом, поедая трупы, а чаще нападают друг на друга и даже проявляют [[каннибализм]]<ref>{{статья |автор= Roach B. T., Brinkman D. L.|заглавие= A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in Deinonychus antirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|тип= |год= 2007|том= 48|номер= 1|страницы= 103—138|doi= 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>.

Костеносный слой Драй-Айлэнд, обнаруженный [[Браун, Барнум|Барнумом Брауном]] и его командой, содержал окаменелые остатки 22 альбертозавров — самое большое количество меловых теропод, найденных в одной локации, и второе по величине среди всех теропод с учётом скопления остатков юрских аллозавров в карьере Кливленд-Ллойд в штате [[Юта]]. Захороненная здесь группа состояла из одной очень старой особи; 8 взрослых животных возрастом от 17 до 23 лет; 7 взрослых животных, проходивших фазу быстрого роста в возрасте от 12 до 16 лет; и 6 непловозрелых динозавров возрастом от 2 до 11 лет, которые не достигли фазы быстрого роста<ref name="Erickson2006"/>. Полное отсутствие поблизости остатков растительноядных динозавров и одинаковая степень сохранности фоссилий позволили палеонтологу Филу Карри заключить, что местность не являлась ловушкой для хищников, как [[Смоляная яма|смоляные ямы]] Ла Брея в Калифорнии, и что все сохранившиеся животные погибли в одно время. Карри утверждал, что такое захоронение указывает на стайный образ жизни альбертозавров<ref name="Currie1998">{{статья|автор= Currie P. J.|заглавие= Possible evidence of gregarious behavior in tyrannosaurids|ссылка= http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000789-MG-DOC-web.PDF|язык= en|издание= Gaia|тип= |год= 1998|том= 15|номер= |страницы= 271—277|doi= |issn= |archivedate= 2021-04-21|archiveurl= https://web.archive.org/web/20210421053014/http://www.arca.museus.ul.pt/ArcaSite/obj/gaia/MNHNL-0000789-MG-DOC-web.PDF}}</ref>. Другие учёные скептически относятся к данной гипотезе, считая, что животных могли собрать вместе засуха, наводнение и другие причины<ref name="Erickson2006"/><ref name="Eberth"/><ref>{{статья |автор= Roach B. T., Brinkman D. T.|заглавие= A reevaluation of cooperative pack hunting and gregariousness in ''Deinonychus antirrhopus'' and other nonavian theropod dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Bulletin of the Peabody Museum of Natural History|тип= |год= 2007|том= 48|номер= 1|страницы= 103—138|doi= 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2}}</ref>.

Однако, существуют доказательства, хоть и противоречивые, подтверждающие гипотезу социального поведения некоторых тираннозаврид. В расположенной в [[Британская Колумбия|Британской Колумбии]] формации {{нп5|Wapiti Formation|Уапити}} есть цепочка следов, оставленных тремя разными тираннозавридами (названных [[Ихнотаксон|ихновидом]] ''Bellatoripes fredlundi''). Исследование тропы не выявило никаких признаков того, что один динозавр оставил следы после того, как прошёл другой; цепочки следов выглядят так, как если бы животные передвигались группой. Дальнейшие исследования показали, что тираннозавриды двигались со скоростью от 6,4 до 8,2 км/ч и, вероятно, имели высоту бедра от 2,13 до 2,74 метра. Поскольку из этой формации известно три разных рода тираннозаврид (альбертозавр, дасплетозавр и горгозавр), неизвестно, какие именно тираннозавриды оставили следы<ref>{{статья|автор= McCrea R. T., Buckley L. G., Farlow J. O., Lockley M. G., Currie P. J., Matthews N. A., Pemberton S. G.|заглавие= A 'Terror of Tyrannosaurs': The First Trackways of Tyrannosaurids and Evidence of Gregariousness and Pathology in Tyrannosauridae|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4108409/|язык= en|издание= PLOS ONE|тип= |год= 2014|том= 9|номер= 7|страницы= e103613|doi= 10.1371/journal.pone.0103613|archivedate= 2021-03-11|archiveurl= https://web.archive.org/web/20210311055622/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4108409/}}</ref><ref>{{cite web|author= |url= https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/07/23/tracks-hint-at-the-social-life-of-tyrant-dinosaurs/|title= Tracks Hint at the Social Life of Tyrant Dinosaurs|lang= en|website= |publisher= National Geographic|date= 2014-07-23|accessdate= 2019-01-15|archive-date= 2019-02-10|archive-url= https://web.archive.org/web/20190210083500/https://www.nationalgeographic.com/science/phenomena/2014/07/23/tracks-hint-at-the-social-life-of-tyrant-dinosaurs/|deadlink= no}}</ref>.

=== Рацион ===
Следы зубов тираннозаврид являются наиболее часто сохраняющимися следами питания плотоядных динозавров. Отметины от их зубов находили на костях [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсов]], [[Гадрозавриды|гадрозавров]] и других тираннозаврид. Кости тираннозаврид со следами зубов составляют примерно 2 % всех известных ископаемых с отметинами зубов<ref>{{книга |автор= Jacobsen A. R.|часть= Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace|заглавие= Mesozoic Vertebrate Life|ответственный= Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W.|ссылка=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse|место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 2001|allpages= 577|pages= [https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/58 58]—63|isbn= 978-0-253-33907-2|ref= }}</ref>. Тираннозавриды использовали зубы для отрывания мяса от туши, а не отрезали, как ножом. Характер износа зубов указывает на то, что представители этого семейства при отрывании мяса сильно трясли головой<ref>{{книга |автор= Abler W. L.|часть= A kerf-and-drill model of tyrannosaur tooth serrations|заглавие= Mesozoic Vertebrate Life|ответственный= Tanke D. H., Carpenter K., Skrepnick M. W.|ссылка=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse|место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 2001|allpages= 577|pages= [https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/86 86]—89|isbn= 978-0-253-33907-2|ref= }}</ref>.

[[Файл:GorgosaurusDB.jpg|мини|слева|[[Тератофоней]], атакующий [[паразауролоф]]а]]
Некоторые исследователи считают, что альбертозавры охотились стаями, и предположили, что более молодые члены стаи загоняли жертву к более взрослым, которые были крупнее и мощнее, но также и медленнее<ref name="Currie1998"/>. Помимо этого, молодые особи могли вести образ жизни, отличный от образа жизни взрослых, заполняя [[экологические ниши]] между крупными тероподами и мелкими, самые большие из которых были на два порядка легче взрослого альбертозавра<ref name="Holtz"/>. Эти гипотезы нельзя проверить, поскольку неопровержимые доказательства, указывающие на поведение динозавров, сохраняются в летописи окаменелостей чрезвычайно редко. Фил Карри лишь предполагал, что дасплетозавры собирались в стаи для охоты, однако и этого нельзя утверждать с уверенностью. Нет никаких доказательств стайного поведения у горгозавра<ref name="Tanke"/><ref name="Currieetal"/>.

Спор о том, был тираннозавр активным охотником или только падальщиком, столь же стар, как и спор о его локомоции. Канадский палеонтолог [[Ламб, Лоуренс|Лоуренс Ламб]], в 1917 году описавший хорошо сохранившийся скелет горгозавра, заключил, что горгозавр, а следовательно, и его близкий родственник тираннозавр, были чистыми падальщиками, поскольку зубы горгозавра были почти не изношенными<ref>{{статья |автор= Lambe L. 
B.|заглавие= The Cretaceous theropodous dinosaur ''Gorgosaurus''|ссылка= |язык= en|издание= Memoirs of the Geological Survey of Canada|тип= |год= 1917|том= 100|страницы= 1—84|doi= 10.4095/101672}}</ref>. Впоследствии этот аргумент не воспринимался всерьёз, поскольку, как выяснилось, зубы теропод регулярно менялись. Со времени первого открытия тираннозавра большинство учёных сошлись во мнении, что он был хищником, хотя, подобно современным крупным хищникам, он мог питаться и падалью или отобрать пищу у другого хищника, если бы у него была такая возможность<ref>{{книга|автор= Farlow J. O., Holtz T. R.|заглавие= The Fossil Record of Predation|ответственный= Kowalewski M., Kelley P. H.|ссылка= http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_09.pdf|место= |издательство= The Paleontological Society Papers|год= 2002|том= |pages= 251—266|archive-date= 2008-10-31|archive-url= https://web.archive.org/web/20081031093048/http://www.yale.edu/ypmip/predation/Chapter_09.pdf}}</ref>.

Известный эксперт по гадрозаврам [[Хорнер, Джек|Джек Хорнер]] в настоящее время является основным сторонником гипотезы, что тираннозавр был исключительно падальщиком и вообще не занимался активной охотой<ref name="HornerLessem"/><ref name="Horner1994">{{статья |автор= Horner J. R.|заглавие= Steak knives, beady eyes, and tiny little arms (a portrait of ''Tyrannosaurus'' as a scavenger)|ссылка= |язык= en|издание= The Paleontological Society Special Publication|тип= |год= 1994|том= 7|страницы= 157—164|doi= |issn=}}</ref><ref>{{cite web|author= Amos J.|url= http://news.bbc.co.uk/2/hi/science/nature/3112527.stm|title= T. rex goes on trial|lang= en|website= |publisher= BBC|date= 2003-07-31|accessdate= 2019-01-16|archive-date= 2012-03-13|archive-url= https://web.archive.org/web/20120313130020/http://news.bbc.co.uk/1/hi/sci/tech/3112527.stm|deadlink= no}}</ref>. Хорнер представил несколько аргументов в пользу своей гипотезы. Присутствие больших [[Обонятельная луковица|обонятельных луковиц]] и [[Обонятельный нерв|обонятельных нервов]] предполагает наличие высокоразвитого [[Обоняние|обоняния]] для поиска мёртвых тел по запаху. Зубы могли раздавить кость и, следовательно, ящер мог извлечь как можно больше пищи ([[Костный мозг|костного мозга]]) из остатков туши — обычно наименее питательных частей. По крайней мере, некоторые из его потенциальных жертв могли двигаться быстро, в то время как есть свидетельства того, что тираннозавр ходил, а не бегал<ref name="Horner1994"/><ref name="Walters">{{книга |автор= Walters M., Paker J.|заглавие= Dictionary of Prehistoric Life|ответственный= |ссылка= |место= |издательство= Claremont Books|год= 1995|pages= |isbn= 1-85471-648-4}}</ref>.

Другие данные свидетельствуют об охотничьем поведении тираннозавра. Глазницы животного были развёрнуты вперёд, давая ему возможность стереоскопического зрения. Нанесённый тираннозаврами урон был обнаружен на скелетах гадрозавров и [[трицератопс]]ов, которые, по-видимому, пережили первоначальные атаки<ref>{{статья |автор= Erickson G. M., Olson K. H.|заглавие= Bite marks attributable to ''Tyrannosaurus rex'': preliminary description and implications|ссылка= |язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 1996|том= 16|номер= 1|страницы= 175—178|doi= 10.1080/02724634.1996.10011297}}</ref><ref>{{статья |автор= Carpenter K.|заглавие= Evidence of predatory behavior by theropod dinosaurs|ссылка= |язык= en|издание= Gaia|тип= |год= 1998|том= 15|страницы= 135—144|doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Fowler D. W., Sullivan R. M.|заглавие= A ceratopsid pelvis with toothmarks from the Upper Cretaceous Kirtland Formation, New Mexico: evidence of late Campanian tyrannosaurid feeding behavior|ссылка= |язык= en|издание= New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|тип= |год= 2006|том= 35|страницы= 127—130|doi= |issn=}}</ref>. Некоторые исследователи утверждают, что, если тираннозавр был падальщиком, то в позднемеловых экосистемах Америки и Азии должен был существовать другой сверххищник, главной добычей которого были [[маргиноцефалы]] и [[орнитоподы]]. Другие тираннозавриды разделяют столько общих характеристик с тираннозавром, что ни один из них не подходит на эту роль и только мелкие [[дромеозавриды]] остаются в качестве возможных главных хищников. В свете этого приверженцы гипотезы тираннозавров-падальщиков предположили, что размер и сила этих животных позволяла им отбирать добычу у мелких хищных видов<ref name="Walters"/>.

В 2023 году был описан образец молодого [[горгозавр]]а с содержимым желудка [[in situ]], содержащим двух неповрежденных молодых особей ''[[Citipes]]'' возрастом около года. На момент смерти горгозавр был неполовозрелым, возрастом 5—7 лет, его длина составляла около 4 метров, а масса — около 335 килограммов. Он намного крупнее двух молодых особей ''Citipes'', которые весили 9—12 килограммов, что противоречит предположению, что тираннозавриды питались добычей своего размера, когда они достигли массы 16—32 кг, что указывает на то, что молодые тираннозавриды всё ещё потребляли гораздо меньшую добычу после превышения определённого порога размера. Обнаружение этого экземпляра показало, что тираннозавриды, вероятно, не охотились стаями, состоящими из животных нескольких поколений, поскольку размер их добычи слишком мал, чтобы их можно было разделить с сородичами. Это также прямое диетическое свидетельство, которое подкрепляет теорию «онтогенетического сдвига в рационе» тираннозаврид, как ранее предполагалось с помощью экологического моделирования и анатомических особенностей среди разных возрастных групп. В полости желудка тираннозаврид присутствовали только остатки задних конечностей и хвостовых позвонков молодых ''Citipes'', что позволяет предположить, что молодой горгозавр, возможно, потреблял преимущественно мускулистые задние конечности<ref>{{статья|автор= Therrien F., Zelenitsky D. K., Tanaka K., Voris J. T., Erickson G. M., Currie P. J., DeBuhr C. L., Kobayashi Y.|заглавие= Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator|ссылка= https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adi0505|язык= en|издание= Science Advances|тип= |год= 2023|том= 9|номер= 49|страницы= eadi0505|doi= 10.1126/sciadv.adi0505|archivedate= 2023-12-09|archiveurl= https://web.archive.org/web/20231209065941/https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.adi0505}}</ref>.

== Классификация ==
Изначально для этого семейства [[Эдвард Коуп]] в 1866 году ввёл в систематику название Deinodontidae<ref>{{статья |автор= Cope E. D.|заглавие= Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey|ссылка= |язык= en|издание= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|тип= |год= 1866|том= 18|страницы= 275—279|doi= }}</ref>, которое использовалось вплоть до переименования его в Tyrannosauridae в 1960-х годах<ref>{{статья|автор= Малеев Е. А.|год= 1955|заглавие= Новый хищный динозавр из верхнего мела Монголии|издание= [[Доклады Академии наук|Доклады Академии наук СССР]]|том= 104|номер= 5|страницы= 779–783}}</ref>. Типовым родом для семейства Deinodontidae являлся ''{{нп5|Deinodon|Deinodon}}'', названный и описанный по изолированным зубам из Монтаны<ref>{{статья |автор= Leidy J.|заглавие= Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River, Nebraska Territory|ссылка= |язык= en|издание= Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|тип= |год= 1856|том= 8|страницы= 72—73|doi=}}</ref>. Однако, в обзоре 1970 года, посвящённом североамериканским тираннозавроидам, {{нп5|Dale Russell|Дэйл Рассел}} пришёл к выводу, что род ''Deinodon'' не является [[Валидное название|валидным]], и использовал название Tyrannosauridae вместо Deinodontidae, заявив, что это соответствует правилам [[Международный кодекс зоологической номенклатуры|МКЗН]]<ref name="russell"/>.

[[Эпоним]] семейства — род тираннозавр (''Tyrannosaurus'') назвал и описал [[Генри Осборн]] в 1905 году<ref>{{статья|автор= Osborn H. F.|заглавие= ''Tyrannosaurus'' and other Cretaceous carnivorous dinosaurs|ссылка= http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464|язык= en|издание= Bulletin of the American Museum of Natural History|тип= |год= 1905|том= 21|номер= 3|страницы= 259—265|doi= 10.1111/j.1468-5965.2007.00735_17.x|archivedate= 2019-02-15|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190215081419/http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1464}}</ref> вместе с семейством тираннозаврид (Tyrannosauridae). Название происходит от {{lang-gr|τυραννος/tyrannos}} — тиран, и {{lang-gr2|σαυρος/sauros}} — ящер. На распространённый суффикс {{lang-la|-idae}} заканчиваются названия зоологических [[Семейство|семейств]], который произошёл от {{lang-gr|-ιδαι/-idai}}, означающего [[множественное число]]<ref>{{книга |автор= Liddell H. G., Scott, R.|заглавие= Greek-English Lexicon (Abridged ed.)|ответственный= |ссылка=https://archive.org/details/lexicon00lidd|место= Oxford|издательство= Oxford University Press|год= 1980|страницы= |isbn= 978-0-19-910207-5}}</ref>.

=== Таксономия ===
{{Falseredirect|Альбертозаврины}}
[[Файл:Tarbosaurus and Tyrannosaurus.jpg|мини|Диаграмма, показывающая разницу черепов А) тарбозавра и B) тираннозавра]]
Согласно [[Линней, Карл|линнеевской]] [[Биологическая систематика|систематике]], тираннозавриды — это [[семейство]], находящееся в составе надсемейства [[Тираннозавроиды|тираннозавроидов]] отряда [[Ящеротазовые|ящеротазовых]]<ref name=PBDB>{{PBDB|38606|Tyrannosauridae}}{{v|19|01|17}}</ref>.

Тираннозаврид разделяют на 2 [[Подсемейство|подсемейства]]: '''альбертозаврины'''<ref>{{публикация|книга |автор=Хоун Д. |заглавие=Хроники тираннозавра: Биология и эволюция самого известного хищника в мире |оригинал=The Tyrannosaur Chronicles: The Biology of the Tyrant Dinosaurs |оригинал язык=en |оригинал инфо=ориг. изд. 2016 |ответственный=науч. ред. [[Аверьянов, Александр Олегович|{{s|А. Аверьянов}}]] |место=М. |издательство=[[Альпина нон-фикшн]] |год=2017 |страницы=69 |страниц=358 |иллюстрации=ил |isbn=978-5-91671-744-0}}</ref> (Albertosaurinae), куда включают североамериканские роды [[альбертозавр]] и [[горгозавр]], и '''[[тираннозаврины]]''' (Tyrannosaurinae), в состав которых входят [[дасплетозавр]], [[тератофоней]], [[Bistahieversor|бистахиэверсор]], [[тарбозавр]], [[нанукзавр]], [[чжучэнтираннус]] и сам [[тираннозавр]]<ref>{{Статья|автор= Thomas D. Carr, David J. Varricchio, Jayc C. Sedlmayr, Eric M. Roberts, Jason R. Moore|заглавие= A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system|ссылка= https://www.nature.com/articles/srep44942|язык= en|издание= Scientific Reports|год= 2017|том= 7|страницы= 44942|issn= 2045-2322|doi= 10.1038/srep44942|archivedate= 2019-12-14|archiveurl= https://web.archive.org/web/20191214090319/https://www.nature.com/articles/srep44942}}</ref>. Некоторые авторы относят вид ''Gorgosaurus libratus'' к роду альбертозавр (под названием ''Albertosaurus libratus''), а вид ''Tarbosaurus bataar'' — к роду тираннозавр<ref name="carr"/><ref name="Carpenter"/>, в то время как другие исследователи предпочитают выделять их в отдельные роды<ref name="Holtz"/><ref name="curry"/>. Альбертозаврины характеризуются более лёгким телосложением, более низкими черепами и пропорционально более длинными голенями, чем у тираннозаврин<ref name="Holtz"/>. У тираннозаврин [[сагиттальный гребень]] [[Теменная кость|теменных костей]] протягивается до [[Лобная кость|лобной кости]]<ref name="curry"/>. В своей работе 2014 года группа китайских палеонтологов под руководством {{нп5|Lü Junchang|Люй Чжунчана}} включила роды альбертозавр и горгозавр непосредственно в семейство тираннозаврид, а не в подсемейство альбертозаврин<ref name="Lü"/>, однако такой систематики не придерживаются авторы более поздних работ<ref name="Хроники_тираннозавра"/><sup>:69</sup><ref name="Brusatte"/>. В той же статье Люй и его коллеги описали новую группу тираннозаврид — [[Триба (биология)|трибу]] '''[[Alioramini]]''', содержащую роды [[цяньчжоузавр]] и [[алиорам]]. [[Филогенетический анализ]] группы показал, что она находилась у основания тираннозаврин<ref name="Lü"/>. Некоторые авторы, такие как Джордж Ольшевский и Трейси Форд, создали другие группы или трибы для различных комбинаций тираннозаврид<ref>{{статья |автор=  Olshevsky G.|заглавие= The origin and evolution of the tyrannosaurids|ссылка= |язык= en|издание= Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]|тип= |год= 1995|том= 9—10|номер= |страницы= 92—119|doi= |issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Olshevsky G., Ford T. L.|заглавие= The origin and evolution of the Tyrannosauridae, part 2 [in Japanese]|ссылка= |язык= en|издание= Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]|тип= |год= 1995|том= 6|номер= |страницы= 75—99|doi= |issn=}}</ref>. Однако они не были определены филогенетически и обычно включали роды, которые в настоящее время считаются [[Синоним (таксономия)|синонимами]] других родов или видов<ref name="Currie2003"/>.

Помимо этого, в систематику вводились семейства на основе более фрагментарных остатков, в том числе Aublysodontinae и Deinodontinae. Однако, роды ''[[Aublysodon]]'' и ''Deinodon'' ныне считаются ''[[Nomen dubium|nomina dubia]]'', а потому их и названные на их основе подсемейства обычно исключают из таксономии тираннозаврид. Ещё один тираннозаврид, ''[[Raptorex]]'', изначально описанный как более примитивный тираннозавроид, вероятно, представляет собой подростковую особь тираннозаврина, похожего на тарбозавра. И, поскольку он известен только по образцу подростковой особи, его название также считается сомнительным<ref>{{статья|автор= Fowler D. W., Woodward H. N., Freedman E. A., Larson P. L., Horner J. R.|заглавие= Reanalysis of ''«Raptorex kriegsteini»'': A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia|ссылка= https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0021376|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2001|том= 6|номер= 6|страницы= e21376|doi= 10.1371/journal.pone.0021376|archivedate= 2019-01-24|archiveurl= https://web.archive.org/web/20190124152229/https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0021376}}</ref>.

=== Филогения ===
С появлением в палеонтологии позвоночных [[Филогения|филогенетической]] таксономии семейству тираннозаврид было дано несколько чётких определений. Впервые это сделал Пол Серено в 1998 году, который определил тираннозаврид как всех тираннозавроидов, которые ближе к тираннозавру, чем к [[алектрозавр]]у, ''Aublysodon'' или [[нанотираннус]]у<ref>{{статья |автор= Sereno P. C.|заглавие= A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|ссылка= |язык= en|издание= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen (in German)|тип= |год= 1998|том= 210|страницы= 41—83|doi=}}</ref>. Тем не менее, нанотираннуса иногда считают неполовозрелым тираннозавром, а род ''Aublysodon'' считается сомнительным и непригодным для использования в определении клады<ref name="Holtz"/>.

В 2001 году американский палеонтолог {{нп5|Thomas R. Holtz Jr.|Томас Хольц}} опубликовал [[кладистический анализ]] тираннозаврид. Он заключил, что существует два подсемейства: более примитивные Aublysodontinae, характеризующиеся [[Предчелюстная кость|предчелюстными]] зубами без зазубрин, и тираннозаврины. К семейству Aublysodontinae Хольц отнёс ''Aublysodon'', «''Aublysodon'' из формации Киртланд» и алектрозавра. Палеонтолог также обнаружил некоторые [[Синапоморфия|синапоморфии]] тираннозаврид у [[сиамотиран]]а (''Siamotyrannus''), которые, однако, «лежали вне семейства»<ref name="Holtz2001">{{книга |автор= Holtz T. R., Jr.|часть= The phylogeny and taxonomy of the Tyrannosauridae|заглавие= Mesozoic Vertebrate Life|ответственный= Tanke D. H., Carpenter K.|ссылка=https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse|место= Bloomington|издательство= Indiana University Press|год= 2001|pages= [https://archive.org/details/mesozoicvertebra0000unse/page/64 64]—83|isbn= 0-253-33907-3}}</ref>.

Позже в той же статье Хольц предложил определять тираннозаврид как «всех потомков самого последнего [[Ближайший общий предок|общего предка]] тираннозавра и ''Aublysodon''». Также учёный подверг критике определения, ранее предложенные другими исследователями, например, одно из предложенных Полом Серено: «все тираннозавроиды, которые ближе к тираннозавру, чем к алектрозавру, ''Aublysodon'' или нанотираннусу». Хольц заметил, что поскольку нанотираннус, вероятно, был ошибочно идентифицированным молодым тираннозавром, предложенное Серено определение будет содержать само семейство тираннозаврид в качестве подтаксона рода тираннозавр. Помимо этого, его предложенное определение подсемейства тираннозаврин будет ограничено одним тираннозавром<ref name="Holtz2001"/>.

В 2003 году Кристофер Броху включил в семейство тираннозаврид альбертозавра, алектрозавра, алиорама, дасплетозавра, горгозавра, тарбозавра и тираннозавра<ref>{{статья |автор= |заглавие= Osteology of ''Tyrannosaurus rex'': insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull|ссылка= |язык= en|издание= Society of Vertebrate Paleontology Memoirs|тип= |год= 2003|том= 7|страницы= 3—6|doi= 10.2307/3889334|issn=}}</ref>. Хольц сделал повторное определение группы в 2004 году, использовав почти все вышеперечисленные таксоны в качестве спецификаторов, за исключением алиорама и алектрозавра, которых его анализ не смог уверенно определить. Однако в той же статье учёный также дал совершенно другое определение, включая всех теропод, более тесно связанных с тираннозавром, чем с [[эотираннус]]ом<ref name="Holtz"/>. Самым последним определением было определение Серено в 2005 году, в котором тираннозавриды определялись как наименее инклюзивная клада, содержащая альбертозавра, горгозавра и тираннозавра<ref>{{cite web|url= http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|title= Stem Archosauria|website= TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7]|accessdate= 2019-01-23|archive-date= 2007-02-21|archive-url= https://web.archive.org/web/20070221155134/http://www.taxonsearch.org/Archive/stem-archosauria-1.0.php|deadlink= unfit}}</ref>.

Кладистический анализ филогении тираннозаврид часто обнаруживает, что тираннозавр и тарбозавр являются близкородственными таксонами, а дасплетозавр — более [[Базальная группа|базальным]], чем любой из них. Тесную связь между тираннозавром и тарбозавром поддерживают многочисленные особенности черепной морфологии, включая рисунок швов между определёнными костями, наличие серповидного гребня на заглазничной кости и очень глубокая [[верхняя челюсть]] с заметной кривизной нижнего края<ref name="Holtz"/><ref name="carr"/>. Альтернативная гипотеза была представлена в исследовании Фила Карри и его коллег в 2003 году, в котором была обнаружена слабая обоснованность дасплетозавра в качестве базального члена клады, содержащей также азиатских алиорама и тарбозавра, на основании отсутствия костного зубца, соединяющего [[Носовая кость|носовые]] и [[Слёзная кость|слёзные]] кости. В этом же исследовании алиорам был найден в качестве ближайшего родственника тарбозавра на основании сходной схемы распределения напряжения в черепе<ref name="Currie2003"/>.

В связанном исследовании был отмечен механизм смыкания [[Нижняя челюсть|нижней челюсти]], общий для двух родов<ref>{{статья|автор= Hurum J. H., Sabath K.|заглавие= Giant theropod dinosaurs from Asia and North America: Skulls of ''Tarbosaurus bataar'' and ''Tyrannosaurus rex'' compared|ссылка= http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf|язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2003|том= 48|номер= 2|страницы= 161—190|doi= |issn= |archivedate= 2018-09-21|archiveurl= https://web.archive.org/web/20180921083518/http://www.app.pan.pl/archive/published/app48/app48-161.pdf}}</ref>. В отдельной статье Карри отметил возможность того, что алиорам может представлять подростковую особь тарбозавра, но заявил, что гораздо более высокое количество зубов и более заметные носовые гребни у алиорама предполагают, что это был отдельный род. Помимо этого, Карри обращает внимание на большое количество зубов у нанотираннуса и так же относит его к отдельному роду динозавров<ref name="curry"/>, не считая его неполовозрелым тираннозавром, как полагают большинство экспертов<ref name="Holtz"/><ref name="Carr1999"/>. Тем не менее, обнаружение и описание цяньчжоузавра показывает, что алиорам не являлся близким родственником тарбозавра, а принадлежал к недавно описанной трибе тираннозавридов — [[Alioramini]]. С открытием цяньчжоузавра стало ясно, что подобные длинноносые тираннозавриды были широко распространены по всей Азии и могли жить бок о бок, разделяя различные экологические ниши с более крупными и крепкими тираннозавринами, охотясь на другую добычу<ref>{{cite web|author= [[Эдинбургский университет|University of Edinburgh]]|url= https://www.sciencedaily.com/releases/2014/05/140507100421.htm|title= Newly found dinosaur is long-nosed cousin of ''Tyrannosaurus rex''|lang= en|website= Science Daily|date= 2014-05-07|accessdate= 2019-01-23|archive-date= 2018-03-17|archive-url= https://web.archive.org/web/20180317102219/https://www.sciencedaily.com/releases/2014/05/140507100421.htm|deadlink= no}}</ref>.

[[Кладограмма]] на основе филогенетического анализа, выполненного командой палеонтологов под руководством Стивена Брюссатта и Томаса Карра в 2016 году<ref name="Brusatte">{{статья|автор= Brusatte S. L., Carr Th. D.|заглавие= The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs|ссылка= https://www.nature.com/articles/srep20252.pdf|язык= en|издание= Scientific Reports|тип= |год= 2016|том= 6|номер= 1|страницы= 20252|doi= 10.1038/srep20252|archivedate= 2017-02-17|archiveurl= https://web.archive.org/web/20170217063440/http://www.nature.com/articles/srep20252.pdf}}</ref>.
{{clade| style=font-size:100%;line-height:100%
|label1='''Tyrannosauridae'''
|1={{clade
   |label1=[[Albertosaurinae]]
   |1={{clade
      |1=''[[Gorgosaurus]]''
      |2=''[[Albertosaurus]]'' }}
   |label2=[[Tyrannosaurinae]]
   |2={{clade
      |label1=[[Alioramini]]
      |1={{clade
         |1=''[[Qianzhousaurus]]''
         |2={{clade
            |1=''[[Alioramus|Alioramus remotus]]''
            |2=''[[Alioramus|Alioramus altai]]'' }} }}
      |2={{clade
         |1={{clade
            |1=''[[Nanuqsaurus]]''
            |2=''[[Teratophoneus]]'' }}
         |2={{clade
            |1=''[[Lythronax]]''
            |2={{clade
               |1={{clade
                  |1=''[[Daspletosaurus torosus]]''
                  |2=''[[Daspletosaurus horneri]]'' }}
               |2={{clade
                  |1=''[[Zhuchengtyrannus]]''
                  |2={{clade
                     |1=''[[Tarbosaurus]]''
                     |2=''[[Tyrannosaurus]]''
}} }} }} }} }} }} }} }}

Кладограмма филогенетических связей внутри семейства тираннозаврид 2020 года<ref name="Thanatotheristes">{{статья |автор= Voris J. T., Therrien F., Zelenitzky D. K., Brown C. M.|заглавие= A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids|ссылка= |язык= en|издание= Cretaceous Research|тип= |год= 2020|том= 104388|номер= |страницы= |doi= 10.1016/j.cretres.2020.104388}}</ref>.
{{clade| style=font-size:95%; line-height:95%;
|label1=[[Eutyrannosauria]]
|1={{clade
      |1=''[[Dryptosaurus aquilunguis]]''
      |2={{clade
         |1=''[[Appalachiosaurus montgomeriensis]]'' 
         |2={{clade
            |1=''[[Bistahieversor sealeyi]]''
            |label2='''Tyrannosauridae'''
            |2={{clade
                  |label1=[[Albertosaurinae]]
                  |1={{clade
                     |1=''[[Gorgosaurus libratus]]''
                     |2=''[[Albertosaurus sarcophagus]]''}}
                  |label2=[[Tyrannosaurinae]]
                  |2={{clade
                     |label1=[[Alioramini]]
                     |1={{clade
                        |1=''[[Qianzhousaurus sinensis]]''
                        |2={{clade
                           |1=''[[Alioramus]] remotus''
                           |2=''[[Alioramus]] altai''}} }}
                     |2={{clade
                        |1={{clade
                           |1=''[[Teratophoneus curriei]]''
                           |2=''[[Dynamoterror dynastes]]''
                           |3=''[[Lythronax argestes]]''}}
                        |2={{clade
                           |1=''[[Nanuqsaurus hoglundi]]''
                           |2={{clade
                                 |label1=[[Daspletosaurini]]
                                 |1={{clade
                                    |1=''[[Thanatotheristes degrootorum]]''
                                    |2={{clade
                                       |1=''[[Daspletosaurus wilsoni]]''
                                       |2=''[[Daspletosaurus torosus]]''
                                       |3=''[[Daspletosaurus horneri]]''}} }}
                                    |2={{clade
                                       |1=''[[Zhuchengtyrannus magnus]]''
                                       |2={{clade
                                          |1=''[[Tarbosaurus bataar]]''
                                          |2=''[[Tyrannosaurus rex]]''
}} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}

== Литература ==
* {{книга |автор=[[Брусатти, Стивен|Стив Брусатти]] |заглавие=Время динозавров. Новая история древних ящеров |оригинал=The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World |издательство=[[Альпина нон-фикшн]] |год=2019 |место=М. |страниц=358 |isbn=978-5-91671-893-5 |ref=Брусатти}}

== Примечания ==
{{примечания}}

{{Tyrannosauroidea genera}}

[[Категория:Тираннозавриды| ]]
[[Категория:Семейства архозавров|†]]
[[Категория:Динозавры мелового периода]]
[[Категория:Сверххищники]]