Журнал фильтра правок

'{{Taxobox | name = Паукообразные | image file = Haeckel Arachnida.jpg | image title = Разнообразие паукообразных | image descr = Иллюстрация из книги ''Kunstformen der Natur''<br />[[Геккель, Эрнст|Эрнста Геккеля]] (1904) | regnum = Животные | phylum = [[Arthropoda|Членистоногие]] | subphylum = [[Chelicerata|Хелицеровые]] | classis = '''Паукообразные''' | latin = {{btname|Arachnida|[[Cuvier]], [[1812]]}} | section name = Отряды | section text = * {{bt-ruslat|Клещи (членистоногие){{!}}Клещи|Acari}} * {{bt-ruslat|Фрины|Amblypygi}} * {{bt-ruslat|Пауки|Araneae}} * {{bt-ruslat|Сенокосцы|Opiliones}} * {{bt-ruslat|Щупальцеходные|Palpigradi}} * {{bt-ruslat|Ложноскорпионы|Pseudoscorpionida}} * {{bt-ruslat|Рицинулеи|Ricinulei}} * {{bt-ruslat|Тартариды|Schizomida}} * {{bt-ruslat|Скорпионы|Scorpiones}} * {{bt-ruslat|Сольпуги|Solifugae}} * {{bt-ruslat|Телифоны|Uropygi}} | wikispecies = Arachnida | commons = Arachnida }} гавно [[Файл:Male goliath birdeater 111508 013.jpg|thumb|275 px|[[Терафоза Блонда]] может достигать 25 см в размахе ног]] [[Файл:Arthro characters.jpeg|thumb|right|275 px|Основные отличия паукообразных и насекомых (слева постельный [[клопы|клоп]]; справа коричневый паук отшельник) : конечности (1), сегментированное тело (2), покров (3)]] '''Паукообра́зные''' ({{lang-la|Arachnida}}) — класс [[Arthropoda|членистоногих]] из подтипа [[Chelicerata|хелицеровых]] (''Chelicerata''). Наиболее известные представители: [[Araneae|пауки]], [[Scorpiones|скорпионы]], [[Acari|клещи́]]. В настоящее время учёными описано более 114 тыс. видов паукообразных (включая 1,8 тыс. ископаемых видов; Zhang, 2013), большинство которых составляют [[Araneae|пауки]] (более 44 тыс. видов) и [[Acari|клещи]] (более 55 тыс. видов)<ref name="Zhang2013">{{статья| автор = Zhang, Z.-Q. | заглавие = «Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)».| ссылка = http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf| язык = en| ответственный = Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder)| издание = [[Zootaxa]]| место = Auckland| издательство = Magnolia Press| год = 2013 | volume = 3703 | номер =1|pages = 17–26| isbn = 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition)| issn = 1175-5326}}</ref>. Латинское название паукообразных происходит от греческого {{lang-el2|ἀράχνη}} «паук» (существует также миф об [[Арахна|Арахне]], которую богиня [[Афина]] превратила в паука). Наука о паукообразных называется [[арахнология]]. == Строение == Размеры паукообразных варьируют от сотен микрон (некоторые [[Acari|клещи]]) до нескольких сантиметров. Длина тела [[Araneomorphae|аранеоморфных пауков]] и [[Opiliones|сенокосцев]] обычно не превышает 2—3 см. Наиболее крупные представители класса ([[Scorpiones|скорпионы]], [[Solifugae|сольпуги]] и [[жгутоногие]]) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые [[Theraphosidae|пауки-птицееды]]. Традиционно в теле паукообразных выделяют два [[тагма (биология)|отдела]] — ''[[просома|просому]]'' (головогрудь) и ''[[опистосома|опистосому]]'' (брюшко)<ref name=barnes/>. Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: [[хелицеры]], [[педипальпы]] и четыре пары ходильных ног<ref name=barnes/>. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются<ref name=barnes/>. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи ([[Scorpiones|скорпионы]]), выступать в качестве [[Спаривание|копулятивных]] органов ([[Araneae|пауки]])<ref name=barnes/>. У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания<ref name=barnes/>. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки ([[тергит]]ы) сливаются между собой образуя [[Карапакс членистоногих|карапакс]]<ref name=barnes/>. У [[Solifugae|сольпуг]] слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий. [[Опистосома]] исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: [[лёгкие]], [[гребневидные органы]], [[паутинные бородавки]] или половые придатки<ref name=barnes/>. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей<ref name=barnes/>. === Покровы === Паукообразные несут относительно тонкую [[хитин]]овую [[кутикула беспозвоночных животных|кутикулу]], под которой находится [[гиподерма]] и [[базальная мембрана]]. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают [[белок|белки]], инкрустирующие хитин. === Органы дыхания === [[Органы дыхания|Органами дыхания]] служат [[трахеи]] (у [[бихорки|фаланг]], [[лжескорпионы|лжескорпионов]], [[сенокосцы|сенокосцев]] и некоторых [[клещи (членистоногие)|клещей]]) или так называемые легочные мешки (у [[скорпионы|скорпионов]] и [[жгутоногие|жгутоногих]]), иногда те и другие вместе (у [[пауки|пауков]]); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне [[брюшко|брюшка]], реже — и [[головогрудь|головогруди]], одной или несколькими парами [[дыхательные отверстия|дыхательных отверстий]] (stigma). Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара). У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна — передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие. У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела. === Нервная система и органы чувств === [[Нервная система]] паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона — антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга — протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры). Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев. ''Органы чувств'' у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски — трихоботрии — в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на [[педипальпы|педипальпах]] и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора. Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50—160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу. ''Органами зрения'' паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар — по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов — и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола. === Пищеварительная и выделительная системы === Пищеварительная система приспособлена к питанию полужидкой пищей. [[Кишечник]] состоит из узкого [[пищевод]]а, принимающего [[слюнные железы]], [[желудок|желудка]], снабженного парными и непарными отростками, и задней кишки, обыкновенно с расширенной [[клоака|клоакой]], впереди которой впадают выделительные, так называемые [[Мальпигиевы сосуды|мальпигиевы железы]](сосуды).Одной стороной они входят в кишку паукообразного, а другой в полость тела. Когда скапливаются отходы жизнедеятельности, железы выделяют их из тела. Существуют и другие выделительные органы, так называемые [[коксальные железы]]. === Половые органы === Все паукообразные раздельнополы и в большинстве случаев демонстрируют ярко выраженный [[половой диморфизм]]. Половые отверстия располагаются на втором сегменте [[брюшко|брюшка]] (VIII сегмент тела). Большинство откладывает [[яйцерождение|яйца]], но некоторые отряды [[живорождение|живородящи]]<ref>{{Из|БСЭ|http://slovari.yandex.ru/Паукообразные/БСЭ/Паукообразные/|заглавие=Паукообразные|автор=А. В. Иванов|издание=3-е}}</ref> ([[скорпионы]], [[бихорхи]], [[жгутоногие]]). === Специальные органы === Некоторые отряды имеют специальные органы. * ядоносный аппарат — [[скорпионы]] и [[пауки]] * прядильный аппарат — [[пауки]] и [[лжескорпионы]]. == Среда обитания == [[Файл:SpiderOnLeaf.jpg|thumb||right|250px|Паук из рода [[Dolomedes]]]] Паукообразные преимущественно наземные обитатели, хотя среди [[клещи (членистоногие)|клещей]] и пауков имеются группы, живущие в пресных водах, а одна ([[Halacarida]]) в [[море]]; среди клещей много [[Эктопаразиты|эктопаразитических]] форм. == Питание == Паукообразные почти исключительно [[Плотоядные|хищники]], только некоторые клещи и пауки-скакуны питаются растительными веществами. Они питаются главным образом насекомыми и другими мелкими членистоногими. Пойманную добычу паук хватает ногощупальцами, прокусывает крючковидными челюстями, впрыскивает в ранку яд и пищеварительный сок. Примерно через час паук высасывает при помощи сосательного желудка все содержимое добычи, от которой остается только хитиновая оболочка. Такое пищеварение называется внекишечным. == Распространение == Паукообразные распространены повсеместно. Представители этого класса — одни из древнейших наземных животных, известные с [[силур]]ийского периода. Ныне некоторые отряды распространены исключительно в [[тропики|тропических]] и [[субтропики|субтропических]] поясах, таковы [[жгутоногие]]. [[Скорпионы]] же и [[бихорхи]] обитают также в [[умеренный пояс|умеренном поясе]], [[пауки]], [[сенокосцы]] и [[клещи (членистоногие)|клещи]] в значительном количестве встречаются и в полярных странах. == Классификация и филогения == === Происхождение === В настоящее время родство между паукообразными и [[Xiphosura|мечехвостами]] подтверждено морфологическими и молекулярно-биологическими данными<ref>Wheeler W. C., Hayashi C. Y. (1998). The phylogeny of the extant chelicerate orders, Cladistics, vol. 14, pp. 173—192. {{cite web|url=http://research.amnh.org/scicomp/pdfs/wheeler/Wheeler&Hayashi1998.pdf|title=pdf|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CVrw00Fv|archivedate=2012-11-28}} {{ref-en}}</ref>. Сходство с [[Hexapoda|насекомыми]] в строении органов выделения ([[мальпигиевы сосуды|мальпигиевых сосудов]]) и дыхания ([[трахея#Трахеи паукообразных и насекомых|трахей]]) признано [[Конвергентная эволюция|конвергентным]]. === Современные группы === Современных представителей класса (около 100 тысяч видов) традиционно подразделяют на 11 отрядов. Главные разночтения касаются статуса отряда [[Acari|клещей]] (''Acari''), который в середине XX века выдающийся отечественный [[акарология|акаролог]] [[Захваткин, Алексей Алексеевич|А. А. Захваткин]] предложил разделить на три самостоятельных отряда: [[Acariformes|акариформных]], [[Parasitiformes|паразитиформных]] и [[Opilioacariformes|клещей-сенокосцев]]. Эту точку зрения в настоящее время разделяют многие ведущие акарологи. Ранее к паукообразным относили [[Tardigrada|тихоходок]] (ныне — тип ''Tardigrada''), а также [[лингватулиды|язычковых]] (''Linguatulidae'') — паразитов млекопитающих, теперь рассматриваемых в качестве семейства класса ''[[Maxillopoda]]''{{нет АИ|30|11|2009}}. === Вымершие группы === Одна из вымерших групп паукообразных — антракомарты ([[Anthracomarti]]), представители которых имели, подобно [[Opiliones|сенокосцам]], расчлененное 4-9-члениковое брюшко и хорошо обособленную головогрудь, напоминая этим [[Amblypygi|фринов]], но отличались от них [[педипальпы|педипальпами]], лишёнными коготков; остатки их найдены только в каменноугольных отложениях.{{нет АИ|30|11|2009}} {| class="standard" ! Отряд ! Число видов<ref name="neglected cousin">Harvey M. S. (2002). The neglected cousins: what do we know about the smaller arachnid orders? Journal of Arachnology, vol. 30, pp. 357—372. {{cite web|url=http://www.americanarachnology.org/JoA_Congress/JoA_v30_n2/arac-30-02-357.pdf|title=pdf|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CVrwR6p4|archivedate=2012-11-28}} {{ref-en}}</ref> ! Синонимы |- |[[Acari|клещи́]] (''Acari'') <small>(''[[Acariformes]]'' + ''[[Parasitiformes]]'')</small> | align="center" |48 181 | align="center" | |- |[[Araneae|пауки]] (''Araneae'') | align="center" |37 296 | align="center" | |- |[[Opiliones|сенокосцы]] (''Opiliones'') | align="center" |≈6 000 | align="center" | |- |[[Pseudoscorpionida|ложноскорпионы]] (''Pseudoscorpionida'') | align="center" |3 239 | align="center" | |- |[[Scorpiones|скорпионы]] (''Scorpiones'') | align="center" |1 279 | align="center" | |- |[[Solifugae|фаланги]] (''Solifugae'') | align="center" |1087 | align="center" |бихорки, сольпуги |- |[[Schizomida|шизомиды]] (''Schizomida'') | align="center" |205 | align="center" | |- |[[Amblypygi|фрины]] (''Amblypygi'') | align="center" |136 | align="center" |жгутоногие |- |[[Uropygi|телифоны]] (''Uropygi'') | align="center" |106 | align="center" | |- |[[Palpigradi|щупальцеходные]] (''Palpigradi'') | align="center" |78 | align="center" | кенении |- |[[Ricinulei|рицинулеи]] (''Ricinulei'') | align="center" |55 | align="center" | |- |[[Opilioacariformes|клещи-сенокосцы]] (''Opilioacariformes'') | align="center" |20 | align="center" | |} == Примечания == {{примечания|refs= <ref name=barnes>{{Книга:Зоология беспозвоночных (РФБ)|том=3}}</ref> }} == См. также == * [[Арахнология]] * [[Акарология]] == Литература == * {{ВТ-ЭСБЕ|Арахниды, или Паукообразные}} * {{ВТ-ЭСБЕ+|Паукообразные|Бир А.}} * ''Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 3. (том посвящен сухопутным членистоногим)''. Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича. — Москва: Просвещение, 1969. — 576 с. == Ссылки == * {{cite web|url=http://www.arachnology.be/Arachnology.html|title=Сайт «Арахнология», ссылки на другие 2500 сайтов, связанных тематикой с пауками и арахнидами|archiveurl=http://www.webcitation.org/6CVrwvawL|archivedate=2012-11-28}} {{rq|source|check|refless|style}} {{Членистоногие}} [[Категория:Паукообразные| ]] [[Категория:Классы животных]]'