Вики-текст старой страницы до правки ($1) (old_wikitext) | '{{Таксон
|image file = Mammal Diversity 2011.png
|image title = Млекопитающие (лат. Mammalia)
|image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]]
|regnum = Животные
|rang = Класс
|latin = Mammalia
|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758]]
|Возник = 240
|wikispecies = Mammalia
|commons = Category:Mammalia
|itis = 179913
|ncbi = 40674
|eol = 1642
|children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы
|children=
* [[Первозвери]] (''Prototheria'')
** [[Однопроходные]] (''Monotremata'')
* [[Звери]] (''Theria'')
** [[Сумчатые]] (''Metatheria'')
** [[Плацентарные]] (''Eutheria'')
}}
'''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основными отличительными особенностями которых являются [[живорождение]] (за исключением инфракласса [[первозвери]]) и вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу). В мире известно по разным оценкам от 5000<ref name="Павлинов">''Павлинов И. Я.'' Систематика современных млекопитающих. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с. — ISSN 0134-8647</ref> до 5416<ref>[http://www.bucknell.edu/msw3/preface.html Предисловие]{{ref-en}} к книге ''Wilson D. E., Reeder D. M. (editors)''. [[Mammal Species of the World]]. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2005. — 2142 pp. — ISBN 978-0-8018-8221-0 [http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru]</ref> видов млекопитающих, а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.'' Наземные млекопитающие России. — {{М.}}: Из-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0</ref> видов.
В одних классификациях млекопитающие и звери ({{lang-la|Theria}}) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный [[подкласс]] в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу [[первозвери]] ({{lang-la|Prototheria}}). Иногда в качестве синонима неспециалисты ошибочно используют термин ''животные''.
Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''маммалиология'').
== Краткий обзор ==
Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. [[Ареал]] однопроходных ограничивается [[Австралия|Австралией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], сумчатых — пространством Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], обитали только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К. |заглавие=Зоогеография|ответственный=|ссылка=|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|том=|страниц=318|страницы=|isbn=5-339-00144-X}}</ref>.
Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть [[Антарктида|Антарктиды]].
Кроме живорождения и выкармливания потомства [[Молоко|молоком]], для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей:
* Наличие [[Волосы|волосяного покрова]] (шерсти), [[Потовые железы|потовых]] и [[Сальные железы|сальных желёз]];
* Особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения);
* Наличие трёх слуховых косточек [[Среднее ухо|среднего]] [[ухо|уха]] (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины;
* Семь [[позвонок|позвонков]] в шейном отделе [[позвоночник]]а;
* Истинная [[гомойотермия]] (теплокровность);
* Четырёхкамерное [[сердце]]; одна (левая) дуга [[аорта|аорты]];
* Альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]];
* [[Зубы]], сидящие в ячейках ([[альвеола]]х) челюстей; [[гетеродонтность]] (разнозубость);
* Безъядерные [[эритроциты]].
== Классификация ==
Существует много различных классификаций млекопитающих. Стандартная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>''Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Capzaplewski, Nicholas J.'' Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 2000. — 565 pp. ISBN 0-03-025034-X</ref><ref name="Павлинов" />:
Класс '''Mammalia'''
* Подкласс '''[[Первозвери|Prototheria]]'''
* Подкласс '''[[Звери|Theria]]'''
** Инфракласс '''[[Metatheria]]''' ('''Marsupialia''')
** Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]'''
=== Система Симпсона ===
Среди филогенетических классификаций млекопитающих выделяются две. Первая была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Джорджем Симпсоном]]. Кратко система Симпсона для современных плацентарных млекопитающих выглядит так<ref name="Павлинов" />:
Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]'''
* Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]]
* Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]]
* Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]]
* Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]]
Кроме того, Симпсон ввел в систему новый инфракласс Pantotheria{{вымер}} в рамках подкласса Theria, включив в него ряд примитивных вымерших [[терии|териев]] — пантотериев, дриолестид, симметродонтов и докодонтов.
=== Система Маккенны — Белл ===
Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание среди палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между [[инфракласс]]ом и [[отряд]]ом — ранг<ref name="Павлинов" />.
Класс '''Mammalia'''
* Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные)
* Подкласс '''Theriiformes'''
** Инфракласс '''[[Аллотерии|Allotheria]]'''{{вымер}}
** Инфракласс '''[[Триконодонты|Triconodonta]]'''
** Инфракласс '''Holotheria'''
*** Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]'''
**** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые)
***** Магнотряд '''[[Australidelphia]]''' (австралийские сумчатые и [[соневидный опоссум]])
***** Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''' (сумчатые [[Новый Свет (Америка)|Нового света]])
**** Когорта '''Placentalia'''
***** Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые)
***** Магнотряд '''Epitheria'''
****** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]
****** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]], [[Панголины|Pholidota]], [[Креодонты|Creodonta]]{{вымер}} и др. близкие вымершие отряды
****** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]]
****** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]], [[Тупайеобразные|Scandentia]]
****** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные)
******* Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] ([[incertae sedis]])
******* Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Condylarthra]]{{вымер}}, [[Китообразные|Cetacea]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]]
******* Миротряд '''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]'''{{вымер}} (вымершие южноамериканские копытные)
******* Миротряд '''Altungulata''': отряды [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]]
<!--
К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др.
-->
=== Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики ===
Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды).
Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>.
В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов):
* [[Afrotheria]] (''афротерии'');
* [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые'');
* [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы'');
* [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии'').
При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название [[Supraprimates]]<ref name="Kriegs">''Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen'' (2006). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals.] // PLoS Biology. '''4'''(4): e91.</ref>) и Laurasiatheria объединяются в кладу (магнотряд) [[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты.
'''Вариант 1.''' Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]<ref name="Bininda">''Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy.'' (2007-03-29) [http://blackbear.ecology.uga.edu/gittleman/pdfs/BE_etal_2007.pdf The delayed rise of present-day mammals.] // Nature, '''446'''. — P. 507—512.</ref>.
'''Вариант 2.''' Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/><ref>''O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhexi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.'' [http://www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals] // Science, '''339''', No. 6120 (8 February), 2013. — P. 662—667. — {{DOI|{{{DOI|10.1126/science.1229237}}}}}.</ref>.
'''Вариант 3.''' Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>''Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W.'' (2007, April). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny.] // Genome Research. '''17'''(4). — P. 413—421.</ref><ref>''Nishihara H., Maruyama S., Okada N.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, '''106''' (13), 2009. — P. 5235—5240.</ref>.
Ниже полная система млекопитающих по данным [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] для таксонов рангом от отряда и выше для плацентарных следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований<ref name="Bininda"/><ref name="ncbi">''Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang'' (2011). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals.] // Systematic Biology, '''61''' (1). — P. 150—164.</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: Изд-во МГУ, 2003. — 297 с.</ref><ref>''Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J.'' (2010-07-27). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions.] // PLoS Biology (Public Library of Science) '''8''' (7): e1000436.</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны.
Подкласс '''Prototheria'''
* Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т.е. утконос и ехидны (Австралия)
Подкласс '''Holotheria'''
* Инфракласс '''Metatheria'''
** Надотряд [[Marsupialia]]: сумчатые
*** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*'''
**** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка)
**** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка)
*** Грандотряд '''[[Australidelphia]]'''
**** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка)
**** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]'''
***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия)
***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия)
***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия)
***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия)
* Инфракласс '''Eutheria'''
** '''Клада [[Atlantogenata]]'''
*** Надотряд '''[[Afrotheria]]'''
**** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]]
***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка)
***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка)
***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка)
**** Грандотряд [[Paenungulata]]
***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров)
***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики)
*** Надотряд '''[[Xenarthra]]'''
**** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]])
**** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка)
** '''Клада [[Boreoeutheria]]'''
*** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]'''
**** Грандотряд [[Glires]]
***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)
***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно)
**** Грандотряд [[Euarchonta]]
***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия)
***** Миротряд [[Primatomorpha]]
****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)
****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)
*** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]'''
**** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)
**** Клада [[Scrotifera]]
***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно)
***** Клада [[Fereuungulata]]
****** Клада [[Euungulata]]
******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)
******* Клада [[Cetartiodactyla]]
******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)
******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т.е. киты и дельфины (всесветно)
****** Клада [[Ferae]]
******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия)
******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно)
Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу [[Insectivora|Eulipotyphla]] (от традиционного отряда насекомоядных [[Insectivora]] она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд [[Afrosoricida]]) на два отряда: [[Erinaceomorpha]] (ежи) и [[Soricomorpha]] (кроты, землеройки, щелезубы), хотя последний из них при этом оказывается парафилетической группой)<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда [[Cetacea]] (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных [[Artiodactyla]]. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде [[Laurasiatheria]] не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.
== Происхождение ==
{{main|Маммализация териодонтов}}
[[Файл:Oligokyphus BW.jpg|thumb|260px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus'' (поздний [[Триасовый период|триас]] — ранняя [[Юрский период|юра]], современная реконструкция), обратите внимание на развитый [[шерстяной покров]]]]
Млекопитающие, по-видимому, произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] в конце [[триасовый период|триасового периода]]. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу [[палеогеновый период|палеогена]]), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже в [[меловой период|меловом периоде]]). В [[юрский период|юрском периоде]] (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение [[однопроходные|яйцекладущих]] от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>.
Что любопытно, появление первых динозавров — [[архозавры|архозавров]] ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]'' [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — {{М.}}: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0</ref>.
{{-}}
[[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]]
== Внутреннее строение ==
=== Скелет ===
Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантин]]а их 6, а у [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] (отряд [[Primates]]) до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]] (отряд [[Pholidota]]). К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la|costae spuriae}}){{sfn|Наумов|1982|с=297—298}}.
[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку. Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со [[скуловая кость|скуловой костью]], а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих ''скуловая дуга''). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'' (в связи с его образованием [[хоаны]] открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства [[четвероногие|четвероногих]], а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость{{sfn|Наумов|1982|с=298—299}}.
Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух [[лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]).
Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.
Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.
В задних конечностях [[бедренная кость]] у большинства млекопитающих короче [[голень|голени]].
=== Дыхательная система ===
Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами.
Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе [[Дыхание|дыхания]].
=== Кровеносная система ===
У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.
=== Нервная система и органы чувств ===
У млекопитающих особо развит передний [[мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного.
Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[Рефлекс (биология)|рефлексов]].
К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания.
# Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.
# Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит.
# Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн на площади 5 см<sup>2</sup>, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).
# Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки.
=== Пищеварительная система ===
Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]]) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Наумов|1982|с=301}}.
Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает [[желудочно-кишечный тракт]] — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[анус|анальное отверстие]].
[[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме современных [[однопроходные|однопроходных]]; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьеды|муравьедов]]). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.
После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.
Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.
У большинства млекопитающих — однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[парнокопытные|парнокопытных]] (кроме свиней) желудок является многокамерным<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]] |часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=«Мысль»|год=1994|страницы=161|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250 000}}</ref>.
Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]].
В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.
На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.
=== Выделительная система ===
[[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации [[кровь|крови]], образуется [[моча]], затем она стекает по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу.
=== Репродуктивная система ===
Половые железы самца млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод [[сперма]] поступает в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]; во время полового акта она попадает во [[влагалище]] самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]]; некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Наумов|1982|с=317—319}}.
Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела. Парные [[яйцевод]]ы обеспечивают выведение созревшей [[яйцеклетка|яйцеклетки]] в брюшную полость, откуда она попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]]; в случае оплодотворения образовавшаяся [[зигота]] переходит в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Наумов|1982|с=318—319}}.
Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''X'' и ''Y'', причём геном самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок — две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном ''SRY'' на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л. |заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журн. общей биологии|год=2000|том=61|номер=4|страницы=371—380}}</ref>.
Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у [[утконос]]а, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref>''Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome Analysis of the Platypus reveals unique Signatures of Evolution] // Nature, '''453''', No. 7192 (8 May), 2008. — P. 175—183. — {{DOI|{{{DOI|10.1038/nature06936}}}}}.</ref>.
== См. также ==
* [[Звери]]
* [[Список млекопитающих России]]
* [[Список родов мезозойских млекопитающих]]
* [[Эндемизм у млекопитающих]]
== Примечания ==
{{примечания}}
== Литература ==
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}}
* {{книга|автор=Брэм А. Э. |заглавие=Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=524|ref=Брэм}}
* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}
* {{книга|автор=Клевезаль Г. А. |заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}}
* {{книга|автор=Наумов С. П. |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
== Ссылки ==
* [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World]
* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим]
* [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих]
* [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»]
* {{cite journal
|author=Olaf R. P. Bininda-Emonds et al.
|title=The delayed rise of present-day mammals
|url= http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/download/Publications/mammalST_mainText_highlight.pdf
|journal=Nature
|volume=446
|issue=
|pages=507—512
|year= 2007
|month= 29 March
|pmid=
|doi=10.1038/nature05634
}} [http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/full/nature05634.html www.nature.com].
* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl]
[[Категория:Млекопитающие| ]]
[[Категория:Классы животных]]
{{Link FA|ca}}
{{Link FA|de}}
{{Link FA|hr}}
{{Link FA|nl}}
{{Link FA|th}}
{{Link GA|sv}}' |
Вики-текст новой страницы после правки ($1) (new_wikitext) | '{{Таксон
|image file = Mammal Diversity 2011.png
|image title = Млекопитающие (лат. Mammalia)
|image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]]
|regnum = Животные
|rang = Класс
|latin = Mammalia
|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758]]
|Возник = 240
|wikispecies = Mammalia
|commons = Category:Mammalia
|itis = 179913
|ncbi = 40674
|eol = 1642
|children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы
|children=
* [[Первозвери]] (''Prototheria'')
** [[Однопроходные]] (''Monotremata'')
* [[Звери]] (''Theria'')
** [[Сумчатые]] (''Metatheria'')
** [[Плацентарные]] (''Eutheria'')
}}
'''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основными отличительными особенностями которых являются [[живорождение]] (за исключением инфракласса [[первозвери]]) и вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу). В мире известно по разным оценкам от 5000<ref name="Павлинов">''Павлинов И. Я.'' Систематика современных млекопитающих. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с. — ISSN 0134-8647</ref> до 5416<ref>[http://www.bucknell.edu/msw3/preface.html Предисловие]{{ref-en}} к книге ''Wilson D. E., Reeder D. M. (editors)''. [[Mammal Species of the World]]. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols., 2005. — 2142 pp. — ISBN 978-0-8018-8221-0 [http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru]</ref> видов млекопитающих, а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.'' Наземные млекопитающие России. — {{М.}}: Из-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0</ref> видов.
В одних классификациях млекопитающие и звери ({{lang-la|Theria}}) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный [[подкласс]] в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу [[первозвери]] ({{lang-la|Prototheria}}). Иногда в качестве синонима неспециалисты ошибочно используют термин ''животные''.
Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''маммалиология'').
== Классификация ==
Существует много различных классификаций млекопитающих. Стандартная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>''Vaughan, Terry A.; Ryan, James M.; Capzaplewski, Nicholas J.'' Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 2000. — 565 pp. ISBN 0-03-025034-X</ref><ref name="Павлинов" />:
Класс '''Mammalia'''
* Подкласс '''[[Первозвери|Prototheria]]'''
* Подкласс '''[[Звери|Theria]]'''
** Инфракласс '''[[Metatheria]]''' ('''Marsupialia''')
** Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]'''
=== Система Симпсона ===
Среди филогенетических классификаций млекопитающих выделяются две. Первая была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Джорджем Симпсоном]]. Кратко система Симпсона для современных плацентарных млекопитающих выглядит так<ref name="Павлинов" />:
Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]'''
* Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]]
* Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]]
* Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]]
* Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]]
Кроме того, Симпсон ввел в систему новый инфракласс Pantotheria{{вымер}} в рамках подкласса Theria, включив в него ряд примитивных вымерших [[терии|териев]] — пантотериев, дриолестид, симметродонтов и докодонтов.
=== Система Маккенны — Белл ===
Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание среди палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между [[инфракласс]]ом и [[отряд]]ом — ранг<ref name="Павлинов" />.
Класс '''Mammalia'''
* Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные)
* Подкласс '''Theriiformes'''
** Инфракласс '''[[Аллотерии|Allotheria]]'''{{вымер}}
** Инфракласс '''[[Триконодонты|Triconodonta]]'''
** Инфракласс '''Holotheria'''
*** Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]'''
**** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые)
***** Магнотряд '''[[Australidelphia]]''' (австралийские сумчатые и [[соневидный опоссум]])
***** Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''' (сумчатые [[Новый Свет (Америка)|Нового света]])
**** Когорта '''Placentalia'''
***** Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые)
***** Магнотряд '''Epitheria'''
****** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]
****** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]], [[Панголины|Pholidota]], [[Креодонты|Creodonta]]{{вымер}} и др. близкие вымершие отряды
****** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]]
****** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]], [[Тупайеобразные|Scandentia]]
****** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные)
******* Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] ([[incertae sedis]])
******* Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Condylarthra]]{{вымер}}, [[Китообразные|Cetacea]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]]
******* Миротряд '''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]'''{{вымер}} (вымершие южноамериканские копытные)
******* Миротряд '''Altungulata''': отряды [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]]
<!--
К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др.
-->
=== Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики ===
Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды).
Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>.
В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов):
* [[Afrotheria]] (''афротерии'');
* [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые'');
* [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы'');
* [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии'').
При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название [[Supraprimates]]<ref name="Kriegs">''Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen'' (2006). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals.] // PLoS Biology. '''4'''(4): e91.</ref>) и Laurasiatheria объединяются в кладу (магнотряд) [[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты.
'''Вариант 1.''' Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]<ref name="Bininda">''Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy.'' (2007-03-29) [http://blackbear.ecology.uga.edu/gittleman/pdfs/BE_etal_2007.pdf The delayed rise of present-day mammals.] // Nature, '''446'''. — P. 507—512.</ref>.
'''Вариант 2.''' Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/><ref>''O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhexi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.'' [http://www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The Placental Mammal Ancestor and the Post–K-Pg Radiation of Placentals] // Science, '''339''', No. 6120 (8 February), 2013. — P. 662—667. — {{DOI|{{{DOI|10.1126/science.1229237}}}}}.</ref>.
'''Вариант 3.''' Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>''Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W.'' (2007, April). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny.] // Genome Research. '''17'''(4). — P. 413—421.</ref><ref>''Nishihara H., Maruyama S., Okada N.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals.] // Proc. Nat. Acad. Sci. USA, '''106''' (13), 2009. — P. 5235—5240.</ref>.
Ниже полная система млекопитающих по данным [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] для таксонов рангом от отряда и выше для плацентарных следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований<ref name="Bininda"/><ref name="ncbi">''Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang'' (2011). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals.] // Systematic Biology, '''61''' (1). — P. 150—164.</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: Изд-во МГУ, 2003. — 297 с.</ref><ref>''Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J.'' (2010-07-27). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions.] // PLoS Biology (Public Library of Science) '''8''' (7): e1000436.</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны.
Подкласс '''Prototheria'''
* Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т.е. утконос и ехидны (Австралия)
Подкласс '''Holotheria'''
* Инфракласс '''Metatheria'''
** Надотряд [[Marsupialia]]: сумчатые
*** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*'''
**** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка)
**** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка)
*** Грандотряд '''[[Australidelphia]]'''
**** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка)
**** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]'''
***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия)
***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия)
***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия)
***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия)
* Инфракласс '''Eutheria'''
** '''Клада [[Atlantogenata]]'''
*** Надотряд '''[[Afrotheria]]'''
**** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]]
***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка)
***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка)
***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка)
**** Грандотряд [[Paenungulata]]
***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров)
***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)
***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики)
*** Надотряд '''[[Xenarthra]]'''
**** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]])
**** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка)
** '''Клада [[Boreoeutheria]]'''
*** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]'''
**** Грандотряд [[Glires]]
***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)
***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно)
**** Грандотряд [[Euarchonta]]
***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия)
***** Миротряд [[Primatomorpha]]
****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)
****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)
*** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]'''
**** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)
**** Клада [[Scrotifera]]
***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно)
***** Клада [[Fereuungulata]]
****** Клада [[Euungulata]]
******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)
******* Клада [[Cetartiodactyla]]
******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)
******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т.е. киты и дельфины (всесветно)
****** Клада [[Ferae]]
******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия)
******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно)
Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу [[Insectivora|Eulipotyphla]] (от традиционного отряда насекомоядных [[Insectivora]] она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд [[Afrosoricida]]) на два отряда: [[Erinaceomorpha]] (ежи) и [[Soricomorpha]] (кроты, землеройки, щелезубы), хотя последний из них при этом оказывается парафилетической группой)<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда [[Cetacea]] (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных [[Artiodactyla]]. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде [[Laurasiatheria]] не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.
== Происхождение ==
{{main|Маммализация териодонтов}}
[[Файл:Oligokyphus BW.jpg|thumb|260px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus'' (поздний [[Триасовый период|триас]] — ранняя [[Юрский период|юра]], современная реконструкция), обратите внимание на развитый [[шерстяной покров]]]]
Млекопитающие, по-видимому, произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] в конце [[триасовый период|триасового периода]]. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу [[палеогеновый период|палеогена]]), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже в [[меловой период|меловом периоде]]). В [[юрский период|юрском периоде]] (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение [[однопроходные|яйцекладущих]] от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>.
Что любопытно, появление первых динозавров — [[архозавры|архозавров]] ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]'' [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — {{М.}}: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0</ref>.
{{-}}
[[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]]
== Внутреннее строение ==
=== Скелет ===
Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантин]]а их 6, а у [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] (отряд [[Primates]]) до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]] (отряд [[Pholidota]]). К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la|costae spuriae}}){{sfn|Наумов|1982|с=297—298}}.
[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку. Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со [[скуловая кость|скуловой костью]], а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих ''скуловая дуга''). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'' (в связи с его образованием [[хоаны]] открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства [[четвероногие|четвероногих]], а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость{{sfn|Наумов|1982|с=298—299}}.
Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух [[лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]).
Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет.
Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено.
В задних конечностях [[бедренная кость]] у большинства млекопитающих короче [[голень|голени]].
=== Дыхательная система ===
Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами.
Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе [[Дыхание|дыхания]].
=== Кровеносная система ===
У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута.
=== Нервная система и органы чувств ===
У млекопитающих особо развит передний [[мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного.
Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[Рефлекс (биология)|рефлексов]].
К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания.
# Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.
# Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит.
# Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн на площади 5 см<sup>2</sup>, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).
# Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки.
=== Пищеварительная система ===
Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]]) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Наумов|1982|с=301}}.
Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает [[желудочно-кишечный тракт]] — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[анус|анальное отверстие]].
[[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме современных [[однопроходные|однопроходных]]; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьеды|муравьедов]]). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные.
После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.
Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.
У большинства млекопитающих — однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[парнокопытные|парнокопытных]] (кроме свиней) желудок является многокамерным<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]] |часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=«Мысль»|год=1994|страницы=161|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250 000}}</ref>.
Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]].
В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.
На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.
=== Выделительная система ===
[[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации [[кровь|крови]], образуется [[моча]], затем она стекает по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу.
=== Репродуктивная система ===
Половые железы самца млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод [[сперма]] поступает в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]; во время полового акта она попадает во [[влагалище]] самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]]; некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Наумов|1982|с=317—319}}.
Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела. Парные [[яйцевод]]ы обеспечивают выведение созревшей [[яйцеклетка|яйцеклетки]] в брюшную полость, откуда она попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]]; в случае оплодотворения образовавшаяся [[зигота]] переходит в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Наумов|1982|с=318—319}}.
Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''X'' и ''Y'', причём геном самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок — две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном ''SRY'' на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л. |заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журн. общей биологии|год=2000|том=61|номер=4|страницы=371—380}}</ref>.
Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у [[утконос]]а, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref>''Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome Analysis of the Platypus reveals unique Signatures of Evolution] // Nature, '''453''', No. 7192 (8 May), 2008. — P. 175—183. — {{DOI|{{{DOI|10.1038/nature06936}}}}}.</ref>.
== См. также ==
* [[Звери]]
* [[Список млекопитающих России]]
* [[Список родов мезозойских млекопитающих]]
* [[Эндемизм у млекопитающих]]
== Примечания ==
{{примечания}}
== Литература ==
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}}
* {{книга|автор=Брэм А. Э. |заглавие=Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=524|ref=Брэм}}
* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. Л. А. Зенкевича|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}
* {{книга|автор=Клевезаль Г. А. |заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}}
* {{книга|автор=Наумов С. П. |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
== Ссылки ==
* [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World]
* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим]
* [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих]
* [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»]
* {{cite journal
|author=Olaf R. P. Bininda-Emonds et al.
|title=The delayed rise of present-day mammals
|url= http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/download/Publications/mammalST_mainText_highlight.pdf
|journal=Nature
|volume=446
|issue=
|pages=507—512
|year= 2007
|month= 29 March
|pmid=
|doi=10.1038/nature05634
}} [http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/full/nature05634.html www.nature.com].
* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl]
[[Категория:Млекопитающие| ]]
[[Категория:Классы животных]]
{{Link FA|ca}}
{{Link FA|de}}
{{Link FA|hr}}
{{Link FA|nl}}
{{Link FA|th}}
{{Link GA|sv}}' |