Журнал фильтра правок

'{{другие значения термина|Гребневик}} {{о|типе животных| роде насекомых|Ctenophora (насекомые)}} {{Таксон |image file = Haeckel_Ctenophorae.jpg |image descr = ''«Ctenophorae»'', иллюстрация из работы [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккеля]] «[[Красота форм в природе]]» (1904) |regnum = Животные |latin = Ctenophora |author = [[Эшшольц, Иоганн Фридрих фон|Eschscholtz]], [[1829]] |children name = Классы |children = * {{btname|[[Tentaculata]]|Eschscholtz, 1825}} * {{btname|[[Nuda]]|Chun, 1879}} |wikispecies = Ctenophora }} '''Гребневики́''' ({{lang-lat|Ctenophora}} от {{lang-gr|κτείς}} — гребень, расческа и {{lang-gr|φέρω}} — ношу) — широко распространённый [[Тип (биология)|тип]] морских [[Животные|животных]]. Отличительная особенность гребневиков — «гребни» из [[Реснички|ресничек]], используемые при плавании. Гребневики — самые большие среди передвигающихся при помощи ресничек животных: их размеры колеблются от нескольких миллиметров до полутора метров. Как и у [[Стрекающие|стрекающих]], их тела состоят из желеобразной массы, выстеленной одним слоем [[Клетка (биология)|клеток]] снаружи и ещё одним — изнутри; при этом [[Эпителий|эпителиальные]] слои имеют толщину в две клетки, а не одну, как у стрекающих. Ещё одно сходство этих двух типов животных — наличие децентрализованной [[Нервная система|нервной системы]]. Ранее обе группы объединяли в составе типа [[Coelenterata|кишечнополостных]] (в ранге [[Класс (биология)|классов]])<ref>{{ВТ-БСЭ1|Гребневики}}</ref>, но впоследствии были повышены в ранге до самостоятельных типов<ref>{{БСЭ3}}</ref>. Почти все гребневики — хищники. Их рацион включает разнообразных водных животных от микроскопических [[Личинка|личинок]] и [[Коловратка|коловраток]] до небольших взрослых [[ракообразные|ракообразных]]. Исключением являются молодые представители двух видов, которые приспособились к паразитированию на [[сальпы|сальпах]]. В благоприятных условиях гребневик может съедать в день в десять раз больше собственной массы. Официально известны лишь 100—150 видов, ещё около 25 не описаны и не названы. Наиболее распространённые представители гребневиков — [[цидиппиды]], обладатели яйцевидного тела и вытягивающихся [[щупальца|щупалец]], окруженных тентиллами с клейкими клетками — [[коллобласты|коллобластами]]. Внешний вид и образ жизни гребневиков разнообразны: этот тип включает и плоских глубоководных [[платиктениды|платиктенид]], у которых взрослые особи лишены «гребней», и мелководных ''[[Beroe]]'', лишенных [[Щупальца|щупалец]] и питающихся другими гребневиками. Подобный [[диморфизм]] позволяет эффективно сосуществовать сразу нескольким видам, так как вследствие разных типов охоты их [[Экологическая ниша|экологические ниши]] не перекрываются. Большинство видов — [[гермафродиты]], притом встречаются как одновременные (одновременно производящие [[яйцо|яйца]] и [[сперма|сперму]]), так и последовательные (производящие разные [[гаметы]] в разное время) в своем гермафродитизме формы. [[Оплодотворение]], как правило наружное, хотя для платиктенид характерно внутреннее оплодотворение и [[живорождение]]. Личинки, как правило, являются [[планктон]]ными формами, похожими внешне на маленьких [[Цидиппиды|цидиппид]], но в процессе [[онтогенез]]а их строение меняется, пока они не становятся похожими на взрослые формы. По крайней мере у нескольких видов личинки способны к [[неотения|неотении]]. Это, в сочетании с гермафродитизмом, позволяет [[популяция]]м быстро расти в числе. Несмотря на мягкое тело, наиболее древние гребневики сохранились в [[Палеонтология|палеонтологической]] летописи; древнейшие отпечатки относятся к раннему [[кембрийский период|кембрию]] (около 525 миллионов лет назад). Положение гребневиков на [[филогенез|филогенетическом древе]] долгое время было предметом споров; по последним данным, базирующимся на результатах молекулярной [[Филогенетика|филогенетики]], гребневики являются [[Сестринский таксон|сестринским таксоном]] ко всем остальным животным. Принято считать, что последний общий предок всех современных гребневиков был похож на цидиппиду и что все современные формы возникли уже после [[мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]], то есть сравнительно недавно. == Анатомия и физиология == === Внешний вид === [[Файл:Ctenophoran_anatomy_-_ru.svg|thumb|right|Внешнее строение гребневика]] [[Файл:LightRefractsOf_comb-rows_of_ctenophore_Mertensia_ovum.jpg|thumb|left|Дифракция света в гребных пластинках ''[[Mertensia ovum]]'']] Размеры тела гребневиков варьируют от нескольких миллиметров до 30 см и более. Так, лентовидный {{bt-ruslat|венерин пояс|Cestum veneris}} достигает в длину 1,5 м{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=324}}. Общий план строения тела гребневиков можно представить следующим образом. Тело гребневика имеет два противолежащих полюса: оральный, на котором располагается [[рот]], и аборальный, на котором находится особый ''аборальный орган'', похожий на нервный [[ганглий]]. Органы в теле гребневика залегают радиально относительно орально-аборальной оси. От одного полюса к другому на поверхности гребневика тянется 8 продольных рядов довольно длинных ресничек (до 2 мм), которые позволяют гребневикам перемещаться со скоростью до 50 мм/с. [[Реснички]] располагаются компактными пластинчатыми группами — ''гребными пластинками'', или ''ктенами'', каждая из которых включает несколько тысяч ресничек. 8 рядов ктен начинаются от аборального полюса и тянутся к оральному, не доходя до ротового отверстия. Ктены совершают гребные движения, эффективный удар которых направлен в сторону аборального полюса, поэтому гребневики плывут ртом вперёд. В работающих гребных пластинках происходит [[дифракция света]], из-за чего возникает эффект радуги. Реснички могут формировать некоторые другие специализированные органы, например, пейсмейкеры, задающие частоту биения пластинок, или своеобразные «зубы» (макроцилии) у ''[[Beroe]]''{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=325}}. На аборальной половине тела находятся два длинных ''щупальца'', по одному с каждой стороны. Они берут начало в грубоких карманах, выстланных ресничным эпителием — ''щупальцевых влагалищах''. Каждое щупальце снабжено боковым рядом тонких нитевидных выростов — ''тентилл''. Щупальца способны сильно вытягиваться и сокращаться{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=325}}. Симметрия тела гребневиков весьма своеобразна и является двухлучевой, то есть через тело гребневика можно провести две воображаемые взаимно [[Перпендикулярность|перпендикулярные]] плоскости, каждая из которых разделит его на две идентичные половины (две [[Плоскость симметрии|плоскости симметрии]]). Первая такая плоскость — щупальцевая (тентакулярная), проходит вдоль орально-аборальной оси через оба щупальцевых влагалища. Вторая — глоточная (фарингеальная) плоскость, проходит вдоль орально-аборальной оси перпендикулярно к щупальцевой{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=325}}. От описанного выше типового плана строения тела гребневиков у некоторых представителей имеются существенные отличия. Так, представители отряда Platyctenida имеют уплощённое тело, похожее на [[Плоские черви|плоских червей]] или [[Голожаберные|голожаберных]] [[моллюск]]ов, лишённое гребных рядов{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=343}}. У форм из отряда Beroida тело лишено щупалец{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=346}}. === Внутреннее строение === [[Файл:Cterophore_diagram_-_ru.svg|thumb|450px|Внутреннее строение цидиппидного гребневика]] Значительная часть объёма тела гребневиков занята [[Мезоглея|мезоглеей]], несущей опорную функцию. Мезоглея представляет собой упругий гель, на 99 % состоящий из воды{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=194}} и содержащий разнообразные клетки и [[коллаген]]. Рот ведёт в [[Пищеварительная система|пищеварительную систему]], называемую ''целентероном''. Она начинается большую, уплощённую в одной плоскости глотку (фаринкс), которая открывается в короткий канал, дающий начало дополнительным каналам, которые поставляют [[питательные вещества]] к гребным рядам, щупальцевым влагалищам и другим внутренним органам{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=325}}. [[Миоциты|Мышечные]] и [[нервные клетки]] располагаются и в мезоглее, и в [[эпидермис]]е{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=329}}. ==== Стенка тела ==== [[Файл:Collocyte - ru.svg|thumb|left|Схема строения коллоцита]] Стенка тела гребневиков, а также стенка глотки и щупальцевых влагалищ образована эпидермисом, который подстилается мезоглеей и покрыт защитным слоем [[Слизь|слизи]]. Эпидермис гребневиков выглядит как двухслойный [[эпителий]] с [[Базальная мембрана|базальной пластинкой]]. Наружный слой образован ресничными клетками, причём их апикальный конец несёт не одну, а много ресничек; интерстициальными (промежуточными) клетками, функционирующими как [[Стволовые клетки|стволовые]]; секреторными (железистыми) клетками, выделяющими слизь; чувствительными клетками нескольких типов и особыми клетками, присущими только гребневикам — ''коллоцитами'', или ''[[коллобласт]]ами''. По всей поверхности тела распределены только чувствительные и железистые клетки, другие клетки приурочены только к определёнными органам (гребными пластинкам, щупальцам, щупальцевым влагалищам). Внутренний слой эпителия образован {{нп5|Миоэпителиальные клетки|миоэпителиальными клетками|en|Myoepithelial cell}} и нервными клетками, формирующими нервную сеть (нервный плексус). В мезоглее находятся разнообразные клетки: миоциты, нервные клетки, [[пигмент]]ные клетки и амебоидные клетки, которые формируют [[внеклеточный матрикс]] — основу мезоглеи{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=329}}. В эпидермисе тентилл и щупалец имеются многочисленные специализированные клетки — коллоциты, которые выделяют клейкое вещество и приклеиваются к добыче. Коллоциты, как и стрекающие клетки, формируются в эпидермисе в ходе [[Дифференцировка клеток|дифференцировки]] интерстициальных клеток. Зрелый коллоцит состоит из вздутой апикальной части (шапочки), которая несёт многочисленные [[везикулы]] с клейким веществом, и более узкой «ножки», которая заякоривает коллоцит в эпидермисе, мышечном слое или мезоглее. Вокруг «ножки» спирально обвивается специальная нить, по-видимому, гасящая механическую нагрузку на коллоцит. Вероятно, каждый коллоцит используется только один раз и после этого заменяется новым{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=330}}. Гребневики не имеют собственных [[Стрекательные клетки|стрекательных клеток]], однако ''Haeckelia rubra'', имеющая щупальца без тентилл и коллобластов, может вставлять в свои щупальца стрекательные клетки съеденных [[Hydrozoa|гидрозоев]]{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=194}}. ==== Мышечная система ==== Мышечные элементы располагаются в эпидермисе и мезоглее. В эпидермисе мышцы могут быть представлены продольными и/или кольцевыми пучками в зависимости от видовой принадлежности гребневика. При хорошем развитии обоих видов пучков формируется мышечная сеть. Мышечные элементы мезоглеи представлены продольными, поперечными или радиальными миоцитами. За счёт работы мышц эпидермиса и мезоглеи у разных гребневиков могут осуществляться открывание и закрывание рта, изменение объёма глотки, втягивание аборального органа и гребных пластинок{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=330, 332}}. У подавляющего большинства гребневиков имеются только [[Гладкие мышцы|гладкие мышечные элементы]]. [[Поперечнополосатые мышцы]] обнаружены только у гребневика ''Euplokamis dunlapae'' и участвуют в раскручивании тентилл, необходимых для ловли добычи. Характерные для [[Стрекающие|стрекающих]] эпителиально-мускульные клетки у гребневиков отсутствуют. Интересно, что миоциты, располагающиеся в мезоглее, окружены базальной пластинкой, что может говорить в пользу их эпителиального происхождения{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=332}}. Гладкие мышцы гребневиков отличаются от гладких мышц [[Bilateria|двусторонне-симметричных животных]]. У гребневиков [[актин]]овые [[микрофиламенты]] крепятся только к [[Клеточная мембрана|мембране]] мышечной клетки, а у билатерий, например, плоских червей и моллюсков, они могут прикрепляться к некоторым [[Белок|белкам]] (например, α-актинину) прямо в [[Цитоплазма|цитоплазме]]{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=332}}. ==== Нервная система ==== Нервная система гребневиков представлена эпидермальной нервной сетью, образующей скопления нейронов в области сложных структур и органов (гребных рядов, глотки, щупалец, аборального органа). Нейроны также имеются в мезоглее, где иннервируют мышечные элементы. Главным нервным центром служит аборальный орган, хотя вокруг рта залегает нервное кольцо. Аборальный (апикальный) орган, по сути, представляет собой мозг простейшего строения, являющийся комбинацией [[рецептор]]ных и эффекторных элементов. Аборальный орган имеет [[статоцист]], расположенный на самом конце аборального канала пищеварительной системы. Его прозрачный купол сформирован длинными, неподвижными, изогнутыми ресничками. Под куполом находится шар, сложенный клетками с преломляющими свет гранулами. Снизу от статолита отходят 4 ряда пучка подвижных ресничек (балансира), расположенных на равном расстоянии друг от друга. Каждый балансир контролирует активность ресничек в двух смежных гребных рядах, то есть ресничек одного квадранта. От балансиров по направлению к оральному полюсу отходит по одной ресничной бороздке, каждая из которых далее делится на две ветви, соединяющиеся с двумя соседними гребными рядами. Частота биения ресничек квадранта определяется частотой биения соответствующего балансира. На дне статоциста имеется небольшое углубление, выстланное сенсорным эпителием. За пределами статоциста он представлен двумя узкими ресничными полосками — полярными полями, которые вытянуты в глоточной плоскости и расходятся от статоциста в противоположные стороны. Ресничные клетки полярных полей создают ток воды по направлению к статоцисту, другие клетки, скорее всего, выполняют сенсорные функции. У некоторых гребневиков, например, ''Beroe'', по краю полярных полей в один ряд располагаются пальцевидные ветвящиеся папиллы. Аборальный орган, скорее всего, функционирует также как [[Фоторецептор|фото]]-, [[Барорецептор|баро]]- и [[хеморецептор]]ный орган{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=332—333}}. {{External media |image1=[http://d1vn86fw4xmcz1.cloudfront.net/content/royptb/371/1685/20150041/F2.large.jpg Различные взгляды на происхождение нервной системы гребневиков] }} В настоящее время многие учёные склоняются к версии о независимом происхождении нервной системы гребневиков, таким образом, нервная система (нейроны, [[синапс]]ы, синаптическая передача) гребневиков и всех остальных животных может рассматриваться как результат [[Конвергентная эволюция|конвергентной эволюции]]. В работе нервной системы многих гребневиков не задействовано большинство канонических низкомолекулярных [[нейромедиатор]]ов других животных, а именно [[ацетилхолин]], [[серотонин]], [[дофамин]], [[норадреналин]], [[октопамин]], [[гистамин]], [[глицин]]). Впрочем, у некоторых гребневиков выявлены ацетилхолин и [[адреналин]], причём у них эти нейромедиаторы задействованы в [[Биолюминесценция|биолюминесценции]]. [[Передача сигнала (биология)|Передача сигнала]] в нейронах гребневиков осуществляется в основном посредством секреторных [[пептид]]ов; это подтверждается наличием у них множества [[Клеточный рецептор|рецепторов]], связанных с G-белками ([[GPCR]]). Описанные [[нейропептиды]] гребневиков не обнаруживают никакой [[Гомология (биология)|гомологии]] с нейропептидами [[Metazoa]]. Нейропептиды гребневиков активируют [[ионные каналы]], имеющие ворота, например, ионные каналы [[Семейство белков|семейства]] DEG/ENaC. Многие [[ген]]ы, контролирующие развитие и судьбу нейронов у двусторонне-симметричных животных, у гребневиков отсутствуют. Они лишены [[ортолог]]ов генов, кодирующих многие важные белки синаптической передачи Metazoa, однако у них обнаружены специфические пресинаптические белки. У гребневиков имеются разнообразные {{нп5|иннексины||en|Innexin}}, образующие [[щелевые контакты]]. Существует гипотеза, что гребневики утратили эти гены и низкомодекулярные нейромедиаторы и затем приобрели собственные механизмы передачи сигнала, однако она плохо согласуется с активным образом жизни гребневиков (активным животным было бы незачем утрачивать весьма эффективную систему передачи сигнала между нейронами, присущую другим животным)<ref>{{cite pmid|26478767}}</ref><ref name="n" />. Вместе с тем [[секвенирование]] [[геном]]ов гребневиков ''[[Mnemiopsis leidyi]]'' и ''{{нп5|Pleurobrachia bachei||en|Pleurobrachia bachei}}'' показало наличие у них многочисленных {{нп5|Ионотропные глутаматные рецепторы|ионотропных глутаматных рецепторов|en|Ionotropic glutamate receptor}}, которые значительно отличаются от хорошо изученных ионотропных глутаматных рецепторов [[Позвоночные|позвоночных]] ([[AMPA-рецептор|AMPA]]-, [[NMDA-рецептор|NMDA]]- и [[Каинатный рецептор|каинатных]]). Некоторые из них содержат {{нп5|солевой мостик||en|Salt bridge (protein and supramolecular)}} между остатками [[аргинин]]а и [[глутамат]]а и способны связываться с глицином, что приводит к их активации. Выдвинуто предположение, что глутаматные рецепторы гребневиков и NMDA-рецепторы имеют общее происхождение, поэтому, возможно, у гребневиков [[глутамат]] и глицин могут функционировать как нейромедиаторы<ref>{{cite pmid|26460032}}</ref>. ==== Пищеварительная система ==== Пищеварительная система гребевиков (целентерон) представлена несколькими отделами и каналами, по которым питательные вещества разносятся по телу. В типичном случае рот ведёт в сжатую с боков глотку, от которой начинается короткий аборальный канал. Начальный отдел аборального канала иногда называют желудком. Непосредственно под аборальным органом аборальный канал разделяется на 4 коротких анальных канала, охватывающих аборальный орган. Два анальных канала, расположенных напротив друг друга, открываются наружу маленькими анальными порами. К остальным органам отходят каналы, берущие начало от желудка. Среди них два глоточных канала, идущих вдоль плоских поверхностей глотки; два щупальцевых канала, снабжающих два щупальцевых влагалища; восемь меридиональных канала, тянущихся под каждым из восьми гребных рядов; каждая гребная пластинка снабжена латеральным каналом. Меридиональные каналы могут заканчиваться слепо, а могут впадать в околоротовой кольцевой канал. У разных видов гребневиков расположение каналов может отличаться от описанной выше общей схемы{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=335—336}}. Целентерон выстлан особым эпителием ({{нп5|Гастродермис|гастродермисом|en|Gastrodermis}}). Ресничные клетки встречаются по всему гастродермису, однако они наиболее многочисленны в месте соединения глотки с аборальным каналом. Железистые клетки распространены по всему гастродермису. В области рта, помимо ресничных клеток, имеются хорошо развитые мышечные волокна{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=336}}. Все каналы пищеварительной системы (за исключением аборального) находятся близко к поверхности тела или снабжаемому органу. Со стороны органа гастродермис образован высокими [[Вакуоль|вакуолизированными]] питающими клетками, которые перемежаются с половыми клетками и фотоцитами, обеспечивающими биолюминесценцию. На противоположной стороне канала гастродермис образован плоским ресничным эпителием, пронизанным порами, причём каждая пора окружена двумя ресничными венчиками, каждый из которых образован шестью клетками. Реснички нижнего венчика обращены в просвет канала, а верхнего — в мезоглею. Это образование получило название ''ресничной розетки''{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=336}}. При проглатывании гребневиком добычи происходит её переваривание: мышцы глотки сокращаются, в её просвет выделяются [[пищеварительные ферменты]]. В глотке пища превращается в мелкодисперсную взвесь, которая легко переносится в желудок протоком жидкости, создаваемым ресничным продольными гребнями глотки. Неперевариваемые фрагменты пищи (например, [[экзоскелет]]ы [[Ракообразные|ракообразных]]) выбрасываются через рот, только некоторые выводятся через анальные поры. Из желудка пища благодаря работе ресничек распределяется по всем каналам. Пищевые частицы перемещаются в каналах в противоположных направлениях до тех пор, пока не будут захвачены питающими клетками, в которых происходит внутриклеточное переваривание. В них же, скорее всего, запасаются питательные вещества{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=338}}. ==== Выделение и осморегуляция ==== О механизмах выделения продуктов обмена у гребневиков известно мало. [[Аммиак]], образующийся при деградации белков, по-видимому, удаляется через поверхность тела за счёт [[Диффузия|диффузии]]. Другие продукты обмена, скорее всего, выделяются из тела с жидкостью, заполняющей каналы целентерона, через рот или анальные поры{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=338}}. Сохранение плавучести планктонными гребневиками при изменении плотности воды, скорее всего, объясняется их способностью к пассивному [[осмос]]у. Возможно, некоторую роль в этом играют и ресничные розетки, регулируя количество воды в мезоглее, которая выполняет гидростатическую функцию. Например, если морской гребневик с плотностью жидкости тела, равной плотности морской воды, попадёт в солоноватую воду [[Эстуарий|эстуариев]], то ресничные розетки будут активно гнать воду в мезоглею, чтобы уменьшить её плотность и увеличить объём. Если же адаптированный к солоноватой воде гребневик окажется в морской воде, то вода будет откачиваться из мезоглеи ресничными розетками в каналы пищеварительной системы и выводиться через рот{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=339}}. === Окраска и биолюминесценция === {|align="right" |- valign="top" |[[Файл:Ctenophore.jpg|thumb|left|Неклассифицированный вид Tortugas red: видны щупальца и тентиллы]] |} Гребневики, живущие у поверхности воды, обычно прозрачны и бесцветны. Глубоководные виды, напротив, имеют яркую пигментацию (например, ещё не классифицированный вид «красная Тортуга» ({{lang-en|Tortugas red}})<ref name="MillsCtenoList">{{cite web | url = http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html | accessdate = 2009-02-10 | title = Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names | author = Mills, C.E. | date = May 2007 | archiveurl = http://www.webcitation.org/6IvP937Ji | archivedate = 2013-08-17 }}</ref>). Платиктениды часто прикрепляются к другим [[бентос]]ным организмам и имеют схожую с ними окраску. Целентерон представителей глубоководного рода ''{{нп5|Bathocyroe||en|Bathocyroe}}'' имеет яркий красный цвет: это нивелирует [[Люминесценция|люминесценцию]] поглощённых гребневиком [[копеподы|копепод]]<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding" />. Ресничные гребни планктонных форм создают подобия радуги, вызванные не [[Люминесценция|люминесценцией]], а [[преломление]]м [[свет]]а о [[Вибрация|вибрирующие]] реснички<ref name="MillsNotesFromExpert" /><ref>{{cite pmid|16711845}}</ref>. Тем не менее, почти все гребневики способны к [[Биолюминесценция|биолюминесценции]] (исключения — род ''{{нп5|Pleurobrachia||en|Pleurobrachia}}'' и некоторые другие), но излучаемый таким образом свет имеет синий либо зелёный оттенок и виден только в темноте<ref>{{cite journal | author=Haddock S.H.D., Case, J.F. | year=1995 | title=Not All Ctenophores Are Bioluminescent: ''Pleurobrachia'' | journal=Biological Bulletin | volume=189 | issue=3 | pages=356–362 | url=http://www.biolbull.org/cgi/reprint/189/3/356.pdf | accessdate=2009-02-10 | doi=10.2307/1542153 | jstor=1542153 }}</ref>. Некоторые виды, например, ''[[Bathyctena chuni]]'', ''[[Euplokamis stationis]]'' и ''[[Eurhamphaea vexilligera]]'', при раздражении выделяют секрет (чернила), люминесцирующий при той же [[Длина волны|длине световой волны]], что и их собственные тела. Молодые особи светятся ярче для своих размеров тела, чем взрослые, у которых люминесцентные клетки распределены равномерно по всему телу. Детальные исследования не смогли ни определить назначение биолюминесцентных систем у гребневиков, ни найти корреляцию между цветом испускаемого свечения и [[Экология|экологическими]] факторами (например, конкретной зоной обитания)<ref>{{cite journal | author=Haddock, S.H.D., and Case, J.F. | title=Bioluminescence spectra of shallow and deep-sea gelatinous zooplankton: ctenophores, medusae and siphonophores | journal=Marine Biology | date=April 1999| volume=133 | pages=571–582 | doi=10.1007/s002270050497 | url=http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/haddock_spectra.pdf | accessdate=2009-02-10 |archiveurl=http://web.archive.org/web/20051026174418/http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/haddock_spectra.pdf|archivedate=2005-10-26|deadlink=404}}</ref>. В случае гребневиков биолюминесценция обусловлена наличием специальных клеток — {{нп5|фотоциты|фотоцитов|en|Photocyte}}, содержащих [[кальций]]-активируемые белки — {{нп5|фотопротеины||en|Photoprotein}}. Примером фотопротеинов гребневиков может служить мнемиопсин — белок гребневика ''Mnemiopsis'', испускающий синий свет из [[Хромофоры|хромофора]], который прочно, но [[Ковалентная связь]] нековалентно связан с центральным гидрофобным кором из 21 [[Аминокислоты|аминокислотного]] остатка<ref>{{cite pmid|25635518}}</ref>. У гребневиков был описан белок, близкий к [[Зелёный флуоресцентный белок|зелёному флуоресцентному белку]] (GFP)<ref>{{cite pmid|20018790}}</ref>. Фотоциты нередко заключены внутри меридиональных каналов прямо под ресничными гребнями. В геноме ''[[Mnemiopsis leidyi]]'' находится десять генов фотопротеинов; все они [[Экспрессия генов|экспрессируются]] в растущих фотоцитах совместно с генами [[опсин]]а, что позволяет предполагать связь между биолюминесценцией и [[фототаксис]]ом<ref name="SchnitzlerPang2012">{{cite pmid|23259493}}</ref>. Гребневики биолюминесцируют по ночам, испуская вспышки света{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=324}}. == Биология == === Движение === Многие гребневики (''Mnemiopsis'', ''Pleurobranchia'' и др.) плавают в основном за счёт гребных пластинок. Гребневики — самые крупные одиночные животные, использующие ресничный способ локомоции{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=324}}. Впрочем, специализированные гребневики (Cestida, Platyctenida, некоторые Lobata) используют другие способы локомоции: плавают в толще воды или ползают за счёт волнообразных движений тела{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=333}}. Механизм движения за счёт гребных пластинок таков. Работающие ктены совершают гребки от орального полюса к аборальному, однако при возобновлении движения после остановки, ктены начинают работать в обратном порядке: первыми активируются аборальные ктены, и от них зона работающих пластинок, как волна, распространяется к оральному полюсу. Активность ктен регулируется балансиром, причём генерируемый им импульс передаётся ктенам не по нервным тяжам, а вдоль ресничных бороздок. Считается, что у Cydippida в роли механического стимула работы ктен выступают возмущения в водной среде, вызываемые работающими ктенами. Проведение импульса между гребными пластинками осуществляется через межпластиночные ресничные бороздки{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=333}}. Частота колебаний каждого из четырёх балансиров регулируется статолитом. Так, когда гребневик занимает вертикальное положение, то давление на статолиты одинаковое, а значит, и частота биения ктен одинакова. При смещении гребневика относительно вертикального положения давление на балансиры изменяется, поэтому частота биения гребных пластинок в разных рядах тоже различается{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=333—334}}. Для ''Mnemiopsis leidyi'' показаны {{нп5|суточные вертикальные миграции||en|Diel vertical migration}}<ref>{{cite pmid|24466162}}</ref>. === Питание === Гребневики — активные хищники, питаются в основном [[планктон]]ными ракообразными, [[медуза]]ми и другими гребневиками. Для ловли рачков используются щупальца и тентиллы, а у гребневиков, поедающих медуз и других гребневиков, щупальца, как правило, лишены без тентилл, нередко они ловят добычу прямо ртом (например, лишённый щупалец ''Beroe''). Для ''Pleurobranchia'' характерен способ питания, известный как захват с поворотом. Этот гребневик плавает ртом вперёд и тянет за собой щупальца, как невод. Если одного из щупалец коснётся маленький рачок, то он захватывается липкими тентиллами с коллоцитами. Далее щупальце сокращается, подтягивая добычу ко рту. Ктены соответствующей пары гребных рядов начинают работать в обратном направлении, в результате чего тело разворачивается так, чтобы рот оказался расположенным вплотную к добыче{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=338}}. == Размножение и развитие == Взрослым гребневикам свойственна [[регенерация]]<ref>{{cite pmid|2878844}}</ref>, причём участки тела со статоцистами регенерируют быстрее, чем участки без них{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=195}}. Однако только платиктениды способны к полноценному [[Вегетативное размножение|вегетативному размножению]] путём отделения небольших фрагментов по краям уплощённого тела. В отделившихся фрагментах начинается дифференцировка, и они становятся полноценными взрослыми животными{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=339}}. Половые железы, или [[гонады]], расположены на стенках меридиональных каналов целентерона. Гребневики — [[гермафродиты]]. Исключение составляют два [[Биологический вид|вида]] [[Род (биология)|рода]] ''{{нп5|Ocyropsis||en|Ocyropsis}}'', представители которых однополы и не меняют [[Пол (биология)|пол]] в течение жизни. [[Яичники]] и [[семенники]] расположены в каждом из меридиональных каналов вдоль их стенок, обращённых к поверхности тела; таким образом, они тесно связаны с питающими клетками. Внутри яичника каждая [[яйцеклетка]] окружена клетками-«няньками», питающими её. [[Гаметы]] выметываются в ответ на световой стимул. Сначала гаметы поступают из [[Гонада|гонады]] в короткие каналы, ведущие к [[гонопора]]м. Гонопоры образуют продольные ряды, причём каждая гонопора располагается между двумя соседними гребными пластинками. Нередко гаметы выводятся наружу через разрыв стенки{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=195}}. У некоторых представителей рода ''Mnemiopsis'' зафиксировано самооплодотворение, для большинства же гребневиков характерно перекрёстное оплодотворение{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=339—340}}. Для некоторых гребневиков (в основном видов отряда Lobata) характерна диссогония — размножение дважды в жизни. Первоначально половые железы развиваются у цидиппидной личинки, которая образует более мелкие яйца, чем взрослые особи. Однако развиваются эти яйца нормально, из них выходит новое поколение. Затем половые железы личинки резорбируются и вновь образуются у взрослого гребневика. Созревание половых клеток продолжается до конца жизни или пока не начнётся дефицит пищи: в последнем случае гребневик сначала перестаёт вырабатывать гаметы, а затем уменьшается в размере. При восстановлении оптимальных условий размер и продуктивность приходят в норму. Это особенность позволяет гребневикам быстро восстанавливать численность [[Популяция|популяций]]<ref name="MillsNotesFromExpert">{{cite web | title = Ctenophores – some notes from an expert | author = Mills, C.E. | url = http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenophores.html | accessdate = 2009-02-05 | archiveurl = http://www.webcitation.org/6Iv6SqaBJ | archivedate = 2013-08-16 }}</ref>. Яйца [[Оплодотворение|оплодотворяются]] в морской воде. В [[зигота]]х [[желток]] сконцентрирован в центре, а по периферии клетки находится цитоплазма с меньшим количеством желтка и [[Клеточное ядро|ядро]]. Зигота претерпевает детерминированное [[Дробление (эмбриология)|дробление]], то есть судьба каждого [[бластомер]]а определяется ещё на самых ранних этапах дробления. Точка, в которой начинает формироваться первая борозда, соответствует оральному полюсу. Две первые взаимно перпендикулярные борозды дробления соответствуют будущим глоточной и щупальцевой плоскостям. Такое двулучевое дробление уникально для животного мира. В результате дальнейшего деления на оральном полюсе оказываются несколько макромеров, а на аборальном полюсе — многочисленные мелкие микромеры. [[Гаструляция]] идёт по типу [[Эпиболия|эпиболии]]: аборальные микромеры перемещаются в сторону орального полюса, где погружаются в эмбрион путём инвагинации. Из них впоследствии развивается эпидермис, глотка, щупальцевые влагалища и гонады, то есть они имеют эктодермальное происхождение. Из макромеров отделяются микромеры орального полюса, которые представляют собой мезодерму. Они попадают в [[бластоцель]] через первичную кишку и дают начало миоцитам и другим клеткам [[Мезодерма|мезодермы]]. После отделения оральных микромеров макромеры формируют [[Энтодерма|энтодермальные]] каналы целентерона{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=340—341}}{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=195}}. Главную роль в развитии и поддержании интерстициальных клеток играют гены {{нп5|Семейство генов|семейства|en|Gene family}} {{нп5|Sox (семейство генов)|Sox|en|SOX gene family}}<ref>{{cite pmid|24834317}}</ref>. [[Файл:Juvenile Bolinopsis ctenophore.jpg|thumb|210px|right|Цидиппидная личинка гребневика из рода ''Bolinopsis'']]Развитие гребневиков прямое, однако имеется планктонная ювенильная стадия, называемая цидиппидной личинкой. У Platyctenida эмбрионы вынашиваются в особых камерах внутри тела до стадии цидиппидной личинки{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=343}}. Цидиппидная личинка похожа на миниатюрную ''Pleurobrachia'' с 8 гребными рядами и парой щупалец. На ранних стадиях развития гребневики имеют 4 гастральных канала. По мере развития цидиппидная личинка приобретает особенности организации, присущие половозрелым особям данной группы гребневиков. Так, у червеобразных бентосных Platyctenida личинка занимает иную экологическую нишу, чем взрослая ообь, и при превращении цидиппидных личинок во взрослых особей происходит настоящий метаморфоз{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=341}}. Некоторые гребневики демонстрируют заботу о потомстве, например, у ''Tjalfiella'' яйца развиваются в выводковых сумках{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=195}}. Развитие нервной и мышечной системы гребневиков имеет ряд уникальных особенностей. Так, у гребневика ''Pleurobrachia bachei'' мышечные элементы начинают развиваться на 1 день развития, а нервная система — лишь два дня спустя, непосредственно перед вылуплением полностью сформированной цидиппидной личинки. Первые нейроны возникают на аборальном полюсе на 3 день развития. Любопытно, что [[нейрогенез]] начинается после того, как у зародышей начинают проявляться различные поведенческие паттерны. Таким образом, для осуществления поведения зародышей, связанного с биением гребных пластинок и работой мышечных элементов, нет нужды в сформированных нейронах и их отростках<ref>{{cite pmid|26105692}}</ref>. == Экология == === Распространение === Гребневики широко распространены по всему миру и найдены во всех частях [[Мировой океан|Мирового океана]]<ref name="MillsNotesFromExpert"/>. Тем не менее, наиболее изученными остаются прибрежные и мелководные планктонные формы (роды ''{{нп5|Pleurobrachia||en|Pleurobrachia}}'', ''[[Beroe]]'' и ''[[Mnemiopsis]]'')<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding" /><ref name="Haddock204goldenAgeofGelata">{{cite journal | author=Haddock, S.H.D | title=A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians | journal=Hydrobiologia | volume=530/531 | pages=549–556| year=2004 | url=http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/haddock_gelata.pdf | accessdate=2009-02-03 | doi=10.1007/s10750-004-2653-9 |archiveurl=http://web.archive.org/web/20051026183019/http://www.lifesci.ucsb.edu/~haddock/abstracts/haddock_gelata.pdf|archivedate=2005-10-26|deadlink=404}}</ref>. Некоторые виды образуют массовые скопления в [[Пелагиаль|пелагиали]] и забивают рыбацкие сети, мешая прибрежному рыболовству (например, ''{{нп5|Pleurobranchia pileus||en|Pleurobrachia pileus}}'' в [[Северное море|Северном море]]){{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=192}}. === Трофические связи === [[Файл:Lion%27s_mane.jpg|thumb|left|Медуза {{bt-ruslat|волосистая цианея|Cyanea capillata}} атакует гребневика ''Pleurobrachia pileus'']] Почти все известные гребневики – хищники: известен лишь один [[паразитоид]]ный род ''[[Lampeia]]'', чьи [[личинка|личинки]] паразитируют на [[сальпы|сальпах]], которыми питаются взрослые особи<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding" />. При обильном питании особь может каждый день съедать массу пищи, в 10 раз большую собственной массы<ref>{{cite journal | doi=10.4319/lo.1978.23.4.0740 | author=Reeve, M.R. and Walter, M.A. | year=1978 | title=Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores | journal=Limnology and Oceanography | volume=23 | issue=4 | pages=740–751 | url=http://aslo.org/lo/toc/vol_23/issue_4/0740.pdf | accessdate=2009-02-12 }}</ref>. В то время как представители рода ''Beroe'' питаются преимущественно другими гребневиками, большая часть [[нектон]]овых форм питается [[зоопланктон]]ом разных размеров, начиная личинками моллюсков и заканчивая небольшими ракообразными наподобие копепод, [[амфиподы|амфипод]] и [[Криль|криля]]<ref name="MillsNotesFromExpert" />. Из-за разнообразия пищевых стратегий гребневиков нередко сравнивают с [[пауки|пауками]]. Эта [[дивергенция]] по методам охоты и удержания пищи и обусловливает разнообразие форм при сравнительно небольшом числе представителей<ref name="Haddock2007ComparativeFeeding">{{cite pmid|21669763}}</ref>. Это также исключает перекрывание популяций нескольких видов по их [[Экологическая ниша|экологическим нишам]], например, видов рода ''Pleurobrachia'', специализирующиеся на крупных копеподах, и рода ''Bolinopsis'', питающиеся более мелкими [[Коловратки|коловратками]] и личинками ракообразных<ref>{{cite journal | author=Costello, J.H. and Coverdale, R. | journal=Biological Bulletin | year=1998| volume=195 | issue=2 | pages=247–248 | url=http://www.biolbull.org/cgi/reprint/195/2/247.pdf | accessdate=2009-02-12 | doi=10.2307/1542863 | title=Planktonic Feeding and Evolutionary Significance of the Lobate Body Plan within the Ctenophora | jstor=1542863 }}</ref>, могут достигать большой популяционной плотности на одной территории. Гребневиков принято считать «тупиками» [[пищевая цепь|пищевых цепочек]]: низкое содержание питательных веществ делает их непривлекательными пищевыми объектами. Кроме того, остатки гребневиков в [[кишечник]]е хищника тяжело распознать, хотя «гребни» могут иногда сохраняться достаточно долго. Так, исследования {{bt-ruslat|Кета{{!}}кеты|Oncorhynchus keta}} показывают, что [[рыбы]] переваривают гребневиков в 20 раз быстрее [[Креветки|креветок]] той же массы и что в достаточном количестве гребневики могут послужить основой для питания. Гребневиками могут питаться мальки [[Речные угри|речных угрей]]<ref>{{cite pmid|26278932}}</ref>. Помимо рыб, гребневиками питаются медузы, морские [[черепахи]] и даже другие гребневики (род ''Beroe''). Нередко они становятся жертвами организмов, питающихся медузами ввиду общих циклов колебания численности популяции. На гребневиках также паразитируют личинки некоторых [[актинии|актиний]] и плоских червей<ref>{{cite journal | title=Predation on pelagic coelenterates: a review | author=Arai, M.N. | journal=Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom | year=2005| volume=85| pages=523–536 | url=http://www.seaturtle.org/PDF/Arai_2005_JMarBiolAssUK.pdf | accessdate=2009-02-12 | doi=10.1017/S0025315405011458 }}</ref>. === Экологическая роль === [[Файл:Beroe_ovata.jpg|thumb|right|''Beroe ovata'']] Гребневики могут выступать в роли стабилизаторов морских [[Экосистема|экосистем]], регулируя численность зоопланктона<ref name="ChandyGreene1995PredatoryImpact">{{cite journal | doi=10.4319/lo.1995.40.5.0947 | author=Chandy S.T., Greene, C.H. | title=Estimating the predatory impact of gelatinous zooplankton | journal=Limnology and Oceanography | year=1995 | volume=40 | issue=5 | pages=947–955 | url=http://aslo.org/lo/toc/vol_40/issue_5/0947.pdf | accessdate=2009-02-12 }}</ref>. Наиболее известной [[Экологическая катастрофа|экологической катастрофой]], связанной с гребневиками, стала [[Инвазия (экология)|инвазия]] вида ''[[Mnemiopsis leidyi]]'', привезенного кораблями вместе с балластными водами, в экосистемы [[Чёрное море|Чёрного]] и [[Азовское море|Азовского]] морей. Толерантный к малым перепадам солёности и [[Температура|температуры]] воды<ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic">{{cite journal | author=Purcell, J.E., Shiganova, T.A., Decker, M.B., and Houde, E.D. | title=The ctenophore ''Mnemiopsis'' in native and exotic habitats: U.S. estuaries versus the Black Sea basin | journal=Hydrobiologia | volume=451 | pages=145–176| year=2001 | url=http://issg.org/database/species/reference_files/mnelei/Purcell%20et%20al.pdf | accessdate=2009-02-12 | doi=10.1023/A:1011826618539 }}</ref>, этот вид нанес большой урон, пожирая как зоопланктон, так и икру местных рыб<ref name="ChandyGreene1995PredatoryImpact" />. Результатом, помимо прочего, стала [[эвтрофикация]] указанных водоёмов<ref name="OguzFachSalihoglu2008InvasionDynamics">{{cite journal | author= Oguz, T., Fach, B., and Salihoglu, B. | title=Invasion dynamics of the alien ctenophore ''Mnemiopsis leidyi'' and its impact on anchovy collapse in the Black Sea | journal=Journal of Plankton Research | volume=30 | issue=12 | year=2008 | pages=1385–1397 | doi=10.1093/plankt/fbn094 }}</ref>. Положение ухудшалось отсутствием хищника, способного контролировать численность гребневика<ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic" />. Уменьшению популяции ''M. leidyi'' способствовала интродукция североамериканского хищного гребневика ''{{нп5|Beroe ovata||en|Beroe ovata}}''<ref>{{cite journal|last=Bayha|first=K.M.|coauthors=Harbison, R., McDonald, J.H., Gaffney, P.M|title=Preliminary investigation on the molecular systematics of the invasive ctenophore Beroe ovata|journal=Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas|year=2004|pages=167–175}}</ref> и локальное похолодание 1991—1993 годов<ref name="PurcellShiganova2001MnemiopsisNativeAndExotic" /><ref name="OguzFachSalihoglu2008InvasionDynamics" />, однако восстановлению до первоначального уровня популяция зоопланктонных организмов в указанных морях, скорее всего, не подлежит<ref>{{cite book | chapter=Effects of ''Beroe'' cf ''ovata'' on gelatinous and other zooplankton along the Bulgarian Black Sea Coast | author=Kamburska, L. | pages=137–154 | doi=10.1007/1-4020-2152-6_5 | title=Aquatic Invasions in the Black, Caspian, and Mediterranean Seas | editor=Dumont, H., Shiganova, T.A., and Niermann, U. | publisher=Springer Netherlands | isbn=978-1-4020-1866-4 | year=2006 }}</ref>. В конце 1990-х ''M. leidyi'' появился в [[Каспийское море|Каспийском море]]. Появление ''Beroe ovata'' ожидаемо снизило темп размножения гребневика. Примерно в то же время ''Mnemiopsis'' появился на востоке [[Средиземное море|Средиземногого моря]] и сейчас угрожает [[Балтийское море|Балтийскому]] и [[Северное море|Северному]] морям<ref name="MillsNotesFromExpert" />. == Классификация == Точное количество ныне существующих видов гребневиков неизвестно; нередко представители одного и того же вида классифицируются как представители нескольких новых. Клаудия Миллс ({{lang-en|Claudia Mills}}) утверждает, что от 100 до 150 видовых названий на самом деле действительны и что известны, но полностью не изучены представители ещё около 25 глубоководных видов<ref name="MillsCtenoList"/>. Согласно современным представлениям, тип гребневиков подразделяется на следующие классы и отряды: * [[Класс (биология)|Класс]] [[Tentaculata]]{{bt-aut|Eschscholtz, 1825}} — гребневики с двумя щупальцами и сравнительно узкой глоткой{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=195}}. ** [[Подкласс (биология)|Подкласс]] {{нп5|Cyclocoela||en|Cyclocoela}}{{bt-aut|Ospovat, 1985}} *** [[Отряд (биология)|Отряд]] [[Cambojiida]]{{bt-aut|Ospovat, 1985}} *** Отряд {{нп5|Cestida||en|Cestida}}{{bt-aut|Gegenbaur, 1856}} — [[Тропики|тропические]] и [[Субтропики|субтропические]] гребневики с прозрачным, бесцветным лентовидным или ремневидным телом{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=345}}. *** Отряд [[Cryptolobiferida]]{{bt-aut|Ospovat, 1985}} *** Отряд {{нп5|Ganeshida||en|Ganeshida}}{{bt-aut|Moser, 1908}} — два тропических вида, похожих на ювенильных особей Lobata{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=344—345}}. *** Отряд [[Lobata]]{{bt-aut|Eschscholtz, 1825}} — планктонные формы с двумя мощными ротовыми лопастями, сильно редуцированными щупальцами и четырьмя аурикулями — выростами, на которые заходят оральные концы гребных рядов. Вместо типичных лопастевидных ктен — узкие треугольные группы ресничек{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=343—344}}. *** Отряд [[Thalassocalycida]]{{bt-aut|Madin & Harbison, 1978}} — единственный вид ''Thalassocalyce inconstans'', похожий на очень крупную гидроидную медузу{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=346}}. ** Подкласс {{нп5|Typhlocoela||en|Typhlocoela}}{{bt-aut|Ospovat, 1985}} *** Отряд [[Cydippida]]{{bt-aut|Gegenbaur, 1856}} — планктонные сферические или овальные гребневики с хорошо развитыми щупальцами и щупальцевыми влагалищами. Между гребными пластинками нет ресничных бороздок{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=343}}. *** Отряд [[Platyctenida]]{{bt-aut|Bourne, 1900}} — уплощённые бентосные формы, внешне похожие на плоских червей и голожаберных моллюсков. Лишены гребных рядов, но щупальца развиты хорошо и служат для захвата добычи. Семенники представлены отдельными мешочками, расположенными на поверхности каналов целентерона. Эмбрионы вынашиваются в особых каналах внутри тела{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=343}}. * Класс [[Nuda]]{{bt-aut|Chun, 1879}} ** Отряд [[Beroida]]{{bt-aut|Eschscholtz, 1829}} — лишённые щупалец мешковидные гребневики. На внутренней поверхности глотки имеются «зубы» (макроцилии), образованные ресничками и служащие для отрывания кусков от слишком крупной добычи{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=346}}<ref>{{WoRMS|Тип|1248 |title=Ctenophora}}</ref>. <gallery> Venus_girdle_at_Rocky_Bay_DSC07766.JPG|{{bt-ruslat|Венерин пояс|Cestum veneris}} (отряд Cestida) Bathocyroe_fosteri.jpg|''{{нп5|Bathocyroe fosteri||en|Bathocyroe fosteri}}'' (отряд Lobata) Pleurobrachia_bachei.jpg|''{{нп5|Pleurobrachia bachei||en|Pleurobrachia bachei}}'' (отряд Cydippida) Coeloplana_astericola_(Benthic_ctenophores)_on_Echniaster_luzonicus_(Seastar).jpg|''[[Coeloplana astericola]]'' (отряд Platyctenida) на поверхности морской звезды Beroe_cucumis.jpeg|''[[Beroe cucumis]]'' (отряд Beroida) </gallery> <div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:90%"> <div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px"> {{clade |1={{clade |1=[[Mertensiidae]] ([[цидиппиды]]) |2={{clade |1=[[Platyctenida]] |2={{clade |1=[[Pleurobrachiidae]] (цидиппиды) |2={{clade |1=[[Lobata]] |2=[[Thalassocalycida]] |3={{нп5|Cestida|Cestida|en|Cestida}} }} |3={{clade |1=[[Haeckeliidae]] (цидиппиды) |2=[[Beroida]] }} }} }} }} }} </div>[[Кладограмма]], демонстрирующая родственные связи основных групп гребневиков<ref name="PodarHaddockEtAl2001MolecularPhylogeneticFrameworkForCtenophora" /></div> Так как личинки всех гребневиков, кроме представителей класса Бесщупальцевые, схожи между собой и напоминают цидиппид, принято считать, что последний общий предок современных форм также был похож на цидиппиду, то есть имел овальное тело и одну пару втягиваемых щупалец. В 1985 Ричард Харбисон ({{lang-en|Richard Harbison}}) на основании исключительно морфологического анализа заключил, что отряд Cydippida не является [[монофилия|монофилетической]] группой, так как разные [[семейство (биология)|семейства]] внутри отряда имеют большее сходства с представителями других отрядов, чем друг с другом. Харбисон также предположил, что общий предок современных гребневиков мог выглядеть и как бероиды<ref>{{cite book|last=Harbison|first=G.R.|title=The Origins and Relationships of Lower Invertebrates|editor=Conway Morris, S., George, J.D.,. Gibson, R., and Platt, H.M.|publisher=Clarendon Press|year=1985|pages=78–100|chapter=On the classification and evolution of the Ctenophora|isbn=0-19-857181-X}}</ref>. Проведенный в 2001 году молекулярный анализ 26 видов, включая четыре на тот момент недавно открытых, подтвердил предположения относительно нарушенной монофилии цидиппид, однако заключил, что последний общий предок гребневиков всё же выглядел, как цидиппида. Кроме того, анализ выявил, что различия между геномами этих особей настолько незначительны, что родственные связи между отрядами Lobata, Cestida и Thalassocalycida до сих пор не удается определить. Из этого следует, что общий предок в [[Эволюция (биологическая)|эволюционных]] масштабах появился сравнительно недавно и, возможно, единственный из всех древних гребневиков пережил [[мел-палеогеновое вымирание]]. Включение в исследование анализ представителей других типов выявило, что, возможно, стрекающие куда ближе связаны с Bilateria, чем любой из этих таксонов с гребневиками<ref name="PodarHaddockEtAl2001MolecularPhylogeneticFrameworkForCtenophora">{{cite pmid|11697917}}</ref>. == Эволюция и филогения == === Ископаемые формы === [[Файл:Ctenorhabdotus capulus.jpg|thumb|right|Реконструкция ''{{нп5|Ctenorhabdotus capulus||en|Ctenorhabdotus capulus}}'' — ископаемого гребневика, обнаруженного в сланцах Бёрджес в Канаде]] [[Файл:Eoandromeda.jpeg|thumb|left|Реконструкция ''Eoandromeda octobrachiata'']] Гребневики не имеют твёрдых покровов, поэтому практически не оставляют ископаемых останков. Окаменелости, интерпретируемые как отпечатки тел гребневиков, как правило, остаются только в {{нп5|лагерштетт|лагерштеттах|en|Lagerstätte}}, где фоссилизации подвергаются даже мягкие ткани (например, [[Фауна сланцев Бёрджес|сланцы Бёрджес]] в [[Канада|Канаде]]). До середины 1990-х было найдено только два отпечатка; оба принадлежали представителям {{нп5|коронная группа|коронной группы|en|crown group}} из отложений раннего [[девонский период|девона]]. Еще три предполагаемых отпечатка гребневиков, найденные в сланцах Бёрджес и аналогичных по возрасту [[Формация (стратиграфическое подразделение)|формациях]] [[Канада|Канады]], датируются средним [[кембрий|кембрием]] (примерно 505 миллионов лет назад). Все три представителя были лишены щупалец, но имели аномальное число ресничных гребней (от 24 до 80 против 8 у большинства современных представителей). У данных организмов также были подобия внутренних органов, отличные от любых структур современных гребневиков. Для одного ископаемого, найденного в [[1996 год|1996]] году, характерен крупный рот, окруженный, по-видимому, крупной складкой, возможно, [[мышцы|мускульной]] природы<ref>{{cite journal|doi=10.1098/rstb.1996.0024|author=Conway Morris S., Collins, D. H.|date=March 1996|title=Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada|journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B|publisher=The Royal Society|location=London|volume=351|issue=1337|pages=279–308|jstor=56388}}</ref>. Обнаружение аналогичных [[Фоссилии|фоссилий]] в [[Китай|Китае]] в 1997 году свидетельствует о том, что данные организмы были широко распространены в [[кембрий]]ских морях, однако сильно отличались от современных гребневиков — так, например, у одного из найденных представителей ряды ресничек располагались на специфических выдающихся лопастях<ref>{{cite pmid|14756326}}</ref>. [[Эдиакарская биота|Эдиакарская]] ''[[Eoandromeda octobrachiata]]'', жившая 580 миллионов лет назад, также могла быть древним гребневиком<ref name="Tang2011">{{cite pmid|23016902}}</ref>. [[Вайя]]образный организм ''{{нп5|Stromatoveris|Stromatoveris|en|Stromatoveris}}'' из [[Маотяньшаньские сланцы|юньаньских отложений]] ([[Китай]]), живший примерно 515 миллионов лет назад и напоминающий [[Эдиакарская биота|вендобионтов]], вполне мог быть биологическим прародителем гребневиков. По мнению ряда ученых (Shu, {{нп5|Conway Morris|Conway Morris|en|Simon Conway Morris}}, et al.), отпечатки Stromatoveris несут следы фильтрационного аппарата, состоящего из циллий. Вероятно, гребневики произошли от сидячих организмов, впоследствии развивших ресничный аппарат в средство перемещения в толще воды<ref>{{cite pmid|16675697}}</ref>. === Эволюционные связи с другими животными === Связи гребневиков с другими представителями [[animalia|царства]] важны для понимания ранней эволюции животных и появления [[многоклеточный организм|многоклеточности]]. По различным версиям, Ctenophora приходятся [[Сестринская группа|сестринской группой]] Bilateria<ref name="Simonetta1991">{{cite book |title=The Early Evolution of Metazoa and the Significance of Problematic Taxa |last1= |first1= |author=Simon Conway Morris, Alberto M. Simonetta | editor1-link= |year=1991 |publisher=Cambridge University Press |location= |isbn=0-521-11158-7 |pages=308 |url=}}</ref><ref name="Nielsen1996">{{Cite doi|10.1006/bijl.1996.0023}}</ref>, стрекающим<ref name="Leuckart1848">{{cite book |title= Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere. Ein Beitrag zur Charakteristik und Classification der thierischen Formen |last1= |first1=Rudolf Leuckart |authorlink1= |editor1-last= |editor1-first= | editor1-link= |year=1923 |publisher= |location= |isbn=1-245-56027-1 |pages= |url=}}</ref><ref name="Haeckel1896">{{cite book |title=Systematische Phylogenie Der Wirbellosen Thiere, Invertebrata, Part 2: Des Entwurfs Einer Systematischen Stammesgeschichte |last1= |first1=Ernst Heinrich Philipp August Haeckel |authorlink1= |editor1-last= |editor1-first= | editor1-link= |year=1896 |publisher= |location= |isbn=1-120-86850-5 |pages= |url=}}</ref><ref name="Hyman1940">{{cite book |title=The Invertebrates: Volume I, Protozoa Through Ctenophra |last1= |first1=Libbie Henrietta Hyman |authorlink1= |editor1-last= |editor1-first= | editor1-link= |year=1940 |publisher=McGraw Hill |location= |isbn=0-07-031660-0 |pages= |url=}}</ref><ref name="Philippe2009">{{Cite pmid|19345102}}</ref>или Bilateria, стрекающим и [[placozoa|пластинчатым]] одновременно<ref name="WallbergEtAl2004PhylogeneticPositionOfCtenophora">{{Cite doi|10.1111/j.1096-0031.2004.00041.x}}</ref><ref name="Collins2002PhylogenyOfMedusozoa">{{Cite doi|10.1046/j.1420-9101.2002.00403.x}}</ref><ref name="Pick2010">{{Cite pmid|20378579}}</ref> либо сразу всем остальным [[тип (биология)|типам]] животных<ref name="Dunn2008">{{Cite pmid|18322464}}</ref><ref name="Hejnol2009">{{Cite pmid|19759036}}</ref>. Исследования гребневиков на наличие либо отсутствие конкретных групп генов (например, [[гомеобокс]]а, а также [[микроРНК]]<ref name="n">{{cite pmid|25905000}}</ref>) и молекулярных механизмов (таких, как [[сигнальный путь Wnt]], {{нп5|ядерный рецептор|ядерные рецепторы|en|Nuclear receptor}} и {{нп5|натриевый канал|натриевые каналы|en|Sodium channels}}) говорят в пользу последних двух теорий<ref name="Ryan2010">{{Cite pmid|20920347}}</ref><ref name="Reitzel2011">{{Cite pmid|21291545}}</ref><ref name="Pang2011">{{Cite pmid|20920349}}</ref><ref name="Liebeskind2011">{{Cite pmid|21576472}}</ref>. Показано, что у ''Pleurobranchia'' отсутствуют ключевые элементы запуска [[Врождённый иммунитет|врождённого иммунного ответа]]: [[рецепторы опознавания паттерна]] ([[Толл-подобные рецепторы|Toll-подобные]], [[Nod-подобные рецепторы|Nod-подобные]], [[RIG-I-подобные рецепторы|RIG-подобные]], [[Домен белка|домен]] Ig-Toll-IL-1R), [[Иммунная система|иммунные]] медиаторы и [[транскрипционные факторы]] MyD88 and RHD, которые присутствуют у билатерий, книдарий и, в изменённом виде, у губок<ref>{{cite pmid|24847885}}</ref>. Последние результаты сравнения [[Секвенирование|секвенированного]] [[геном]]а гребневика ''Mnemiopsis leidyi'' с геномами других животных подтверждают сестринские отношения гребневиков и всех прочих [[Metazoa]]<ref name="Ryan2013">{{cite pmid|24337300}}</ref><ref>{{cite pmid|26596625}}</ref>. Из этого следует, что нервные и мышечные клетки исчезали в эволюционной истории остальных типов (например, у [[губки|губок]]) либо появились у гребневиков совершенно независимо<ref name="Ryan2013"/>. Впрочем, некоторые исследования опровергают сестринское положение гребневиков по отношению к другим животным<ref>{{cite pmid|26621703}}</ref>. == Примечания == {{примечания|2}} == Литература == * {{публикация|книга|заглавие=Зоология беспозвоночных |ответственный=под ред. [[Вестхайде, Вильфрид|В. Вестхайде]] и [[Ригер, Рейнхард|Р. Ригера]]|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК |год=2008 |томов=2 |том=1: от простейших до моллюсков и артропод |страниц=512 |страниц б/н=8 |isbn=978-5-87317-491-1 |ref=Вестхайде, Ригер}} * {{публикация|книга|автор=Рупперт, Э. Э. |соавторы=Э. Э. Рупперт, Р. С. Фокс, Р. Д. Барнс |заглавие=Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты |томов=4 |ответственный=под ред. {{nobr|А. А. Добровольского}} и {{nobr|А. И. Грановича}} |место=М.|издательство=Издательский центр «Академия» |год=2008 |том=1 |страниц=496 |isbn=978-5-7695-3493-5 |ref=Рупперт, Фокс, Барнс}} == Ссылки == * {{cite web |url=http://research.nhgri.nih.gov/mnemiopsis/ |title=Mnemiopsis Genome Project Portal}} {{типы животных}} {{Гребневики}} {{Кандидат в избранные статьи}} [[Категория:Типы животных]] [[Категория:Гребневики| ]] [[Категория:Организмы, испускающие биолюминесцентное свечение]]'