Эндосома

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Ранние эндосомы образуются при эндоцитозе клеткой внеклеточного материала в результате фагоцитоза, пиноцитоза или рецептор-опосредованного эндоцитоза. Дальнейшее созревание этих везикул приводит к образованию эндосом.

Эндосома — мембранная внутриклеточная органелла, один из типов везикул, образующаяся при слиянии и созревании эндоцитозных пузырьков. Зрелые эндосомы представляют собой образования размером 300-400 нм.

Функция[править | править вики-текст]

Большинство эндосом, образующихся в результате эндоцитоза из плазматической мембраны, транспортируются внутрь клетки, где сливаются с существующими эндосомами либо закисляются за счёт активности протонной АТФазы (H-АТФаза). В процессе созревания эндосома проходит несколько последовательных стадий, постепенно превращаясь в лизосому. При этом часть изначального материала плазматической мембраны может вернуться обратно для повторного использования (рециркуляция).

Роль в передаче сигналов в клетке[править | править вики-текст]

Многие мембранные рецепторы после связывания субстрата интернализуются в составе эндосом. Ранее это явление рассматривали как путь деградации или рециркуляции молекул рецепторов. Однако сегодня ясно, что локализация в эндосомах может играть особую роль в способности рецепторов к передаче сигнала. Так, например, известно, что рецептор эпидермального фактора роста способен к передаче сигнала сразу после связывания с субстратом на клеточной мембране, однако максимальной активности он достигает только в эндосомах. Кроме того, активированные рецепторы на мембране и в эндосомах могут запускать разные сигнальные пути. Например, толл-подобный рецептор 4, локализованный в клеточной мембране, передаёт сигнал по пути TIRAP-MyD88, а локализованный в эндосомах — по пути TRAM-TRIF[1].

Типы[править | править вики-текст]

Различают три типа эндосом: ранние, или первичные, эндосомы, поздние эндосомы (или мультивезикулярные тельца) и рециркулирующие эндосомы. [2] Они различаются по времени, требуемом для достижения эндоцитированного материала этих эндосом, и по функциональным маркёрам, таким как различные формы белков из группы Rab.[3] Кроме этого, они различаются по своей морфологии. После того, как эндоцитарные везикулы теряют оболочку, они сливаются с ранними эндосомами, которые в свою очередь в процессе созревания превращаются в поздние липосомы перед тем, как слиться с лизосомами.[4][5]

Преобразование ранних эндосом, или процесс созревания, может происходить несколькими путями. Важную роль в этом процессе играют вакуолярные H-ATФазы, которые переносят протоны внутрь эндосомы и закисляют её.[6] Рециркулирующие молекулы (как правило рецепторы) собираются в трубчатых структурах эндосом. После рециркуляции и потери трубчатых структур образующиеся поздние эндосомы содержат только вакуолеобразные структуры. Они постепенно увеличиваются в размере по мере гомотипического слияния.[7] Молекулы также сортируются в мелкие везикулы, которые выпячиваются по периметру мембраны внутрь эндосомы, формируя люминальные везикулы. Это приводит к образованию мульти везикулярной организации поздних эндосом (мультивезикулярных телец). Одоновременно продолжается рециркуляция некоторых молекул, включая трансфериновый рецептор и маннозо-6-фосфатный рецептор. [4] Эндосомы теряют RAB5 и получают RAB7 и становятся компетентмыми для последующего слияния с лизосомами.[7]

Слияние поздних эндосом с лизосомами приводит первоначально к образованию гибридной структуры с промежуточными характеристиками.[8] Так, например, лизосомы обладают большей плотностью, чем эндосомы, в то время как такие гибридные структуры имеют промежуточную плотность.

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. Chaturvedi A., Martz R., Dorward D., Waisberg M., Pierce S. K. Endocytosed BCRs sequentially regulate MAPK and Akt signaling pathways from intracellular compartments // Nat Immunol. — 2011. — В. 11. — Т. 12. — С. 1119-1126. — DOI:10.1038/ni.2116 — PMID 21964606.
  2. Mellman I (1996). «Endocytosis and molecular sorting». Annual Review of Cell and Developmental Biology 12: 575–625. DOI:10.1146/annurev.cellbio.12.1.575. PMID 8970738.
  3. (Aug 2009) «Rab GTPases as coordinators of vesicle traffic». Nat Rev Mol Cell Biol 10 (8): 513–25. DOI:10.1038/nrm2728. PMID 19603039.
  4. 1 2 (Mar 1996) «Multivesicular endosomes containing internalized EGF-EGF receptor complexes mature and then fuse directly with lysosomes». J Cell Biol 132 (6): 1011–23. DOI:10.1083/jcb.132.6.1011. PMID 8601581.
  5. Luzio JP, Rous BA, Bright NA, Pryor PR, Mullock BM, Piper RC. (2000). «Lysosome-endosome fusion and lysosome biogenesis». Journal of Cell Science 113, 1515-1524 (2000) 113: 1515–1524. PMID 10751143.
  6. (2008) «Regulation of the V-ATPase along the endocytic pathway occurs through reversible subunit association and membrane localization». PLoS One 3 (7): e2758. DOI:10.1371/journal.pone.0002758. PMID 18648502.
  7. 1 2 (Sep 2005) «Rab conversion as a mechanism of progression from early to late endosomes». Cell 122 (5): 735–49. DOI:10.1016/j.cell.2005.06.043. PMID 16143105.
  8. (Feb 1998) «Fusion of lysosomes with late endosomes produces a hybrid organelle of intermediate density and is NSF dependent». J Cell Biol 140 (3): 591–601. DOI:10.1083/jcb.140.3.591. PMID 9456319.

Ссылки[править | править вики-текст]

  • Alberts Bruce Essential Cell Biology. — 2nd Edition. — New York, NY: Garland Science. — ISBN ISBN 0-8153-3480-X.(Cell and Molecular Biology)