Вики-текст старой страницы до правки ($1) (old_wikitext) | '{{Таксон
|image width = 275
|image title = Млекопитающие
|image descr = Представители отрядов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[Didelphimorphia|опоссумы]], [[двурезцовые]], [[афросорициды]], [[приматы]], [[хищные]] (морские слоны), [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]] (большая панда), [[броненосцы]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]]
|regnum = Животные
|rang = Класс
|latin = Mammalia
|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]]
|Возник = 240
|wikispecies = Mammalia
|children name= [[Класс (биология)|Подклассы]] и [[инфракласс]]ы
|children=
* {{bt-latrus|Prototheria|Первозвери}}
** {{bt-latrus|Monotremata|Однопроходные}}
* {{bt-latrus|Theria|Звери}}
** {{bt-latrus|Metatheria|Сумчатые}}
** {{bt-latrus|Eutheria|Плацентарные}}
}}
МЁДВЕДЬ ЭТА ДАМАШНЕЕ ЖИВОТНАЕ
Егор ЖИВОТНАЕ{{Викисловарь|млекопитающее}}
'''Млекопита́ющие''' {{L6e|la|Mammalia}} — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных животных]], основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей [[молоко]]м{{sfn|Медников|1994|с=343}}. Класс входит в [[клада|кладу]] ''[[Synapsidomorpha]]'' надкласса [[четвероногие|четвероногих]]. По оценкам биологов, известно до 5500 современных видов млекопитающих{{sfn|Wilson, Reeder|2005|p=xxvi}}, среди которых — и [[Биологический вид|вид]] ''[[Человек разумный]]'' ({{lang-la|Homo sapiens}}); общее же число видов млекопитающих, включая вымершие, превышает 20 000{{sfn|O'Leary e. a.|2004|p=491}}.
Млекопитающие распространены почти повсеместно.{{Переход|#Распространение|1}} Произошли от высокоразвитых [[синапсиды|синапсид]] в конце [[триас]]а.{{Переход|#Происхождение|1}} К млекопитающим относят ныне живущих [[однопроходные|однопроходных]], [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], а также большое число вымерших групп. Современные виды, входящие в класс млекопитающих, объединяют в 26—29 [[отряд (биология)|отрядов]].{{Переход|#Классификация|1}}
Внешний вид млекопитающих весьма разнообразен, но в целом соответствует характерному и для других четвероногих плану строения.{{Переход|#Внешний вид|1}} [[Анатомия]] и [[физиология]] млекопитающих характеризуется наличием тех же функциональных систем, что и у прочих четвероногих. Однако многие из этих систем достигли высокого уровня развития, так что данный класс среди позвоночных считают наиболее высокоорганизованным.{{Переход|#Строение и физиология|1}} Приспособления млекопитающих к жизни в различных средах обитания весьма разнообразны, их [[поведение]] отличается сложностью и многообразием.{{Переход|#Образ жизни|1}} Они занимают доминирующие позиции среди наземной фауны (в водной среде они уступают лишь [[лучепёрые рыбы|лучепёрым рыбам]]). Млекопитающие играют большую роль в жизни и хозяйственной деятельности человека: они выступают как важные источники [[пища|продуктов питания]] и [[сырьё|производственного сырья]], выполняют транспортные функции, служат тягловой силой, используются как [[модельные организмы|лабораторные животные]] и [[животные-компаньоны|домашние питомцы]].{{Переход|#Практическое значение|1}}
[[Латинский язык|Латинское]] наименование '''Mammalia''' представляет собой производное от {{lang-la|mamma}} — «[[Женская грудь|грудь]], [[вымя]]»<ref>{{книга|автор=[[Дворецкий, Иосиф Хананович|Дворецкий И. Х.]] |заглавие=Латинско-русский словарь. 3-е изд|место=М.|издательство=[[Русский язык (издательство)|Русский язык]]|год=1986|страниц=840}} — С. 468.</ref> (дано в связи с наличием молочных желёз у всех млекопитающих)<ref>{{книга|автор=Schiebinger L. |часть=[http://www.geo.hunter.cuny.edu/~hsalmun/pg251web/LI_readings/LS_mammals_e2.pdf Why Mammals are Called Mammals: Gender Politics in Eighteenth-Century Natural History]|заглавие=''The American Historical Review'', 1993, '''98''' (2)}} — P. 382—411.</ref>. Такой же смысл имеют {{lang-fr|mammifères}}, {{lang-es|mamíferos}}, {{lang-it|mammiferi}}, {{lang-pt|mamíferos}}, {{lang-eo|mamuloj}} ({{lang-en|mammals}} — заимствование из латыни). Значение «вскармливающие молоком» имеют названия {{lang-de|Säugetiere}}, {{lang-nl|zoogdieren}}, {{lang-ru|млекопитающие}}; значение «сосущие молоко» — названия {{lang-pl|ssaki}}, {{lang-uk|ссавці}}.
Изучением млекопитающих занимается наука '''[[териология]]''' ('''маммалиология'''){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=5}}.
== Распространение ==
Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех [[континент]]ах, во всех [[океан]]ах и на большинстве существующих [[остров]]ов. Современный [[ареал]] [[однопроходные|однопроходных]] ограничивается [[Австралия (континент)|Австралией]], [[Тасмания|Тасманией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], [[сумчатые|сумчатых]] — территорией Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=342, 346, 398}}. Самое широкое распространение — у [[плацентарные|плацентарных]], которые уже с конца [[мезозой|мезозоя]] стали доминирующими наземными [[позвоночные|позвоночными]] на всех континентах, кроме [[Австралия (континент)|Австралии]] и [[Антарктида|Антарктиды]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5}}, преобладая по численности особей, биомассе и положению в [[пищевая цепь|пищевых цепях]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=251}}. В Австралии же до начала европейской [[Колонизация|колонизации]] обитали, не считая [[человек]]а, лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]. На отдалённых от других материков островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих: на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], её представляли только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К. |заглавие=Зоогеография|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|страниц=318|isbn=5-339-00144-X}}</ref>.
Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых, за исключением редкого пребывания людей, отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и [[Антарктида|Антарктический континент]], хотя у его побережья встречаются [[тюлени]] и [[киты]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310, 398}}. Однако в прошлом, когда Антарктида ещё не была сплошь накрыта [[Антарктический ледяной щит|ледяным щитом]], млекопитающие населяли и этот материк: об этом свидетельствуют относящиеся к [[эоцен]]у ископаемые остатки [[гондванатерии|гондванатериев]], сумчатых ({{нп5|Polydolopimorphia|полидолопообразные|ca|Polydolopimorphia}}, [[микробиотерии]]) и плацентарных ([[неполнозубые]], [[литоптерны]], [[астрапотерии]])<ref>{{книга|автор=Stillwell J. D., {{нп5|Лонг, Джон Альберт|Long J. A.||John A. Long}} |заглавие=Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica|место=Victoria|издательство=CSIRO Publishing|год=2011|allpages=x + 248|isbn=978-0-643-09635-6}} — P. 154—155.</ref>.
Используя [[техника|технические средства]], в XX веке [[человек]] проник в места, недоступные для других млекопитающих: достиг [[Южный полюс|Южного полюса]], поднялся на вершины [[Джомолунгма|Джомолунгмы]] и других [[Список высочайших вершин мира|высочайших гор]], спустился на дно [[Марианский жёлоб|Марианской впадины]], приступил к освоению [[космическое пространство|космического пространства]]. Впрочем, в некоторых из этих предприятий человека принимали участие [[собаки]]: [[Амундсен, Руаль|Р. Амундсен]] добрался до Южного полюса на собачьих упряжках, а [[Лайка (собака-космонавт)|Лайка]] совершила свой [[орбитальный космический полёт]] за 3,5 года до [[Гагарин, Юрий Алексеевич|Ю. А. Гагарина]]<ref>{{книга|автор=Уильямс Н., Уоллер Ф., Роуэтт Д. |заглавие=Полная хронология XX века|место=М.|издательство=Вече, АСТ|год=1999|страниц=816|isbn=5-7141-0416-3}} — С. 58, 314, 346, 372.</ref>.
У многих млекопитающих ареал невелик, поскольку широкому их расселению препятствуют привязанность к условиям среды (температурный режим, пищевые ресурсы, почвенно-грунтовые и орографические условия) и наличие естественных препятствий — например, морских пространств{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=456}}. Так, [[гребнепалый тушканчик]], обитающий в [[Кызылкум]]е и Восточных [[Каракумы|Каракумах]], живёт только в сыпучих песках, поросших кустами<ref>{{книга|автор=Шенброт Г. И., [[Соколов, Владимир Евгеньевич|Соколов В. Е.]], [[Гептнер, Владимир Георгиевич|Гептнер В. Г.]], Ковальская Ю. М. |заглавие=Тушканчикообразные|место=М.|издательство=Наука|год=1995|страниц=576|серия=Млекопитающие России и сопредельных регионов|isbn=5-02-004764-3}} — P. 196, 199.</ref>; ареал [[лемурообразные|лемурообразных]] ограничен тропическими лесами [[Мадагаскар (остров)|Мадагаскара]] и соседних островов<ref>{{книга|автор=Rose K. D. |заглавие=The Beginning of the Age of Mammals|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2006|allpages=448|isbn=978-0-8018-8472-6}} — P. 179, 186.</ref>. Учёт специфики видового состава млекопитающих играет важную роль при [[фаунистическое районирование|зоогеографическом районировании]] Земли{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=249—250}}. Наибольшее количество [[Эндемизм у млекопитающих|эндемичных видов]] отмечено в следующих пяти странах: [[Индонезия]] (201 эндемик из 436 видов местной териофауны), [[Австралия]] (198 из 252), [[Мексика]] (140 из 450), [[США]] (101 из 428), [[Филиппины]] (97 из 153), [[Бразилия]] (96 из 394)<ref name="RedList">{{книга|автор=Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield.|заглавие=1996 IUCN Red List of Threatened Animals|ссылка=https://books.google.ru/books?id=spNZExLbJugC&printsec=frontcover&dq=1996+IUCN+Red+List+of+Threatened+Animals&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwiL9cOygaLVAhUkYpoKHf3nDHsQ6AEIJzAA#v=onepage&q=1996%20IUCN%20Red%20List%20of%20Threatened%20Animals&f=false |год=1996|pages=32|allpages=455|isbn =2-8317-0335-2 }}</ref>.
== Отличительные особенности ==
Кроме вскармливания потомства [[молоко]]м, для большинства млекопитающих характерен целый ряд признаков, отличающих их, как правило, от других позвоночных{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310—311, 317, 399}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369—370}}:
* живорождение (кроме представителей подкласса [[первозвери]]);
* истинная [[гомойотермия]] (теплокровность; исключение составляет грызун [[голый землекоп]]<ref name="elementy">[http://elementy.ru/news/430671 Элементы — новости науки: Голых землекопов не жжёт ни кислота, ни перец]</ref><ref name="Daly" />);
* наличие [[волосы|волосяного покрова]] (шерсти), сильное развитие кожных желёз ([[потовые железы|потовых]] и [[сальные железы|сальных]]), а также роговых образований;
* наличие в черепе одной [[Скуловая дуга|скуловой дуги]];
* наличие чёткого расчленения [[позвоночник]]а на 5 отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой);
* платицельный тип позвонков;
* наличие в шейном отделе позвоночника 7 [[позвонок|позвонков]] (исключения редки), к первому из которых двумя затылочными [[мыщелок|мыщелками]] причленяется [[череп]];
* наличие [[Диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], развитие подкожной мускулатуры;
* высокий уровень развития [[нервная система|нервной системы]], который обеспечивает гибкое реагирование на воздействия со стороны внешней среды;
* особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие [[передний мозг|переднего мозга]], переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами [[поведение|поведения]]);
* своеобразный характер залегания [[серое вещество|серого вещества]] в [[спинной мозг|спинном мозге]], при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами»{{sfn|Дзержинский|2005|с=263—264}};
* наличие [[пирамидная система|пирамидного пути]] от [[передний мозг|переднего мозга]] к [[продолговатый мозг|продолговатому]] и [[спинной мозг|спинному]]{{sfn|Дзержинский|2005|с=263—264}};
* взаимное наложение областей [[иннервация|иннервации]] [[симпатическая нервная система|симпатической]] и [[парасимпатическая нервная система|парасимпатической нервных систем]] вплоть до полного перекрывания;
* наличие трёх слуховых косточек [[среднее ухо|среднего уха]], наружного ушного прохода и [[ушная раковина|ушной раковины]];
* альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]];
* полное разделение кругов кровообращения, обеспечиваемое наличием четырёхкамерного [[сердце|сердца]] и одной (левой) дуги [[аорта|аорты]];
* отсутствие воротного кровообращения в [[почка (анатомия)|почках]], присущего остальным [[четвероногие|четвероногим]];
* безъядерные [[эритроциты]];
* [[гетеродонтность|гетеродонтные]] (дифференцированные на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|коренные]]) зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей;
* наличие у большинства млекопитающих значительного количества [[лимфатическая система|лимфатической]] ткани в стенках [[слепая кишка|слепой кишки]];
* овальная форма [[семенники|семенников]];
* подверженность [[прион]]ным заболеваниям (кроме млекопитающих, они известны лишь у некоторых [[гриб]]ов)<ref>{{книга|автор=Инге-Вечтомов С. Г. |заглавие=Генетика с основами селекции|место=СПб.|издательство=Издательство Н-Л|год=2010|страниц=718|isbn=978-5-94869-105-3}} — С. 298.</ref>.
== Происхождение ==
{{Основная статья|Маммализация териодонтов}}
[[Файл:Oligokyphus BW.jpg|thumb|left|300px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''[[Oligokyphus]]'' (современная реконструкция)]]
[[Файл:Morganucodon.jpg|thumb|300px|''[[Morganucodon]]'' — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)]]{{распорка}}
Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от [[синапсиды|синапсид]] из группы [[цинодонты|цинодонтов]], выделившись в конце [[триасовый период|триасового периода]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=45}}. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке ''[[Oligokyphus]]'' из семейства ''[[Tritylodontidae]]'' с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней [[юрский период|юре]]. Тогда же имела место и начальная [[дивергенция (биология)|дивергенция]] млекопитающих: в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки [[аделобазилевс]]а, [[морганукодон]]тов, {{нп5|кюнеотерий|кюнеотерия||Kuehneotherium}} и [[харамииды|харамиид]]. Последних обычно рассматривают как ранних представителей подкласса (или инфракласса) [[аллотерии|аллотериев]], куда включают также [[многобугорчатые|многобугорчатых]] — наиболее разнообразный и многочисленный из мезозойских отрядов млекопитающих, просуществовавший свыше 100 млн лет{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=240, 246—247}}{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208—209}}; что касается морганукодонтов, то они по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=225, 236}}.
В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая [[однопроходные|однопроходных]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=54}}; линия [[триконодонты|триконодонтов]] (юра — [[меловой период|мел]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}}; наконец, та линия, к которой принадлежат [[сумчатые]] и [[плацентарные]], отделившиеся друг от друга в юрском периоде{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=509}}<ref>{{книга|автор=dos Reis M., Jun I., Hasegawa M. e. a. |часть=Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny|ссылка часть=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/donoghue/PDFs/2012/dos_Reis_et_al_2012.pdf|заглавие=''Proc. of the Royal Society B'', 2012, '''279''' (1742)}} — P. 3491—3500. — {{DOI|10.1098/rspb.2012.0683}}.</ref>.
== Классификация ==
{{Основная статья|Классификация млекопитающих}}
[[Файл:Duck billed platypus schnabeltier.jpg|thumb|221px|<center>Подкласс '''[[Prototheria]]''': [[Утконос]]ы (картина [[Хардер, Генрих|Г. Хардера]])</center>]]
Современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу. Эта группа и была описана в [[1758 год]]у{{sfn|Боркин|2009|с=27}} как класс '''''Mammalia''''' [[Линней, Карл|К. Линнеем]] в 10-м издании его ''«[[Система природы|Системы природы]]»''<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]]. |заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/17/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758}} — P. 14.</ref>. В данном издании Линней упоминал всего 184 вида млекопитающих{{sfn|Боркин|2009|с=23}}; в настоящее же время современные виды млекопитающих объединяют в 26—29 отрядов{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=509}}<ref name=MSW3intro>{{Cite web|url=http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp|title=Mammal Species of the World. List of Orders}} (список отрядов млекопитающих)</ref>, 153 семейства и 1229 родов{{sfn|Wilson, Reeder|2005|p=xxvi—xxx}}.
Позднее в состав класса млекопитающих были включены многочисленные вымершие группы; правомерность включения некоторых из них (например, {{нп5|докодон|докодона||Docodon}}, [[морганукодон]]а, [[синоконодон]]а и некоторых других открытых в XIX—XX веках мезозойских животных) в данный класс вызывает сомнения у ряда палеонтологов<ref>{{книга|автор=Rowe T. S. |часть=[http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia]|заглавие=''Journal of Vertebrate Paleontology'', 1988, '''8''' (3)}} — P. 241—264.</ref>{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20, 22}}.
Традиционная классификация на уровне инфраклассов и выше, оформившаяся к концу XIX века, выглядит следующим образом{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=342, 345, 350}}{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}:
Класс ''Mammalia'' {{bt-aut|Linnaeus, 1758}}
* Подкласс ''[[Prototheria]]'' {{bt-aut|Gill, 1872}}
* Подкласс ''[[Theria]]'' {{bt-aut|Parker & Haswell, 1897}}
** Инфракласс ''[[Metatheria]]'' {{bt-aut|Huxley, 1880}} (или ''Marsupialia'' {{bt-aut|Illiger, 1811}})
** Инфракласс ''[[Eutheria]]'' {{bt-aut|Gill, 1872}} (или ''Placentalia'' {{bt-aut|Owen, 1837}})
[[Файл:Eastern Grey Kangaroo Young Waiting.JPG|thumb|right|<center>Инфракласс ''[[Metatheria]]'': [[Гигантский кенгуру]] (фото)</center>]]
Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=51, 80}}, либо как названия их [[краун-группа|краун-групп]]{{sfn|O'Leary e. a.|2004|p=491—494}}.
Следует отметить, что трёхчастное деление класса млекопитающих на [[Prototheria|прото-]], [[Metatheria|мета-]] и [[Eutheria|эутериев]] было предложено ещё французским зоологом [[Блэнвиль, Анри|А. Блэнвилем]] (1839), который пользовался, правда, другими наименованиями (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=11}}{{sfn|Павлинов|2006|с=13}}.
Неоднократно предлагались более современные классификации млекопитающих, позволяющие, в частности, адекватно отразить взаимоотношения между многочисленными вымершими группами, но общепринятыми в полном смысле этого слова ни одна из них не стала{{sfn|Павлинов|2006|с=7—23}}.
На русский язык название [[таксон]]а '''''Theria''''', крупнейшего подразделения млекопитающих, обычно переводится как «[[звери]]» (в данном значении оно употребляется параллельно со словом «терии»; см. [[Звери]]). Иногда же слово «звери» используют как синоним слова «млекопитающие»{{sfn|Медников|1994|с=343}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7}}. Ранг данного таксона в различных классификациях различен: либо это [[Класс (биология)|подкласс]] млекопитающих, противопоставляемый подклассу ''Prototheria'' ([[первозвери]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=30}}, либо — после исключения из него ряда вымерших групп — таксон существенно низшего ранга (в системе Маккенны — Белл он имеет ранг «надкогорты»{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=viii}}).
{{Современные отряды млекопитающих}}
== Внешний вид ==
[[Файл:Red Squirrel - Lazienki.JPG|thumb|right|<center>Инфракласс '''[[Eutheria]]''': [[Обыкновенная белка]] (фото)</center>]]
По размерам и внешнему облику млекопитающие очень разнообразны. Хотя у их подавляющего большинства тело, как и у других [[амниоты|амниот]], чётко расчленено на [[голова|голову]], [[шея|шею]], [[туловище]], две пары [[конечности|конечностей]] и [[хвост]], форма и соотношение этих частей тела у разных видов варьируют, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=195}}. Хорошо известны как непропорционально длинная шея [[жираф]]а, позволяющая ему срывать листья и молодые побеги с крон деревьев{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=350}}, так и полное отсутствие шейного перехвата у [[китообразные|китообразных]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=379}}. Сильно варьирует и относительная длина хвоста: если у {{bt-ruslat|длиннохвостый ящер{{!}}длиннохвостого ящера|Manis tetradactyla}} и {{bt-ruslat|длинноухий тушканчик{{!}}длинноухого тушканчика|Euchoreutes naso}} он в два раза длиннее туловища, то у [[даманы|даманов]], [[тонкие лори|тонкого лори]] и всех [[гоминоиды|гоминоидов]] хвост полностью отсутствует{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=130—131, 210, 593}}.
Наиболее сильно по внешнему облику от других млекопитающих уклонились [[рукокрылые]], у которых передние конечности видоизменились в [[крыло летающих млекопитающих|крылья]], а также [[сирены (млекопитающие)|сирены]] и [[китообразные]], передние конечности которых после перехода к водному образу жизни превратились в [[плавник]]и, а задние исчезли{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=98, 351, 406}}. Поэтому в {{нп5|народная систематика|народной систематике||Folk taxonomy}} и ранних научных зоологических классификациях рукокрылые и киты не включались в состав группы «звери»<ref>{{книга|автор=Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. |заглавие=Биологическая систематика: Эволюция идей|место=М.|издательство=Т-во научн. изданий КМК|год=2011|страниц=667|isbn=978-5-87317-685-4}} — С. 28, 48.</ref>. Только в 1693 г. [[Рэй, Джон (натуралист)|Дж. Рэй]] со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав той группировки, которую ныне называют «млекопитающими»{{sfn|Simpson|1945|p=163}}.
Сильно различаются млекопитающие также по массе и размерам тела. Абсолютные рекордсмены:
* {{bt-ruslat|карликовая многозубка|Suncus etruscus}} — самое мелкое из современных млекопитающих: масса 1,2—1,7 г, длина тела 3,8—4,5 см{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=195}};
* {{bt-ruslat|саванный слон|Loxodonta africana}} — самое крупное из современных наземных позвоночных: старые самцы достигают массы 5 т при высоте в плечах 4 м (несколько выше его — за счёт длинной шеи — {{bt-ruslat|жираф|Giraffa camelopardalis}}, высота которого от земли до лба достигает 4,8—5,8 м, но масса — около 750 кг){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=398, 482}};
* {{bt-ruslat|синий кит|Balaenoptera musculus}} — крупнейшее из когда-либо существовавших на Земле животных: в 1926 году в районе [[Южные Шетландские острова|Южных Шетландских островов]] была добыта самка длиной 33 м и массой свыше 150 т (средние же размеры самок синего кита составляют 24,5 м, самцов — чуть меньше){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=264—265}}.
{|align="center"
|-valign="bottom"
|[[Файл:Suncus etruscus crop.jpg|thumb|196px|<center>[[Карликовая многозубка]]</center>]]
|[[Файл:Afrikanischer Elefant, Miami.jpg|thumb|240px|<center>[[Саванный слон]]</center>]]
|[[Файл:Giraffe Walking Square.JPG|thumb|180px|<center>[[Жираф]]</center>]]
|[[Файл:Faroe stamp 402 blue whale (Balaenoptera musculus) crop.jpg|thumb|152px|<center>[[Синий кит]]</center>]]
|}
== Анатомия и физиология ==
{{Основная статья|Анатомия и физиология млекопитающих}}
=== Покровная система ===
[[Файл:Arsinoitherium hharder.png|thumb|left|224px|<center>Рога [[арсинойтерий|арсинойтерия]] в отличие от рогов современных носорогов были сформированы костной тканью (картина [[Хардер, Генрих|Г. Хардера]])</center>]]
[[Файл:The skin of mammals.jpg|thumb|235px|Кожа млекопитающих: ''1'' — [[волосы|волос]], ''2'' — [[эпидермис]], ''3'' — [[сальные железы|сальная железа]], ''4'' — подкожная [[мышцы|мышца]], ''5'' — [[дерма]], ''6'' — волосяная сумка, ''7'' — [[потовые железы|потовая железа]]]]
[[Кожа]] млекопитающих отличается значительной толщиной и сильным развитием кожных желёз и роговых образований. Как и у других [[позвоночные|позвоночных]], она состоит из двух слоёв: верхнего [[эктодерма]]льного ([[эпидермис]]) и нижнего [[мезодерма]]льного ([[дерма]]){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=65, 293, 371}}.
Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=372}}. При этом [[волосы]] — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым [[терапсиды|терапсидам]]; оно не [[гомология (биология)|гомологично]] каким-либо производным кожи других амниот. Главная функция волос — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, [[осязание|осязательная]] функция{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236, 238}}. Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и [[паразит]]ов, улучшают [[аэродинамика|аэро-]] и [[гидродинамика|гидродинамические]] свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Значительная редукция или полное отсутствие волос у ряда млекопитающих ([[слоновые|слоны]], [[сирены (млекопитающие)|сирены]], часть [[носороговые|носорогов]], [[бегемотовые|гиппопотамы]], [[китообразные]]) носят вторичный характер{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=364}}.
У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены [[коготь|когтями]], видоизменениями которых являются плоские [[ноготь|ногти]], имеющиеся у многих [[приматы|приматов]], и [[копыто|копыта]], характерные для различных [[копытные|копытных]]. Многие млекопитающие имеют на хвосте или конечностях ''роговые чешуйки'', а у [[панголины|панголинов]] и [[броненосцы|броненосцев]] крупная роговая [[чешуя]], вполне [[гомология (биология)|гомологичная]] имеющейся у пресмыкающихся, покрывает всё тело{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=314}}. Для ряда млекопитающих ([[арсинойтерии|арсинойтерий]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=112}}, [[носороговые|носороги]], [[вилороговые]], [[полорогие]]) характерно наличие такого «оружия», как [[рог]]а; обычно это — массивные разрастания ороговевшего [[Эпителий|эпителия]], используемые для защиты и нападения{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=366, 445}}. Рога представителей вымершего отряда [[Эмбритоподы|эмбритопод]] были образованы не [[кератин]]ом, а [[Костная ткань|костной тканью]]<ref name="UCMP">{{Cite web| title = Introduction to the Embrithopoda| publisher = University of California Museum of Paleontology| url = http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/mesaxonia/embrithopoda.html | accessdate = March 2013}}</ref>
=== Экзокринная система ===
[[Файл:Cow udders02.jpg|thumb|266px|<center>Вымя [[корова|коровы]]</center>]]
Экзокринную систему образуют [[экзокринные железы|железы внешней секреции]], выделяющие вырабатываемый ими [[секреция (физиология)|секрет]] через выводные протоки на поверхность тела или [[слизистая оболочка|слизистых оболочек]] внутренних органов (например, функции таких желёз выполняют [[слюнные железы]], [[печень]] и [[поджелудочная железа]], секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе [[пищеварение|пищеварения]]){{sfn|Медников|1994|с=371—372}}.
Характерной особенностью млекопитающих является сильное развитие '''[[кожа|кожных]] [[железа|желёз]]''', которую они унаследовали через своих [[синапсиды|синапсидных]] предков от [[земноводные|земноводных]]. К их числу относятся ''[[сальные железы|сальные]]'' и ''[[потовые железы]]'', развитие которых было связано с появлением волосяного покрова{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=118, 315}}. Видоизменениями потовых желёз по своему происхождению являются '''[[молочная железа|млечные железы]]''', которые в качестве секрета выделяют [[молоко]] — основную пищу детёнышей млекопитающих. У представителей [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]] протоки млечных желёз открываются на [[сосок|сосках]] (млечные железы [[однопроходные|однопроходных]] сосков не имеют). Число сосков может варьировать у разных видов от 2 до 24, причём у многих [[копытные|копытных]] соски сливаются в единое [[вымя]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=367}}.
=== Скелет ===
[[Файл:Skull of a dog diagram2.svg|thumb|320px|Череп собаки. ''1'' — [[верхнечелюстная кость]];
''2'' — [[лобная кость]]; ''3'' — [[слёзная кость]]; ''4'' — [[нёбная кость]];
''5'' — [[скуловая кость]]; ''6'' — [[носовая кость]]; ''7'' — [[предчелюстная кость]];
''8'' — [[теменная кость]]; ''9'' — [[межтеменная кость]]; ''10'' — [[чешуйчатая кость]];
''11'' — [[затылочная кость]]; ''12'' — [[зубная кость]].]]
Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]] (у [[броненосцы|броненосцев]] есть и [[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря — как дополнение к внутреннему). Скелет включает [[череп]], [[позвоночник]], [[грудная клетка|грудную клетку]], пояса [[пояс верхних конечностей|верхних]] и [[пояс нижних конечностей|нижних конечностей]] и сами [[конечности]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=369, 405, 499—500}}.
[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}. Из-за срастания некоторых костей между собой число отдельных костей в черепе меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=319}}. Для черепной коробки млекопитающих характерно наличие ''[[скуловая дуга|скуловой дуги]]'', образованной ''[[скуловая кость|скуловой костью]]'' и скуловым отростком {{нп5|чешуйчатая кость|''чешуйчатой кости''|fr|Squamosal}} (для [[высшие приматы|высших приматов]] правильнее говорить о ''чешуйчатой части'' [[височная кость|височной кости]]: последняя формируется при взрослении особей путём срастания чешуйчатой, {{нп5|барабанная кость|''барабанной''|fr|Os tympanal}} и {{нп5|каменистая кость|''каменистой''|nl|Rotsbeen}} костей{{sfn|Медников|1994|с=349}}), и причленение черепа к первому шейному позвонку ([[атлант (анатомия)|атланту]]) при помощи двух [[мыщелок|мыщелков]]. Нёбные отростки верхнечелюстных костей вместе с ''[[нёбная кость|нёбными костями]]'' образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'', а нижняя челюсть у них представлена лишь парными ''[[зубная кость|зубными костями]]''. Только млекопитающим свойственна расположенная в дне черепа парная барабанная кость; имеющиеся в черепе [[пресмыкающиеся|рептилий]] и синапсид сочленовная и квадратная кости [[эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих|становятся у млекопитающих]] элементами [[среднее ухо|среднего уха]] — ''[[молоточек (анатомия)|молоточком]]'' и ''[[наковальня (анатомия)|наковальней]]''{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=377—380}}.
Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой ([[крестец|крестца]] нет лишь у современных [[китообразные|китообразных]]<ref>{{книга|заглавие=The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by [[Тевиссен, Ханс|J. G. M. Thewissen]]|место=New York|издательство=Plenum Press|год=1998|allpages=xii + 479|серия=Advances in Vertebrate Paleobiology|isbn=0-306-45853-5}} — P. 44, 47.</ref>); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у [[ламантины|ламантина]], а у некоторых [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует: у [[ленивец Гоффмана|ленивца Гоффмана]] — от 5 до 6, у [[трёхпалые ленивцы|трёхпалых ленивцев]] — от 8 до 10<ref>{{книга|автор=Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. |часть=Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning|ссылка часть=http://www.pnas.org/content/107/44/18903.full.pdf|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', 2010, '''107''' (44)}} — P. 18903—18908. — {{DOI|10.1073/pnas.1010335107}}.</ref>){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=375, 377}}. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]]. К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с [[грудина|грудиной]] и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=317—318}}.
[[Файл:Procavia capensis skeleton.jpg|left|thumb|200px|<center>Скелет [[капский даман|капского дамана]]</center>]]
''Пояс передних конечностей'' млекопитающих обычно состоит из двух [[лопатка (кость)|лопаток]] и двух [[ключица|ключиц]]; последние, впрочем, нередко редуцированы или вовсе отсутствуют. У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид]], который у остальных млекопитающих рудиментарен и прирастает к лопатке{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=320}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=380}}. В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу ''передних конечностей'' состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], [[предплечье|предплечья]] и [[кисть (анатомия)|кисти]]; последняя включают запястье, [[пясть]] и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх [[фаланга (анатомия)|фаланг]] (однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13—14). ''Пояс задних конечностей'' у млекопитающих, как правило, состоит из парных ''[[лобковая кость|лобковых]]'', ''[[седалищная кость|седалищных]]'' и ''[[подвздошная кость|подвздошных]]'' костей; в состав каждой из ''задних конечностей'' входят [[бедро]], [[голень]] и [[стопа]] (включающая [[предплюсна|предплюсну]], [[плюсна|плюсну]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: у наземных форм значительно удлиняются бедро и голень, а у водных форм они укорочены, но удлинены фаланги пальцев{{sfn|Медников|1994|с=348}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=373}}.
=== Мускулатура ===
[[Файл:Diaphragm - 2.png|мини|<center>[[Диафрагма (анатомия)|Диафрагма]]</center>]]
Высокодифференцированная [[мышечная система]] млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди [[скелетная мышечная ткань|скелетных мышц]], наибольшее развитие получили ''мышцы конечностей''; перемещение конечностей ''под'' тело (у [[рептилии|рептилий]] и ранних [[синапсиды|синапсид]] они располагались по бокам тела) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию [[лёгкие|лёгких]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=192, 317}}.
У млекопитающих хорошо развита ''[[жевательная мышца|жевательная мускулатура]]'', обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, и ''подкожная мускулатура'', участвующая в [[терморегуляция|терморегуляции]] (управляет движением волосяного покрова) и [[общение животных|общении животных]] (отвечает за [[мимика|мимику]], особенно развитую у [[хищные|хищных]] и [[приматы|приматов]]). Все перечисленные виды мышц относятся к группе [[поперечно-полосатые мышцы|поперечно-полосатых]]; мышцы же внутренних органов являются, как правило, [[гладкие мышцы|гладкими]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=374, 498}}. Особая [[сердечная мышечная ткань]] имеется в сердце{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}} (подробнее см. раздел «[[Анатомия и физиология#Кровеносная система|Кровеносная система]]»).
=== Нервная система ===
[[Нервная ткань]] млекопитающих, как и у других [[позвоночные|позвоночных]], [[эктодерма]]льного происхождения<ref name="MedNerv">{{Из|Медицинской энциклопедии|url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_medicine/19650/Нервная|title=Нервная ткань}}</ref> и состоит из нервных клеток ([[нейрон]]ов) и вспомогательных клеток — [[нейроглия|нейроглии]]<ref name="BSENerv">{{БСЭ3|заглавие=Нервная ткань}}</ref>. Нейроны образуют многочисленные контакты ([[синапс]]ы) друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}. Саму же нервную ткань подразделяют на ''[[серое вещество]]'', образованное телами нейронов и немиелинизированными [[нервные волокна|нервными волокнами]], и ''[[белое вещество]]'', образованное [[миелин]]изированными нервными волокнами{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}. Нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — [[синапс]]ов. Почти у всех млекопитающих синаптическая передача осуществляется с помощью химических соединений самой разной природы — [[нейромедиатор]]ов, а не электрических сигналов{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}.
Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на [[центральная нервная система|центральную]], включающую [[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]], и [[периферическая нервная система|периферическую]], которая слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами{{sfn|Медников|1994|с=363}}.
В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на [[соматическая нервная система|соматическую]], [[Иннервация|иннервирующую]] [[скелетная мышечная ткань|скелетную мускулатуру]] и [[органы чувств]], и [[вегетативная нервная система|вегетативную]], иннервирующую [[внутренние органы]], [[кровеносные сосуды|кровеносные]] и [[лимфатические сосуды]]; резкого разграничения между данными системами не наблюдается{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=60}}.
[[Файл:Grossbrainregions-int.svg|thumb|350px|Схема строения [[головной мозг|головного мозга]] [[собака|собаки]]. ''1'' — [[Передний мозг|Передний (конечный) мозг]], ''2'' — [[средний мозг]], ''3'' — [[Мост (анатомия)|мост]], ''4'' — [[мозолистое тело]], ''5'' — [[промежуточный мозг]], ''6'' — [[мозжечок]], ''7'' — [[продолговатый мозг]], ''8'' — [[спинной мозг]]]]
Относительные размеры [[головной мозг|головного мозга]] у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: ''[[передний мозг|передний]]'' (или ''конечный''), ''[[промежуточный мозг|промежуточный]]'', ''[[средний мозг|средний]]'', ''[[продолговатый мозг]]'' и ''[[мозжечок]]'', из них особенно развиты первый и последний{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=387}}. Разросшаяся кора полушарий образовала ''вторичный мозговой свод'' (''[[новая кора|неопаллиум]]''), накрывший собой весь мозг{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235—236}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=57}}.
Для [[спинной мозг|спинного мозга]] млекопитающих характерен своеобразный характер залегания [[серое вещество|серого вещества]], при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». У млекопитающих имеется особый ''[[пирамидная система|пирамидный путь]]'', идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга{{sfn|Дзержинский|2005|страницы=263—264}}.
Периферическую нервную систему млекопитающих образуют [[черепные нервы|черепные]] и {{нп5|спинномозговые нервы|спинномозговые||Spinal nerve}} нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего в организме млекопитающего насчитывают свыше 200 нервов вместе с их ответвлениями). У млекопитающих, как и у других [[амниоты|амниот]], имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше (у [[человек]]а — 31 пара){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}.
Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к [[соматическая нервная система|соматической нервной системе]], эти нервы иннервируют [[кожа|кожу]], [[сустав]]ы, [[скелетная мышечная ткань|скелетные мышцы]] и [[органы чувств]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}. Другую часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени [[блуждающий нерв]] функционально относят к [[вегетативная нервная система|вегетативной нервной системе]]. Морфологически и функционально разделяют ''[[симпатическая нервная система|симпатическую]]'' и ''[[парасимпатическая нервная система|парасимпатическую]]'' вегетативную нервную систему. В случае первой из них центры локализованы только в [[спинной мозг|спинном мозге]]. Для парасимпатической системы ситуация обратная: [[ганглий|ганглии]] лежат недалеко от [[иннервация|иннервируемых]] органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в [[головной мозг|головном мозге]]. При этом если у [[рыбы|рыб]] симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания{{sfn|Дзержинский|2005|страницы=268—269}}.
=== Органы чувств ===
[[Файл:Eye scheme mulitlingual.svg|left|мини|248px|Строение глаза млекопитающего:
<br>''1'' — [[склера]], ''2'' — [[сосудистая оболочка глаза|сосудистая оболочка]], ''3'' — [[канал Шлемма]], ''4'' — корень радужной оболочки, ''5'' — [[роговица]], ''6'' — [[радужная оболочка]], ''7'' — [[зрачок]], ''8'' — [[передняя камера]], ''9'' — [[задняя камера]], ''10'' — [[цилиарное тело]], ''11'' — [[хрусталик]], ''12'' — [[стекловидное тело]], ''13'' — [[сетчатка]], ''14'' — [[зрительный нерв]], ''15'' — [[циннова связка|цинновы связки]].]]
[[Глаз|Органы зрения]] у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у [[птицы|птиц]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=391}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=336}}. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через [[зрачок]]. [[Хрусталик]] фокусирует лучи света на [[сетчатка|сетчатке]] глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая [[аккомодация (биология)|аккомодацию]] глаза<ref>{{книга|автор=Джадд Д., [[Вышецки, Гюнтер|Вышецки Г.]] |заглавие=Цвет в науке и технике|место=М.|издательство=Мир|год=1978|страниц=592}} — С. 16—18.</ref>. В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих при аккомодации расстояние между хрусталиком и сетчаткой не измененяется, а у мелких грызунов ([[полёвковые|полёвки]], [[мышиные|мыши]]) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=209, 273, 391}}. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке [[фоторецептор]]ы: [[палочки (сетчатка)|палочки]] отвечают только за восприятие света, а [[колбочки]] обеспечивают [[цветоощущение|цветоразличение]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=389}}{{sfn|Campbell|2011|p=1099, 1100}}. Впрочем, цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный (трихроматический) характер оно носит только у высших [[приматы|приматов]], а у подавляющего большинства млекопитающих зрение — [[дихроматическое зрение|дихроматическое]]<ref>{{книга|автор=Bowmaker J. K. |часть=Evolution of colour vision in Vertebrates|ссылка часть=http://www.nature.com/eye/journal/v12/n3b/pdf/eye1998143a.pdf|заглавие=''Eye'', 1998, '''12''' (3b)}}. — P. 541—547. — {{DOI|10.1038/eye.1998.143}}.</ref>.
[[Файл:Anatomy of the Human Ear.svg|300px|right|thumb|Анатомия [[человек|человеческого]] уха:
<br>'''Наружное ухо:''' [[череп]]; [[наружный слуховой проход|слуховой канал]]; [[ушная раковина]].
<br>'''Среднее ухо:''' [[барабанная перепонка]]; [[овальное окно (ухо)|овальное окно]]; [[Молоточек (анатомия)|молоточек]]; [[Наковальня (анатомия)|наковальня]]; [[Стремя (анатомия)|стремечко]].
<br>'''Внутреннее ухо:''' [[полукружные каналы]]; [[улитка (анатомия)|улитка]]; [[нерв]]ы; {{comment|[[евстахиева труба]]|Трубка, заполненная воздухом и соединяющаяся с глоткой. Её функция состоит в уравнивании давления по обе стороны от барабанной перепонки}}.]]
[[Ухо|Органы слуха]] у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат [[вестибулярный аппарат]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=389—390, 514}}. В состав каждого органа слуха входят [[внутреннее ухо|внутреннее]], [[среднее ухо|среднее]] и [[наружное ухо]] (включающее [[наружный слуховой проход]] и [[ушная раковина|ушную раковину]]). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других [[четвероногие|четвероногих]], то наружное ухо — новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание [[звуковая волна|звуковых волн]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=372}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=335|name=K335}}. Ушные раковины обычно подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука (впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает), а наружный слуховой проход защищает от внешних воздействий [[барабанная перепонка|барабанную перепонку]], отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием прошедшей к ней по слуховому проходу звуковой волны. Специфично для млекопитающих и наличие в полости среднего уха трёх [[слух]]овых [[кость|косточек]] ([[молоточек (анатомия)|молоточка]], [[наковальня (анатомия)|наковальни]] и [[стремя (анатомия)|стремечка]])<ref name=K335/>{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=390—391}}. Назначение этих косточек — усилить колебания перепонки и передать их мембране [[овальное окно (ухо)|овального окна]] внутреннего уха. Последнее образовано тремя [[полукружные каналы|полукружными каналами]], [[улитка (анатомия)|улиткой]] и двумя [[отолит]]овыми органами — {{нп5|мешочек (ухо)|мешочком||Saccule}} и {{нп5|маточка|маточкой||Utricle (ear)}}; при этом в улитке располагаются [[рецептор]]ы, чувствительные к звуку, а полукружные каналы, мешочек и маточка входят в состав [[Вестибулярный аппарат|вестибулярного аппарата]]. Основу работы и слуховой, и вестибулярной [[сенсорная система|сенсорных систем]] составляют [[механорецептор]]ы, которые реагируют на перетекания и колебания заполняющей внутреннее ухо жидкости, вызванные звуковыми волнами или изменением положения тела{{sfn|Ткаченко|2009|с=408—412}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376—379}}.
[[Обонятельная сенсорная система|Органы обоняния]] у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению [[запах]]ов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: ''макросматов'' с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и ''микросматов'' с умеренно развитым обонянием ([[приматы]], [[китообразные]], [[ластоногие]]){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=389}}. Ко второй группе относится [[человек]], в носу которого имеется около 5 млн обонятельных клеток, к первой— [[собака]], у которой их примерно в 50 раз больше<ref>{{Cite web|url=http://curiosoando.com/cuanta-veces-es-mejor-el-olfato-de-un-perro-respecto-al-humano|title=El olfato del perro}}</ref>. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом [[ген]]ов, кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262<ref>{{книга|автор=Fleischer J., Breer H., Strotmann J. |часть=Mammalian Olfactory Receptors|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2742912/|заглавие=''Frontiers in Cellular Neuroscience'', 2009, '''3''' (9)}} — P. 1—10. — {{DOI|10.3389/neuro.03.009.2009}}.</ref>. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент [[псевдоген]]ов обонятельных рецепторов<ref>{{Cite web|url=http://www.mapoflife.org/topics/topic_308_Loss-of-olfactory-capacity-in-primates-and-cetaceans/|title=Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans}}</ref>. Основу функционирования обонятельной системы составляют {{нп5|обонятельные клетки|||Olfactory cells}} — [[биполярные нейроны]], генерирующие [[потенциал действия]] в ответ на связывание с особыми рецепторами на [[Клеточная мембрана|мембране]] молекул пахучего вещества{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=352—353}}.
[[Вкусовая сенсорная система|Органы вкуса]] млекопитающих представлены [[Вкусовая луковица|вкусовыми почками]], которые расположены на слизистых оболочках [[язык (анатомия)|языка]] и [[твёрдое нёбо|твёрдого нёба]] и содержат [[рецептор]]ы [[вкус]]а (последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе [[хеморецептор]]ов). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём [[основные вкусы|первичными вкусами]] являются [[сладкий вкус|сладкий]], [[солёный вкус|солёный]], [[кислый вкус|кислый]] и [[горький вкус|горький]]<ref>{{книга|автор=Воротников С. А. |заглавие=Информационные устройства робототехнических систем|место=М.|издательство=Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана|год=2005|страниц=384|isbn=5-7038-2207-6}} — С. 19—21.</ref>{{sfn|Медников|1994|с=368}}. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие [[умами|«мясного»]] вкуса<ref>{{книга|автор=Beauchamp G. K. |часть=Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work|ссылка часть=http://ajcn.nutrition.org/content/90/3/723S|заглавие=''The American Journal of Clinical Nutrition'', 2009, '''90''' (3)}} — P. 723S—727S. — {{DOI|10.3945/ajcn.2009.27462E}}.</ref>.
У млекопитающих хорошо развита ''соматовисцеральная кожная чувствительность'', к которой относят все типы сенсорной информации, получаемые от [[рецептор]]ов, локализованных в теле (а не голове) животного. Среди таких рецепторов выделяют [[проприорецептор]]ы (рецепторы растяжения мышц и сухожилий), [[ноцицептор]]ы (болевые рецепторы) и поверхностные кожные рецепторы ([[механорецептор]]ы, [[терморецептор]]ы){{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=322, 324}}. Определённую осязательную функцию выполняют также [[реснички|волоски]], а также [[вибриссы]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=61}}.
=== Дыхательная система ===
[[Файл:Respiratory system complete ru.svg|thumb|left|250px|Схема дыхательной системы человека]]
Дыхательная система служит для [[газообмен]]а организма с окружающей средой, обеспечивая поступление [[кислород]]а и выведение [[диоксид углерода|углекислого газа]]. У млекопитающих она представлена органами дыхания ([[лёгкие|лёгкими]]) и ''дыхательными путями'': верхними и нижними. В систему верхних дыхательных путей входят [[полость носа]], [[Глотка|носоглотка и ротоглотка]], а частично — и [[ротовая полость]], поскольку она тоже может участвовать в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из [[гортань|гортани]] (иногда её относят к верхним дыхательным путям), [[трахея|трахеи]] и [[бронхи|бронхов]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=621—623}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=380—381, 504—505}}.
Строение гортани у млекопитающих усложнено: для неё характерно наличие ''[[щитовидный хрящ|щитовидного хряща]]'' и ''[[надгортанник]]а'', не свойственных другим позвоночным, а также ''[[голосовые складки|голосовых связок]]'' — парных складок слизистой оболочки, вибрация которых позволяет издавать различные звуки{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=327—328|name=K327}}.
У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи (внелёгочные и внутрилёгочные). В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное ''бронхиальное дерево''. В процессе многократного разветвления бронхи переходят в ''[[бронхиола|терминальные бронхиолы]]'', а те — в ещё более мелкие ''[[бронхиола|дыхательные бронхиолы]]''. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в {{нп5|Альвеолярный ход|альвеолярные ходы||Alveolar duct}}, заканчивающиеся {{нп5|Альвеолярные мешочки|альвеолярными мешочками||Alveolar sacs}}. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагаются [[лёгочная альвеола|альвеолы]] — тонкостенные пузырьки, густо оплетённые [[капилляр]]ами; через них и происходит газообмен. Число альвеол огромно: у [[хищные|хищных]] с их активным образом жизни — 300—350 млн, у малоподвижных [[Folivora|ленивцев]] — около 6 млн.<ref name=K327/>{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=627, 630, 636}}
Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих<ref name=K327/>. Дыханием управляет расположенный в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]] ''дыхательный центр''. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации [[диоксид углерода|углекислого газа]], сопровождающееся образованием [[угольная кислота|угольной кислоты]] H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>, влечёт возрастание концентрации ионов H<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}.
=== Кровеносная система ===
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Mammalian circulatory system-ru.svg|thumb|left|300px|Схема строения [[Кровеносная система|кровеносной системы]] млекопитающих. ''1'' — голова и передние конечности, ''2'' — передняя [[полая вена]], ''3'' — [[лёгкие|лёгкое]], ''4'' — задняя полая вена, ''5'' — правое [[сердце]], ''6'' — [[печень]], ''7'' — [[почка (анатомия)|почки]], ''8'' — задние конечности и хвост, ''9'' — левое сердце, ''10'' — межжелудочковая перегородка, ''11'' — [[аорта]], ''12'' — [[кишечник]]]]
[[Кровеносная система]], призванная обеспечивать снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Центральный орган кровообращения — четырёхкамерное [[сердце]], ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по [[кровеносные сосуды|кровеносным сосудам]]. Оно состоит из правого и левого [[желудочек сердца|желудочков]], а также правого и левого [[предсердие|предсердий]]. Предсердия собирают поступающую к сердцу по [[вены|венам]] кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в [[артерии]]. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — [[аорта|аортой]], [[лёгочный ствол|лёгочным стволом]] — при помощи отверстий, снабжённых [[клапаны сердца|клапанами]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=78, 400—402}}. Сердце заключено в околосердечную сумку — [[перикард]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=428}}. Мышечная ткань сердца (''[[миокард]]'') имеет особое строение и представляет собой ''функциональный [[синцитий]]''. В ней, помимо ''[[кардиомиоцит]]ов'', способных к [[мышечное сокращение|сокращению]], имеются клетки, не способные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют ''[[проводящая система сердца|проводящую систему сердца]]''{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}}.
Правая сторона сердца обеспечивает [[малый круг кровообращения]] (''лёгочный''): из правого желудочка венозная кровь поступает по [[лёгочная артерия|лёгочным артериям]] в лёгкие, откуда по [[лёгочная вена|лёгочным венам]] обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу [[большой круг кровообращения|большого круга кровообращения]]: от левого желудочка отходит единственная дуга [[аорта|аорты]] — левая (этим млекопитающие отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=165, 227, 330}}), через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают [[верхняя полая вена|передняя]] (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и [[нижняя полая вена|задняя]] (от задней части тела) полые вены{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=401—402}}.
{{кратное изображение
|зона = right
|направление = vertical
|заголовок = Клетки крови млекопитающих
|ширина = 100
|изобр1= RBC micrograph.jpg
|подпись1 = <center>[[Эритроциты]]</center>
|изобр2 = Thrombocytes.png
|подпись2 = <center>[[Тромбоциты]]</center>
|изобр3 = Blausen 0624 Lymphocyte B cell.png
|подпись3 = <center>[[В-лимфоцит]]</center>
|изобр4 = Blausen 0625 Lymphocyte T cell.png
|подпись4 = <center>[[Т-лимфоцит]]</center>
}}
[[Кровь]] и связанная с ней [[лимфа]] — жидкие [[соединительная ткань|соединительные ткани]] организма млекопитающего<ref>''Shostak S.'' [http://www.pitt.edu/~sshostak/biosci1450/hislec03.html Lecture 3. Connective Tissues]</ref>. Кровь состоит из [[плазма крови|плазмы]] и ''форменных элементов'': тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов (все эти форменные элементы образуются у млекопитающих в костном мозге). [[Тромбоциты]] (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой [[клеточное ядро|безъядерные]] ''кровяные пластинки''<ref>{{книга|автор=Schmaier A. A., Stalker T. J., Runge J. J. e. a. |часть=Occlusive thrombi arise in mammals but not birds in response to arterial injury: evolutionary insight into human cardiovascular disease|ссылка часть=http://bloodjournal.hematologylibrary.org/content/118/13/3661.full.pdf|заглавие=''Blood'', 2011, '''118''' (13)}} — P. 3661—3669. — {{DOI|10.1182/blood-2011-02-338244}}.</ref><ref>{{книга|автор=Строгая Т. В., Евтухова Л. А. |заглавие=Гистология|ссылка=http://www.gsu.by/biglib/GSU/Биологический/Ф3_Гистология_Евтухова_Бобрик_2010.pdf|место=Гомель|издательство=ГГУ им. Ф. Скорины|год=2010|страниц=80|isbn=978-985-439-458-9}} — С. 34—35.</ref>) играют определяющую роль в процессе [[свёртывание крови|свёртывания крови]], а также участвуют в метаболизме [[серотонин]]а. [[Лейкоциты]] (''белые кровяные тельца'') — основа [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроцит]]ы (''красные кровяные тельца'') содержат [[железо]]содержащий [[белок]] [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=166—167, 176, 185—190|name=Histology}}.
Особенности эритроцитов млекопитающих — их малый размер, двояковогнутая форма (у [[мозоленогие|мозоленогих]] — овальная{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=832}}) и отсутствие [[клеточное ядро|ядер]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=403}}. Двояковогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для [[диффузия|диффузии]] кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют [[митохондрия|митохондрии]], и они синтезируют [[АТФ]] исключительно за счёт [[анаэробное дыхание|анаэробного дыхания]]. Если бы эритроциты потребляли кислород в ходе [[аэробное дыхание|аэробного дыхания]], они бы не были такими эффективными его переносчиками{{sfn|Campbell|2011|p=911}}.
[[Лимфатическая система]] выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. [[Лимфа]] по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по [[лимфатические сосуды|лимфатическим сосудам]]. Форменными элементами лимфы являются [[лимфоциты]], причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь<ref name=Histology/>. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «[[лимфатическое сердце|лимфатические сердца]]» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц<ref>{{книга|автор=Peyrot S. M., Martin B. L., Harland R. M. |часть=Lymph heart musculature is under distinct developmental control from lymphatic endothelium|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2845526/|заглавие=''Developmental Biology'', 2010, '''339''' (2)}} — P. 429—438. — {{DOI|10.1016/j.ydbio.2010.01.002}}.</ref>.
=== Иммунная система ===
[[Иммунная система]] позволяет организму противостоять [[Бактерии|бактериям]], [[вирус]]ам, [[гриб]]ам, [[паразит]]ам, чужеродным [[макромолекула]]м, а также избавляет его от собственных модифицированных клеток (например, [[Опухоль|опухолевых]]<ref>{{Cite web|url=http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages|title=National Cancer Institute: The Immune System|accessdate=2014-07-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140706015859/http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages|archivedate=2014-07-06|deadlink=yes}}</ref>). Каждый организм имеет [[Врождённый иммунитет|неспецифический (врождённый) иммунитет]], который дополняется [[Приобретённый иммунитет|специфическим (приобретённым) иммунитетом]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=100}}. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических{{sfn|Campbell|2011|p=930}}.
Неспецифические защитные механизмы являются [[Эволюция (биологическая)|эволюционно]] более древними, чем специфические. Их активация и действие не зависят от [[патоген]]а. Их также называют ''неклональными'' механизмами, потому что при неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности особой группы клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена. К неспецифическим механизмам можно отнести кислую среду кожи, препятствующую развитию [[микроорганизм]]ов, непроницаемость [[эпидермис]]а, [[Система комплемента|систему комплемента]] [[Плазма крови|плазмы крови]], антимикробные [[фермент]]ные системы, а также неспецифические медиаторы, например, [[интерфероны]] и [[интерлейкины]]. На клеточном уровне неспецифическую защиту осуществляют [[гранулоциты]], [[ретикуло-эндотелиальная система|система моноцитов и макрофагов]], а также [[натуральные киллеры]]. Работа последних основывается как на специфических, так и неспецифических механизмах. Важным неспецифическим защитным механизмом является также [[Воспаление|воспалительный процесс]]{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=1}}.
Специфический [[иммунный ответ]] направлен на защиту от конкретного [[антиген]]а. Он включает в себя [[Клеточный иммунитет|клеточные]] и [[Гуморальный иммунитет|гуморальные]] механизмы. Системный специфический иммунный ответ активируется миграцией [[Антигенпредставляющие клетки|антигенпрезентирующих клеток]] в лимфоидные органы, которые запускают размножение специфических групп защитных клеток. Среди них выделяют [[T-лимфоцит|T-]] и [[B-лимфоциты]]. Эти клеточные системы обеспечивают крайне специфичные реакции на конкретный антиген и, как упоминалось выше, подвергаются клональной экспансии. Кроме того, специфические иммунные механизмы включают также механизмы [[Клетки памяти|иммунологической памяти]], в которых запечатлевается информация о данном антигене, и при новом столкновении с этим антигеном она обеспечивает более быстрый и эффективный иммунный ответ{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=1}}{{sfn|Campbell|2011|p=944}}.
Все клетки крови образуются из [[плюрипотентность|плюрипотентных]] [[стволовые клетки|стволовых клеток]] [[костный мозг|костного мозга]]. Однако в определённый момент [[эмбриональное развитие|эмбрионального развития]] часть из них мигрирует в [[тимус]] (вилочковую железу) или остаются в костном мозге и начинают созревание в T- и B-лимфоциты соответственно. В связи с этим тимус и костный мозг называют ''первичными лимфоидными органами''. В них продолжается клеточная [[пролиферация]] и [[дифференцировка клеток|дифференциация]]. В процессе созревания T-лимфоциты контактируют со специализированными [[эпителий|эпителиальными]] клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора T-клеток, нужных иммунной системе именно в этот момент{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=4}}. Зрелые T- и B-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во ''вторичные лимфоидные органы'': [[селезёнка|селезёнку]], [[лимфатические узлы]], а также {{нп5|Лимфоидная ткань слизистых оболочек|лимфоидную ткань слизистых оболочек||Mucosa-associated lymphoid tissue}} ({{lang-en|mucosa-associated lymphoid tissue, MALT}}). Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под [[слизистая оболочка|слизистой]] желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, [[слёзная железа|слёзных желёз]]. Кроме того, по всему телу беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, [[миндалины]] или {{нп5|пейеровы бляшки|||Peyer's patch}}{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=4}}.
=== Терморегуляция ===
[[Файл:Nacktmull.jpg|thumb|left|266px|<center>[[Голый землекоп]] — единственное холоднокровное млекопитающее</center>]]
Млекопитающие относятся к [[гомойотермия|гомойотермным]] (то есть теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень [[температура тела|температуры тела]] в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет [[пойкилотермия|пойкилотермный]] грызун [[голый землекоп]]<ref name="elementy" /><ref name="Daly">{{книга|автор=Daly T. J., Buffenstein R. |часть=Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, ''Heterocephalus glaber'' and ''Cryptomys hottentotus''|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1467874/pdf/joa_1934_0495.pdf|заглавие=''Journal of Anatomy'', 1998, '''193''' (4)}} — P. 495—502. — {{DOI|10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x}}.</ref>). При этом у них хорошо развита химическая [[терморегуляция]]: интенсивность окислительных процессов (основные из них — переваривание пищи и мышечная работа), обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно — под воздействием сигналов теплового центра [[промежуточный мозг|промежуточного мозга]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=65}}.
От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а у водных форм — подкожный слой [[жиры|жира]]. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём{{sfn|Наумов|1982|с=290—291}}. Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется ''несократительным термогенезом''. К таким механизм относят, в частности, [[липолиз]], особенно [[бурая жировая ткань|бурой жировой ткани]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=292|name=Term}}. Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и [[углеводы]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=66}}. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о ''сократительном термогенезе''<ref name=Term/>.
=== Пищеварительная система ===
[[Файл:Pies-uzebienie.gif|thumb|240px|Зубы [[собака домашняя|собаки]]: ''1'', ''2'', ''3'' — [[резцы]], ''4'' — [[клыки]], ''5'' — [[премоляр]]ы, ''6'' — [[моляр]]ы]]
Для пищеварительной системы млекопитающих, в которую входят [[пищеварительный тракт]] (с 4 отделами: [[ротовая полость|рото-глоточной полостью]], [[пищевод]]ом, [[желудок|желудком]], [[кишечник]]ом) и [[пищеварительные органы|пищеварительные железы]], характерны общее удлинение пищеварительного тракта при бо́льшей его дифференцировке по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]], которой сопутствует значительное развитие пищеварительных желёз{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66}}{{sfn|Наумов|1982|с=301}}. Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие ''симбиотического'' пищеварения, при котором [[эндосимбионт]]ы ([[археи]]-[[метаноген]]ы, [[бактерии]], [[грибы]], [[простейшие]]<ref>{{книга|автор=Nagaraja T. G. |часть=A Microbiologist’s View on Improving Nutrient Utilization in Ruminants|ссылка часть=http://dairy.ifas.ufl.edu/rns/2012/11NagarajaRNS2012.pdf|заглавие=''23th Ruminant Nutrition Symposium (January 31 — February 1, 2012)'', 2012}} — P. 135—160.</ref>) участвуют в процессе расщепления и [[гидролиз]]а богатых [[клетчатка|клетчаткой]] растительных кормов{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=215}}.
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Typical mammalian gut-int.svg|left|thumb|300px|Пищеварительная система млекопитающего. ''1'' — [[печень]], ''2'' — [[жёлчный пузырь]], ''3'' — [[жёлчный проток]], ''4'', ''12'' — [[толстая кишка]], ''5'' — [[слепая кишка]], ''6'' — [[прямая кишка]], ''7'' — [[пищевод]], ''8'' — [[желудок]], ''9'' — [[привратник желудка]], ''10'' — [[поджелудочная железа]], ''11'' — [[тонкая кишка]], ''13'' — [[анальное отверстие]].]]
[[Рот|Ротовое отверстие]] у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными [[губы|губами]]; такие губы, впрочем, у [[однопроходные|однопроходных]] отсутствуют, а у [[китообразные|китообразных]] губы слабо развиты и лишены подвижности{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66—67}}. [[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих, кроме современных [[однопроходные|однопроходных]], [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они сидят в ячейках (альвеолах) челюстных костей и являются [[гетеродонтность|гетеродонтными]]: дифференцированы на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|истинные коренные]]{{sfn|Медников|1994|с=351—354}}. Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для [[грызуны|грызунов]] характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у [[хищные|хищных]] клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=375}}.
После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами; при этом она смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны [[углеводы|сложные углеводы]] ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, распадаются на [[мономер]]ы{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=216—217}}. Из полости рта пища попадает в [[глотка|глотку]], а оттуда — через [[пищевод]] в [[желудок]]{{sfn|Медников|1994|с=354}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217}}. Последний у большинства млекопитающих является простым (однокамерным); однако у некоторых млекопитающих — особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами — развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у [[жвачные|жвачных]], обладающих ''четырёхкамерным'' желудком: в первых трёх отделах которого пища подвергается [[брожение|брожению]] с участием эндосимбионтов, а пищеварительные железы есть лишь в стенках четвёртого отдела, где пища и подвергается воздействию желудочного сока{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217—219}}.
[[Кишечник]] млекопитающего подразделяется на [[тонкий кишечник|тонкий]] и [[толстый кишечник|толстый]] (к последнему относятся [[слепая кишка|слепая]], [[ободочная кишка|ободочная]] и [[прямая кишка]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11}}{{sfn|Медников|1994|с=353—355}}. Бо́льшая часть пищи переваривается в тонком кишечнике, через стенки которого основные [[питательные вещества]] всасываются в кровь{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Медников|1994|с=353—355}}. Остатки непереваренной пищи поступают в толстый кишечник, где они подвергаются бродильным процессам с участием [[эндосимбионт]]ов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Наумов|1982|с=305}}. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие{{sfn|Медников|1994|с=355}}.
=== Выделительная система и осморегуляция ===
[[Файл:KidneyAndNephron-v4 Antares42-ru.svg|thumb|350px|Строение [[почка (анатомия)|почки]] и [[нефрон]]а млекопитающих. ''1'' — корковый слой, ''2'' — мозговой слой, ''3'' — почечная [[артерия]], ''4'' — почечная [[вена (анатомия)|вена]], ''5'' — [[мочеточник]], ''6'' — [[нефрон]]ы, ''7'' — приносящая [[артериола]], ''8'' — сосудистый клубочек, ''9'' — капсула Шумлянского — Боумена, ''10'' — почечные канальцы и [[петля Генле]], ''11'' — выносящая артериола, ''12'' — околоканальцевые [[капилляр]]ы.]]
[[Почка (анатомия)|Почки]] млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, ''тазовые ([[Метанефрос|метанефрические]])''. Они имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В наружном корковом слое каждой почки располагаются [[нефрон]]ы, в извитых канальцах которых происходит фильтрация плазмы крови{{sfn|Ткаченко|2009|с=305—310}} и образуется [[моча]], стекающая затем по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=14}}.
Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]]. Мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]{{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение обратное). Помимо почек, определённую роль в выделении играют [[потовые железы]]{{sfn|Наумов|1982|с=316—317}} и [[лёгкие]], а также [[печень]].
Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в [[Осморегуляция|осморегуляции]]. Они могут выделять гипотоническую [[Моча|мочу]] при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците<ref>{{БСЭ3|заглавие=Осморегуляция}}</ref>.
=== Эндокринная система ===
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Main endocrine organs of the body-int.svg|left|thumb|300px|Эндокринные железы собаки. ''1'' — эпифиз ([[шишковидное тело]]), ''2'' — [[гипофиз]], ''3'' — [[паращитовидные железы]], ''4'' — [[надпочечник]]и, ''5'' — [[щитовидная железа]], ''6'' — [[поджелудочная железа]], ''7'' — [[яичник]]и, ''8'' — [[семенник]]и.]]
Эндокринную систему составляют [[железы внутренней секреции]], регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими [[гормоны]] в кровь (реже — в лимфу){{sfn|Медников|1994|с=371—372}}. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235}}.
К числу важнейших эндокринных желёз относят{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=82—83}}{{sfn|Медников|1994|с=373—374}}:
* [[гипофиз]] и [[гипоталамус]], чьи гормоны управляют активностью других эндокринных желёз. В частности, [[гипофиз]] выделяет [[гормон роста]], [[гонадотропин]]ы, [[пролактин]] и др., а также совместно с гипоталамусом вырабатывает [[эндорфины]];
* [[шишковидное тело|эпифиз]];
* [[щитовидная железа|щитовидную железу]], выделяющую [[тироксин]], который регулирует развитие организма и обмен веществ;
* [[паращитовидные железы]], чьи гормоны регулируют кальциевый и фосфорный обмен;
* [[тимус|вилочковую железу]] (тимус), выделяющую гормоны тимозин и [[тимопоэтин]], которые управляют процессом созревания [[T-лимфоцит]]ов<ref>{{Cite web|url=http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|title=Humbio: Гормоны тимуса|deadlink=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140307061944/http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|archivedate=2014-03-07}}</ref>;
* [[надпочечники]], выделяющие [[адреналин]] и [[норадреналин]] (влияют на кровообращение, углеводный обмен и работу нервной системы), а также [[стероидные гормоны]].
[[Поджелудочная железа]] и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: помимо гормонов, поджелудочная железа выделяет также [[пищеварительные ферменты]], а половые железы продуцируют [[гаметы]]. В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам ''смешанной секреции''. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=82—83}}.
=== Репродуктивная система ===
[[Файл:Marsupial and eutherian sexual organ female.png|thumb|Половая система самок [[сумчатые|сумчатых]] (слева) и [[плацентарные|плацентарных]] (справа). ''1'' — [[яичники|яичник]], ''2'' — [[матка]], ''3'' — боковая [[влагалище|вагина]], ''4'' — [[влагалище|вагина]], ''5'' — родовые пути]]
Оплодотворение у млекопитающих, как и у других [[амниоты|амниот]], внутреннее. Половые железы самок млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела, в которую своими воронками открываются и [[яйцевод]]ы. Во время [[овуляция|овуляции]] созревшая [[яйцеклетка]] через полость тела попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]] — верхний извитой отдел яйцевода{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=406—408}}. Развитие [[фолликул яичника|яичников]] самок млекопитающих происходит циклически (''овариальный цикл''); вместе с ним циклическим изменениям подвергается [[эндометрий]] [[Матка женщины|матки]], обновляющийся в ходе каждого цикла ([[эструс|эстральный цикл]] у большинства млекопитающих и [[менструальный цикл]] у человека и некоторых приматов){{sfn|Campbell|2011|p=1008—1010}}.
Половые железы самцов — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму; у ряда видов они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства млекопитающих со временем опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Вырабатываемые семенниками [[сперматозоид]]ы, смешиваясь с [[семенная жидкость|семенной жидкостью]], образуют [[сперма|сперму]], которая во время полового акта через [[пенис у животных|пенис]] самца попадает во [[влагалище]] самки (у [[однопроходные|однопроходных]] — в её [[клоака|клоаку]]); после этого в верхнем отделе яйцевода — [[фаллопиевы трубы|фаллопиевой трубе]] — и происходит [[оплодотворение]]; образовавшаяся [[зигота]] тут же начинает дробиться и передвигается в матку{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=406—408}}.
[[Файл:Male Genetal System Rabbit-ru.svg|thumb|300px|<center>Половая система самца [[кролики|кролика]]</center>]]
Вынашивание плода у млекопитающих происходит в [[матка|матке]] — нижнем отделе [[яйцевод]]а. При этом у [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]] во время беременности возникает [[плацента]] — специфический орган, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (''[[хорион]]а'') и разрыхлённого эпителия матки и обеспечивающий снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также выведение углекислоты и продуктов обмена. Однако у сумчатых плацента достаточно примитивна (из-за чего у них период внутриутробной жизни короток, а детёныш рождается сильно недоношенным); у плацентарных же она намного более совершенна, что позволяет существенно продлить период внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=408—410}}{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5—6, 241}}.
== Образ жизни ==
Млекопитающие демонстрируют удивительное разнообразие приспособлений к обитанию в различных жизненных средах и к различным формам поведения. Ни один класс [[позвоночные|позвоночных]] не дал в процессе своей эволюции такого разнообразия форм, как млекопитающие, причём нередко виды, входящие в один и тот же отряд, относятся к различным ''адаптивным типам'' — основным экологическим группам; с другой стороны, представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и близкие по своему образу жизни, могут иметь весьма сходный внешний вид (''конвергентное сходство''){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=398—400}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=79, 83, 109—110}}.
=== Адаптивные типы млекопитающих ===
В соответствии с приспособленностью к жизни в определённой среде среди млекопитающих выделяют следующие адаптивные типы: наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы (а также переходные группы){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=105}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=79, 179}}.
==== Наземные формы ====
'''Наземные звери''' — наиболее обширная группа млекопитающих. В пределах данной группы можно выделить две основные ветви: ''лесных зверей'' и ''зверей открытых местообитаний''. И для тех, и для других характерными способами передвижения по твёрдому субстрату являются [[ходьба]] и [[бег]] (с подразделением их на разнообразные ''[[локомоция|походки]]''){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=400}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=382}}.
[[Лес]] служит местообитанием многих млекопитающих. Здесь они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из лесных зверей ведут строго наземный образ жизни ([[лось|лоси]], [[косули]], [[настоящие олени]], [[росомаха|росомахи]], [[барсук]]и); другие — так называемые ''полудревесные формы'' — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать ([[соболь]], некоторые [[медвежьи|медведи]], [[рыси]], [[бурундук]]и){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=401—403}}.
[[Файл:2009-cheetah-sprint.jpg|left|thumb|256px|<center>Бег [[гепард]]а</center>]]
Не менее многочисленную группу образуют обитатели открытых пространств ([[луг]]ов, [[степь|степей]], [[пустыня|пустынь]]). Часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях. Это — большинство [[копытные|копытных]] ([[кулан]]ы, [[зебры]], [[верблюды]], [[жирафы]], [[сайгаки]], [[бизоны]]), а также некоторые [[хищные]] ([[лев|львы]], [[гепарды]], [[койот]]ы). Другая группа освоила зигзагообразный бег прыжками на длинных задних конечностях («рикошетирующий бег»): [[сумчатые тушканчики]], многие [[кенгуровые|кенгуру]], [[прыгунчиковые|прыгунчики]], [[мешотчатые прыгуны]], [[долгоноговые]], [[тушканчиковые|тушканчики]], [[тушканчиковые мыши]]. Наконец, третью группу образуют мелкие или средней величины звери с короткими ногами и вальковатым телом, которые живут в густой траве, затрудняющей передвижение ([[сурки]], [[суслики]], [[хомяки]], некоторые [[пищухи (млекопитающие)|пищухи]]). Бегают они медленно, а от опасности прячутся в норах{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=403—405}}.
Для некоторых видов наземных зверей ([[обыкновенная бурозубка]], [[волк]], [[обыкновенная лисица|рыжая лисица]], [[барсук]]) характерен широкий [[ареал]], охватывающий самые разнообразные ландшафты (виды-[[убиквисты]]). В этом случае явно выраженные приспособления к жизни в какой-либо определённой среде отсутствуют, и данные виды демонстрируют значительную экологическую гибкость{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 87}}{{sfn|Флинт, Чугунов, Смирин|1970|с=42, 105, 108, 145}}. Так, барсук, ареал которого протянулся от северной [[Тайга|тайги]] до пустынь и [[Субтропики|субтропиков]], на севере ареала с октября по май погружается в [[спячка|спячку]], а на юге в спячку не ложится{{sfn|Наумов|1982|с=393}}.
Наибольшую скорость бега среди наземных зверей развивает [[гепард]] — до 105—115 км/ч. Максимальная скорость бега составляет: у [[лев|льва]] и [[газель Томсона|газели Томсона]] — 75—80, [[кулан]]а — 65—70, [[зебры]], [[дзерен]]а и [[койот]]а — 60—65, [[джейран]]а и [[волк]]а — 55—60, [[дикий осёл|дикого осла]] — 50—55, [[жираф]]а, [[заяц-русак|зайца-русака]] и [[гигантский кенгуру|гигантского кенгуру]] — 45—50, [[бизон]]а — 40—45, [[индийский носорог|индийского носорога]] — 35—40 км/ч{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 65, 138, 307—308, 414, 426, 511, 517}}.
==== Подземные формы ====
[[Файл:Talpa europaea MHNT.jpg|thumb|266px|<center>[[Европейский крот]] — классический пример подземного зверя</center>]]
Многие млекопитающие фактически занимают по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами. К таким ''полуподземным формам'' относятся звери, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на поверхности земли: [[барсук]]и, [[кролики]], [[сурки]], [[суслики]], [[аплодонтия|аплодонтовые]], [[гоферовые|гоферы]], [[полёвковые|полёвки]], [[трубкозубы]], [[вомбаты]]. Приспособления к жизни под землёй у них выражены слабо. Обычно они заключаются в заметно укороченных ушных раковинах и развитой мускулатуре конечностей{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=109}}.
Настоящие '''подземные звери''' — это небольшая высокоспециализированная группа млекопитающих, которые проводят всю или бо́льшую часть жизни в толще почвы, находя там свой корм: либо обитающих в почве беспозвоночных, либо подземные части растений. Представители данной группы встречаются в разных отрядах. [[Сумчатые кроты]], [[златокроты]], [[кротовые|кроты]], [[цокоры]] прокладывают подземные ходы сильными передними конечностями с длинными «копательными» когтями, а [[слепыши (род)|слепыши]] и [[слепушонки]] не копают почву, а «выгрызают» её выступающими вперёд резцами{{sfn|Наумов|1982|с=378—379}}. Грызуны же из семейства [[землекоповые|землекоповых]] действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=168—169}}.
К числу общих морфологических особенностей подземных зверей относятся цилиндрическая форма тела с укороченным хвостом и полная или частичная [[Редукция (биология)|редукция]] глаз и ушных раковин{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=109—110}}.
==== Водные формы ====
[[Файл:Castorocauda BW.jpg|thumb|266px|<center>[[Касторокауда]] (реконструкция)</center>]]
Среди млекопитающих большую группу составляют ''полуводные формы'' — виды, жизнь которых проходит частично на суше, частично в воде. Некоторые из таких животных ([[Американская норка|норка]], [[белый медведь]], [[водяная полёвка]], [[выдровая землеройка]]) прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик. Их связь с водной средой проявляется в том, что свой корм они добывают не только на суше, но и в воде{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=111}}{{sfn|Наумов|1982|с=379}}. Экологическую нишу полуводных форм млекопитающие начали осваивать ещё в середине [[мезозой|мезозоя]]: специализация к полуводному образу жизни характерна, в частности, для докодонта [[касторокауда|касторокауды]] из средней [[юрский период|юры]]<ref>{{книга|автор=Ji Qiang, Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Tabrum A. R. |часть=A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals|ссылка часть=http://www.sciencemag.org/content/311/5764/1123.full.pdf|заглавие=''Science'', 2006, '''311''' (5764)}} — P. 1123—1127. — {{DOI|10.1126/science.1123026}}.</ref>.
[[Файл:Marine mammal animal manatee surfacing to breathe.jpg|thumb|left|260px|<center>[[Ламантин]] поднимается к поверхности воды, чтобы сделать вдох</center>]]
Диагностическим признаком для следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей служит наличие более или менее развитой ''плавательной перепонки'' между пальцами конечностей. Такая перепонка имеется у [[утконос]]а, [[водяной опоссум|водяного опоссума]], [[выхухоль|выхухоли]], многих грызунов ([[нутрия]], [[капибара]], [[бобры|бобр]], {{нп5|бобровая крыса|||Hydromys}}, [[ондатра]] и др.), [[выдры]], [[гиппопотам]]а. У [[куторы]] и [[водяная бурозубка|водяной бурозубки]] плавательную перепонку заменяет ''плавательная оторочка'' из жёстких волосков. Для указанных видов характерны также укорочение шеи и ушных раковин, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, уплощение хвоста, наличие густого меха, противостоящего намоканию, или толстого подкожного жирового слоя{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=111}}.
Ещё более высокую степень приспособления к жизни в водной среде демонстрируют [[калан]]ы и [[ластоногие]]. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ''[[ласт (анатомия)|ласты]]''. Пищу эти животные добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) они вне водной среды{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=18, 348, 370—371}}.
Полностью '''водными зверями''', никогда не покидающими водной среды, являются [[сирены (млекопитающие)|сирены]] и [[китообразные]]. У них полностью отсутствует меховой покров, передние конечности превратились в плавники, а задние утрачены. Основным локомоторным органом служит кожистый [[хвостовой плавник]]{{sfn|Наумов|1982|с=348, 381}}. Если у утконоса и калана максимальная продолжительность пребывания под водой равна 8—10 мин., у ондатры и выхухоли — 12 мин., бобра — 15 мин., [[морж]]а и [[ламантины|ламантина]] — 16 мин., то у [[дельфины|дельфинов]] — 20 мин., [[кашалот]]а — 75 мин., а у [[бутылконосы|бутылконоса]] она достигает 2 часов. Засвидетельствованы случаи погружения кашалота на глубину 988 м{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=113—116}}, а некоторые источники указывают, что он способен погружаться даже на 3 км<ref>{{cite web|url=http://www.nsrl.ttu.edu/tmot1/physmacr.htm|title=Sperm Whale|publisher=The Mammals of Texas — Online Edition|date=|accessdate=14 сентября 2010|archiveurl=https://www.webcitation.org/611yMwhwh?url=http://www.nsrl.ttu.edu/tmot1/physmacr.htm|archivedate=2011-08-18}}</ref>.
Надо сказать, что характеристика китообразных как полностью водных форм относится к ныне живущим представителям данного отряда. Приспособление китообразных к строго водному образу жизни шло постепенно. [[Пакицет]] из раннего [[эоцен]]а [[Пакистан]]а передвигался на четырёх конечностях и проводил часть времени в воде, охотясь за рыбой, но для отдыха выходил на сушу{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=91—92}}.
==== Древесные формы ====
[[Файл:Weisshandgibbon tierpark berlin.jpg|thumb|250px|<center>[[Белорукий гиббон]] передвигается по ветвям дерева</center>]]
К '''древесным зверям''', иначе именуемым ''дендробионтами'', относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Основные способы передвижения у них — лазанье по стволам и ветвям деревьев и прыжки с ветки на ветку{{sfn|Наумов|1982|с=373—374}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118}}.
Приспособления для жизни на деревьях у дендробионтов разнообразны. Многие из них используют для лазанья длинные искривлённые когти; при этом одни из них имеют длинный пушистый хвост, которым пользуются как балансиром и парашютом при прыжках ([[пятнистые сумчатые куницы|сумчатые куницы]], [[щёткохвостые поссумы]], [[древесные кенгуру]], [[белка|белки]], [[соневые|сони]], некоторые [[куньи|куницы]]){{sfn|Наумов|1982|с=373—374}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=44—45, 56, 63, 205}}, у других хвост служит хватательным органом, позволяющим зафиксировать положение тела на ветке ([[поссум-медоед]], [[кускусы]], [[карликовый муравьед]], [[белобрюхий ящер]], [[древесные дикобразы]], [[кинкажу]]){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=54, 57, 129, 330}}, у третьих хвост рудиментарен и в передвижении не участвует ([[коала]], [[Folivora|ленивцы]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=57—58, 125}}.
Ряд древесных зверей использует для лазанья хватательные конечности с сильно развитыми пальцами, причём один (у [[мокроносые приматы|лемуров]], [[долгопяты|долгопята]], многих [[обезьяны|обезьян]]) или два пальца (у [[коала|коалы]], [[кускусы|кускусов]]) противопоставлены остальным (интересно, что долгопят имеет на концах пальцев присасывательные подушечки, что усиливает хватательную функцию конечностей). Как правило, такие дендробионты хватаются за ветви всеми четырьмя конечностями. Однако [[гиббоновые|гиббоны]] и [[коаты]] используют для передвижения по ветвям и перепрыгивания с дерева на дерево лишь передние конечности, а коаты — также и хватательный хвост{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}.
Если белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают, то более узкоспециализированные дендробионты передвигаются по земле плохо, а ленивцы такую способность утратили почти полностью{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}.
==== Летающие формы ====
[[Файл:Volaticotherium.jpg|thumb|left|260px|<center>[[Волатикотерий]] в полёте (реконструкция)</center>]]
Ещё одним видом способов передвижений, освоенных млекопитающими, является [[полёт]]: как пассивный (планирующий), так и активный (с помощью крыльев). По способности к той или иной из этих разновидностей полёта, отражающей принципиально различный уровень освоения воздушной среды, среди '''летающих зверей''' выделяют соответственно полувоздушные и настоящие воздушные формы{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=120—121}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 18}}.
''Полувоздушные формы'' млекопитающих относятся к разным семействам и отрядам, но обладают общим планом строения. Речь идёт о наличии ''летательной перепонки'' — кожистой складки, которая тянется по бокам туловища между передними и задними лапами и позволяет не только планировать при спуске по отлогой линии, но и совершать повороты в воздухе. К таким формам принадлежат: триконодонт [[волатикотерий]]<ref>{{книга|автор=Meng Jin, Hu Yaoming, Wang Yuanqing, Wang Xiaolin, Li Chuankui. |часть=A Mesozoic gliding mammal from northeastern China|ссылка часть=http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7121/pdf/nature05234.pdf|заглавие=''Nature'', 2006, '''444''' (7121)}} — P. 889—893. — {{DOI|10.1038/nature05234}}.</ref> из поздней [[юрский период|юры]] Китая, некоторые [[двурезцовые сумчатые]] ({{нп5|Сумчатые летяги (род)|сумчатые летяги||Petaurus}}, [[полосатые кускусы]], [[гигантский летучий кускус]], [[карликовый летучий кускус]]), некоторые [[грызуны]] ([[летяги]], большинство [[шипохвостые|шипохвостых]]), [[шерстокрылы]] (у последних летательная перепонка достигает наибольшего развития, охватывая и хвост). Если у [[гигантские летяги|гигантской летяги]] дальность полёта достигает 60 м, то у шерстокрыла — 140 м{{sfn|Наумов|1982|с=381—382}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=18, 54—55, 97, 201—204}}.
[[Файл:Big-eared-townsend-fledermaus.jpg|thumb|309px|<center>Полёт [[летучие мыши|летучей мыши]]</center>]]
К ''настоящим воздушным формам'' принадлежат многочисленные представители отряда [[рукокрылые|рукокрылых]], у которых передние конечности превращены в длинные кожистые крылья. Рукокрылые способны длительное время, быстро и с хорошей манёвренностью передвигаться в воздухе, добывать там же себе пищу и даже спариваться{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=120—121}}. [[Грудина]] рукокрылых имеет [[киль (биология)|киль]], как и у птиц, служащий для прикрепления развитых грудных мышц{{sfn|Наумов|1982|с=382}}. Наиболее развитыми летательными способностями обладают представители семейства [[складчатогубые|складчатогубых]] и, в частности, [[бразильский складчатогуб]]: его полёт — лёгкий и стремительный, причём средняя скорость полёта составляет 40 км/ч, а максимальная — 100—105 км/ч<ref>{{книга|автор=Nowak R. M. |заглавие=Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition|ссылка=https://books.google.ru/books?id=T37sFCl43E8C|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=1999|allpages=2015|isbn=0-8018-5789-9}} — P. 478.</ref>.
=== Питание ===
По роду употребляемой пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: '''растительноядных''' и '''плотоядных'''. Условность данного деления состоит в том, что лишь немногие виды млекопитающих питаются исключительно растениями или исключительно животными; у большинства в рационе присутствуют и растительные, и животные корма, так что речь идёт лишь о преобладании тех или других{{sfn|Наумов|1982|с=382}}. Если такое преобладание не выражено, говорят о '''всеядных животных''' — таковы [[бурый медведь]], [[еноты|енот]], [[барсук]], [[соболь]], [[кабан]], [[серая крыса]] и др.; в их питании более или менее существенную роль играют беспозвоночные и позвоночные животные, ягоды, фрукты, орехи, зелень. С другой стороны, некоторые виды специализированы на употреблении весьма ограниченного набора кормов{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=130—131}}.
Среди растительноядных млекопитающих выделяются{{sfn|Наумов|1982|с=383—384}}:
* ''травоядные'' — большинство [[непарнокопытные|непарнокопытных]] и [[парнокопытные|парнокопытных]], многие [[грызуны]] и [[зайцеобразные]], [[кенгуровые]], [[гелада]];
* ''листоядные'' — питающиеся листьями и ветвями деревьев [[лось|лоси]], [[оленевые|олени]], [[жирафы]], [[слоновые|слоны]], [[бобры]], [[Folivora|ленивцы]], многие [[дамановые|даманы]], [[поссумы]], [[коала]];
* ''семеноеды'' — [[белка|белки]], [[бурундуки]], [[мышиные|мыши]] и др.;
* ''плодоеды'' — некоторые [[приматы]], [[шерстокрылы|шерстокрыл]], [[крылановые]];
* ''нектароеды'' — некоторые [[летучие мыши]], [[поссум-медоед]].
[[Файл:Male Lion and Cub Chitwa South Africa Luca Galuzzi 2004 edit1.jpg|thumb|320px|<center>[[Лев]] и львёнок над тушей убитого [[африканский буйвол|буйвола]]</center>]]
Среди плотоядных млекопитающих выделяются{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=125, 127}}{{sfn|Наумов|1982|с=382—383}}:
* ''планктофаги'' — питающиеся [[планктон]]ом (в основном — мелкими [[ракообразные|ракообразными]]) большинство [[усатые киты|усатых китов]], [[тюлень-крабоед]];
* ''малакофаги'' — млекопитающие, питающиеся различными [[моллюски|моллюсками]]: [[моржи]], многие [[зубатые киты]];
* ''инсектофаги'' — обширная группа млекопитающих, употребляющих в пищу [[насекомые|насекомых]]: [[ехидновые]], многие [[опоссумы]] и [[хищные сумчатые]], [[намбат]]ы, [[прыгунчиковые|прыгунчики]], [[афросорициды]], [[трубкозубы]], [[муравьеды]], [[насекомоядные]], большинство [[летучие мыши|летучих мышей]], [[панголины]], часть [[грызуны|грызунов]] и [[обезьяны|обезьян]];
* ''ихтиофаги'' — млекопитающие, питающиеся [[рыбы|рыбой]]: часть [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[зубатые киты|зубатых китов]], некоторые [[грызуны]];
* ''хищники'' — млекопитающие, употребляющие в пищу [[четвероногие|четвероногих]]: многие представители отряда [[хищные|хищных]], часть [[опоссумы|опоссумов]] и [[хищные сумчатые|хищных сумчатых]], [[косатка (млекопитающее)|косатка]] и др.;
* ''некрофаги'' — млекопитающие, поедающие трупы крупных животных: [[гиены]] и др. (впрочем, при случае не брезгует падалью большинство представителей отряда хищных; только [[кошачьи]] этого определённо избегают{{sfn|Наумов|1982|с=383}}).
С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфолого-физиологических особенностей, характерных для отдельных видов млекопитающих (цедильный аппарат [[усатые киты|усатых китов]], вытянутая морда и длинный клейкий язык у питающихся насекомыми [[трубкозубы|трубкозубов]], [[муравьеды|муравьедов]] и [[панголины|панголинов]], способность насекомоядных [[рукокрылые|рукокрылых]] преследовать, пользуясь ультразвуковой локацией, летящих насекомых, очень острые обоняние и слух [[лисицы]], втяжные острые когти [[кошачьи]]х и др.). Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=67, 127—128}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=214—215}}.
=== Размножение и забота о потомстве ===
==== Половой диморфизм ====
{{Основная статья|Половой диморфизм}}
[[Файл:Alouatta guariba clamitans Male and Females.jpg|thumb|[[Бурый ревун|Бурые ревуны]] ''{{нп5|Alouatta guariba clamitans|||Alouatta guariba clamitans}}''. У самца бурый окрас шерсти, у самки — чёрный.]]
Среди млекопитающих широко распространён ''[[половой диморфизм]]'', то есть явление, при котором разнополые особи одного вида отличаются друг от друга. У млекопитающих известны примеры полового диморфизма по следующим признакам:
* размер тела (как правило, у млекопитающих взрослые самцы крупнее самок);
* телосложение;
* особенности скелета;
* особенности мозга и нервной системы;
* особенности других внутренних органов и [[метаболизм]]а;
* наличие или степень развития органов защиты (например, рогов);
* поведенческие особенности;
* окрас меха;
* голос;
* подверженность болезням (например, сцеплённым с полом)<ref name="SD">{{статья|автор=McPherson F. J., Chenoweth P. J. |заглавие=Mammalian sexual dimorphism|издание=Animal Reproduction Science|год=2012|volume=131|pages=109—122|doi=10.1016/j.anireprosci.2012.02.007}}</ref>.
==== Образование семей ====
Сроки наступления половозрелости у млекопитающих очень сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): [[рыжая полёвка]] — 1 ''мес.'' (1—1,5), [[степная пеструшка]] — 1,5 ''мес.'' (1—1,5), [[домовая мышь]] — 2—3 ''мес.'' (около года), [[горностай]] — 3 ''мес.'' (4—7), [[зайцы (род)|заяц]] — 1 год (7—9), [[рыжая лисица|лисица]] — 1—2 года (10—12), [[волк]] и [[лось]] — 2—3 года (15—20), [[бурый медведь]] — 3—4 года (30—50), [[коала]] — 4 года (12—13), [[синий кит]] — 4—5 лет (до 20 лет), [[индийский слон]] — 10—15 лет (70—80){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=19—20, 59, 136, 140, 247, 265, 307, 313}}.
[[Файл:Callorhinus ursinus and harem.jpg|left|thumb|320px|<center>Самец [[северный морской котик|северного морского котика]] и его гарем</center>]]
Спаривание млекопитающих обычно приурочено к определённому [[времена года|времени года]]. В умеренных и высоких широтах сигналом к наступлению брачного периода служит изменение длины светового дня, в низких широтах — изменение интенсивности осадков, созревание основных кормовых растений и т. п.{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=234}} При поиске особи противоположного пола у одних видов млекопитающих бо́льшую активность проявляют самки, у других — самцы. Многие звери отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Распространены и звуковые сигналы: у [[лисицы|лисиц]] и [[кошачьи]]х голос подают и самцы, и самки, у [[оленевые|оленей]] ревут только самцы, а у [[лось|лосей]] первой о месте своего нахождения характерным храпом извещает самка{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=258—259}}.
Для большинства видов млекопитающих характерна [[полигамия]] в форме [[многожёнство|полигинии]]. У основной массы видов ([[насекомоядные]], [[летучие мыши]], многие [[грызуны]] и [[хищные]]) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. У [[ушастые тюлени|ушастых тюленей]] и стадных [[копытные|копытных]] на время размножения образуются ''гаремы'' или ''косяки'' с единственным взрослым самцом во главе, а у некоторых хищных и грызунов возникают ''сложные семьи'' (парцеллы грызунов, [[прайд]]ы львов) из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Редкое явление — [[полиандрия]] (многомужество), известная у ряда [[летучие мыши|летучих мышей]] и некоторых [[обезьяны|обезьян]] (например, у большинства [[игрунковые|игрунковых]]){{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235, 246—247}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=266—267}}. Своеобразно устроена семейная группа у [[голый землекоп|голых землекопов]]: она состоит из нескольких десятков особей и организована по типу [[муравьи]]ной семьи: во главе стоит размножающаяся самка, которая в 1,5—2 раза превосходит по размерам остальных членов семьи и почти всё время проводит в гнездовой камере в компании с 2—3 неработающими самцами, призванными её оплодотворять; остальные взрослые члены семьи заняты добыванием пищи и рытьём и обустройством нор{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=432}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=582—583}}.
Значительно меньшую группу образуют [[моногамия|моногамные]] виды, причём пары обычно образуются на короткий срок ([[шакалы]], [[лисицы]], [[песцы]], [[бобры]], [[ондатры]]), реже — на несколько лет ([[волк]]и). Только немногие виды [[обезьяны|обезьян]] могут образовывать пары на всю жизнь{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=20—21}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}.
==== Рождение детёнышей ====
По мере приближения родов самка становится беспокойной и ищет удобное укромное место. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для будущего потомства. У большинства млекопитающих самка рожает в лежачем положении; самки [[зайцы|зайцев]] рожают сидя, а самки [[слоновые|слонов]] и многих [[парнокопытные|парнокопытных]] — стоя. Большинство [[китообразные|китообразных]] рожает под водой, но самки некоторых видов ([[гренландский кит]], [[белуха (млекопитающее)|белуха]] и др.) принимают при родах вертикальное положение, выставив из воды хвостовую часть тела так, что их детёныш появляется на свет в воздухе. Самки [[рукокрылые|рукокрылых]] рожают в висячем положении: [[ушаны]] — либо в горизонтальном положении (брюхом кверху), либо в вертикальном (головой вверх), а [[подковоносы]] и [[крыланы]] — вися вниз головой; появившийся детёныш попадает в подогнутую к брюху межбедренную перепонку или же в полость между брюхом и сложенными крыльями. У [[двупалый ленивец|двупалого ленивца]] самка при родах висит на ветке, держась за неё передними лапами, а детёныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=275—277, 284}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=104, 127, 254}}.
По частоте деторождения виды млекопитающих делят на ''моноэстричные'', которые рожают детёнышей раз в год (большинство [[сумчатые|сумчатых]], [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[копытные|копытных]], [[зубатые киты|зубатых китов]]) или раз в 2—3 года ([[Бурый медведь|бурые медведи]], [[тигр]]ы, [[морж]]и, [[зубр]]ы, [[Слоновые|слоны]], большинство [[усатые киты|усатых китов]]){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235}}, и ''полиэстричные'', рожающие несколько раз в году ([[заяц-беляк|зайцы-беляки]] и [[белка|белки]] приносят по 2—3 помёта, [[полёвки]] — по 3—4, [[домовая мышь]] — до 6—8){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=20—21}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}. Различна и величина выводка: если у слонов, китов, моржей, зубров, [[лошади]], [[гигантский кенгуру|гигантского кенгуру]] рождается по одному детёнышу, то в помёте у [[рыси]], [[соболя]], [[бурый медведь|бурого медведя]] обычно по 2—3 детёныша, волка, зайца, белки — от 3 до 8, [[виргинский опоссум|виргинского опоссума]] — от 8 до 18{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}. Максимальное для [[плацентарные|плацентарных]] число детёнышей в одном помёте бывает у [[обыкновенный тенрек|обыкновенного тенрека]]: у одной самки обнаружили 32 [[эмбрион]]а, а другая в неволе родила и вскормила 31 детёныша (при этом число [[сосок|сосков]] у самки тенрека может доходить до 29 — больше, чем у любого другого млекопитающего)<ref>{{книга|автор=Nicholl M. |заглавие=The Encyclopedia of Mammals|ответственный=Ed. by D. Macdonald|место=New York|издательство=Facts on File|год=1984|isbn=0-87196-871-1}} — P. 744—747.</ref>.
Для многих видов отмечается зависимость величины выводка от географических факторов. Так, у [[длиннохвостый суслик|длиннохвостого суслика]] средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: в [[Западная Монголия|Западной Монголии]] — 4,0; в [[Прибайкалье]] — 6,9; в [[Центральноякутская равнина|Центральной Якутии]] — 8,2. У [[олений хомячок|оленьего хомячка]], обитающего на юго-западе [[США]], она изменяется с увеличением высоты: на высоте 1,0—1,5 тыс. м она равна 4,6; на высоте 1,7—2,0 тыс. м — 4,4; на высоте 2,5—3,0 тыс. м — 5,4; на высоте 3,2 тыс. м — 5,6{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}.
==== Вскармливание молоком ====
[[Файл:Wechsel - Kuh mit saugendem Kalb.jpg|thumb|300px|<center>Телёнок, сосущий молоко матери</center>]]
Млечные железы самки в период беременности увеличиваются в размерах и к моменту родов достигают максимального развития. В первые дни [[лактация|лактации]] из млечных желёз выделяется [[молозиво]] — густая и вязкая жидкость с повышенным, по сравнению с молоком, содержанием белков и витаминов. Затем оно заменяется [[молоко]]м, химический состав которого у [[однопроходные|однопроходных]] близок к составу пота, а у других групп млекопитающих приобретает свои характерные особенности и варьирует достаточно сильно. В приводимой ниже таблице приведены данные для отдельных видов, представляющих различные отряды сумчатых и плацентарных{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}<ref>[http://www.havemilk.com/article.asp?id=1485 Milk from Cows and Other Animals] — Official Cite of the Washington Dairy Products Commission</ref>:
{|class="standard"
|-
!style="background:#FFECD0" colspan="8"|Состав молока млекопитающих
|-
!style="background:#FFECD0" rowspan="2"|Виды животных
!style="background:#FFECD0" colspan="5"|Состав молока, %
!style="background:#FFECD0" colspan="2"|Энергетическая ценность
|-
!style="background:#FFECD0"|вода
!style="background:#FFECD0"|белки
!style="background:#FFECD0"|жиры
!style="background:#FFECD0"|сахар
!style="background:#FFECD0"|минеральные<br>вещества
!style="background:#FFECD0"|ккал / 100 г
!style="background:#FFECD0"|кДж / 100 г
|-align="center"
|align="left"|[[Гигантский кенгуру]]
|88,0||4,6||3,4||6,7||5,3||76||318
|-align="center"
|align="left"|[[Индийский слон]]
|78,1||4,9||11,6||4,7||0,7||143||599
|-align="center"
|align="left"|[[Дикий кролик|Кролик]]
||67,2||13,9||15,3||2,1||1,5||202||846
|-align="center"
|align="left"|[[Человек разумный|Человек]]
||87,1||0,9||4,5||7,1||0,4||72||301
|-align="center"
|align="left"|[[Кошка]]
|82,2||9,1||3,3||4,9||0,5||86||360
|-align="center"
|align="left"|[[Собака]]
|76,4||7,4||10,7||3,3||2,2||139||582
|-align="center"
|align="left"|[[Морской котик]]
|34,6||8,9||53,3||0,1||3,1||516|||2160
|-align="center"
|align="left"|[[Лошадь]]
|88,8||2,5||1,9||6,2||0,6||52||218
|-align="center"
|align="left"|[[Свинья]]
|81,2||4,8||6,8||5,5||1,7||102||427
|-align="center"
|align="left"|[[Афалина]]
|58,3||6,8||33,0||1,1||0,8||329||1377
|-align="center"
|align="left"|[[Северный олень]]
|67,7||10,1||18,0||2,8||1,4||214||896
|-align="center"
|align="left"|[[Овца]]
|82,0||4,6||7,2||4,8||1,4||102||427
|-align="center"
|align="left"|[[Коза]]
|86,7||3,2||4,5||4,3||1,3||70||293
|-align="center"
|align="left"|[[Корова]]
|87,3||3,2||3,9||4,6||1,0||66||276
|}
[[Файл:PigCochon allaitant.jpg|thumb|right|<center>Самка [[свиньи]] во время кормления детёнышей</center>]]
В действительности химический состав молока несколько различается и у отдельных представителей одного и того же вида (в таблице приведены усреднённые данные). При этом особенно высока [[энергетическая ценность]], или калорийность, молока у морских млекопитающих — ластоногих и китообразных; среди копытных высоких значений она достигает у северного оленя{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}.
Длительность лактационного периода у разных видов млекопитающих варьирует в больших пределах. [[Зайцы|Зайчата]] уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя сосать материнское молоко продолжают. У [[грызуны|грызунов]] и [[хищные|хищных]] лактация длится сравнительно недолго, но у [[северный олень|северного оленя]] она продолжается 4—5 мес., [[корова|коровы]] и [[лошади]] — 9—10 мес., [[морж]]а — не менее года{{sfn|Наумов|1982|с=390—391}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}.
==== Выращивание молодняка ====
После перехода молодняка на самостоятельное питание его рост заметно замедляется. Темпы роста сильно зависят от образа жизни млекопитающего и внешних условий. Суровые условия, характерные для местообитаний полярных и высокогорных животных, требуют быстрого развития детёнышей. Так, новорождённый [[северный олень]] уже в первый день в состоянии следовать за матерью, а новорождённый [[благородный олень]] делает это не ранее достижения недельного возраста. Весьма быстро растёт молодняк у [[рукокрылые|рукокрылых]] и многих [[грызуны|грызунов]], а вот развитие детёнышей [[медвежьи]]х происходит медленно{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=285, 288—289}}.
Забота о подрастающем потомстве млекопитающих в основном лежит на самках, движимых материнским инстинктом, хотя у ряда видов, особенно моногамных, подключаются и самцы. Самки вскармливают своих детёнышей молоком, согревают теплом своего тела, благоустраивают гнёзда и норы, переносят на новое место в случае необходимости, защищают от врагов, наказывают за непослушание{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=283, 293—298}}. Особенно характерно для млекопитающих систематическое ''обучение'' молодняка с передачей потомству накопленного родителями индивидуального опыта{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=229}}.
=== Сезонные явления ===
{{кратное изображение
|подпись1 = <center>[[Песец]] в летней окраске</center>
|подпись2 = <center>[[Песец]] в зимней окраске</center>
|зона_подписи = center
|направление = vertical
|ширина = 250
|изобр1 = Alopex lagopus stretching.jpg
|изобр2 = Terianniaq-Qaqortaq-arctic-fox.jpg
}}
У млекопитающих, живущих на территориях с выраженной сменой [[времена года|времён года]], чётко выражен '''годовой цикл жизни''' с приспособлением к сезонным изменениям природной обстановки. Обычно период деторождения оказывается приуроченным к наиболее благоприятному периоду (для зверей северных и умеренных широт это — конец весны и начало лета). В процессе эволюции данный факт обусловил (с учётом длительности беременности) и период спаривания, характерный для того или иного вида{{sfn|Наумов|1982|с=390—391}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=248}}.
Появлению детёнышей обычно предшествует выбор места, особенно удобного для деторождения и воспитания молодняка. В это время даже постоянно мигрирующие виды переходят к оседлости, их образ жизни становится более скрытным. После подрастания молодняка звери, не привязанные к постоянному жилищу, вновь перемещаются — в места, наиболее богатые кормом{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=475—476}}.
Приспособления млекопитающих к переживанию [[зима|зимы]] (иногда — других неблагоприятных периодов года) многообразны. Многие звери осенью накапливают [[жир|жировые резервы]]. Так, подкожный и внутренний жир у [[степной сурок|степного сурка]] в июне составляет 10—15 г, в августе — 750—800 г). Нередко звери претерпевают [[линька|линьку]], при которой более редкий летний мех сменяется более густым, а у многих тёмноокрашенных летом видов — [[заяц-беляк|зайца-беляка]], [[песец|белого песца]], [[горностай|горностая]] и др. — зимний мех белый, что делает зверька малозаметным на снегу{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=97, 215—217}}. Кроме того, некоторые представители совершают значительные [[миграция животных|сезонные миграции]] на юг ([[северный олень|северные олени]], [[заяц-беляк|зайцы-беляки]], [[песцы]] и др.), другие — запасают корм ([[лесные мыши]], [[полёвковые|полёвки]], [[цокоры]], [[слепыши]], [[бобры]], [[белка|белки]], [[хорьки]] и др.){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=476—477, 481—483}}. Многие [[копытные]], [[хищные]], [[грызуны]] объединяются к зиме в более крупные группы (стада, стаи){{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=248}}.
Немало млекопитающих впадает на зиму в [[спячка|спячку]], позволяющую снизить расходы энергии в период, когда поиск пищи затруднён. Различают ''зимний сон'' (факультативная спячка), при которой уровни метаболизма, температуры тела и дыхательной активности снижены незначительно ([[медведи]], [[енотовидная собака|енотовидные собаки]], [[еноты]], [[барсук]]и в северных частях своих ареалов), и настоящую спячку с сильным оцепенением и значительным снижением температуры тела и интенсивности метаболизма ([[обыкновенный ёж|ежи]], ряд [[летучие мыши|летучих мышей]], [[сурки]], [[суслики]], [[хомяки]]). У некоторых грызунов известна и летняя спячка, приуроченная к засушливому периоду{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=412}}.
=== Поведение и интеллект ===
==== Общие особенности поведения ====
[[Файл:Rhombomys opimus 1.jpg|thumb|240px|<center>[[Большая песчанка]] у входа в нору</center>]]
Характерный для млекопитающих высокий уровень развития высшей нервной деятельности обусловливает сложные формы их поведения. Во-первых, бо́льшую по сравнению с другими позвоночными сложность и подвижность у млекопитающих обретает инстинктивная деятельность, механизмы которой основаны на простых [[безусловный рефлекс|безусловных рефлексах]] и их сложных сочетаниях ([[инстинкт]]ах). Во-вторых, млекопитающие, особенно высшие плацентарные с присущей им высокой степенью развития [[кора больших полушарий|коры полушарий]] переднего мозга, отличаются выраженной способностью к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, к предвидению хода событий, к выработке [[условные рефлексы|условных рефлексов]] и накоплению индивидуального опыта{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=411}}.
Отмеченные особенности поведения млекопитающих проявляются в различных сферах их жизни. Многие из них активно пользуются различного типа ''убежищами'' — при отдыхе, для защиты от нападений хищников и от неблагоприятных воздействий среды, запасания кормов и выращивания потомства. Наиболее совершенный тип убежищ — ''постоянные норы'', нередко отличающиеся сложным строением. Так, у [[барсук]]ов норы — это нередко целые системы ходов, расположенных в несколько этажей и включающих гнездовую камеру, боковые отнорки, используемые как уборные, вентиляционные отнорки. Норы [[обыкновенный хомяк|хомяков]] включают вместительные кладовые для хранения запасов корма (до 5 в одной норе). Подобные кладовые имеются также в норах [[даурская пищуха|даурских пищух]], [[серые полёвки|серых полёвок]], [[степная пеструшка|степных пеструшек]], [[большая песчанка|больших песчанок]] и ряда других [[грызунообразные|грызунообразных]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=226—229, 236—239}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=385—386}}.
[[Файл:BeaverDam 8409.jpg|thumb|left|266px|<center>Плотина, построенная [[бобёр|бобрами]]</center>]]
Норы [[бобры|бобров]], [[ондатра|ондатр]], [[выхухоль|выхухолей]] — это переплетающиеся системы галерей с подводным расположением входов, причём нижние камеры заполнены водой; имеются гнездовые камеры и вентиляционные отнорки. При этом бобры и ондатры роют норы при наличии у водоёмов крутых берегов, а на низких топких берегах они строят для жилья наземные ''хатки'' — куполообразные сооружения из сучьев или стеблей растений. Если уровень воды в водоёме непостоянен, бобры регулируют уровень воды, возводя из срезанных стволов деревьев, веток и хвороста ''[[плотина|плотины]]'' — хорошо известный пример сложной строительной деятельности млекопитающих (длина такой плотины обычно составляет 20—30 м, достигая в исключительных случаях 600 м). Иногда бобры прорывают ''[[канал (гидрография)|каналы]]'', по которым сплавляют заготовленную древесину{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=443, 506}}.
Многие млекопитающие метят капельками мочи, экскрементами или выделениями пахучих желёз занимаемые ими ''участки обитания'', создавая тем самым «сигнальные поля». При этом они нередко ожесточённо отстаивают свои участки от вторжения других животных; например, схватки бобров с вторгающимися на их территорию другими бобрами часто завершаются гибелью пришельца от укусов. В то же время мечение является и средством смягчения внутрипопуляционной напряжённости: нарушитель помеченных границ ведёт себя настороженно и готов к отступлению при попытке хозяина защитить свои владения{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=412—413}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=442}}.
Значительной сложностью отличается поведение млекопитающих в брачный период. Нередко самки заигрывают с самцами, принимают специальные позы. Самцы же привлекают внимание самок характерными телодвижениями и звуками (крики, щёлканье зубами, удары ног о землю). Для многих видов характерны драки самцов за обладание самкой. У [[оленевые|оленей]] и многих [[полорогие|полорогих]] такие драки принимают форму «брачных турниров» с применением рогов, причём обычно (но не всегда) такие турниры заканчиваются трагическим исходом{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=456, 463, 479, 542}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=259, 264—266}}.
Для млекопитающих весьма характерно наличие [[игра|игрового поведения]], особенно у детёнышей. Игра помогает приобрести полезные навыки и служит средством консолидации в семейных группах и других объединениях животных{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=413}}. Началу [[игра|игры]] у [[лев|львов]] и [[псовые|псовых]] предшествует поза с прижатыми к земле передними лапами, которая не встречается в других ситуациях и сигнализирует, что последующие внешне агрессивные действия — всего лишь игра. [[Обезьяны]] в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой [[мимика|мимике]]<ref>{{книга|автор=Резникова Ж. И. |заглавие=Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных|место=Новосибирск|издательство=Мост|год=1997|страниц=92|isbn=5-900324-20-6}} — С. 35.</ref>.
Единственная возможность не стать добычей хищника у мелких и средних млекопитающих — спрятаться или убежать. Однако и здесь возможны вариации тактики. Так, [[зайцы (род)|зайцы]], направляясь на лёжку, запутывают следы, делая «вздвойки» (попятные проходы по своим следам) и «скидки» (большие прыжки в сторону); получающиеся тупики следа затрудняют выслеживание зайца хищниками{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=390—396}}.
==== Социальная организация ====
[[Файл:African lions in hunting.jpg|thumb|320px|<center> [[Лев|Львицы]] прайда на охоте</center>]]
Усложнение внутривидовых связей у многих видов млекопитающих приводит к образованию временных или стойких группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245}}.
Те млекопитающие, у которых источники пищи очень рассредоточены, а жилищами служат постоянные убежища, обычно ведут одиночный или семейный образ жизни. Таковы [[однопроходные]], [[сумчатые]], [[насекомоядные]], многие [[грызуны]] и [[хищные]]; среди [[приматы|приматов]] — большинство низших приматов и [[широконосые обезьяны|широконосых обезьян]], [[гиббоновые|гиббоны]] и [[орангутаны]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245}}{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=150}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=301, 579, 594, 596}}.
Для крупных подвижных животных, особенно [[копытные|копытных]], характерно образование кочующих стад, стай или кланов. Для социальной организации таких групп типично наличие сложной структуры, связанной с ''ранжированием'' особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант» (вожак), «субдоминанты» и «подчиняющиеся»; при этом доминант теряет ранг в случае ошибки, болезни или появления более сильного соперника. В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях (''[[прайд]]ах'') [[лев|львов]] самцы в основном заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков, а самки добывают пищу и заботятся о молодняке{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245—247}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=366}}. У некоторых хищных (например, у [[пятнистая гиена|пятнистой гиены]]) в кланах наблюдается [[матриархат]]: самки крупнее самцов и доминируют над ними{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=705}}.
Львы — единственные социальные животные среди [[кошачьи]]х. Среди других [[хищные|хищных]] стаями живут [[волк]]и, стадами — большинство [[ластоногие|ластоногих]]. Иногда же несколько семей объединяются для совместной охоты ([[гиеновидная собака|гиеновидные собаки]], [[красный волк|красные волки]]). При совместной охоте стаи волков за крупной дичью обязанности охотников чётко распределены, а их действия скоординированы: одни гонят будущую добычу, другие нападают на неё из засады или перерезают ей путь{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=247}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=302, 321—322, 358, 374}}. Гиеновидные собаки при совместной охоте на крупных животных также координируют свои действия: во время погони лидеры чередуются, стремясь равномернее разделить тяжесть погони, бегущие сзади собаки срезают углы, направляясь наперерез жертве; часть взрослых собак в охоте не участвует, охраняя молодняк, однако добыча делится на всех. Стадом действуют и [[косатка (млекопитающее)|косатки]], нападающие на крупную добычу (например, кита){{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=132}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=321—322}}.
[[Файл:Paviane in langer Reihe2.jpg|thumb|left|400px|<center>Вожак [[гамадрил]]ов и его гарем</center>]]
Антилопы [[импала|импалы]], узконосые обезьяны [[гелада|гелады]] и некоторые другие виды обладают сходной социальной организацией, образуя стада холостяков из одиноких разновозрастных самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Относительно крупными стадами (иногда до 100 и более особей) с чётко выраженной иерархией живут другие узконосые обезьяны — [[павианы]] (гамадрилы, бабуины, анубисы). Здесь доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам и пище; при этом у [[гамадрил]]ов стадо, как правило, возглавляет один самец-вожак, для [[бабуин]]ов типично наличие группы объединившихся доминантных самцов, а [[павиан анубис|анубисы]] занимают промежуточное положение{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=150, 153}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=521, 584—587}}.
[[Гориллы]] живут небольшими стадами (5—30 особей); эти группы включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детёнышей. Иерархические отношения здесь проявляются в порядке следования по тропам, причём вожак идёт во главе цепочки. В остальном же вожак ведёт себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрилов, не является владыкой гарема: отношения полов у горилл носят добровольный характер. [[Шимпанзе]] живут либо малыми семьями, либо небольшими стадами; особой иерархии между индивидами, входящими в стадо, не отмечается{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=417}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=598—599}}.
[[Файл:Muskox Family.jpg|thumb|240px|<center>[[Овцебык]]и</center>]]
У [[копытные|копытных]] стадный образ жизни облегчает поиск пищи, миграции и оборону от хищников. Известны случаи, когда антилопы [[канна (антилопа)|канны]] в «сомкнутом строю» прогоняли [[гепард]]ов. Стадо [[овцебык]]ов не убегает от хищников ([[волк]]ов или [[бурый медведь|медведей]]), а образует замкнутый круг с телятами внутри и взрослыми животными снаружи; последние успешно обороняются от хищников рогами и копытами. Стадо [[индийский буйвол|индийских буйволов]], почуяв след [[тигр]]а, приходит в неистовство и в сомкнутом строю преследует врага, пока не настигнет хищника или же не потеряет его след. [[Африканский буйвол|Африканские буйволы]], действуя дружным стадом, способны обратить в бегство даже прайд львов{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=497, 539, 541—543}}.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимает образ жизни млекопитающих, образующих ''[[колония (биология)|колонии]]'': [[даманы]], [[рукокрылые]], некоторые [[грызунообразные]] ([[кролики]], [[пищухи (млекопитающие)|пищухи]], [[суслики]], [[сурки]], [[шиншиллы]] и др.); среди [[хищные|хищных]] колониями живут [[сурикат]]ы. Здесь животные, находясь в тесном сожительстве и постоянном общении, имеют свои индивидуальные и семейные участки, но при этом разделённая на отдельные группировки [[популяция]] не теряет своей целостности{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245, 248}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=106—107, 143, 162, 405—406}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=719}}. Колонии могут включать несколько десятков или сотен животных; особенно крупные колонии, насчитывающие многие тысячи особей, характерны для рукокрылых{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=411—413}}. Рекордсменом в этом отношении является [[бразильский складчатогуб]]: в некоторых пещерах на юге США он образует колонии численностью до 20 млн особей — самые крупные на Земле скопления млекопитающих{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=363}}.
==== Интеллект ====
[[Файл:Wildlife primate macaca-fuscata family.jpg|thumb|left|320px|<center>Семья [[японский макак|японских макак]]</center>]]
Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития [[интеллект животных|интеллекта]], что связано прежде всего с прогрессивным развитием [[кора больших полушарий|коры полушарий]] переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=270, 387—388}}. Одним из показателей умственного развития, хорошо применимым к млекопитающим, является ''коэффициент цефализации'' (отношение возведённого в квадрат веса мозга к весу всего тела). По этому показателю лидирующее место занимает [[человек]], а второе — [[дельфиновые|дельфины]], у которых значение данного показателя примерно в два раза меньше<ref name="norman">{{книга|автор=Норман Б. Ю. |заглавие=Теория языка. Вводный курс. 3-е изд|место=М.|издательство=Флинта|год=2009|страниц=296|isbn=978-5-89349-498-3}} — С. 41—44, 108.</ref>.
Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=460—461}}. В рамках последнего изучают процессы принятия млекопитающими решений, требующих ''прогноза'' конкретной ситуации (в этом плане наибольшие способности показали [[медвежьи]], [[дельфиновые]] и [[высшие приматы]]), анализируют общую организацию их [[язык животных|коммуникативных систем]] (здесь выяснилось, что у большинства млекопитающих [[сигнальная система|сигнальные системы]] не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют [[узконосые обезьяны]], особенно [[человекообразные]]){{sfn|Медников|1994|с=13—14}}<ref name="bs">{{книга|автор=[[Бурлак, Светлана Анатольевна|Бурлак С. А.]], [[Старостин, Сергей Анатольевич|Старостин С. А.]] |заглавие=Сравнительно-историческое языкознание|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2005|страниц=432|isbn=5-7695-1445-0}} — С. 276—277, 281—282.</ref>.
В ряде случаев исследователям удалось наблюдать возникновение у млекопитающих новых форм поведения и распространение такого поведения среди популяции. Так, при наблюдениях за обитающими на острове {{нп5|Косима|||Koshima}} [[японский макак|японскими макаками]] выяснилось, что самка по кличке Имо последовательно открыла способы отмывания от песка в воде ручья [[батат]]а и зёрен [[Злаки|злаков]], после чего новую технологию постепенно переняли и другие макаки, жившие на острове{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=467—468}}<ref>{{книга|автор=Kawamura S. |часть=The process of sub-culture propagation among Japanese macaques|заглавие=''Primates'', 1959, '''2''' (1)}} — P. 43—60.</ref>. У человекообразных обезьян наличие развитых средств коммуникации привело к появлению ''общественного обучения'': исследователи наблюдали, как зрелые [[обыкновенный шимпанзе|шимпанзе]] обучали молодых ловить [[термиты|термитов]] с помощью просовываемой в ходы термитника соломинки. Интересно, что находившиеся рядом [[павианы]], которые также любят лакомиться термитами, внимательно наблюдали за действиями шимпанзе, но освоить данный приём были не в состоянии<ref>{{книга|автор=Шовен Р. |заглавие=Поведение животных. 2-е изд|место=М.|издательство=Либроком|год=2009|страниц=487|isbn=978-5-397-00867-9}} — С. 110.</ref>.
Учёные, изучавшие [[язык животных|язык млекопитающих]], выявили наличие в нём, как в [[язык|человеческом языке]], [[план выражения|плана выражения]] и [[план содержания|плана содержания]]. В то же время у низших плацентарных этот язык весьма беден: так, язык [[желтобрюхий сурок|желтобрюхого сурка]] содержит всего 8 звуковых сигналов, содержание которых сводится к пяти «смыслам» («внимание!», «тревога!», «угроза», «страх», «удовольствие»)<ref name="norman"/>. У [[макаки|макак]] выделено уже свыше 30 звуковых сигналов, дополняемых мимикой и жестами (например, выпрямление хвоста — жест доминирования){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=581}}.
[[Файл:Koko (gorilla).jpg|thumb|250px|<center>Горилла [[Коко (горилла)|Коко]]</center>]]
Намного бо́льшими интеллектуальными способностями обладают человекообразные обезьяны. В ходе масштабных так называемых [[обучение обезьян речи|«языковых проектов»]] этологи обучали [[обыкновенный шимпанзе|шимпанзе]], [[бонобо]] и [[гориллы|горилл]] знакам человеческого языка; в качестве означающих выступали знаки [[язык глухонемых|языка глухонемых]], специально подобранные предметы или изображения на экране компьютера. В результате лексикон шимпанзе [[Уошо (шимпанзе)|Уошо]] составил несколько десятков знаков, причём она могла самостоятельно изобретать новые знаки и их сочетания (комбинацией «вода — птица» Уошо назвала впервые встреченного ею на прогулке лебедя), а также употреблять знаки в переносном значении<ref name="bs"/>. Горилла [[Коко (горилла)|Коко]] в зрелом возрасте могла выразить более 500 понятий<ref name="norman"/>.
Выяснилось, что человекообразные обезьяны способны понимать разницу между [[субъект (грамматика)|субъектом]] и [[объект (лингвистика)|объектом]]. Так, [[Фоутс, Роджер|Роджер Фоутс]], работавший в рамках «языкового проекта» с шимпанзе {{нп5|Люси (шимпанзе)|Люси||Lucy (chimpanzee)}}, однажды вместо привычной фразы «Роджер — щекотать — Люси» просигнализировал: «Люси — щекотать — Роджер». Люси сначала попыталась его поправить, но когда тот повторил фразу, пощекотала экспериментатора<ref>{{книга|автор=Линден Ю. |заглавие=Обезьяны, человек и язык|место=М.|издательство=Мир|год=1981|страниц=272}} — С. 97—101.</ref>. Результатом «языковых проектов» стал вывод о том, что интеллект человекообразных обезьян достаточен для овладения человеческим языком на уровне ребёнка первых лет жизни<ref name="bs"/>.
== Практическое значение ==
=== Значение в природе ===
Млекопитающим удалось широко освоить все [[экосистемы]] Земли{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310}}. В [[биоценоз]]ах суши и морей они занимают [[экологическая ниша|экологические ниши]] как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных. Среди позвоночных млекопитающие по численности и биомассе в водоёмах уступают [[лучепёрые рыбы|лучепёрым рыбам]], а на суше удерживают первое место. Мелкие млекопитающие (особенно [[полёвковые|полёвки]] и [[мышиные|мыши]]) могут в годы подъёмов численности достигать плотности в 100—200 зверьков на 1 [[га]]; численность же крупных [[копытные|копытных]] и [[хищные|хищных]] обычно не превышает 1—5 на 1000 [[га]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=250—251}}.
Представляя верхние звенья [[пищевая цепь|пищевых цепей]], млекопитающие оказывают влияние на эволюцию [[растения|растений]]. У одних растений вырастают [[колючки]], а в листьях и плодах образуются ядовитые [[алкалоиды]], что препятствует поеданию. Другие виды растений приспособились к распространению [[семя]]н и [[плод]]ов при посредстве млекопитающих: речь идёт или о появлении у семян и плодов цепких шипиков и крючков ([[репейник]], [[череда]]) для прикрепления к шерсти животных, или о привлечении внимания последних цветом, ароматом и вкусом плодов. Многие семена не теряют при прохождении через пищеварительный тракт животного своей [[всхожесть семян|всхожести]], а у семян [[калина|калины]] и [[рябина|рябины]] последняя даже повышается: пищеварительный сок разрыхляет деревянистую оболочку семени{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=250—251}}{{sfn|Медников|1994|с=82}}.
Деятельность млекопитающих во многом определяет ''устойчивость'' [[биогеоценоз]]ов. Так, в пустынях и степях вымирание или истребление роющих грызунов ([[полёвковые|полёвки]], [[песчанковые|песчанки]]) влечёт разрастание немногих видов растений-[[многолетние растения|многолетников]] и сокращение числа видов [[эфемеры|однолетников-эфемеров]], что обедняет пастбища{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=251}}.
Некоторые млекопитающие (в основном [[грызуны]]) имеют существенное [[эпидемиология|эпидемиологическое]] значение, будучи переносчиками возбудителей болезней, опасных для человека и других млекопитающих ([[чума]], [[туляремия]] и др.){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=26}}.
=== Охрана диких млекопитающих ===
{{См. также|Список угрожаемых видов млекопитающих|Список млекопитающих, занесённых в Красную книгу России}}
[[Файл:Megatherum DB.jpg|left|thumb|136px|<center>[[Мегатерий]] (реконструкция)</center>]]
Угрозу для существования тех или иных родов, видов и подвидов млекопитающих могут составлять как естественные (природные [[катаклизм]]ы, глобальные изменения [[климат]]а), так и антропогенные (хищнический [[охота|промысел]], [[загрязнение окружающей среды]], разрушение [[биотоп]]ов) факторы. Ряд характерных для [[плейстоцен]]овой фауны родов — [[мамонты|мамонт]] и [[шерстистый носорог]] в [[Евразия|Евразии]], саблезубый [[смилодон]] и [[гигантские ленивцы|гигантские наземные ленивцы]] ([[мегатерии|мегатерий]], [[мегалониксы|мегалоникс]], {{нп5|милодоны|милодон||Mylodon}}) в [[Америка|Америке]], [[дипротодон]] в [[Австралия (континент)|Австралии]] — вымерли (не без участия человека) по окончании [[последняя ледниковая эпоха|ледникового периода]] (10—12 тыс. лет назад){{sfn|Наумов|1982|с=333, 353, 361}}{{sfn|Медников|1994|с=379, 382}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=120—121, 413}}.
В историческую эпоху исчезло свыше 100 видов крупных млекопитающих, в том числе 33 вида — до 1700 г., 36 видов — в XVIII—XIX вв. и около 40 — в 1-й половине XX в.{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=367}} Среди них: [[Тур (бык)|тур]] (последний представитель погиб на [[Львовщина|Львовщине]] в 1627 г.), [[стеллерова корова]] (последняя из них убита в 1768 г. на [[остров Беринга|острове Беринга]]), [[квагга]] (последняя квагга умерла в 1883 г. в [[Амстердамский зоопарк|Амстердамском зоопарке]]), [[тарпан]] (последняя самка тарпана умерла в [[Московский зоопарк|Московском зоопарке]] в конце 1880-х гг.){{sfn|Медников|1994|с=403, 406, 409}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=409—410, 420, 431, 547}}.
В начале XXI века под угрозой уничтожения из-за бесконтрольной охоты находятся [[лось]], [[кабан]] и [[европейская косуля]] в средней полосе [[Россия|России]], [[сайга]] и [[джейран]] в [[Средняя Азия|Средней Азии]]; распашка [[прерия|прерий]] в [[Северная Америка|Северной Америке]] привела к почти полному уничтожению [[луговые собачки|луговых собачек]] и [[американский хорёк|американских хорьков]]; загрязнение озера [[Байкал]] промышленными стоками поставило на грань исчезновения [[байкальская нерпа|байкальскую нерпу]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=441—442}}.
[[Файл:1966 CPA 3374.jpg|thumb|320px|<center>Почтовая марка СССР, посвящённая 50-летию Баргузинского заповедника</center>]]
[[Файл:Askania.jpg|thumb|136px|<center>Монета Украины в честь 100-летия заповедника «Аскания-Нова»</center>]]
Для сохранения [[биоразнообразие|биологического разнообразия]] млекопитающих нужна целенаправленная законодательная и практическая работа. Первой в мире мерой по охране диких животных стало принятое в 1868 году земским сеймом во [[Львов]]е и властями [[Австро-Венгрия|Австро-Венгрии]] решение об охране [[серна|серн]] и [[сурки|сурков]] в [[Татры|Татрах]]<ref>{{книга|автор=Фолта Я., Новы Л. |заглавие=История естествознания в датах. Хронологический обзор|место=М.|издательство=Прогресс|год=1987|страниц=495}} — С. 194.</ref>.
Одной из важнейших природоохранных мер стала организация [[заповедник]]ов, в которых ведётся работа по сохранению и восстановлению численности разных животных. На территории Российской империи первый частный заповедник — [[Аскания-Нова (заповедник)|заповедник «Аскания-Нова»]] — основал на территории своего имения [[Фальц-Фейн, Фридрих Эдуардович|Ф. Э. Фальц-Фейн]] в 1889 году<ref>[http://www.artkavun.kherson.ua/falts_fejn_fridrih_eduardovich.htm Фальц-Фейн Фридрих Эдуардович]</ref>.
В 1966 году была издана «[[Международная Красная книга]]», а в 1978 году — «[[Красная книга СССР]]»; в них были приведены списки исчезающих и редких видов и подвидов с рекомендациями по их охране (в 1983 году последовала «Красная книга РСФСР»<ref>{{книга|заглавие=Красная книга РСФСР: Животные|ответственный=Сост. В. А. Забродин, А. М. Колосов|место=М.|издательство=Россельхозиздат|год=1983|страниц=452}}</ref>, а в 2001 году — «[[Красная книга России]]»<ref>{{книга|заглавие=Красная книга Российской Федерации (животные)|ответственный=Под ред. [[Данилов-Данильян, Виктор Иванович|В. И. Данилова-Данильяна]] и др|место=М.|издательство=АСТ: Астрель|год=2001|страниц=862|isbn=5-17-005792-X}}</ref>). По состоянию на февраль 2014 года в Международной Красной книге имеются данные по численности 5506 видов млекопитающих, из них 77 считаются полностью вымершими (категория EX), 2 вида признаны вымершими в дикой природе (категория EW), и ещё 1143 находятся под угрозой различной степени риска (категории LR, VU, EN, CR)<ref>{{Cite web|url=http://www.iucnredlist.org/search|title=Международная красная книга|accessdate=2014-02-01}}</ref>. В Красную книгу России занесено 74 вида млекопитающих<ref>{{Cite web|url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=8|title=Красная книга России: млекопитающие|accessdate=2014-02-01}}</ref>.
=== Промысловое значение ===
[[Файл:De nyeste Kunstretninger og smitsomme Sindslidelser-Vægtegning i Combarelles.png|thumb|263px|Изображения [[тарпан]]а, [[мамонты|мамонта]], [[пещерный медведь|пещерного медведя]] и [[пещерный лев|пещерного льва]] в пещере [[Комбарель]]]]
[[Охота]] представляет собой одну из древнейших форм [[хозяйственная деятельность|хозяйственной деятельности]] человека. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи [[нижний палеолит|нижнего палеолита]], в это время основными объектами охоты были: в [[Тропики|тропической]] зоне — [[антилопа|антилопы]], дикие [[быки]], [[тапиры]], [[гиппопотамы]], [[слоновые|слоны]]; в более северных районах — [[зубр]]ы, [[газели]], [[оленевые|олени]], [[кабан]]ы, дикие [[лошади]], [[мамонты]], [[шерстистый носорог|шерстистые носороги]], [[пещерный медведь|пещерные медведи]], [[пещерный лев|пещерные львы]]<ref>{{книга|автор=[[Першиц, Абрам Исаакович|Першиц А. И.]], [[Монгайт, Александр Львович|Монгайт А. Л.]], [[Алексеев, Валерий Павлович|Алексеев В. П.]] |заглавие=История первобытного общества. 3-е изд|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1983|страниц=223}} — С. 49, 61—63.</ref>. Эти звери служили источником мяса, жира, костного мозга и шкур для изготовления одежды{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=366}}.
Со времён [[неолитическая революция|неолитической революции]] охота на диких млекопитающих перестаёт в большинстве регионов Земли быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор<ref>{{книга|автор=[[Мартынов, Анатолий Иванович (археолог)|Мартынов А. И.]] |заглавие=Археология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1996|страниц=415|isbn=5-06-002825-5}} — С. 81, 84—85.</ref>. В настоящее время наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты, относится к отрядам [[хищные|хищных]], [[грызуны|грызунов]] и [[парнокопытные|парнокопытных]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=489}}.
Заслуживает упоминания также морской зверобойный промысел. Охота на [[морские млекопитающие|морского зверя]]: [[морж]]ей, [[ушастые тюлени|ушастых]] и [[настоящие тюлени|настоящих тюленей]], [[калан]]а, [[китообразные|китов]] — издавна являлась основой традиционного хозяйства береговых [[чукчи|чукчей]], [[коряки|коряков]], [[эскимосы|эскимосов]], [[алеуты|алеутов]]<ref>{{книга|автор=[[Чебоксаров, Николай Николаевич|Чебоксаров Н. Н.]], [[Чебоксарова, Ирина Абрамовна|Чебоксарова И. А.]] |заглавие=Народы. Расы. Культуры. 2-е изд|место=М.|издательство=Наука|год=1985|страниц=271}} — С. 195—196.</ref>. Ныне добыча морского зверя в России ведётся на специально оборудованных судах, причём размеры добычи ограничены международными соглашениями{{sfn|Наумов|1982|с=402}}.
=== Звероводство ===
[[Файл:MinkCoxscove.JPG|thumb|213px|<center>[[Американская норка|Норка]] в сетчатой клетке</center>]]
В конце XIX века возникла и получила со временем значительное развитие новая отрасль хозяйства — [[звероводство|пушное звероводство]]. Оно предполагает разведение пушных зверей — [[соболь|соболя]], [[американская норка|норку]], [[песец|песца]], [[обыкновенная лисица|лисицу]], [[нутрия|нутрию]], [[шиншиллы|шиншиллу]] — на [[звероферма]]х, где животные размещаются в сетчатых клетках{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=437}}. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в [[Канада|Канаде]] с [[чёрно-бурая лисица|серебристо-чёрными лисицами]], очень редкими в природе<ref>{{cite web|url = http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archiveurl = https://web.archive.org/web/20110713004402/http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archivedate = 2011-07-13| title=The Socio-Economic Impact of International Fur Farming| author = International Fur Trade Federation| accessdate = 2011-07-13}}</ref>.
Из других зверей на фермах разводят [[пятнистый олень|пятнистых оленей]] и [[марал]]ов, а также [[лось|лосей]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=438}}.
=== Домашние млекопитающие ===
Бо́льшая часть одомашненных видов животных относится к млекопитающим, а из них — к [[парнокопытные|парнокопытным]]. Среди других отрядов одомашнены представители [[зайцеобразные|зайцеобразных]] ([[домашний кролик]]), [[грызуны|грызунов]] ([[морская свинка]]), [[хищные|хищных]] ([[собака]], [[кошка]], [[фретка]]), и [[непарнокопытные|непарнокопытных]] ([[домашняя лошадь|лошадь]], [[домашний осёл|осёл]]){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=370, 438—440}}. Одомашнивание и сопровождавшая его целенаправленная [[селекция|селекционная]] работа вели к появлению существенных отличий домашних животных от своих диких предков: так, у рогатого скота и свиней значительно увеличились вес и продуктивность, чрезвычайно сильно различаются по размерам и внешнему виду различные [[породы собак]] и [[породы кошек|кошек]]. Впрочем, проведение чёткой границы между только что приручённой и вполне одомашненной формой возможно не всегда; поэтому приведённые далее сведения о времени и месте одомашнивания не следует считать окончательными{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=377—378, 381—382}}.
[[Файл:Razboinichya canid.tif|thumb|200px|<center>Череп одомашненной собаки из пещеры Разбойничья</center>]]
Первым домашним животным стала [[собака]], одомашненная ещё в [[верхний палеолит|верхнем палеолите]] — причём в начале его, о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых останков из пещеры Гойе в [[Бельгия|Бельгии]], возраст которых составил<ref>''Viegas J.'' [http://www.nbcnews.com/id/27240370/#.U1k0p1V_vSk World’s first dog lived 31,700 years ago, ate big] — Science on NBC News</ref><ref>{{книга|автор=Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. e. a. |часть=[http://www.academia.edu/607623/Fossil_dogs_and_wolves_from_Palaeolithic_sites_in_Belgium_the_Ukraine_and_Russia_osteometry_ancient_DNA_and_stable_isotopes Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes]|заглавие=''Journal of Archaeological Science'', 2009, '''36''' (2)}} — P. 473—490. — {{DOI|10.1016/j.jas.2008.09.033}}.</ref> 31,7 тыс. лет, и из пещеры Разбойничья на [[Республика Алтай|Алтае]], у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет<ref>{{книга|автор=Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A. e. a. |часть=[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0057754 Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog]|заглавие=''PLoS ONE'', 2013, '''8''' (3): e57754}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0057754}}.</ref>). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число [[породы собак|пород собак]], выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=376—377}}; при этом [[Международная кинологическая федерация]] признаёт 343 из них<ref>[http://www.fci.be/presentation.aspx Fédération Cynologique Internationale: Introduction]</ref>. Значительно позднее была одомашнена [[кошка]]. Обычно считают, что это сделали носители [[неолит]]ической культуры [[бадарийская культура|Бадари]] ([[Верхний Египет]], V тысячелетие {{донэ}}), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов<ref>{{книга|заглавие=История Древнего Востока. 2-е изд.|ответственный=Под ред. [[Кузищин, Василий Иванович|В. И. Кузищина]]|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1988|страниц=416|isbn=5-06-001205-0}} — C. 25.</ref>. Статус относящихся к более раннему времени находок ([[Кипр (остров)|Кипр]], [[Палестина]]<ref>{{книга|автор=Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702791/pdf/zpq9971.pdf From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication]|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', 2009, '''106''' (Suppl. 1)}} — P. 9971—9971. — {{DOI|10.1073/pnas.0901586106}}.</ref>) остаётся спорным<ref name="Roots">{{книга|автор=Roots C. |заглавие=Domestication|ссылка=https://books.google.ru/books/about/Domestication.html?id=WGDYHvOHwmwC&redir_esc=y|место=Westport (Connecticut)|издательство=Greenwood Publishing Group|год=2007|allpages=199|серия=Greenwood Guides to the Animal World Series|isbn=0-313-33987-2}} — P. 3, 183.</ref><ref>{{книга|заглавие=Домашние питомцы|ответственный=Под ред. [[Ананьева, Елена Германовна|Е. Г. Ананьевой]], [[Володихин, Дмитрий Михайлович|Д. М. Володихина]]|место=М.|издательство=[[Аванта+]]|год=2004|страниц=448|isbn=5-94623-086-7}} — C. 156.</ref>; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ''ранних попыток'' одомашнивания{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=730}}.
[[Файл:Egyptian Domesticated Animals.jpg|thumb|left|266px|<center>Дойка [[корова|коров]] в [[Древний Египет|Древнем Египте]]</center>]]
[[Одомашнивание]] [[копытные|копытных]] началась в [[Передняя Азия|Передней Азии]] на рубеже [[мезолит]]а и [[неолит]]а и привела к возникновению [[скотоводство|скотоводства]] — наряду с [[земледелие]]м, одной из двух древнейших форм [[производящее хозяйство|производящего хозяйства]]. Одомашненные копытные стали основным источником мяса, молока, шерсти и кожи, использовались как транспортные и тягловые животные. Последовательно были одомашнены<!--используются некалиброванные радиоуглеродные даты-->: [[овца]] (стоянка {{нп5|Зави-Чеми Шанидар||pl|Zawi Szemi Szanidar}} в северном [[Ирак]]е, рубеж X—IX тысячелетий {{донэ}}), [[коза]] (стоянка [[Ганджи-Даре|Гандж-Даре]] в западном [[Иран]]е, IX тысячелетие {{донэ}}), [[корова]] ({{нп5|Джа’де эль-Мугара||de|Dja'de el Mughara}} в северной [[Сирия|Сирии]], VIII тысячелетие {{донэ}}<ref>{{книга|автор=Edwards C. J., Bollongino R., Scheu A. e. a. |часть=Mitochondrial DNA analysis shows a Near Eastern Neolithic origin for domestic cattle and no indication of domestication of European aurochs|ссылка часть=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1616/1377.full.pdf|заглавие=''Proc. of the Royal Society. B'', 2007, '''274''' (1616)}} — P. 1377—1385. — {{DOI|10.1098/rspb.2007.0020}}.</ref><ref>{{книга|автор=Bollongino R., Burger J., Powell A. e. a. |часть=Modern Taurine Cattle descended from small number of Near-Eastern founders|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/early/2012/03/14/molbev.mss092.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2012, '''29''' (9)}} — P. 2101—2104. — {{DOI|10.1093/molbev/mss092}}.</ref>), [[домашняя свинья|свинья]] (поселение [[Чайоню]] на юго-востоке [[Турции]], конец VIII тысячелетия {{донэ}}; более ранние находки из {{нп5|Халлан-Чеми||de|Hallan Çemi}} и других мест мало отличаются от остатков [[кабан|дикой свиньи]], не позволяя говорить именно об одомашнивании, а не простом приручении<ref>{{книга|автор=Conolly J., Colledge S., Dobney K. e. a. |часть=Meta-analysis of zooarchaeological data from SW Asia and SE Europe provides insight into the origins and spread of animal husbandry|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/228473886_Meta-analysis_of_zooarchaeological_data_from_SW_Asia_and_SE_Europe_provides_insight_into_the_origins_and_spread_of_animal_husbandry|заглавие=''Journal of Archaeological Science'', 2011, '''38''' (3)}} — P. 538—545. — {{DOI|10.1016/j.jas.2010.10.008}}.</ref><ref>{{книга|автор=Ottoni C., Flink L. G., Evin A. e. a. |часть=Pig Domestication and Human-Mediated Dispersal in Western Eurasia Revealed through Ancient DNA and Geometric Morphometrics|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/30/4/824.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2013, '''30''' (4)}} — P. 824—832. — {{DOI|10.1093/molbev/mss261}}.</ref>). К более позднему времени относится одомашнивание [[домашняя лошадь|лошади]] (степи и лесостепи [[Восточная Европа|Восточной Европы]], VI тысячелетие {{донэ}}), [[домашний осёл|осла]] ([[Сирия]], 1-я половина V тысячелетия {{донэ}}), [[двугорбый верблюд|двугорбого]] ([[Средняя Азия]], 2-я половина V тысячелетия {{донэ}}) и [[одногорбый верблюд|одногорбого верблюда]] ([[Аравия]], IV тысячелетие {{донэ}})<ref>{{книга|автор=[[Матюшин, Геральд Николаевич|Матюшин Г. Н.]] |заглавие=Археологический словарь|место=М.|издательство=Просвещение|год=1996|страниц=304|isbn=5-09-004958-0}} — С. 54—55.</ref><ref>{{книга|заглавие=История первобытного общества. Эпоха классообразования|ответственный=Отв. ред. [[Бромлей, Юлиан Владимирович|Ю. В. Бромлей]]|место=М.|издательство=Наука|год=1988|страниц=568|isbn=5-02-009937-6}} — С. 29, 33.</ref>.
[[Файл:Yak at Nam Tso Tibet.jpg|thumb|200px|<center>[[Як]] у озера [[Намцо]], [[Тибет]]</center>]]
Позже возникли новые очаги одомашнивания. В [[Анды|Андах]] в конце III — начале II тысячелетия {{донэ}} одомашнили [[гуанако]] (к которому восходит [[лама (животное)|лама]], используемая как вьючное животное) и [[викунья|викунью]] (предок [[альпака|альпаки]], дающей шерсть); в I тысячелетии {{донэ}} здесь же была одомашнена [[морская свинка]], ставшая в данном регионе основным источником мяса<ref>{{книга|автор=Stahl P. W. |часть=Animal Domestication in South America|заглавие=Handbook of South American Archaeology|ссылка=http://www.cd3wd.com/cd3wd_40/lstock/001/CattlGen/Yak.pdf|ответственный=Ed. by H. Silverman and W. H. Isbell|место=New York|издательство=Springer|год=2008|allpages=xxvi + 1191|isbn=978-0-387-74906-8}} — P. 121—130.</ref>. В [[Южная Азия|Южной]] и [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] появились свои разновидности крупного рогатого скота: [[индийский буйвол]] (предположительно — в III тысячелетии {{донэ}}), [[гаял]] (дикий предок — [[гаур]]) и [[бантенг]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=540—545}}. На территории [[Тибетское нагорье|Тибетского нагорья]] в III тысячелетии {{донэ}} был одомашнен [[як]]<ref>{{книга|автор=Cai Li, Wiener G. |заглавие=The Yak. 2nd ed|ссылка=http://www.cd3wd.com/cd3wd_40/lstock/001/CattlGen/Yak.pdf|место=Bangkok|издательство=FAO Regional Office for Asia and the Pacific|год=2003|allpages=xxii + 460|isbn=9-25-104965-3}} — P. 3.</ref>. В середине II тысячелетия {{донэ}} в [[Египет|Египте]] появилась одомашненная форма [[лесной хорёк|лесного хорька]] — [[фретка]]<ref name="Roots"/>, а в I тысячелетии н. э. во [[Франция|Франции]] был одомашнен [[домашний кролик|кролик]]<ref>{{книга|автор=Carneiro M., Afonso S., Geraldes A. e. a. |часть=The Genetic Structure of Domestic Rabbits|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/6/1801.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2011, '''28''' (6)}} — P. 1801—1816. — {{DOI|10.1093/molbev/msr003}}.</ref>. В [[Сибирь|Сибири]] был одомашнен [[северный олень]], но время не вполне ясно: одни авторы датируют начало [[оленеводство|оленеводства]] поздним [[неолит]]ом (III тысячелетие {{донэ}}), другие — началом [[железный век|железного века]] (I тысячелетие {{донэ}}){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=378}}.
Отметим, что полностью одомашненными принято считать те виды, которые послушны человеку и свободно размножаются в неволе. Так, [[индийский слон]], издавна используемый в странах [[Южная Азия|Южной]] и [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] для выполнения разнообразных работ, не относится к домашним животным, поскольку в неволе он практически не размножается{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=28}}.
=== Иные области применения ===
[[Файл:2006-07-09 katze4.jpg|thumb|266px|<center>[[Кошка|Котёнок]], играющий с игрушечной мышкой</center>]]
Целый ряд видов млекопитающих — [[домовая мышь|мыши]], [[серая крыса|крысы]], [[хомячки]], [[морская свинка|морские свинки]], [[домашний кролик|кролики]], [[собака|собаки]], различные [[обезьяны]] — используются в качестве [[лабораторные животные|лабораторных животных]] при проведении физиологических, генетических и медицинских исследований{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=388}}.
В последние годы значительно выросло разнообразие млекопитающих, играющих роль [[домашние питомцы|домашних питомцев]]. Помимо обычных домашних животных ([[собака|собаки]], [[кошка|кошки]], [[домашний кролик|кролики]], [[морская свинка|морские свинки]]), люди держат дома декоративных [[домовая мышь|мышей]] и [[декоративные крысы|крыс]], {{нп5|золотистый хомячок|золотистых||Golden mouse}} и {{нп5|карликовые хомячки|карликовых хомячков||Baiomys}}, [[шиншиллы|шиншилл]], [[обыкновенный ёж|ежей]] и др.<ref>{{книга|заглавие=Домашние питомцы|ответственный=Под ред. [[Ананьева, Елена Германовна|Е. Г. Ананьевой]], [[Володихин, Дмитрий Михайлович|Д. М. Володихина]]|место=М.|издательство=[[Аванта+]]|год=2004|страниц=448|isbn=5-94623-086-7}} — С. 12, 252—254, 269, 286—287, 427.</ref>
== История изучения ==
История научного изучения млекопитающих восходит ещё к «отцу зоологии» [[Аристотель|Аристотелю]], который в сочинениях «[[История животных]]», «{{нп5|О возникновении животных|||Generation of Animals}}», «[[О частях животных]]» привёл сведения о многих видах млекопитающих [[Средиземноморье|Средиземноморья]], их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития млекопитающих. Он не объединял их в единый таксон, а рассматривал в составе двух из пяти выделенных им основных групп ''«животных с кровью»'' (то есть позвоночных): «Живородящие четвероногие» и «Живородящие безногие» ([[китообразные|киты]])<ref name="nk1">{{книга|автор=[[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]] |заглавие=Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1979|страниц=333}} — С. 7—9</ref>{{sfn|Павлинов|2006|с=7}}.
В [[Средние века]] интерес к познанию животного мира снизился, но резко возрос с началом [[Новое время|Нового времени]]. Особо способствовали развитию зоологии млекопитающих работы [[Рэй, Джон (натуралист)|Дж. Рэя]] и [[Линней, Карл|К. Линнея]], в которых было положено начало современным представлениям о [[биологический вид|биологическом виде]], системе животного мира и самом классе '''Mammalia'''{{sfn|Simpson|1945|p=163}}<ref name="nk1"/>. Большое значение имели работы [[Кювье, Жорж Леопольд|Ж. Кювье]] и [[Жоффруа Сент-Илер, Этьен|Э. Жоффруа Сент-Илера]], разрабатывавших вопросы типологии и сформулировавших понятие «{{нп5|План строения|плана строения|fr|Plan d'organisation}}» организма, а в систематике млекопитающих детализировавших структуру данного класса. Кювье положил начало [[палеонтология|палеонтологии]] млекопитающих. Вклад в систематику млекопитающих внесли также [[Ласепед, Бернар Жермен Этьен де ла Виль граф де|Б. Ласепед]], [[Иллигер, Иоганн Карл Вильгельм|К. Иллигер]], [[Блэнвиль, Анри|А. Блэнвиль]], [[Окен, Лоренц|Л. Окен]]. Основы [[эмбриология|эмбриологии]] млекопитающих заложили [[Вольф, Каспар Фридрих|К. Ф. Вольф]] и [[Бэр, Карл Максимович|К. М. Бэр]]<ref name="nk1"/>{{sfn|Павлинов|2006|с=10—13}}.
[[Файл:One of Pavlov's dogs.jpg|thumb|250px|left|<center>Одна из [[собака Павлова|собак Павлова]] (Музей-усадьба академика Павлова в [[Рязань|Рязани]])</center>]]
Выход в свет труда [[Дарвин, Чарлз|Ч. Дарвина]] «[[Происхождение видов]]» (1859) положил начало перестройке зоологии млекопитающих (териологии) на основе представлений [[эволюционизм]]а. Активную роль в этой перестройке сыграли [[Гексли, Томас Генри|Т. Гексли]], [[Флауэр, Уильям Генри|У. Флауэр]], [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккель]], [[Ковалевский, Владимир Онуфриевич|В. О. Ковалевский]], а также представители американской териологической школы, сформировавшейся на базе [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]]: [[Коп, Эдвард|Э. Коп]], [[Осборн, Генри Фэрфилд|Г. Осборн]], {{нп5|Грегори, Уильям Кинг|У. Грегори||William King Gregory}}, позднее традиции данной школы продолжали [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж. Г. Симпсон]] и [[Маккенна, Малколм|М. Маккенна]]. В опубликованных в 1910 году системах млекопитающих Осборна и Грегори уже весьма последовательно выдержаны принципы эволюционной систематики{{sfn|Павлинов|2006|с=15—18}}. Основываясь на изучении нервной деятельности млекопитающих, [[Сеченов, Иван Михайлович|И. М. Сеченов]], [[Павлов, Иван Петрович|И. П. Павлов]], [[Шеррингтон, Чарльз Скотт|Ч. С. Шеррингтон]] заложили основы современной [[нейрофизиология|нейрофизиологии]]<ref>{{статья|автор=Трошин В. Д., Трошин В. В. |заглавие=Учение И. М. Сеченова и современные проблемы медицины|ссылка=http://www.infamed.com/altmed/pub_htmdoc.php?s=31490482f1e43384614.01135028|издание=Альтернативная медицина|год=2006|номер=2|страницы=12—14}}.</ref>.
В XX веке происходит расширение спектра териологических исследований. Активно изучаются вопросы [[генетика|генетики]] млекопитающих, их [[этология|этологии]], {{нп5|популяционная динамика|популяционной динамики||Population dynamics}}. Результаты териологии находят всё большее применение в прикладных областях ([[охота|охотоведение]], [[звероводство]], [[животноводство]] и др.).
Крупными вехами в области систематики млекопитающих стали появления ''системы Симпсона'' (1945), построенной на принципах [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]], и ''системы Маккенны'' (1975; позже неоднократно перерабатывалась) — первой макросистемы данного класса [[кладистика|кладистического]] толка{{sfn|Павлинов|2006|с=18, 21}}. С 1960-х гг. в теоретический арсенал систематики млекопитающих входят методы [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]. Сначала [[филогенетическое дерево|филогенетические деревья]] строились на основе анализа свойств [[белки|белков]], а после появления в 1977 году эффективных методов [[секвенирование|секвенирования]] ДНК — в основном по анализу [[Нуклеотидная последовательность|нуклеотидных последовательностей]]<ref>{{книга|автор=Ней М., Кумар С. |заглавие=Молекулярная эволюция и филогенетика|место=К.|издательство=КВІЦ|год=2004|страниц=xvi + 404|isbn=966-7192-53-9}} — С. 22.</ref>. В результате на рубеже XX—XXI веков представления о родственных связях отрядов млекопитающих претерпевают существенные изменения{{sfn|Павлинов|2006|с=22—23}}.
[[Файл:Dolly face closeup.jpg|thumb|right|<center>[[Долли (овца)|Овца Долли]]</center>]]
В 1996 году на свет появилась [[Долли (овца)|овца Долли]] — первое [[клонирование животных и растений|клонированное]] млекопитающее. Долли была получена методом [[терапевтическое клонирование|терапевтического клонирования]]: в [[соматическая клетка|соматическую клетку]] взрослой овцы вместо её собственного ядра поместили ядро из [[ооцит]]а другой овцы и получившуюся гибридную клетку стимулировали электрошоком, после чего клетка начала делиться. На стадии [[бластула|бластулы]] её имплантировали в матку третьей овцы, которая и родила Долли<ref>{{книга|автор=Campbell K. H. S., McWhir J., Ritchie W. A., Wilmut I. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6569/pdf/380064a0.pdf Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line]|заглавие=''Nature'', 1996, '''380''' (6569)}} — P. 64—66. — {{DOI|10.1038/380064a0}}.</ref>. Этот метод применяется для клонирования и других млекопитающих<ref>{{книга|автор=Illmensee K. |часть=[http://www.kup.at/kup/pdf/6368.pdf Mammalian Cloning and its Discussion on Applications in Medicine]|заглавие=''Journal für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie'', 2007, '''4''' (1)}} — S. 6—16.</ref>. К настоящему моменту были успешно клонированы такие млекопитающие, как [[домовая мышь|мышь]] и [[корова]] (1998), [[коза]] (1999), [[макак-резус]] , [[гаур]] и [[свинья]] (2000), [[кошка]] и [[кролик]] (2002), [[лошадь]], [[мул]] и [[крысы|крыса]] (2003), [[собака]] и [[бантенг]] (2005), [[фретка|хорёк]] (2006), [[азиатский буйвол|буйвол]], [[волк]] и [[олень]] (2007), [[верблюды|верблюд]] (2010) и др.<ref>{{книга|заглавие=Principles of Cloning. 2nd ed.|ответственный=Ed. by J. Cibelli, J. B. Gurdon, I. Wilmut e. a|место=San Diego|издательство=Elsevier|год=2013|allpages=xxii + 562|isbn=978-0-1238-6541-0}} — P. 227, 300, 508.</ref>
В начале XXI века развитие [[геномика|геномики]] привело к [[секвенирование|секвенированию]] [[геном]]ов некоторых видов млекопитающих, число которых на конец 2013 года составило около сорока. Среди них — [[Проект «Геном человека»|человек]] (2001—2006 гг.)<ref>{{книга|автор=Gregory S. G., Barlow K. F., McLay K. E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7091/full/nature04727.html The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1]|заглавие=''Nature'', 2006, '''441''' (7091)}} — P. 315—321. — {{DOI|10.1038/nature04727}}.</ref>, [[домовая мышь]] (2002)<ref>{{книга|автор=Waterston R. H., Lindblad-Toh K., Birney E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v420/n6915/full/nature01262.html Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome]|заглавие=''Nature'', 2002, '''420''' (6915)}} — P. 520—562. — {{DOI|10.1038/nature01262}}.</ref>, [[собака]] (2005)<ref>{{книга|автор=Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v438/n7069/full/nature04338.html Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog]|заглавие=''Nature'', 2005, '''438''' (7069)}} — P. 803—819. — {{DOI|10.1038/nature04338}}.</ref>, [[шимпанзе]] (2005)<ref>{{книга|автор=Mikkelsen T. S., Hillier L. W., Eichler E. E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v437/n7055/full/nature04072.html Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome]|заглавие=''Nature'', 2005, '''437''' (7055)}} — P. 69—87. — {{DOI|10.1038/nature04072}}.</ref>, [[кошка]] (2007)<ref>{{книга|автор=Pontius J. U., Mullikin J. C., Smith D. R. e. a. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2045150/ Initial sequence and comparative analysis of the cat genome]|заглавие=''Genome Research'', 2007, '''17''' (11)}} — P. 1675—1689. — {{DOI|10.1101/gr.6380007}}.</ref>, [[домовый опоссум]] (2007)<ref>{{книга|автор=Mikkelsen T. S., Wakefield M. J., Aken B. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7141/full/nature05805.html Genome of the marsupial ''Monodelphis domestica'' reveals innovation in non-coding sequences]|заглавие=''Nature'', 2007, '''447''' (7141)}} — P. 167—177. — {{DOI|10.1038/nature05805}}.</ref>, [[утконос]] (2007)<ref>{{книга|автор=Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome analysis of the ''Platypus'' reveals unique signatures of evolution]|заглавие=''Nature'', 2008, '''453''' (7192)}} — P. 175—183. — {{DOI|10.1038/nature06936}}.</ref> и другие.
== См. также ==
* {{Дерево категорий|Млекопитающие}}
* [[Млекопитающие в культуре]]
== Примечания ==
{{примечания|28em}}
== Литература ==
=== На русском языке ===
* {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]] |заглавие=Териология|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}}
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}}
* {{книга|автор=Боркин Л. Я. |часть=Карл Линней (1707—1778) как зоолог|ссылка часть=http://www.zin.ru/Journals/trudyzin/doc/vol_313_s1/TZ_313_Supplement_Borkin.pdf|заглавие=Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций|ответственный=Под ред. [[Алимов, Александр Фёдорович|А. Ф. Алимова]] и [[Степаньянц, Софья Давыдовна|С. Д. Степаньянц]]|место=СПб.|издательство=Т-во научн. изданий КМК|год=2009|страниц=298|isbn=978-5-87317-589-5|ref=Боркин}} — С. 9—78.
* {{книга|автор=Брэм А. Э. |заглавие=Жизнь животных: В 3 т. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=xiii + 524|isbn=5-85255-126-0|ref=Брэм}}
* {{книга|заглавие=Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд|ответственный=Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной|место=М.|издательство=[[Медицина (издательство)|Медицина]]|год=2004|страниц=768|isbn=5-225-04858-7|ref=Гистология, цитология и эмбриология}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]] |заглавие=Сравнительная анатомия позвоночных животных|место=М.|издательство=Аспект пресс|год=2005|страниц=304|isbn=5-7567-0360-8|ref=Дзержинский}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 т. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}
* {{книга|автор=Зильбернагль С., Деспопулос А. |заглавие=Наглядная физиология|место=М.|издательство=БИНОМ. Лаборатория знаний|год=2013|страниц=408|isbn=978-5-94774-385-2|ref=Зильбернагль, Деспопулос}}
* {{книга|автор=Клевезаль Г. А. |заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих=Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}}
* {{книга|автор=Константинов В. М., [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5|ref=Константинов, Наумов, Шаталова}}
* {{книга|автор=Константинов В. М., Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС|год=2004|страниц=527|isbn=5-691-01293-2|ref=Константинов, Шаталова}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=Мак-Фарленд Д. |заглавие=Поведение животных: психобиология, этология и эволюция|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1988|страниц=520|isbn=5-03-001230-2|ref=Мак-Фарленд}}
* {{книга|автор=Медников Б. М. |заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]] |заглавие=Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1979|страниц=272|ref=Наумов, Карташёв}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]] |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
* {{книга|автор=[[Павлинов, Игорь Яковлевич|Павлинов И. Я.]] |заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647.
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|I|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. I}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|II|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. II}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|III|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. III}}
* {{книга|автор=Сидоров А. В. |заглавие=Физиология межклеточной коммуникации|место=Минск|издательство=[[Белорусский государственный университет|БГУ]]|год=2008|страниц=215|isbn=978-985-485-812-8|ref=Сидоров}}
* {{книга|автор=Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. |заглавие=Физиология человека. Compendium|ответственный=Под ред. Б. И. Ткаченко|место=М.|издательство=Издат. группа «ГЭОТАР-Медиа»|год=2009|страниц=496|isbn=978-5-9704-0964-0|ref=Ткаченко}}
* {{книга|автор=[[Флинт, Владимир Евгеньевич|Флинт В. Е.]], Чугунов Ю. Д., Смирин В. А. |заглавие=Млекопитающие СССР. 2-е изд|ответственный=Отв. ред. [[Формозов, Александр Николаевич|А. Н. Формозов]]|место=М.|издательство=[[Мысль (московское издательство)|Мысль]]|год=1970|страниц=437|ref=Флинт, Чугунов, Смирин}}
=== На английском языке ===
* {{h|Bininda-Emonds e. a.|2007}} {{статья|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A. |заглавие= The delayed rise of present-day mammals|ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf|издание=Nature|год=2007|volume=446|номер=7135|pages=507—512|doi=10.1038/nature05634|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110412204836/http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf|archivedate=2011-04-12|deadlink=404}}.
* {{книга|автор=Burmester G.-R., Pezzutto A. |заглавие=Color Atlas of Immunology|место=New York|издательство=Thieme|год=2003|allpages=322|isbn=3-13-126741-0|ref=Burmester, Pezzutto}}
* {{книга|автор=Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. |заглавие=Biology. 9th ed|издательство=Benjamin Cummings|год=2011|pages=|allpages=1263|isbn=978-0-321-55823-7|ref=Campbell}}
* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{статья|автор=Luo Zhe-Xi, [[Келан-Яворовская, Зофья|Kielan-Jaworowska Z.]], Cifelli R. L. |ссылка=http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf|заглавие= In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals|издание=Acta Palaeontologica Polonica|год=2002|volume=47|номер=1|pages=1—78}}
* {{Книга:Wozencraft, W. C.: Mammal Species of the World|ref=Wilson, Reeder}}
* {{книга|автор=McKenna M. C., Bell S. K. |заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=Columbia University Press|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8|ref=McKenna, Bell}}
* {{книга|автор=O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. |часть=Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals|заглавие=Assembling the Tree of Life|ответственный=Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=2004|allpages=xiii + 576|isbn=0-19-517234-5|ref=O'Leary e. a.}} — P. 490—516.
* {{h|Simpson|1945}} {{статья|автор=Simpson G. G. |заглавие=The Principles of Classification and a Classification of Mammals|ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 |издание=Bull. of the American Museum of Natural History|год=1945|volume=85|pages=1—350}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. |заглавие=Mammalogy. 5th ed|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}
== Ссылки ==
{{Навигация}}
* ''[[Гептнер, Владимир Георгиевич|Гептнер В. Г.]]'' {{БСЭ3|заглавие=Млекопитающие}}
* ''Дробышевский С. В.'' [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ Древнейшие млекопитающие и их классификация]{{V|14|02|16}}
* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим]{{V|14|02|16}}
* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Систематика и эволюция млекопитающих на Programs.pl]{{ref-de}}{{ref-en}}{{V|14|02|16}}
* [http://elementy.ru/news/430756 Особенности цветного зрения у различных млекопитающих]
* {{ВТ-ЭСБЕ}}
{{Внешние ссылки}}
{{Хордовые}}
[[Категория:Млекопитающие| ]]
[[Категория:Классификация млекопитающих| ]]
[[Категория:Классы животных]]' |
Вики-текст новой страницы после правки ($1) (new_wikitext) | 'Егор животнае
'''Млекопита́ющие''' {{L6e|la|Mammalia}} — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных животных]], основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей [[молоко]]м{{sfn|Медников|1994|с=343}}. Класс входит в [[клада|кладу]] ''[[Synapsidomorpha]]'' надкласса [[четвероногие|четвероногих]]. По оценкам биологов, известно до 5500 современных видов млекопитающих{{sfn|Wilson, Reeder|2005|p=xxvi}}, среди которых — и [[Биологический вид|вид]] ''[[Человек разумный]]'' ({{lang-la|Homo sapiens}}); общее же число видов млекопитающих, включая вымершие, превышает 20 000{{sfn|O'Leary e. a.|2004|p=491}}.
Млекопитающие распространены почти повсеместно.{{Переход|#Распространение|1}} Произошли от высокоразвитых [[синапсиды|синапсид]] в конце [[триас]]а.{{Переход|#Происхождение|1}} К млекопитающим относят ныне живущих [[однопроходные|однопроходных]], [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], а также большое число вымерших групп. Современные виды, входящие в класс млекопитающих, объединяют в 26—29 [[отряд (биология)|отрядов]].{{Переход|#Классификация|1}}
Внешний вид млекопитающих весьма разнообразен, но в целом соответствует характерному и для других четвероногих плану строения.{{Переход|#Внешний вид|1}} [[Анатомия]] и [[физиология]] млекопитающих характеризуется наличием тех же функциональных систем, что и у прочих четвероногих. Однако многие из этих систем достигли высокого уровня развития, так что данный класс среди позвоночных считают наиболее высокоорганизованным.{{Переход|#Строение и физиология|1}} Приспособления млекопитающих к жизни в различных средах обитания весьма разнообразны, их [[поведение]] отличается сложностью и многообразием.{{Переход|#Образ жизни|1}} Они занимают доминирующие позиции среди наземной фауны (в водной среде они уступают лишь [[лучепёрые рыбы|лучепёрым рыбам]]). Млекопитающие играют большую роль в жизни и хозяйственной деятельности человека: они выступают как важные источники [[пища|продуктов питания]] и [[сырьё|производственного сырья]], выполняют транспортные функции, служат тягловой силой, используются как [[модельные организмы|лабораторные животные]] и [[животные-компаньоны|домашние питомцы]].{{Переход|#Практическое значение|1}}
[[Латинский язык|Латинское]] наименование '''Mammalia''' представляет собой производное от {{lang-la|mamma}} — «[[Женская грудь|грудь]], [[вымя]]»<ref>{{книга|автор=[[Дворецкий, Иосиф Хананович|Дворецкий И. Х.]] |заглавие=Латинско-русский словарь. 3-е изд|место=М.|издательство=[[Русский язык (издательство)|Русский язык]]|год=1986|страниц=840}} — С. 468.</ref> (дано в связи с наличием молочных желёз у всех млекопитающих)<ref>{{книга|автор=Schiebinger L. |часть=[http://www.geo.hunter.cuny.edu/~hsalmun/pg251web/LI_readings/LS_mammals_e2.pdf Why Mammals are Called Mammals: Gender Politics in Eighteenth-Century Natural History]|заглавие=''The American Historical Review'', 1993, '''98''' (2)}} — P. 382—411.</ref>. Такой же смысл имеют {{lang-fr|mammifères}}, {{lang-es|mamíferos}}, {{lang-it|mammiferi}}, {{lang-pt|mamíferos}}, {{lang-eo|mamuloj}} ({{lang-en|mammals}} — заимствование из латыни). Значение «вскармливающие молоком» имеют названия {{lang-de|Säugetiere}}, {{lang-nl|zoogdieren}}, {{lang-ru|млекопитающие}}; значение «сосущие молоко» — названия {{lang-pl|ssaki}}, {{lang-uk|ссавці}}.
Изучением млекопитающих занимается наука '''[[териология]]''' ('''маммалиология'''){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=5}}.
== Распространение ==
Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех [[континент]]ах, во всех [[океан]]ах и на большинстве существующих [[остров]]ов. Современный [[ареал]] [[однопроходные|однопроходных]] ограничивается [[Австралия (континент)|Австралией]], [[Тасмания|Тасманией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], [[сумчатые|сумчатых]] — территорией Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=342, 346, 398}}. Самое широкое распространение — у [[плацентарные|плацентарных]], которые уже с конца [[мезозой|мезозоя]] стали доминирующими наземными [[позвоночные|позвоночными]] на всех континентах, кроме [[Австралия (континент)|Австралии]] и [[Антарктида|Антарктиды]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5}}, преобладая по численности особей, биомассе и положению в [[пищевая цепь|пищевых цепях]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=251}}. В Австралии же до начала европейской [[Колонизация|колонизации]] обитали, не считая [[человек]]а, лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]. На отдалённых от других материков островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих: на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], её представляли только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К. |заглавие=Зоогеография|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|страниц=318|isbn=5-339-00144-X}}</ref>.
Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых, за исключением редкого пребывания людей, отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и [[Антарктида|Антарктический континент]], хотя у его побережья встречаются [[тюлени]] и [[киты]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310, 398}}. Однако в прошлом, когда Антарктида ещё не была сплошь накрыта [[Антарктический ледяной щит|ледяным щитом]], млекопитающие населяли и этот материк: об этом свидетельствуют относящиеся к [[эоцен]]у ископаемые остатки [[гондванатерии|гондванатериев]], сумчатых ({{нп5|Polydolopimorphia|полидолопообразные|ca|Polydolopimorphia}}, [[микробиотерии]]) и плацентарных ([[неполнозубые]], [[литоптерны]], [[астрапотерии]])<ref>{{книга|автор=Stillwell J. D., {{нп5|Лонг, Джон Альберт|Long J. A.||John A. Long}} |заглавие=Frozen in Time: Prehistoric Life in Antarctica|место=Victoria|издательство=CSIRO Publishing|год=2011|allpages=x + 248|isbn=978-0-643-09635-6}} — P. 154—155.</ref>.
Используя [[техника|технические средства]], в XX веке [[человек]] проник в места, недоступные для других млекопитающих: достиг [[Южный полюс|Южного полюса]], поднялся на вершины [[Джомолунгма|Джомолунгмы]] и других [[Список высочайших вершин мира|высочайших гор]], спустился на дно [[Марианский жёлоб|Марианской впадины]], приступил к освоению [[космическое пространство|космического пространства]]. Впрочем, в некоторых из этих предприятий человека принимали участие [[собаки]]: [[Амундсен, Руаль|Р. Амундсен]] добрался до Южного полюса на собачьих упряжках, а [[Лайка (собака-космонавт)|Лайка]] совершила свой [[орбитальный космический полёт]] за 3,5 года до [[Гагарин, Юрий Алексеевич|Ю. А. Гагарина]]<ref>{{книга|автор=Уильямс Н., Уоллер Ф., Роуэтт Д. |заглавие=Полная хронология XX века|место=М.|издательство=Вече, АСТ|год=1999|страниц=816|isbn=5-7141-0416-3}} — С. 58, 314, 346, 372.</ref>.
У многих млекопитающих ареал невелик, поскольку широкому их расселению препятствуют привязанность к условиям среды (температурный режим, пищевые ресурсы, почвенно-грунтовые и орографические условия) и наличие естественных препятствий — например, морских пространств{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=456}}. Так, [[гребнепалый тушканчик]], обитающий в [[Кызылкум]]е и Восточных [[Каракумы|Каракумах]], живёт только в сыпучих песках, поросших кустами<ref>{{книга|автор=Шенброт Г. И., [[Соколов, Владимир Евгеньевич|Соколов В. Е.]], [[Гептнер, Владимир Георгиевич|Гептнер В. Г.]], Ковальская Ю. М. |заглавие=Тушканчикообразные|место=М.|издательство=Наука|год=1995|страниц=576|серия=Млекопитающие России и сопредельных регионов|isbn=5-02-004764-3}} — P. 196, 199.</ref>; ареал [[лемурообразные|лемурообразных]] ограничен тропическими лесами [[Мадагаскар (остров)|Мадагаскара]] и соседних островов<ref>{{книга|автор=Rose K. D. |заглавие=The Beginning of the Age of Mammals|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2006|allpages=448|isbn=978-0-8018-8472-6}} — P. 179, 186.</ref>. Учёт специфики видового состава млекопитающих играет важную роль при [[фаунистическое районирование|зоогеографическом районировании]] Земли{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=249—250}}. Наибольшее количество [[Эндемизм у млекопитающих|эндемичных видов]] отмечено в следующих пяти странах: [[Индонезия]] (201 эндемик из 436 видов местной териофауны), [[Австралия]] (198 из 252), [[Мексика]] (140 из 450), [[США]] (101 из 428), [[Филиппины]] (97 из 153), [[Бразилия]] (96 из 394)<ref name="RedList">{{книга|автор=Ulf Gärdenfors, A. J. Stattersfield.|заглавие=1996 IUCN Red List of Threatened Animals|ссылка=https://books.google.ru/books?id=spNZExLbJugC&printsec=frontcover&dq=1996+IUCN+Red+List+of+Threatened+Animals&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwiL9cOygaLVAhUkYpoKHf3nDHsQ6AEIJzAA#v=onepage&q=1996%20IUCN%20Red%20List%20of%20Threatened%20Animals&f=false |год=1996|pages=32|allpages=455|isbn =2-8317-0335-2 }}</ref>.
== Отличительные особенности ==
Кроме вскармливания потомства [[молоко]]м, для большинства млекопитающих характерен целый ряд признаков, отличающих их, как правило, от других позвоночных{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310—311, 317, 399}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=369—370}}:
* живорождение (кроме представителей подкласса [[первозвери]]);
* истинная [[гомойотермия]] (теплокровность; исключение составляет грызун [[голый землекоп]]<ref name="elementy">[http://elementy.ru/news/430671 Элементы — новости науки: Голых землекопов не жжёт ни кислота, ни перец]</ref><ref name="Daly" />);
* наличие [[волосы|волосяного покрова]] (шерсти), сильное развитие кожных желёз ([[потовые железы|потовых]] и [[сальные железы|сальных]]), а также роговых образований;
* наличие в черепе одной [[Скуловая дуга|скуловой дуги]];
* наличие чёткого расчленения [[позвоночник]]а на 5 отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый, хвостовой);
* платицельный тип позвонков;
* наличие в шейном отделе позвоночника 7 [[позвонок|позвонков]] (исключения редки), к первому из которых двумя затылочными [[мыщелок|мыщелками]] причленяется [[череп]];
* наличие [[Диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], развитие подкожной мускулатуры;
* высокий уровень развития [[нервная система|нервной системы]], который обеспечивает гибкое реагирование на воздействия со стороны внешней среды;
* особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие [[передний мозг|переднего мозга]], переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами [[поведение|поведения]]);
* своеобразный характер залегания [[серое вещество|серого вещества]] в [[спинной мозг|спинном мозге]], при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами»{{sfn|Дзержинский|2005|с=263—264}};
* наличие [[пирамидная система|пирамидного пути]] от [[передний мозг|переднего мозга]] к [[продолговатый мозг|продолговатому]] и [[спинной мозг|спинному]]{{sfn|Дзержинский|2005|с=263—264}};
* взаимное наложение областей [[иннервация|иннервации]] [[симпатическая нервная система|симпатической]] и [[парасимпатическая нервная система|парасимпатической нервных систем]] вплоть до полного перекрывания;
* наличие трёх слуховых косточек [[среднее ухо|среднего уха]], наружного ушного прохода и [[ушная раковина|ушной раковины]];
* альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]];
* полное разделение кругов кровообращения, обеспечиваемое наличием четырёхкамерного [[сердце|сердца]] и одной (левой) дуги [[аорта|аорты]];
* отсутствие воротного кровообращения в [[почка (анатомия)|почках]], присущего остальным [[четвероногие|четвероногим]];
* безъядерные [[эритроциты]];
* [[гетеродонтность|гетеродонтные]] (дифференцированные на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|коренные]]) зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей;
* наличие у большинства млекопитающих значительного количества [[лимфатическая система|лимфатической]] ткани в стенках [[слепая кишка|слепой кишки]];
* овальная форма [[семенники|семенников]];
* подверженность [[прион]]ным заболеваниям (кроме млекопитающих, они известны лишь у некоторых [[гриб]]ов)<ref>{{книга|автор=Инге-Вечтомов С. Г. |заглавие=Генетика с основами селекции|место=СПб.|издательство=Издательство Н-Л|год=2010|страниц=718|isbn=978-5-94869-105-3}} — С. 298.</ref>.
== Происхождение ==
{{Основная статья|Маммализация териодонтов}}
[[Файл:Oligokyphus BW.jpg|thumb|left|300px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''[[Oligokyphus]]'' (современная реконструкция)]]
[[Файл:Morganucodon.jpg|thumb|300px|''[[Morganucodon]]'' — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)]]{{распорка}}
Согласно современным представлениям, млекопитающие произошли от [[синапсиды|синапсид]] из группы [[цинодонты|цинодонтов]], выделившись в конце [[триасовый период|триасового периода]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=45}}. Наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке ''[[Oligokyphus]]'' из семейства ''[[Tritylodontidae]]'' с его развитым шерстным покровом, живший в позднем триасе и ранней [[юрский период|юре]]. Тогда же имела место и начальная [[дивергенция (биология)|дивергенция]] млекопитающих: в отложениях позднего триаса найдены ископаемые остатки [[аделобазилевс]]а, [[морганукодон]]тов, {{нп5|кюнеотерий|кюнеотерия||Kuehneotherium}} и [[харамииды|харамиид]]. Последних обычно рассматривают как ранних представителей подкласса (или инфракласса) [[аллотерии|аллотериев]], куда включают также [[многобугорчатые|многобугорчатых]] — наиболее разнообразный и многочисленный из мезозойских отрядов млекопитающих, просуществовавший свыше 100 млн лет{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=240, 246—247}}{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208—209}}; что касается морганукодонтов, то они по своему облику и строению чрезвычайно близки к предполагаемому предку всех более поздних млекопитающих{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=225, 236}}.
В верхнем триасе выделились и другие основные линии млекопитающих, известные останки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая [[однопроходные|однопроходных]]{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=54}}; линия [[триконодонты|триконодонтов]] (юра — [[меловой период|мел]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}}; наконец, та линия, к которой принадлежат [[сумчатые]] и [[плацентарные]], отделившиеся друг от друга в юрском периоде{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=509}}<ref>{{книга|автор=dos Reis M., Jun I., Hasegawa M. e. a. |часть=Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny|ссылка часть=http://palaeo.gly.bris.ac.uk/donoghue/PDFs/2012/dos_Reis_et_al_2012.pdf|заглавие=''Proc. of the Royal Society B'', 2012, '''279''' (1742)}} — P. 3491—3500. — {{DOI|10.1098/rspb.2012.0683}}.</ref>.
== Классификация ==
{{Основная статья|Классификация млекопитающих}}
[[Файл:Duck billed platypus schnabeltier.jpg|thumb|221px|<center>Подкласс '''[[Prototheria]]''': [[Утконос]]ы (картина [[Хардер, Генрих|Г. Хардера]])</center>]]
Современные виды млекопитающих образуют хорошо очерченную группу. Эта группа и была описана в [[1758 год]]у{{sfn|Боркин|2009|с=27}} как класс '''''Mammalia''''' [[Линней, Карл|К. Линнеем]] в 10-м издании его ''«[[Система природы|Системы природы]]»''<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]]. |заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/17/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758}} — P. 14.</ref>. В данном издании Линней упоминал всего 184 вида млекопитающих{{sfn|Боркин|2009|с=23}}; в настоящее же время современные виды млекопитающих объединяют в 26—29 отрядов{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=509}}<ref name=MSW3intro>{{Cite web|url=http://www.departments.bucknell.edu/biology/resources/msw3/browse.asp|title=Mammal Species of the World. List of Orders}} (список отрядов млекопитающих)</ref>, 153 семейства и 1229 родов{{sfn|Wilson, Reeder|2005|p=xxvi—xxx}}.
Позднее в состав класса млекопитающих были включены многочисленные вымершие группы; правомерность включения некоторых из них (например, {{нп5|докодон|докодона||Docodon}}, [[морганукодон]]а, [[синоконодон]]а и некоторых других открытых в XIX—XX веках мезозойских животных) в данный класс вызывает сомнения у ряда палеонтологов<ref>{{книга|автор=Rowe T. S. |часть=[http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia]|заглавие=''Journal of Vertebrate Paleontology'', 1988, '''8''' (3)}} — P. 241—264.</ref>{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20, 22}}.
Традиционная классификация на уровне инфраклассов и выше, оформившаяся к концу XIX века, выглядит следующим образом{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=342, 345, 350}}{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}:
Класс ''Mammalia'' {{bt-aut|Linnaeus, 1758}}
* Подкласс ''[[Prototheria]]'' {{bt-aut|Gill, 1872}}
* Подкласс ''[[Theria]]'' {{bt-aut|Parker & Haswell, 1897}}
** Инфракласс ''[[Metatheria]]'' {{bt-aut|Huxley, 1880}} (или ''Marsupialia'' {{bt-aut|Illiger, 1811}})
** Инфракласс ''[[Eutheria]]'' {{bt-aut|Gill, 1872}} (или ''Placentalia'' {{bt-aut|Owen, 1837}})
[[Файл:Eastern Grey Kangaroo Young Waiting.JPG|thumb|right|<center>Инфракласс ''[[Metatheria]]'': [[Гигантский кенгуру]] (фото)</center>]]
Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=51, 80}}, либо как названия их [[краун-группа|краун-групп]]{{sfn|O'Leary e. a.|2004|p=491—494}}.
Следует отметить, что трёхчастное деление класса млекопитающих на [[Prototheria|прото-]], [[Metatheria|мета-]] и [[Eutheria|эутериев]] было предложено ещё французским зоологом [[Блэнвиль, Анри|А. Блэнвилем]] (1839), который пользовался, правда, другими наименованиями (соответственно: «птицеутробные», «двуутробные», «одноутробные»){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=11}}{{sfn|Павлинов|2006|с=13}}.
Неоднократно предлагались более современные классификации млекопитающих, позволяющие, в частности, адекватно отразить взаимоотношения между многочисленными вымершими группами, но общепринятыми в полном смысле этого слова ни одна из них не стала{{sfn|Павлинов|2006|с=7—23}}.
На русский язык название [[таксон]]а '''''Theria''''', крупнейшего подразделения млекопитающих, обычно переводится как «[[звери]]» (в данном значении оно употребляется параллельно со словом «терии»; см. [[Звери]]). Иногда же слово «звери» используют как синоним слова «млекопитающие»{{sfn|Медников|1994|с=343}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7}}. Ранг данного таксона в различных классификациях различен: либо это [[Класс (биология)|подкласс]] млекопитающих, противопоставляемый подклассу ''Prototheria'' ([[первозвери]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=30}}, либо — после исключения из него ряда вымерших групп — таксон существенно низшего ранга (в системе Маккенны — Белл он имеет ранг «надкогорты»{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=viii}}).
{{Современные отряды млекопитающих}}
== Внешний вид ==
[[Файл:Red Squirrel - Lazienki.JPG|thumb|right|<center>Инфракласс '''[[Eutheria]]''': [[Обыкновенная белка]] (фото)</center>]]
По размерам и внешнему облику млекопитающие очень разнообразны. Хотя у их подавляющего большинства тело, как и у других [[амниоты|амниот]], чётко расчленено на [[голова|голову]], [[шея|шею]], [[туловище]], две пары [[конечности|конечностей]] и [[хвост]], форма и соотношение этих частей тела у разных видов варьируют, отражая приспособления к среде обитания и преобладающему характеру движений{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=195}}. Хорошо известны как непропорционально длинная шея [[жираф]]а, позволяющая ему срывать листья и молодые побеги с крон деревьев{{sfn|Vaughan, Ryan, Czaplewski|2011|p=350}}, так и полное отсутствие шейного перехвата у [[китообразные|китообразных]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=379}}. Сильно варьирует и относительная длина хвоста: если у {{bt-ruslat|длиннохвостый ящер{{!}}длиннохвостого ящера|Manis tetradactyla}} и {{bt-ruslat|длинноухий тушканчик{{!}}длинноухого тушканчика|Euchoreutes naso}} он в два раза длиннее туловища, то у [[даманы|даманов]], [[тонкие лори|тонкого лори]] и всех [[гоминоиды|гоминоидов]] хвост полностью отсутствует{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=130—131, 210, 593}}.
Наиболее сильно по внешнему облику от других млекопитающих уклонились [[рукокрылые]], у которых передние конечности видоизменились в [[крыло летающих млекопитающих|крылья]], а также [[сирены (млекопитающие)|сирены]] и [[китообразные]], передние конечности которых после перехода к водному образу жизни превратились в [[плавник]]и, а задние исчезли{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=98, 351, 406}}. Поэтому в {{нп5|народная систематика|народной систематике||Folk taxonomy}} и ранних научных зоологических классификациях рукокрылые и киты не включались в состав группы «звери»<ref>{{книга|автор=Павлинов И. Я., Любарский Г. Ю. |заглавие=Биологическая систематика: Эволюция идей|место=М.|издательство=Т-во научн. изданий КМК|год=2011|страниц=667|isbn=978-5-87317-685-4}} — С. 28, 48.</ref>. Только в 1693 г. [[Рэй, Джон (натуралист)|Дж. Рэй]] со всей определённостью включил рукокрылых и китов в состав той группировки, которую ныне называют «млекопитающими»{{sfn|Simpson|1945|p=163}}.
Сильно различаются млекопитающие также по массе и размерам тела. Абсолютные рекордсмены:
* {{bt-ruslat|карликовая многозубка|Suncus etruscus}} — самое мелкое из современных млекопитающих: масса 1,2—1,7 г, длина тела 3,8—4,5 см{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=195}};
* {{bt-ruslat|саванный слон|Loxodonta africana}} — самое крупное из современных наземных позвоночных: старые самцы достигают массы 5 т при высоте в плечах 4 м (несколько выше его — за счёт длинной шеи — {{bt-ruslat|жираф|Giraffa camelopardalis}}, высота которого от земли до лба достигает 4,8—5,8 м, но масса — около 750 кг){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=398, 482}};
* {{bt-ruslat|синий кит|Balaenoptera musculus}} — крупнейшее из когда-либо существовавших на Земле животных: в 1926 году в районе [[Южные Шетландские острова|Южных Шетландских островов]] была добыта самка длиной 33 м и массой свыше 150 т (средние же размеры самок синего кита составляют 24,5 м, самцов — чуть меньше){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=264—265}}.
{|align="center"
|-valign="bottom"
|[[Файл:Suncus etruscus crop.jpg|thumb|196px|<center>[[Карликовая многозубка]]</center>]]
|[[Файл:Afrikanischer Elefant, Miami.jpg|thumb|240px|<center>[[Саванный слон]]</center>]]
|[[Файл:Giraffe Walking Square.JPG|thumb|180px|<center>[[Жираф]]</center>]]
|[[Файл:Faroe stamp 402 blue whale (Balaenoptera musculus) crop.jpg|thumb|152px|<center>[[Синий кит]]</center>]]
|}
== Анатомия и физиология ==
{{Основная статья|Анатомия и физиология млекопитающих}}
=== Покровная система ===
[[Файл:Arsinoitherium hharder.png|thumb|left|224px|<center>Рога [[арсинойтерий|арсинойтерия]] в отличие от рогов современных носорогов были сформированы костной тканью (картина [[Хардер, Генрих|Г. Хардера]])</center>]]
[[Файл:The skin of mammals.jpg|thumb|235px|Кожа млекопитающих: ''1'' — [[волосы|волос]], ''2'' — [[эпидермис]], ''3'' — [[сальные железы|сальная железа]], ''4'' — подкожная [[мышцы|мышца]], ''5'' — [[дерма]], ''6'' — волосяная сумка, ''7'' — [[потовые железы|потовая железа]]]]
[[Кожа]] млекопитающих отличается значительной толщиной и сильным развитием кожных желёз и роговых образований. Как и у других [[позвоночные|позвоночных]], она состоит из двух слоёв: верхнего [[эктодерма]]льного ([[эпидермис]]) и нижнего [[мезодерма]]льного ([[дерма]]){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=65, 293, 371}}.
Для млекопитающих весьма характерны роговые образования эпидермального происхождения: волосы, когти, ногти, копыта, рога и чешуйки{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=372}}. При этом [[волосы]] — образование, присущее исключительно млекопитающим и, по-видимому, наиболее продвинутым [[терапсиды|терапсидам]]; оно не [[гомология (биология)|гомологично]] каким-либо производным кожи других амниот. Главная функция волос — теплоизоляция, хотя толчком для появления волосяного покрова послужила, скорее всего, [[осязание|осязательная]] функция{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236, 238}}. Помимо термоизолирующей и осязательной функций, волосы защищают кожу от повреждений и [[паразит]]ов, улучшают [[аэродинамика|аэро-]] и [[гидродинамика|гидродинамические]] свойства тела, обеспечивают видоспецифичность окраски. Значительная редукция или полное отсутствие волос у ряда млекопитающих ([[слоновые|слоны]], [[сирены (млекопитающие)|сирены]], часть [[носороговые|носорогов]], [[бегемотовые|гиппопотамы]], [[китообразные]]) носят вторичный характер{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=364}}.
У большинства млекопитающих концевые фаланги пальцев защищены [[коготь|когтями]], видоизменениями которых являются плоские [[ноготь|ногти]], имеющиеся у многих [[приматы|приматов]], и [[копыто|копыта]], характерные для различных [[копытные|копытных]]. Многие млекопитающие имеют на хвосте или конечностях ''роговые чешуйки'', а у [[панголины|панголинов]] и [[броненосцы|броненосцев]] крупная роговая [[чешуя]], вполне [[гомология (биология)|гомологичная]] имеющейся у пресмыкающихся, покрывает всё тело{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=314}}. Для ряда млекопитающих ([[арсинойтерии|арсинойтерий]]{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=112}}, [[носороговые|носороги]], [[вилороговые]], [[полорогие]]) характерно наличие такого «оружия», как [[рог]]а; обычно это — массивные разрастания ороговевшего [[Эпителий|эпителия]], используемые для защиты и нападения{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=366, 445}}. Рога представителей вымершего отряда [[Эмбритоподы|эмбритопод]] были образованы не [[кератин]]ом, а [[Костная ткань|костной тканью]]<ref name="UCMP">{{Cite web| title = Introduction to the Embrithopoda| publisher = University of California Museum of Paleontology| url = http://www.ucmp.berkeley.edu/mammal/mesaxonia/embrithopoda.html | accessdate = March 2013}}</ref>
=== Экзокринная система ===
[[Файл:Cow udders02.jpg|thumb|266px|<center>Вымя [[корова|коровы]]</center>]]
Экзокринную систему образуют [[экзокринные железы|железы внешней секреции]], выделяющие вырабатываемый ими [[секреция (физиология)|секрет]] через выводные протоки на поверхность тела или [[слизистая оболочка|слизистых оболочек]] внутренних органов (например, функции таких желёз выполняют [[слюнные железы]], [[печень]] и [[поджелудочная железа]], секреты которых, попадая в пищеварительный тракт, играют важную роль в ходе [[пищеварение|пищеварения]]){{sfn|Медников|1994|с=371—372}}.
Характерной особенностью млекопитающих является сильное развитие '''[[кожа|кожных]] [[железа|желёз]]''', которую они унаследовали через своих [[синапсиды|синапсидных]] предков от [[земноводные|земноводных]]. К их числу относятся ''[[сальные железы|сальные]]'' и ''[[потовые железы]]'', развитие которых было связано с появлением волосяного покрова{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=236}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=118, 315}}. Видоизменениями потовых желёз по своему происхождению являются '''[[молочная железа|млечные железы]]''', которые в качестве секрета выделяют [[молоко]] — основную пищу детёнышей млекопитающих. У представителей [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]] протоки млечных желёз открываются на [[сосок|сосках]] (млечные железы [[однопроходные|однопроходных]] сосков не имеют). Число сосков может варьировать у разных видов от 2 до 24, причём у многих [[копытные|копытных]] соски сливаются в единое [[вымя]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=367}}.
=== Скелет ===
[[Файл:Skull of a dog diagram2.svg|thumb|320px|Череп собаки. ''1'' — [[верхнечелюстная кость]];
''2'' — [[лобная кость]]; ''3'' — [[слёзная кость]]; ''4'' — [[нёбная кость]];
''5'' — [[скуловая кость]]; ''6'' — [[носовая кость]]; ''7'' — [[предчелюстная кость]];
''8'' — [[теменная кость]]; ''9'' — [[межтеменная кость]]; ''10'' — [[чешуйчатая кость]];
''11'' — [[затылочная кость]]; ''12'' — [[зубная кость]].]]
Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]] (у [[броненосцы|броненосцев]] есть и [[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря — как дополнение к внутреннему). Скелет включает [[череп]], [[позвоночник]], [[грудная клетка|грудную клетку]], пояса [[пояс верхних конечностей|верхних]] и [[пояс нижних конечностей|нижних конечностей]] и сами [[конечности]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=369, 405, 499—500}}.
[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку, уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}. Из-за срастания некоторых костей между собой число отдельных костей в черепе меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=319}}. Для черепной коробки млекопитающих характерно наличие ''[[скуловая дуга|скуловой дуги]]'', образованной ''[[скуловая кость|скуловой костью]]'' и скуловым отростком {{нп5|чешуйчатая кость|''чешуйчатой кости''|fr|Squamosal}} (для [[высшие приматы|высших приматов]] правильнее говорить о ''чешуйчатой части'' [[височная кость|височной кости]]: последняя формируется при взрослении особей путём срастания чешуйчатой, {{нп5|барабанная кость|''барабанной''|fr|Os tympanal}} и {{нп5|каменистая кость|''каменистой''|nl|Rotsbeen}} костей{{sfn|Медников|1994|с=349}}), и причленение черепа к первому шейному позвонку ([[атлант (анатомия)|атланту]]) при помощи двух [[мыщелок|мыщелков]]. Нёбные отростки верхнечелюстных костей вместе с ''[[нёбная кость|нёбными костями]]'' образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'', а нижняя челюсть у них представлена лишь парными ''[[зубная кость|зубными костями]]''. Только млекопитающим свойственна расположенная в дне черепа парная барабанная кость; имеющиеся в черепе [[пресмыкающиеся|рептилий]] и синапсид сочленовная и квадратная кости [[эволюционное развитие слуховых косточек млекопитающих|становятся у млекопитающих]] элементами [[среднее ухо|среднего уха]] — ''[[молоточек (анатомия)|молоточком]]'' и ''[[наковальня (анатомия)|наковальней]]''{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=377—380}}.
Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; условное расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов — шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой ([[крестец|крестца]] нет лишь у современных [[китообразные|китообразных]]<ref>{{книга|заглавие=The Emergence of Whales: Evolutionary Patterns in the Origin of Cetacea / Ed. by [[Тевиссен, Ханс|J. G. M. Thewissen]]|место=New York|издательство=Plenum Press|год=1998|allpages=xii + 479|серия=Advances in Vertebrate Paleobiology|isbn=0-306-45853-5}} — P. 44, 47.</ref>); постоянное число шейных позвонков — 7 (как исключение, оно равно 6 у [[ламантины|ламантина]], а у некоторых [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует: у [[ленивец Гоффмана|ленивца Гоффмана]] — от 5 до 6, у [[трёхпалые ленивцы|трёхпалых ленивцев]] — от 8 до 10<ref>{{книга|автор=Hautier L., Weisbecker V., Sánchez-Villagra M. R. e. a. |часть=Skeletal development in sloths and the evolution of mammalian vertebral patterning|ссылка часть=http://www.pnas.org/content/107/44/18903.full.pdf|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', 2010, '''107''' (44)}} — P. 18903—18908. — {{DOI|10.1073/pnas.1010335107}}.</ref>){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=375, 377}}. Грудной отдел позвоночника у млекопитающих чаще всего состоит из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков; сильнее всего варьирует число хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]]. К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с [[грудина|грудиной]] и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=317—318}}.
[[Файл:Procavia capensis skeleton.jpg|left|thumb|200px|<center>Скелет [[капский даман|капского дамана]]</center>]]
''Пояс передних конечностей'' млекопитающих обычно состоит из двух [[лопатка (кость)|лопаток]] и двух [[ключица|ключиц]]; последние, впрочем, нередко редуцированы или вовсе отсутствуют. У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид]], который у остальных млекопитающих рудиментарен и прирастает к лопатке{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=320}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=380}}. В типичном случае каждая из причленённых к этому поясу ''передних конечностей'' состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], [[предплечье|предплечья]] и [[кисть (анатомия)|кисти]]; последняя включают запястье, [[пясть]] и пальцы, которые обычно состоят из двух-трёх [[фаланга (анатомия)|фаланг]] (однако у китообразных число фаланг увеличено и достигает 13—14). ''Пояс задних конечностей'' у млекопитающих, как правило, состоит из парных ''[[лобковая кость|лобковых]]'', ''[[седалищная кость|седалищных]]'' и ''[[подвздошная кость|подвздошных]]'' костей; в состав каждой из ''задних конечностей'' входят [[бедро]], [[голень]] и [[стопа]] (включающая [[предплюсна|предплюсну]], [[плюсна|плюсну]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). В зависимости от образа жизни конечности млекопитающих претерпевают различные преобразования: у наземных форм значительно удлиняются бедро и голень, а у водных форм они укорочены, но удлинены фаланги пальцев{{sfn|Медников|1994|с=348}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=373}}.
=== Мускулатура ===
[[Файл:Diaphragm - 2.png|мини|<center>[[Диафрагма (анатомия)|Диафрагма]]</center>]]
Высокодифференцированная [[мышечная система]] млекопитающих обеспечивает выполнение разнообразных движений и имеет в разных отрядах и семействах существенные особенности в зависимости от характерных способов передвижения. Среди [[скелетная мышечная ткань|скелетных мышц]], наибольшее развитие получили ''мышцы конечностей''; перемещение конечностей ''под'' тело (у [[рептилии|рептилий]] и ранних [[синапсиды|синапсид]] они располагались по бокам тела) увеличило величину шага и эффективность работы мышц. Характерным анатомическим признаком млекопитающих является также наличие куполообразной мышцы — [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], которая разделяет грудную и брюшную полости; её возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию [[лёгкие|лёгких]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=192, 317}}.
У млекопитающих хорошо развита ''[[жевательная мышца|жевательная мускулатура]]'', обеспечивающая захват и механическую обработку пищи, и ''подкожная мускулатура'', участвующая в [[терморегуляция|терморегуляции]] (управляет движением волосяного покрова) и [[общение животных|общении животных]] (отвечает за [[мимика|мимику]], особенно развитую у [[хищные|хищных]] и [[приматы|приматов]]). Все перечисленные виды мышц относятся к группе [[поперечно-полосатые мышцы|поперечно-полосатых]]; мышцы же внутренних органов являются, как правило, [[гладкие мышцы|гладкими]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=374, 498}}. Особая [[сердечная мышечная ткань]] имеется в сердце{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}} (подробнее см. раздел «[[Анатомия и физиология#Кровеносная система|Кровеносная система]]»).
=== Нервная система ===
[[Нервная ткань]] млекопитающих, как и у других [[позвоночные|позвоночных]], [[эктодерма]]льного происхождения<ref name="MedNerv">{{Из|Медицинской энциклопедии|url=http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_medicine/19650/Нервная|title=Нервная ткань}}</ref> и состоит из нервных клеток ([[нейрон]]ов) и вспомогательных клеток — [[нейроглия|нейроглии]]<ref name="BSENerv">{{БСЭ3|заглавие=Нервная ткань}}</ref>. Нейроны образуют многочисленные контакты ([[синапс]]ы) друг с другом и осуществляют генерирование и распространение нервных импульсов; таким образом, нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}. Саму же нервную ткань подразделяют на ''[[серое вещество]]'', образованное телами нейронов и немиелинизированными [[нервные волокна|нервными волокнами]], и ''[[белое вещество]]'', образованное [[миелин]]изированными нервными волокнами{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}. Нервный импульс распространяется по нервным волокнам и передаётся от нейрона к нейрону посредством особого рода межклеточных контактов — [[синапс]]ов. Почти у всех млекопитающих синаптическая передача осуществляется с помощью химических соединений самой разной природы — [[нейромедиатор]]ов, а не электрических сигналов{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=48}}.
Как и у других позвоночных, нервную систему млекопитающих по морфологическим признакам делят на [[центральная нервная система|центральную]], включающую [[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]], и [[периферическая нервная система|периферическую]], которая слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами{{sfn|Медников|1994|с=363}}.
В структурно-функциональном плане нервную систему подразделяют на [[соматическая нервная система|соматическую]], [[Иннервация|иннервирующую]] [[скелетная мышечная ткань|скелетную мускулатуру]] и [[органы чувств]], и [[вегетативная нервная система|вегетативную]], иннервирующую [[внутренние органы]], [[кровеносные сосуды|кровеносные]] и [[лимфатические сосуды]]; резкого разграничения между данными системами не наблюдается{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=60}}.
[[Файл:Grossbrainregions-int.svg|thumb|350px|Схема строения [[головной мозг|головного мозга]] [[собака|собаки]]. ''1'' — [[Передний мозг|Передний (конечный) мозг]], ''2'' — [[средний мозг]], ''3'' — [[Мост (анатомия)|мост]], ''4'' — [[мозолистое тело]], ''5'' — [[промежуточный мозг]], ''6'' — [[мозжечок]], ''7'' — [[продолговатый мозг]], ''8'' — [[спинной мозг]]]]
Относительные размеры [[головной мозг|головного мозга]] у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. Головной мозг млекопитающих включает пять отделов: ''[[передний мозг|передний]]'' (или ''конечный''), ''[[промежуточный мозг|промежуточный]]'', ''[[средний мозг|средний]]'', ''[[продолговатый мозг]]'' и ''[[мозжечок]]'', из них особенно развиты первый и последний{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=387}}. Разросшаяся кора полушарий образовала ''вторичный мозговой свод'' (''[[новая кора|неопаллиум]]''), накрывший собой весь мозг{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235—236}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=57}}.
Для [[спинной мозг|спинного мозга]] млекопитающих характерен своеобразный характер залегания [[серое вещество|серого вещества]], при котором оно образует в поперечном сечении фигуру «бабочки» с боковыми выступами — «рогами». У млекопитающих имеется особый ''[[пирамидная система|пирамидный путь]]'', идущий от двигательной зоны коры больших полушарий прямо к эфферентным нейронам продолговатого и спинного мозга{{sfn|Дзержинский|2005|страницы=263—264}}.
Периферическую нервную систему млекопитающих образуют [[черепные нервы|черепные]] и {{нп5|спинномозговые нервы|спинномозговые||Spinal nerve}} нервы, отходящие соответственно от головного и спинного мозга, а также их ответвления (всего в организме млекопитающего насчитывают свыше 200 нервов вместе с их ответвлениями). У млекопитающих, как и у других [[амниоты|амниот]], имеется 12 пар черепных нервов; число спинномозговых нервов значительно больше (у [[человек]]а — 31 пара){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}.
Большинство (11 пар из 12) черепных и часть спинномозговых нервов функционально относят к [[соматическая нервная система|соматической нервной системе]], эти нервы иннервируют [[кожа|кожу]], [[сустав]]ы, [[скелетная мышечная ткань|скелетные мышцы]] и [[органы чувств]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=59—60}}. Другую часть спинномозговых нервов, а также в значительной степени [[блуждающий нерв]] функционально относят к [[вегетативная нервная система|вегетативной нервной системе]]. Морфологически и функционально разделяют ''[[симпатическая нервная система|симпатическую]]'' и ''[[парасимпатическая нервная система|парасимпатическую]]'' вегетативную нервную систему. В случае первой из них центры локализованы только в [[спинной мозг|спинном мозге]]. Для парасимпатической системы ситуация обратная: [[ганглий|ганглии]] лежат недалеко от [[иннервация|иннервируемых]] органов или даже в их стенках; центры расположены в крестцовом отделе спинного мозга и в [[головной мозг|головном мозге]]. При этом если у [[рыбы|рыб]] симпатическая и парасимпатическая системы делят органы между собой, то у четвероногих (и, в частности, у млекопитающих) их области иннервации накладываются друг на друга вплоть до полного взаимного перекрывания{{sfn|Дзержинский|2005|страницы=268—269}}.
=== Органы чувств ===
[[Файл:Eye scheme mulitlingual.svg|left|мини|248px|Строение глаза млекопитающего:
<br>''1'' — [[склера]], ''2'' — [[сосудистая оболочка глаза|сосудистая оболочка]], ''3'' — [[канал Шлемма]], ''4'' — корень радужной оболочки, ''5'' — [[роговица]], ''6'' — [[радужная оболочка]], ''7'' — [[зрачок]], ''8'' — [[передняя камера]], ''9'' — [[задняя камера]], ''10'' — [[цилиарное тело]], ''11'' — [[хрусталик]], ''12'' — [[стекловидное тело]], ''13'' — [[сетчатка]], ''14'' — [[зрительный нерв]], ''15'' — [[циннова связка|цинновы связки]].]]
[[Глаз|Органы зрения]] у млекопитающих развиты, как правило, достаточно хорошо, хотя и имеют в их жизни меньшее значение, чем у [[птицы|птиц]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=391}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=336}}. Внутрь глаза отражённый от объектов свет проникает через [[зрачок]]. [[Хрусталик]] фокусирует лучи света на [[сетчатка|сетчатке]] глаза, а окружающие хрусталик мышцы заставляют его изменять форму, обеспечивая [[аккомодация (биология)|аккомодацию]] глаза<ref>{{книга|автор=Джадд Д., [[Вышецки, Гюнтер|Вышецки Г.]] |заглавие=Цвет в науке и технике|место=М.|издательство=Мир|год=1978|страниц=592}} — С. 16—18.</ref>. В отличие от пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих при аккомодации расстояние между хрусталиком и сетчаткой не измененяется, а у мелких грызунов ([[полёвковые|полёвки]], [[мышиные|мыши]]) из-за незначительности обзора способность к аккомодации практически утрачена{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=209, 273, 391}}. Восприятие света обеспечивают находящиеся на сетчатке [[фоторецептор]]ы: [[палочки (сетчатка)|палочки]] отвечают только за восприятие света, а [[колбочки]] обеспечивают [[цветоощущение|цветоразличение]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=389}}{{sfn|Campbell|2011|p=1099, 1100}}. Впрочем, цветовое зрение у млекопитающих развито слабее, чем у птиц, причём трёхкомпонентный (трихроматический) характер оно носит только у высших [[приматы|приматов]], а у подавляющего большинства млекопитающих зрение — [[дихроматическое зрение|дихроматическое]]<ref>{{книга|автор=Bowmaker J. K. |часть=Evolution of colour vision in Vertebrates|ссылка часть=http://www.nature.com/eye/journal/v12/n3b/pdf/eye1998143a.pdf|заглавие=''Eye'', 1998, '''12''' (3b)}}. — P. 541—547. — {{DOI|10.1038/eye.1998.143}}.</ref>.
[[Файл:Anatomy of the Human Ear.svg|300px|right|thumb|Анатомия [[человек|человеческого]] уха:
<br>'''Наружное ухо:''' [[череп]]; [[наружный слуховой проход|слуховой канал]]; [[ушная раковина]].
<br>'''Среднее ухо:''' [[барабанная перепонка]]; [[овальное окно (ухо)|овальное окно]]; [[Молоточек (анатомия)|молоточек]]; [[Наковальня (анатомия)|наковальня]]; [[Стремя (анатомия)|стремечко]].
<br>'''Внутреннее ухо:''' [[полукружные каналы]]; [[улитка (анатомия)|улитка]]; [[нерв]]ы; {{comment|[[евстахиева труба]]|Трубка, заполненная воздухом и соединяющаяся с глоткой. Её функция состоит в уравнивании давления по обе стороны от барабанной перепонки}}.]]
[[Ухо|Органы слуха]] у подавляющего большинства видов млекопитающих хорошо развиты и при этом содержат [[вестибулярный аппарат]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=389—390, 514}}. В состав каждого органа слуха входят [[внутреннее ухо|внутреннее]], [[среднее ухо|среднее]] и [[наружное ухо]] (включающее [[наружный слуховой проход]] и [[ушная раковина|ушную раковину]]). Если внутреннее и среднее ухо имеются и у других [[четвероногие|четвероногих]], то наружное ухо — новоприобретение млекопитающих, облегчающее улавливание [[звуковая волна|звуковых волн]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=372}}{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=335|name=K335}}. Ушные раковины обычно подвижны и способствуют достаточной точной (до 6—8°) локализации источников звука (впрочем, у многих водных и роющих видов ушная раковина вторично исчезает), а наружный слуховой проход защищает от внешних воздействий [[барабанная перепонка|барабанную перепонку]], отделяющую полость среднего уха от слухового прохода и колеблющуюся под воздействием прошедшей к ней по слуховому проходу звуковой волны. Специфично для млекопитающих и наличие в полости среднего уха трёх [[слух]]овых [[кость|косточек]] ([[молоточек (анатомия)|молоточка]], [[наковальня (анатомия)|наковальни]] и [[стремя (анатомия)|стремечка]])<ref name=K335/>{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=390—391}}. Назначение этих косточек — усилить колебания перепонки и передать их мембране [[овальное окно (ухо)|овального окна]] внутреннего уха. Последнее образовано тремя [[полукружные каналы|полукружными каналами]], [[улитка (анатомия)|улиткой]] и двумя [[отолит]]овыми органами — {{нп5|мешочек (ухо)|мешочком||Saccule}} и {{нп5|маточка|маточкой||Utricle (ear)}}; при этом в улитке располагаются [[рецептор]]ы, чувствительные к звуку, а полукружные каналы, мешочек и маточка входят в состав [[Вестибулярный аппарат|вестибулярного аппарата]]. Основу работы и слуховой, и вестибулярной [[сенсорная система|сенсорных систем]] составляют [[механорецептор]]ы, которые реагируют на перетекания и колебания заполняющей внутреннее ухо жидкости, вызванные звуковыми волнами или изменением положения тела{{sfn|Ткаченко|2009|с=408—412}}{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=376—379}}.
[[Обонятельная сенсорная система|Органы обоняния]] у млекопитающих развиты сильнее, чем у других наземных позвоночных. Способность к различению [[запах]]ов млекопитающие используют для ориентирования в пространстве, при поисках пищи, в рамках межвидовых и внутривидовых контактов. По степени развития обонятельной функции млекопитающих подразделяют на две группы: ''макросматов'' с исключительно острым обонянием (большинство млекопитающих) и ''микросматов'' с умеренно развитым обонянием ([[приматы]], [[китообразные]], [[ластоногие]]){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=389}}. Ко второй группе относится [[человек]], в носу которого имеется около 5 млн обонятельных клеток, к первой— [[собака]], у которой их примерно в 50 раз больше<ref>{{Cite web|url=http://curiosoando.com/cuanta-veces-es-mejor-el-olfato-de-un-perro-respecto-al-humano|title=El olfato del perro}}</ref>. В целом степень развитости обоняния коррелирует с числом [[ген]]ов, кодирующих различные типы обонятельных белков-рецепторов: у макросматов их обычно более 1000, у многих приматов — около 500, у человека — всего 387, у утконоса — 262<ref>{{книга|автор=Fleischer J., Breer H., Strotmann J. |часть=Mammalian Olfactory Receptors|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2742912/|заглавие=''Frontiers in Cellular Neuroscience'', 2009, '''3''' (9)}} — P. 1—10. — {{DOI|10.3389/neuro.03.009.2009}}.</ref>. По-видимому, хуже всего развито обоняние у китообразных, имеющих наиболее высокий процент [[псевдоген]]ов обонятельных рецепторов<ref>{{Cite web|url=http://www.mapoflife.org/topics/topic_308_Loss-of-olfactory-capacity-in-primates-and-cetaceans/|title=Loss of olfactory capacity in primates and cetaceans}}</ref>. Основу функционирования обонятельной системы составляют {{нп5|обонятельные клетки|||Olfactory cells}} — [[биполярные нейроны]], генерирующие [[потенциал действия]] в ответ на связывание с особыми рецепторами на [[Клеточная мембрана|мембране]] молекул пахучего вещества{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=352—353}}.
[[Вкусовая сенсорная система|Органы вкуса]] млекопитающих представлены [[Вкусовая луковица|вкусовыми почками]], которые расположены на слизистых оболочках [[язык (анатомия)|языка]] и [[твёрдое нёбо|твёрдого нёба]] и содержат [[рецептор]]ы [[вкус]]а (последние, как и рецепторы запахов, относятся к группе [[хеморецептор]]ов). Традиционно считалось, что система восприятия вкусовых ощущений у млекопитающих — четырёхкомпонентная, причём [[основные вкусы|первичными вкусами]] являются [[сладкий вкус|сладкий]], [[солёный вкус|солёный]], [[кислый вкус|кислый]] и [[горький вкус|горький]]<ref>{{книга|автор=Воротников С. А. |заглавие=Информационные устройства робототехнических систем|место=М.|издательство=Изд-во МГТУ им. Н. Э. Баумана|год=2005|страниц=384|isbn=5-7038-2207-6}} — С. 19—21.</ref>{{sfn|Медников|1994|с=368}}. Сравнительно недавно выявлен пятый тип рецепторов вкуса, отвечающий за восприятие [[умами|«мясного»]] вкуса<ref>{{книга|автор=Beauchamp G. K. |часть=Sensory and receptor responses to umami: an overview of pioneering work|ссылка часть=http://ajcn.nutrition.org/content/90/3/723S|заглавие=''The American Journal of Clinical Nutrition'', 2009, '''90''' (3)}} — P. 723S—727S. — {{DOI|10.3945/ajcn.2009.27462E}}.</ref>.
У млекопитающих хорошо развита ''соматовисцеральная кожная чувствительность'', к которой относят все типы сенсорной информации, получаемые от [[рецептор]]ов, локализованных в теле (а не голове) животного. Среди таких рецепторов выделяют [[проприорецептор]]ы (рецепторы растяжения мышц и сухожилий), [[ноцицептор]]ы (болевые рецепторы) и поверхностные кожные рецепторы ([[механорецептор]]ы, [[терморецептор]]ы){{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=322, 324}}. Определённую осязательную функцию выполняют также [[реснички|волоски]], а также [[вибриссы]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=61}}.
=== Дыхательная система ===
[[Файл:Respiratory system complete ru.svg|thumb|left|250px|Схема дыхательной системы человека]]
Дыхательная система служит для [[газообмен]]а организма с окружающей средой, обеспечивая поступление [[кислород]]а и выведение [[диоксид углерода|углекислого газа]]. У млекопитающих она представлена органами дыхания ([[лёгкие|лёгкими]]) и ''дыхательными путями'': верхними и нижними. В систему верхних дыхательных путей входят [[полость носа]], [[Глотка|носоглотка и ротоглотка]], а частично — и [[ротовая полость]], поскольку она тоже может участвовать в процессе дыхания. Система нижних дыхательных путей состоит из [[гортань|гортани]] (иногда её относят к верхним дыхательным путям), [[трахея|трахеи]] и [[бронхи|бронхов]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=621—623}}{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=380—381, 504—505}}.
Строение гортани у млекопитающих усложнено: для неё характерно наличие ''[[щитовидный хрящ|щитовидного хряща]]'' и ''[[надгортанник]]а'', не свойственных другим позвоночным, а также ''[[голосовые складки|голосовых связок]]'' — парных складок слизистой оболочки, вибрация которых позволяет издавать различные звуки{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=327—328|name=K327}}.
У млекопитающих хорошо развиты трахея и бронхи (внелёгочные и внутрилёгочные). В ходе эмбрионального развития бронхи млекопитающих ветвятся, образуя сложное ''бронхиальное дерево''. В процессе многократного разветвления бронхи переходят в ''[[бронхиола|терминальные бронхиолы]]'', а те — в ещё более мелкие ''[[бронхиола|дыхательные бронхиолы]]''. Последние лежат уже непосредственно в лёгких и переходят в {{нп5|Альвеолярный ход|альвеолярные ходы||Alveolar duct}}, заканчивающиеся {{нп5|Альвеолярные мешочки|альвеолярными мешочками||Alveolar sacs}}. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагаются [[лёгочная альвеола|альвеолы]] — тонкостенные пузырьки, густо оплетённые [[капилляр]]ами; через них и происходит газообмен. Число альвеол огромно: у [[хищные|хищных]] с их активным образом жизни — 300—350 млн, у малоподвижных [[Folivora|ленивцев]] — около 6 млн.<ref name=K327/>{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=627, 630, 636}}
Попеременное изменение объёма лёгких обеспечивают не только движения грудной клетки, но и движения [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]], наличие которой — характерный анатомический признак млекопитающих<ref name=K327/>. Дыханием управляет расположенный в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]] ''дыхательный центр''. Повышение в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) концентрации [[диоксид углерода|углекислого газа]], сопровождающееся образованием [[угольная кислота|угольной кислоты]] H<sub>2</sub>CO<sub>3</sub>, влечёт возрастание концентрации ионов H<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}.
=== Кровеносная система ===
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Mammalian circulatory system-ru.svg|thumb|left|300px|Схема строения [[Кровеносная система|кровеносной системы]] млекопитающих. ''1'' — голова и передние конечности, ''2'' — передняя [[полая вена]], ''3'' — [[лёгкие|лёгкое]], ''4'' — задняя полая вена, ''5'' — правое [[сердце]], ''6'' — [[печень]], ''7'' — [[почка (анатомия)|почки]], ''8'' — задние конечности и хвост, ''9'' — левое сердце, ''10'' — межжелудочковая перегородка, ''11'' — [[аорта]], ''12'' — [[кишечник]]]]
[[Кровеносная система]], призванная обеспечивать снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами и освобождение их от продуктов распада, достигает у млекопитающих большого совершенства. Центральный орган кровообращения — четырёхкамерное [[сердце]], ритмичные сокращения мускулатуры которого заставляют кровь циркулировать по [[кровеносные сосуды|кровеносным сосудам]]. Оно состоит из правого и левого [[желудочек сердца|желудочков]], а также правого и левого [[предсердие|предсердий]]. Предсердия собирают поступающую к сердцу по [[вены|венам]] кровь и направляют её в желудочки, а те, сокращаясь, выбрасывают кровь в [[артерии]]. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами — [[аорта|аортой]], [[лёгочный ствол|лёгочным стволом]] — при помощи отверстий, снабжённых [[клапаны сердца|клапанами]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=78, 400—402}}. Сердце заключено в околосердечную сумку — [[перикард]]{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=428}}. Мышечная ткань сердца (''[[миокард]]'') имеет особое строение и представляет собой ''функциональный [[синцитий]]''. В ней, помимо ''[[кардиомиоцит]]ов'', способных к [[мышечное сокращение|сокращению]], имеются клетки, не способные сокращаться, но способные к генерации электрических импульсов и проведению их к сократительным клеткам. Они образуют ''[[проводящая система сердца|проводящую систему сердца]]''{{sfn|Ткаченко|2009|с=36}}.
Правая сторона сердца обеспечивает [[малый круг кровообращения]] (''лёгочный''): из правого желудочка венозная кровь поступает по [[лёгочная артерия|лёгочным артериям]] в лёгкие, откуда по [[лёгочная вена|лёгочным венам]] обогащённая кислородом кровь следует в левое предсердие. Левая сторона сердца обеспечивает работу [[большой круг кровообращения|большого круга кровообращения]]: от левого желудочка отходит единственная дуга [[аорта|аорты]] — левая (этим млекопитающие отличаются от крокодилов с двумя дугами аорты и от птиц — с единственной, но правой{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=165, 227, 330}}), через ответвления которой артериальная кровь разносится по всему телу. Затем кровь, отдав тканям организма кислород и питательные вещества и забрав углекислоту и продукты обмена, через венозную систему возвращается к сердцу — к правому предсердию, в которое впадают [[верхняя полая вена|передняя]] (собирающая кровь от головы и передних конечностей) и [[нижняя полая вена|задняя]] (от задней части тела) полые вены{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=401—402}}.
{{кратное изображение
|зона = right
|направление = vertical
|заголовок = Клетки крови млекопитающих
|ширина = 100
|изобр1= RBC micrograph.jpg
|подпись1 = <center>[[Эритроциты]]</center>
|изобр2 = Thrombocytes.png
|подпись2 = <center>[[Тромбоциты]]</center>
|изобр3 = Blausen 0624 Lymphocyte B cell.png
|подпись3 = <center>[[В-лимфоцит]]</center>
|изобр4 = Blausen 0625 Lymphocyte T cell.png
|подпись4 = <center>[[Т-лимфоцит]]</center>
}}
[[Кровь]] и связанная с ней [[лимфа]] — жидкие [[соединительная ткань|соединительные ткани]] организма млекопитающего<ref>''Shostak S.'' [http://www.pitt.edu/~sshostak/biosci1450/hislec03.html Lecture 3. Connective Tissues]</ref>. Кровь состоит из [[плазма крови|плазмы]] и ''форменных элементов'': тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов (все эти форменные элементы образуются у млекопитающих в костном мозге). [[Тромбоциты]] (у млекопитающих они, в отличие от других позвоночных, всегда представляют собой [[клеточное ядро|безъядерные]] ''кровяные пластинки''<ref>{{книга|автор=Schmaier A. A., Stalker T. J., Runge J. J. e. a. |часть=Occlusive thrombi arise in mammals but not birds in response to arterial injury: evolutionary insight into human cardiovascular disease|ссылка часть=http://bloodjournal.hematologylibrary.org/content/118/13/3661.full.pdf|заглавие=''Blood'', 2011, '''118''' (13)}} — P. 3661—3669. — {{DOI|10.1182/blood-2011-02-338244}}.</ref><ref>{{книга|автор=Строгая Т. В., Евтухова Л. А. |заглавие=Гистология|ссылка=http://www.gsu.by/biglib/GSU/Биологический/Ф3_Гистология_Евтухова_Бобрик_2010.pdf|место=Гомель|издательство=ГГУ им. Ф. Скорины|год=2010|страниц=80|isbn=978-985-439-458-9}} — С. 34—35.</ref>) играют определяющую роль в процессе [[свёртывание крови|свёртывания крови]], а также участвуют в метаболизме [[серотонин]]а. [[Лейкоциты]] (''белые кровяные тельца'') — основа [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроцит]]ы (''красные кровяные тельца'') содержат [[железо]]содержащий [[белок]] [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Гистология, цитология и эмбриология|2004|с=166—167, 176, 185—190|name=Histology}}.
Особенности эритроцитов млекопитающих — их малый размер, двояковогнутая форма (у [[мозоленогие|мозоленогих]] — овальная{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=832}}) и отсутствие [[клеточное ядро|ядер]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=403}}. Двояковогнутая форма эритроцитов увеличивает площадь поверхности для [[диффузия|диффузии]] кислорода внутрь эритроцита, а благодаря отсутствию ядра в эритроците помещается больше гемоглобина, связывающего кислород. У эритроцитов также отсутствуют [[митохондрия|митохондрии]], и они синтезируют [[АТФ]] исключительно за счёт [[анаэробное дыхание|анаэробного дыхания]]. Если бы эритроциты потребляли кислород в ходе [[аэробное дыхание|аэробного дыхания]], они бы не были такими эффективными его переносчиками{{sfn|Campbell|2011|p=911}}.
[[Лимфатическая система]] выступает как дополнение к кровеносной системе и служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями. [[Лимфа]] по происхождению — межтканевая жидкость, образованная просочившейся через стенки капилляров плазмой крови и протекающая по [[лимфатические сосуды|лимфатическим сосудам]]. Форменными элементами лимфы являются [[лимфоциты]], причём имеет место рециркуляция лимфоцитов из крови в лимфу и из лимфы в кровь<ref name=Histology/>. В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют «[[лимфатическое сердце|лимфатические сердца]]» — пульсирующие участки сосудов, имеющиеся у земноводных и пресмыкающихся, поскольку при характерном для млекопитающих подвижном образе жизни движение лимфы по сосудам обеспечивается сокращениями скелетных мышц<ref>{{книга|автор=Peyrot S. M., Martin B. L., Harland R. M. |часть=Lymph heart musculature is under distinct developmental control from lymphatic endothelium|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2845526/|заглавие=''Developmental Biology'', 2010, '''339''' (2)}} — P. 429—438. — {{DOI|10.1016/j.ydbio.2010.01.002}}.</ref>.
=== Иммунная система ===
[[Иммунная система]] позволяет организму противостоять [[Бактерии|бактериям]], [[вирус]]ам, [[гриб]]ам, [[паразит]]ам, чужеродным [[макромолекула]]м, а также избавляет его от собственных модифицированных клеток (например, [[Опухоль|опухолевых]]<ref>{{Cite web|url=http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages|title=National Cancer Institute: The Immune System|accessdate=2014-07-05|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140706015859/http://www.cancer.gov/cancertopics/understandingcancer/immunesystem/AllPages|archivedate=2014-07-06|deadlink=yes}}</ref>). Каждый организм имеет [[Врождённый иммунитет|неспецифический (врождённый) иммунитет]], который дополняется [[Приобретённый иммунитет|специфическим (приобретённым) иммунитетом]]{{sfn|Зильбернагль, Деспопулос|2013|с=100}}. И неспецифический, и специфический иммунитет имеет несколько уровней защиты, однако неспецифические иммунные реакции протекают быстрее специфических{{sfn|Campbell|2011|p=930}}.
Неспецифические защитные механизмы являются [[Эволюция (биологическая)|эволюционно]] более древними, чем специфические. Их активация и действие не зависят от [[патоген]]а. Их также называют ''неклональными'' механизмами, потому что при неспецифических иммунных реакциях, в отличие от специфических, не происходит увеличения численности особой группы клеток, ориентированных на защиту от конкретного антигена. К неспецифическим механизмам можно отнести кислую среду кожи, препятствующую развитию [[микроорганизм]]ов, непроницаемость [[эпидермис]]а, [[Система комплемента|систему комплемента]] [[Плазма крови|плазмы крови]], антимикробные [[фермент]]ные системы, а также неспецифические медиаторы, например, [[интерфероны]] и [[интерлейкины]]. На клеточном уровне неспецифическую защиту осуществляют [[гранулоциты]], [[ретикуло-эндотелиальная система|система моноцитов и макрофагов]], а также [[натуральные киллеры]]. Работа последних основывается как на специфических, так и неспецифических механизмах. Важным неспецифическим защитным механизмом является также [[Воспаление|воспалительный процесс]]{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=1}}.
Специфический [[иммунный ответ]] направлен на защиту от конкретного [[антиген]]а. Он включает в себя [[Клеточный иммунитет|клеточные]] и [[Гуморальный иммунитет|гуморальные]] механизмы. Системный специфический иммунный ответ активируется миграцией [[Антигенпредставляющие клетки|антигенпрезентирующих клеток]] в лимфоидные органы, которые запускают размножение специфических групп защитных клеток. Среди них выделяют [[T-лимфоцит|T-]] и [[B-лимфоциты]]. Эти клеточные системы обеспечивают крайне специфичные реакции на конкретный антиген и, как упоминалось выше, подвергаются клональной экспансии. Кроме того, специфические иммунные механизмы включают также механизмы [[Клетки памяти|иммунологической памяти]], в которых запечатлевается информация о данном антигене, и при новом столкновении с этим антигеном она обеспечивает более быстрый и эффективный иммунный ответ{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=1}}{{sfn|Campbell|2011|p=944}}.
Все клетки крови образуются из [[плюрипотентность|плюрипотентных]] [[стволовые клетки|стволовых клеток]] [[костный мозг|костного мозга]]. Однако в определённый момент [[эмбриональное развитие|эмбрионального развития]] часть из них мигрирует в [[тимус]] (вилочковую железу) или остаются в костном мозге и начинают созревание в T- и B-лимфоциты соответственно. В связи с этим тимус и костный мозг называют ''первичными лимфоидными органами''. В них продолжается клеточная [[пролиферация]] и [[дифференцировка клеток|дифференциация]]. В процессе созревания T-лимфоциты контактируют со специализированными [[эпителий|эпителиальными]] клетками, дендритными клетками и макрофагами, что даёт возможности для отбора T-клеток, нужных иммунной системе именно в этот момент{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=4}}. Зрелые T- и B-лимфоциты покидают места своего созревания и мигрируют во ''вторичные лимфоидные органы'': [[селезёнка|селезёнку]], [[лимфатические узлы]], а также {{нп5|Лимфоидная ткань слизистых оболочек|лимфоидную ткань слизистых оболочек||Mucosa-associated lymphoid tissue}} ({{lang-en|mucosa-associated lymphoid tissue, MALT}}). Она представляет собой скопления лимфоидных клеток, расположенные под [[слизистая оболочка|слизистой]] желудочно-кишечного тракта, дыхательных путей, мочевыводящих путей, [[слёзная железа|слёзных желёз]]. Кроме того, по всему телу беспорядочно разбросаны лимфатические клетки, иногда организованные в крупные скопления, например, [[миндалины]] или {{нп5|пейеровы бляшки|||Peyer's patch}}{{sfn|Burmester, Pezzutto|2003|p=4}}.
=== Терморегуляция ===
[[Файл:Nacktmull.jpg|thumb|left|266px|<center>[[Голый землекоп]] — единственное холоднокровное млекопитающее</center>]]
Млекопитающие относятся к [[гомойотермия|гомойотермным]] (то есть теплокровным) животным, обеспечивающим определённый уровень [[температура тела|температуры тела]] в основном за счёт внутренних физиолого-биохимических процессов (исключение составляет [[пойкилотермия|пойкилотермный]] грызун [[голый землекоп]]<ref name="elementy" /><ref name="Daly">{{книга|автор=Daly T. J., Buffenstein R. |часть=Skin morphology and its role in thermoregulation in mole-rats, ''Heterocephalus glaber'' and ''Cryptomys hottentotus''|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1467874/pdf/joa_1934_0495.pdf|заглавие=''Journal of Anatomy'', 1998, '''193''' (4)}} — P. 495—502. — {{DOI|10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x}}.</ref>). При этом у них хорошо развита химическая [[терморегуляция]]: интенсивность окислительных процессов (основные из них — переваривание пищи и мышечная работа), обеспечивающих выделение тепла, регулируется рефлекторно — под воздействием сигналов теплового центра [[промежуточный мозг|промежуточного мозга]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=65}}.
От излишней потери тепла млекопитающих предохраняет шёрстный покров, а у водных форм — подкожный слой [[жиры|жира]]. Излишки тепла отводятся потоотделением. Значительную роль в терморегуляции играет развитая система кожных кровеносных сосудов, диаметр просветов которых регулируется нервно-рефлекторным путём{{sfn|Наумов|1982|с=290—291}}. Механизм теплообразования за счёт активации клеточного метаболизма называется ''несократительным термогенезом''. К таким механизм относят, в частности, [[липолиз]], особенно [[бурая жировая ткань|бурой жировой ткани]]{{sfn|Ткаченко|2009|с=292|name=Term}}. Кроме жира, в качестве внутренних энергетических запасов организма могут выступать и [[углеводы]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=66}}. Если же тепло образуется в процессе сокращения скелетных мышц, то говорят о ''сократительном термогенезе''<ref name=Term/>.
=== Пищеварительная система ===
[[Файл:Pies-uzebienie.gif|thumb|240px|Зубы [[собака домашняя|собаки]]: ''1'', ''2'', ''3'' — [[резцы]], ''4'' — [[клыки]], ''5'' — [[премоляр]]ы, ''6'' — [[моляр]]ы]]
Для пищеварительной системы млекопитающих, в которую входят [[пищеварительный тракт]] (с 4 отделами: [[ротовая полость|рото-глоточной полостью]], [[пищевод]]ом, [[желудок|желудком]], [[кишечник]]ом) и [[пищеварительные органы|пищеварительные железы]], характерны общее удлинение пищеварительного тракта при бо́льшей его дифференцировке по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]], которой сопутствует значительное развитие пищеварительных желёз{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66}}{{sfn|Наумов|1982|с=301}}. Высокой эффективности использования пищи способствует максимальное среди позвоночных развитие ''симбиотического'' пищеварения, при котором [[эндосимбионт]]ы ([[археи]]-[[метаноген]]ы, [[бактерии]], [[грибы]], [[простейшие]]<ref>{{книга|автор=Nagaraja T. G. |часть=A Microbiologist’s View on Improving Nutrient Utilization in Ruminants|ссылка часть=http://dairy.ifas.ufl.edu/rns/2012/11NagarajaRNS2012.pdf|заглавие=''23th Ruminant Nutrition Symposium (January 31 — February 1, 2012)'', 2012}} — P. 135—160.</ref>) участвуют в процессе расщепления и [[гидролиз]]а богатых [[клетчатка|клетчаткой]] растительных кормов{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=215}}.
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Typical mammalian gut-int.svg|left|thumb|300px|Пищеварительная система млекопитающего. ''1'' — [[печень]], ''2'' — [[жёлчный пузырь]], ''3'' — [[жёлчный проток]], ''4'', ''12'' — [[толстая кишка]], ''5'' — [[слепая кишка]], ''6'' — [[прямая кишка]], ''7'' — [[пищевод]], ''8'' — [[желудок]], ''9'' — [[привратник желудка]], ''10'' — [[поджелудочная железа]], ''11'' — [[тонкая кишка]], ''13'' — [[анальное отверстие]].]]
[[Рот|Ротовое отверстие]] у млекопитающих ограничено присущими только им мягкими подвижными [[губы|губами]]; такие губы, впрочем, у [[однопроходные|однопроходных]] отсутствуют, а у [[китообразные|китообразных]] губы слабо развиты и лишены подвижности{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=66—67}}. [[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих, кроме современных [[однопроходные|однопроходных]], [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они сидят в ячейках (альвеолах) челюстных костей и являются [[гетеродонтность|гетеродонтными]]: дифференцированы на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|истинные коренные]]{{sfn|Медников|1994|с=351—354}}. Число зубов, их форма и размеры у разных млекопитающих различаются. Так, для [[грызуны|грызунов]] характерны сильно развитая единственная пара резцов, служащая для срезания или обгрызания растительности, и отсутствие клыков, а у [[хищные|хищных]] клыки, напротив, сильно развиты и приспособлены для захвата и умерщвления добычи{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=375}}.
После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами; при этом она смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз, что облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны [[углеводы|сложные углеводы]] ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, распадаются на [[мономер]]ы{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=216—217}}. Из полости рта пища попадает в [[глотка|глотку]], а оттуда — через [[пищевод]] в [[желудок]]{{sfn|Медников|1994|с=354}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217}}. Последний у большинства млекопитающих является простым (однокамерным); однако у некоторых млекопитающих — особенно у питающихся грубыми и трудно перевариваемыми растительными кормами — развился сложный (многокамерный) желудок, состоящий из нескольких обособленных отделов. Наиболее сложно в морфологическом и физиологическом плане он устроен у [[жвачные|жвачных]], обладающих ''четырёхкамерным'' желудком: в первых трёх отделах которого пища подвергается [[брожение|брожению]] с участием эндосимбионтов, а пищеварительные железы есть лишь в стенках четвёртого отдела, где пища и подвергается воздействию желудочного сока{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=217—219}}.
[[Кишечник]] млекопитающего подразделяется на [[тонкий кишечник|тонкий]] и [[толстый кишечник|толстый]] (к последнему относятся [[слепая кишка|слепая]], [[ободочная кишка|ободочная]] и [[прямая кишка]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11}}{{sfn|Медников|1994|с=353—355}}. Бо́льшая часть пищи переваривается в тонком кишечнике, через стенки которого основные [[питательные вещества]] всасываются в кровь{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Медников|1994|с=353—355}}. Остатки непереваренной пищи поступают в толстый кишечник, где они подвергаются бродильным процессам с участием [[эндосимбионт]]ов — бактерий, грибков и простейших. Для видов, кормящихся грубой растительной пищей, особо важную роль в этих процессах играет слепая кишка, слабо развитая или вообще отсутствующая у плотоядных видов; стенки слепой кишки большинства млекопитающих содержат большое количество лимфатической ткани, из-за чего она играет ещё и важную роль в иммунной системе{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=219—220}}{{sfn|Наумов|1982|с=305}}. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются из организма через анальное отверстие{{sfn|Медников|1994|с=355}}.
=== Выделительная система и осморегуляция ===
[[Файл:KidneyAndNephron-v4 Antares42-ru.svg|thumb|350px|Строение [[почка (анатомия)|почки]] и [[нефрон]]а млекопитающих. ''1'' — корковый слой, ''2'' — мозговой слой, ''3'' — почечная [[артерия]], ''4'' — почечная [[вена (анатомия)|вена]], ''5'' — [[мочеточник]], ''6'' — [[нефрон]]ы, ''7'' — приносящая [[артериола]], ''8'' — сосудистый клубочек, ''9'' — капсула Шумлянского — Боумена, ''10'' — почечные канальцы и [[петля Генле]], ''11'' — выносящая артериола, ''12'' — околоканальцевые [[капилляр]]ы.]]
[[Почка (анатомия)|Почки]] млекопитающих, как и у других наземных позвоночных, ''тазовые ([[Метанефрос|метанефрические]])''. Они имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В наружном корковом слое каждой почки располагаются [[нефрон]]ы, в извитых канальцах которых происходит фильтрация плазмы крови{{sfn|Ткаченко|2009|с=305—310}} и образуется [[моча]], стекающая затем по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=14}}.
Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]]. Мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]{{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих мочевина по содержанию в моче резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение обратное). Помимо почек, определённую роль в выделении играют [[потовые железы]]{{sfn|Наумов|1982|с=316—317}} и [[лёгкие]], а также [[печень]].
Почки млекопитающих также являются основным органом, участвующим в [[Осморегуляция|осморегуляции]]. Они могут выделять гипотоническую [[Моча|мочу]] при избытке воды и осмотически концентрированную — при её дефиците<ref>{{БСЭ3|заглавие=Осморегуляция}}</ref>.
=== Эндокринная система ===
[[Файл:Anatomy and physiology of animals Main endocrine organs of the body-int.svg|left|thumb|300px|Эндокринные железы собаки. ''1'' — эпифиз ([[шишковидное тело]]), ''2'' — [[гипофиз]], ''3'' — [[паращитовидные железы]], ''4'' — [[надпочечник]]и, ''5'' — [[щитовидная железа]], ''6'' — [[поджелудочная железа]], ''7'' — [[яичник]]и, ''8'' — [[семенник]]и.]]
Эндокринную систему составляют [[железы внутренней секреции]], регулирующие работу различных органов тела. Эти железы не имеют выводных протоков и выделяют вырабатываемые ими [[гормоны]] в кровь (реже — в лимфу){{sfn|Медников|1994|с=371—372}}. У млекопитающих эндокринная система принципиально сходна с подобными системами других позвоночных, отличаясь не столько составом или числом гормонов, сколько усилением их активности и специализации{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235}}.
К числу важнейших эндокринных желёз относят{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=82—83}}{{sfn|Медников|1994|с=373—374}}:
* [[гипофиз]] и [[гипоталамус]], чьи гормоны управляют активностью других эндокринных желёз. В частности, [[гипофиз]] выделяет [[гормон роста]], [[гонадотропин]]ы, [[пролактин]] и др., а также совместно с гипоталамусом вырабатывает [[эндорфины]];
* [[шишковидное тело|эпифиз]];
* [[щитовидная железа|щитовидную железу]], выделяющую [[тироксин]], который регулирует развитие организма и обмен веществ;
* [[паращитовидные железы]], чьи гормоны регулируют кальциевый и фосфорный обмен;
* [[тимус|вилочковую железу]] (тимус), выделяющую гормоны тимозин и [[тимопоэтин]], которые управляют процессом созревания [[T-лимфоцит]]ов<ref>{{Cite web|url=http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|title=Humbio: Гормоны тимуса|deadlink=yes|archiveurl=https://web.archive.org/web/20140307061944/http://humbio.ru/humbio/immunology/imm-gal/00129c39.htm|archivedate=2014-03-07}}</ref>;
* [[надпочечники]], выделяющие [[адреналин]] и [[норадреналин]] (влияют на кровообращение, углеводный обмен и работу нервной системы), а также [[стероидные гормоны]].
[[Поджелудочная железа]] и половые железы, кроме эндокринной секреции, осуществляют и экзокринную секрецию: помимо гормонов, поджелудочная железа выделяет также [[пищеварительные ферменты]], а половые железы продуцируют [[гаметы]]. В связи с этим поджелудочную железу и половые железы относят к железам ''смешанной секреции''. Множество гормонов образуются у млекопитающих в желудочно-кишечном тракте, почках, печени и других органах, не относящихся к эндокринной системе{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=82—83}}.
=== Репродуктивная система ===
[[Файл:Marsupial and eutherian sexual organ female.png|thumb|Половая система самок [[сумчатые|сумчатых]] (слева) и [[плацентарные|плацентарных]] (справа). ''1'' — [[яичники|яичник]], ''2'' — [[матка]], ''3'' — боковая [[влагалище|вагина]], ''4'' — [[влагалище|вагина]], ''5'' — родовые пути]]
Оплодотворение у млекопитающих, как и у других [[амниоты|амниот]], внутреннее. Половые железы самок млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела, в которую своими воронками открываются и [[яйцевод]]ы. Во время [[овуляция|овуляции]] созревшая [[яйцеклетка]] через полость тела попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]] — верхний извитой отдел яйцевода{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=406—408}}. Развитие [[фолликул яичника|яичников]] самок млекопитающих происходит циклически (''овариальный цикл''); вместе с ним циклическим изменениям подвергается [[эндометрий]] [[Матка женщины|матки]], обновляющийся в ходе каждого цикла ([[эструс|эстральный цикл]] у большинства млекопитающих и [[менструальный цикл]] у человека и некоторых приматов){{sfn|Campbell|2011|p=1008—1010}}.
Половые железы самцов — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму; у ряда видов они в течение всей жизни животного остаются в полости тела, но у большинства млекопитающих со временем опускаются в расположенный снаружи кожистый мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Вырабатываемые семенниками [[сперматозоид]]ы, смешиваясь с [[семенная жидкость|семенной жидкостью]], образуют [[сперма|сперму]], которая во время полового акта через [[пенис у животных|пенис]] самца попадает во [[влагалище]] самки (у [[однопроходные|однопроходных]] — в её [[клоака|клоаку]]); после этого в верхнем отделе яйцевода — [[фаллопиевы трубы|фаллопиевой трубе]] — и происходит [[оплодотворение]]; образовавшаяся [[зигота]] тут же начинает дробиться и передвигается в матку{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=406—408}}.
[[Файл:Male Genetal System Rabbit-ru.svg|thumb|300px|<center>Половая система самца [[кролики|кролика]]</center>]]
Вынашивание плода у млекопитающих происходит в [[матка|матке]] — нижнем отделе [[яйцевод]]а. При этом у [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]] во время беременности возникает [[плацента]] — специфический орган, образующийся путём срастания наружной оболочки зародыша (''[[хорион]]а'') и разрыхлённого эпителия матки и обеспечивающий снабжение зародыша кислородом и питательными веществами, а также выведение углекислоты и продуктов обмена. Однако у сумчатых плацента достаточно примитивна (из-за чего у них период внутриутробной жизни короток, а детёныш рождается сильно недоношенным); у плацентарных же она намного более совершенна, что позволяет существенно продлить период внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=408—410}}{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=5—6, 241}}.
== Образ жизни ==
Млекопитающие демонстрируют удивительное разнообразие приспособлений к обитанию в различных жизненных средах и к различным формам поведения. Ни один класс [[позвоночные|позвоночных]] не дал в процессе своей эволюции такого разнообразия форм, как млекопитающие, причём нередко виды, входящие в один и тот же отряд, относятся к различным ''адаптивным типам'' — основным экологическим группам; с другой стороны, представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и близкие по своему образу жизни, могут иметь весьма сходный внешний вид (''конвергентное сходство''){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=398—400}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=79, 83, 109—110}}.
=== Адаптивные типы млекопитающих ===
В соответствии с приспособленностью к жизни в определённой среде среди млекопитающих выделяют следующие адаптивные типы: наземные, подземные, водные, древесные и летающие формы (а также переходные группы){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=105}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=79, 179}}.
==== Наземные формы ====
'''Наземные звери''' — наиболее обширная группа млекопитающих. В пределах данной группы можно выделить две основные ветви: ''лесных зверей'' и ''зверей открытых местообитаний''. И для тех, и для других характерными способами передвижения по твёрдому субстрату являются [[ходьба]] и [[бег]] (с подразделением их на разнообразные ''[[локомоция|походки]]''){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=400}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=382}}.
[[Лес]] служит местообитанием многих млекопитающих. Здесь они находят и пищу, и укрытие от врагов и непогоды. Некоторые из лесных зверей ведут строго наземный образ жизни ([[лось|лоси]], [[косули]], [[настоящие олени]], [[росомаха|росомахи]], [[барсук]]и); другие — так называемые ''полудревесные формы'' — способны и к лазанью по деревьям, где они могут добывать корм и отдыхать ([[соболь]], некоторые [[медвежьи|медведи]], [[рыси]], [[бурундук]]и){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=401—403}}.
[[Файл:2009-cheetah-sprint.jpg|left|thumb|256px|<center>Бег [[гепард]]а</center>]]
Не менее многочисленную группу образуют обитатели открытых пространств ([[луг]]ов, [[степь|степей]], [[пустыня|пустынь]]). Часть из них приспособилась к быстрому бегу на четырёх конечностях. Это — большинство [[копытные|копытных]] ([[кулан]]ы, [[зебры]], [[верблюды]], [[жирафы]], [[сайгаки]], [[бизоны]]), а также некоторые [[хищные]] ([[лев|львы]], [[гепарды]], [[койот]]ы). Другая группа освоила зигзагообразный бег прыжками на длинных задних конечностях («рикошетирующий бег»): [[сумчатые тушканчики]], многие [[кенгуровые|кенгуру]], [[прыгунчиковые|прыгунчики]], [[мешотчатые прыгуны]], [[долгоноговые]], [[тушканчиковые|тушканчики]], [[тушканчиковые мыши]]. Наконец, третью группу образуют мелкие или средней величины звери с короткими ногами и вальковатым телом, которые живут в густой траве, затрудняющей передвижение ([[сурки]], [[суслики]], [[хомяки]], некоторые [[пищухи (млекопитающие)|пищухи]]). Бегают они медленно, а от опасности прячутся в норах{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=403—405}}.
Для некоторых видов наземных зверей ([[обыкновенная бурозубка]], [[волк]], [[обыкновенная лисица|рыжая лисица]], [[барсук]]) характерен широкий [[ареал]], охватывающий самые разнообразные ландшафты (виды-[[убиквисты]]). В этом случае явно выраженные приспособления к жизни в какой-либо определённой среде отсутствуют, и данные виды демонстрируют значительную экологическую гибкость{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 87}}{{sfn|Флинт, Чугунов, Смирин|1970|с=42, 105, 108, 145}}. Так, барсук, ареал которого протянулся от северной [[Тайга|тайги]] до пустынь и [[Субтропики|субтропиков]], на севере ареала с октября по май погружается в [[спячка|спячку]], а на юге в спячку не ложится{{sfn|Наумов|1982|с=393}}.
Наибольшую скорость бега среди наземных зверей развивает [[гепард]] — до 105—115 км/ч. Максимальная скорость бега составляет: у [[лев|льва]] и [[газель Томсона|газели Томсона]] — 75—80, [[кулан]]а — 65—70, [[зебры]], [[дзерен]]а и [[койот]]а — 60—65, [[джейран]]а и [[волк]]а — 55—60, [[дикий осёл|дикого осла]] — 50—55, [[жираф]]а, [[заяц-русак|зайца-русака]] и [[гигантский кенгуру|гигантского кенгуру]] — 45—50, [[бизон]]а — 40—45, [[индийский носорог|индийского носорога]] — 35—40 км/ч{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 65, 138, 307—308, 414, 426, 511, 517}}.
==== Подземные формы ====
[[Файл:Talpa europaea MHNT.jpg|thumb|266px|<center>[[Европейский крот]] — классический пример подземного зверя</center>]]
Многие млекопитающие фактически занимают по организации и образу жизни промежуточное положение между наземными и подземными формами. К таким ''полуподземным формам'' относятся звери, роющие более или менее сложные норы, но добывающие корм на поверхности земли: [[барсук]]и, [[кролики]], [[сурки]], [[суслики]], [[аплодонтия|аплодонтовые]], [[гоферовые|гоферы]], [[полёвковые|полёвки]], [[трубкозубы]], [[вомбаты]]. Приспособления к жизни под землёй у них выражены слабо. Обычно они заключаются в заметно укороченных ушных раковинах и развитой мускулатуре конечностей{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=109}}.
Настоящие '''подземные звери''' — это небольшая высокоспециализированная группа млекопитающих, которые проводят всю или бо́льшую часть жизни в толще почвы, находя там свой корм: либо обитающих в почве беспозвоночных, либо подземные части растений. Представители данной группы встречаются в разных отрядах. [[Сумчатые кроты]], [[златокроты]], [[кротовые|кроты]], [[цокоры]] прокладывают подземные ходы сильными передними конечностями с длинными «копательными» когтями, а [[слепыши (род)|слепыши]] и [[слепушонки]] не копают почву, а «выгрызают» её выступающими вперёд резцами{{sfn|Наумов|1982|с=378—379}}. Грызуны же из семейства [[землекоповые|землекоповых]] действуют одновременно и передними лапами, и огромными резцами{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=168—169}}.
К числу общих морфологических особенностей подземных зверей относятся цилиндрическая форма тела с укороченным хвостом и полная или частичная [[Редукция (биология)|редукция]] глаз и ушных раковин{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=109—110}}.
==== Водные формы ====
[[Файл:Castorocauda BW.jpg|thumb|266px|<center>[[Касторокауда]] (реконструкция)</center>]]
Среди млекопитающих большую группу составляют ''полуводные формы'' — виды, жизнь которых проходит частично на суше, частично в воде. Некоторые из таких животных ([[Американская норка|норка]], [[белый медведь]], [[водяная полёвка]], [[выдровая землеройка]]) прекрасно плавают и ныряют, но сохраняют общий наземный облик. Их связь с водной средой проявляется в том, что свой корм они добывают не только на суше, но и в воде{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=111}}{{sfn|Наумов|1982|с=379}}. Экологическую нишу полуводных форм млекопитающие начали осваивать ещё в середине [[мезозой|мезозоя]]: специализация к полуводному образу жизни характерна, в частности, для докодонта [[касторокауда|касторокауды]] из средней [[юрский период|юры]]<ref>{{книга|автор=Ji Qiang, Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Tabrum A. R. |часть=A Swimming Mammaliaform from the Middle Jurassic and Ecomorphological Diversification of Early Mammals|ссылка часть=http://www.sciencemag.org/content/311/5764/1123.full.pdf|заглавие=''Science'', 2006, '''311''' (5764)}} — P. 1123—1127. — {{DOI|10.1126/science.1123026}}.</ref>.
[[Файл:Marine mammal animal manatee surfacing to breathe.jpg|thumb|left|260px|<center>[[Ламантин]] поднимается к поверхности воды, чтобы сделать вдох</center>]]
Диагностическим признаком для следующей (по степени адаптации к жизни в воде) группы полуводных зверей служит наличие более или менее развитой ''плавательной перепонки'' между пальцами конечностей. Такая перепонка имеется у [[утконос]]а, [[водяной опоссум|водяного опоссума]], [[выхухоль|выхухоли]], многих грызунов ([[нутрия]], [[капибара]], [[бобры|бобр]], {{нп5|бобровая крыса|||Hydromys}}, [[ондатра]] и др.), [[выдры]], [[гиппопотам]]а. У [[куторы]] и [[водяная бурозубка|водяной бурозубки]] плавательную перепонку заменяет ''плавательная оторочка'' из жёстких волосков. Для указанных видов характерны также укорочение шеи и ушных раковин, развитие приспособлений для замыкания ушей и ноздрей, уплощение хвоста, наличие густого меха, противостоящего намоканию, или толстого подкожного жирового слоя{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=111}}.
Ещё более высокую степень приспособления к жизни в водной среде демонстрируют [[калан]]ы и [[ластоногие]]. Толстая кожистая перепонка между пальцами у них развита настолько, что их конечности (у калана — только задние) превращаются в ''[[ласт (анатомия)|ласты]]''. Пищу эти животные добывают только в воде, однако спариваются и размножаются (а иногда и отдыхают) они вне водной среды{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=18, 348, 370—371}}.
Полностью '''водными зверями''', никогда не покидающими водной среды, являются [[сирены (млекопитающие)|сирены]] и [[китообразные]]. У них полностью отсутствует меховой покров, передние конечности превратились в плавники, а задние утрачены. Основным локомоторным органом служит кожистый [[хвостовой плавник]]{{sfn|Наумов|1982|с=348, 381}}. Если у утконоса и калана максимальная продолжительность пребывания под водой равна 8—10 мин., у ондатры и выхухоли — 12 мин., бобра — 15 мин., [[морж]]а и [[ламантины|ламантина]] — 16 мин., то у [[дельфины|дельфинов]] — 20 мин., [[кашалот]]а — 75 мин., а у [[бутылконосы|бутылконоса]] она достигает 2 часов. Засвидетельствованы случаи погружения кашалота на глубину 988 м{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=113—116}}, а некоторые источники указывают, что он способен погружаться даже на 3 км<ref>{{cite web|url=http://www.nsrl.ttu.edu/tmot1/physmacr.htm|title=Sperm Whale|publisher=The Mammals of Texas — Online Edition|date=|accessdate=14 сентября 2010|archiveurl=https://www.webcitation.org/611yMwhwh?url=http://www.nsrl.ttu.edu/tmot1/physmacr.htm|archivedate=2011-08-18}}</ref>.
Надо сказать, что характеристика китообразных как полностью водных форм относится к ныне живущим представителям данного отряда. Приспособление китообразных к строго водному образу жизни шло постепенно. [[Пакицет]] из раннего [[эоцен]]а [[Пакистан]]а передвигался на четырёх конечностях и проводил часть времени в воде, охотясь за рыбой, но для отдыха выходил на сушу{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=91—92}}.
==== Древесные формы ====
[[Файл:Weisshandgibbon tierpark berlin.jpg|thumb|250px|<center>[[Белорукий гиббон]] передвигается по ветвям дерева</center>]]
К '''древесным зверям''', иначе именуемым ''дендробионтами'', относят млекопитающих, проводящих бо́льшую часть своей жизни в кронах деревьев, где они добывают пищу, спасаются от врагов, устраивают гнёзда для размножения и отдыха. Основные способы передвижения у них — лазанье по стволам и ветвям деревьев и прыжки с ветки на ветку{{sfn|Наумов|1982|с=373—374}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118}}.
Приспособления для жизни на деревьях у дендробионтов разнообразны. Многие из них используют для лазанья длинные искривлённые когти; при этом одни из них имеют длинный пушистый хвост, которым пользуются как балансиром и парашютом при прыжках ([[пятнистые сумчатые куницы|сумчатые куницы]], [[щёткохвостые поссумы]], [[древесные кенгуру]], [[белка|белки]], [[соневые|сони]], некоторые [[куньи|куницы]]){{sfn|Наумов|1982|с=373—374}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=44—45, 56, 63, 205}}, у других хвост служит хватательным органом, позволяющим зафиксировать положение тела на ветке ([[поссум-медоед]], [[кускусы]], [[карликовый муравьед]], [[белобрюхий ящер]], [[древесные дикобразы]], [[кинкажу]]){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=54, 57, 129, 330}}, у третьих хвост рудиментарен и в передвижении не участвует ([[коала]], [[Folivora|ленивцы]]){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=57—58, 125}}.
Ряд древесных зверей использует для лазанья хватательные конечности с сильно развитыми пальцами, причём один (у [[мокроносые приматы|лемуров]], [[долгопяты|долгопята]], многих [[обезьяны|обезьян]]) или два пальца (у [[коала|коалы]], [[кускусы|кускусов]]) противопоставлены остальным (интересно, что долгопят имеет на концах пальцев присасывательные подушечки, что усиливает хватательную функцию конечностей). Как правило, такие дендробионты хватаются за ветви всеми четырьмя конечностями. Однако [[гиббоновые|гиббоны]] и [[коаты]] используют для передвижения по ветвям и перепрыгивания с дерева на дерево лишь передние конечности, а коаты — также и хватательный хвост{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}.
Если белки и сони вполне сохраняют способность передвигаться по земле и хорошо бегают, то более узкоспециализированные дендробионты передвигаются по земле плохо, а ленивцы такую способность утратили почти полностью{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=118—119}}.
==== Летающие формы ====
[[Файл:Volaticotherium.jpg|thumb|left|260px|<center>[[Волатикотерий]] в полёте (реконструкция)</center>]]
Ещё одним видом способов передвижений, освоенных млекопитающими, является [[полёт]]: как пассивный (планирующий), так и активный (с помощью крыльев). По способности к той или иной из этих разновидностей полёта, отражающей принципиально различный уровень освоения воздушной среды, среди '''летающих зверей''' выделяют соответственно полувоздушные и настоящие воздушные формы{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=120—121}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=16, 18}}.
''Полувоздушные формы'' млекопитающих относятся к разным семействам и отрядам, но обладают общим планом строения. Речь идёт о наличии ''летательной перепонки'' — кожистой складки, которая тянется по бокам туловища между передними и задними лапами и позволяет не только планировать при спуске по отлогой линии, но и совершать повороты в воздухе. К таким формам принадлежат: триконодонт [[волатикотерий]]<ref>{{книга|автор=Meng Jin, Hu Yaoming, Wang Yuanqing, Wang Xiaolin, Li Chuankui. |часть=A Mesozoic gliding mammal from northeastern China|ссылка часть=http://www.nature.com/nature/journal/v444/n7121/pdf/nature05234.pdf|заглавие=''Nature'', 2006, '''444''' (7121)}} — P. 889—893. — {{DOI|10.1038/nature05234}}.</ref> из поздней [[юрский период|юры]] Китая, некоторые [[двурезцовые сумчатые]] ({{нп5|Сумчатые летяги (род)|сумчатые летяги||Petaurus}}, [[полосатые кускусы]], [[гигантский летучий кускус]], [[карликовый летучий кускус]]), некоторые [[грызуны]] ([[летяги]], большинство [[шипохвостые|шипохвостых]]), [[шерстокрылы]] (у последних летательная перепонка достигает наибольшего развития, охватывая и хвост). Если у [[гигантские летяги|гигантской летяги]] дальность полёта достигает 60 м, то у шерстокрыла — 140 м{{sfn|Наумов|1982|с=381—382}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=18, 54—55, 97, 201—204}}.
[[Файл:Big-eared-townsend-fledermaus.jpg|thumb|309px|<center>Полёт [[летучие мыши|летучей мыши]]</center>]]
К ''настоящим воздушным формам'' принадлежат многочисленные представители отряда [[рукокрылые|рукокрылых]], у которых передние конечности превращены в длинные кожистые крылья. Рукокрылые способны длительное время, быстро и с хорошей манёвренностью передвигаться в воздухе, добывать там же себе пищу и даже спариваться{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=120—121}}. [[Грудина]] рукокрылых имеет [[киль (биология)|киль]], как и у птиц, служащий для прикрепления развитых грудных мышц{{sfn|Наумов|1982|с=382}}. Наиболее развитыми летательными способностями обладают представители семейства [[складчатогубые|складчатогубых]] и, в частности, [[бразильский складчатогуб]]: его полёт — лёгкий и стремительный, причём средняя скорость полёта составляет 40 км/ч, а максимальная — 100—105 км/ч<ref>{{книга|автор=Nowak R. M. |заглавие=Walker's Mammals of the World. Vol. 1. 6th edition|ссылка=https://books.google.ru/books?id=T37sFCl43E8C|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=1999|allpages=2015|isbn=0-8018-5789-9}} — P. 478.</ref>.
=== Питание ===
По роду употребляемой пищи млекопитающих можно подразделить на две условные группы: '''растительноядных''' и '''плотоядных'''. Условность данного деления состоит в том, что лишь немногие виды млекопитающих питаются исключительно растениями или исключительно животными; у большинства в рационе присутствуют и растительные, и животные корма, так что речь идёт лишь о преобладании тех или других{{sfn|Наумов|1982|с=382}}. Если такое преобладание не выражено, говорят о '''всеядных животных''' — таковы [[бурый медведь]], [[еноты|енот]], [[барсук]], [[соболь]], [[кабан]], [[серая крыса]] и др.; в их питании более или менее существенную роль играют беспозвоночные и позвоночные животные, ягоды, фрукты, орехи, зелень. С другой стороны, некоторые виды специализированы на употреблении весьма ограниченного набора кормов{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=130—131}}.
Среди растительноядных млекопитающих выделяются{{sfn|Наумов|1982|с=383—384}}:
* ''травоядные'' — большинство [[непарнокопытные|непарнокопытных]] и [[парнокопытные|парнокопытных]], многие [[грызуны]] и [[зайцеобразные]], [[кенгуровые]], [[гелада]];
* ''листоядные'' — питающиеся листьями и ветвями деревьев [[лось|лоси]], [[оленевые|олени]], [[жирафы]], [[слоновые|слоны]], [[бобры]], [[Folivora|ленивцы]], многие [[дамановые|даманы]], [[поссумы]], [[коала]];
* ''семеноеды'' — [[белка|белки]], [[бурундуки]], [[мышиные|мыши]] и др.;
* ''плодоеды'' — некоторые [[приматы]], [[шерстокрылы|шерстокрыл]], [[крылановые]];
* ''нектароеды'' — некоторые [[летучие мыши]], [[поссум-медоед]].
[[Файл:Male Lion and Cub Chitwa South Africa Luca Galuzzi 2004 edit1.jpg|thumb|320px|<center>[[Лев]] и львёнок над тушей убитого [[африканский буйвол|буйвола]]</center>]]
Среди плотоядных млекопитающих выделяются{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=125, 127}}{{sfn|Наумов|1982|с=382—383}}:
* ''планктофаги'' — питающиеся [[планктон]]ом (в основном — мелкими [[ракообразные|ракообразными]]) большинство [[усатые киты|усатых китов]], [[тюлень-крабоед]];
* ''малакофаги'' — млекопитающие, питающиеся различными [[моллюски|моллюсками]]: [[моржи]], многие [[зубатые киты]];
* ''инсектофаги'' — обширная группа млекопитающих, употребляющих в пищу [[насекомые|насекомых]]: [[ехидновые]], многие [[опоссумы]] и [[хищные сумчатые]], [[намбат]]ы, [[прыгунчиковые|прыгунчики]], [[афросорициды]], [[трубкозубы]], [[муравьеды]], [[насекомоядные]], большинство [[летучие мыши|летучих мышей]], [[панголины]], часть [[грызуны|грызунов]] и [[обезьяны|обезьян]];
* ''ихтиофаги'' — млекопитающие, питающиеся [[рыбы|рыбой]]: часть [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[зубатые киты|зубатых китов]], некоторые [[грызуны]];
* ''хищники'' — млекопитающие, употребляющие в пищу [[четвероногие|четвероногих]]: многие представители отряда [[хищные|хищных]], часть [[опоссумы|опоссумов]] и [[хищные сумчатые|хищных сумчатых]], [[косатка (млекопитающее)|косатка]] и др.;
* ''некрофаги'' — млекопитающие, поедающие трупы крупных животных: [[гиены]] и др. (впрочем, при случае не брезгует падалью большинство представителей отряда хищных; только [[кошачьи]] этого определённо избегают{{sfn|Наумов|1982|с=383}}).
С особенностями пищедобывания и питания тесно связан целый комплекс морфолого-физиологических особенностей, характерных для отдельных видов млекопитающих (цедильный аппарат [[усатые киты|усатых китов]], вытянутая морда и длинный клейкий язык у питающихся насекомыми [[трубкозубы|трубкозубов]], [[муравьеды|муравьедов]] и [[панголины|панголинов]], способность насекомоядных [[рукокрылые|рукокрылых]] преследовать, пользуясь ультразвуковой локацией, летящих насекомых, очень острые обоняние и слух [[лисицы]], втяжные острые когти [[кошачьи]]х и др.). Эти особенности тесно коррелируют с другими функциями организма, уже не имеющими к питанию прямого отношения, налагая на них свой отпечаток{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=67, 127—128}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=214—215}}.
=== Размножение и забота о потомстве ===
==== Половой диморфизм ====
{{Основная статья|Половой диморфизм}}
[[Файл:Alouatta guariba clamitans Male and Females.jpg|thumb|[[Бурый ревун|Бурые ревуны]] ''{{нп5|Alouatta guariba clamitans|||Alouatta guariba clamitans}}''. У самца бурый окрас шерсти, у самки — чёрный.]]
Среди млекопитающих широко распространён ''[[половой диморфизм]]'', то есть явление, при котором разнополые особи одного вида отличаются друг от друга. У млекопитающих известны примеры полового диморфизма по следующим признакам:
* размер тела (как правило, у млекопитающих взрослые самцы крупнее самок);
* телосложение;
* особенности скелета;
* особенности мозга и нервной системы;
* особенности других внутренних органов и [[метаболизм]]а;
* наличие или степень развития органов защиты (например, рогов);
* поведенческие особенности;
* окрас меха;
* голос;
* подверженность болезням (например, сцеплённым с полом)<ref name="SD">{{статья|автор=McPherson F. J., Chenoweth P. J. |заглавие=Mammalian sexual dimorphism|издание=Animal Reproduction Science|год=2012|volume=131|pages=109—122|doi=10.1016/j.anireprosci.2012.02.007}}</ref>.
==== Образование семей ====
Сроки наступления половозрелости у млекопитающих очень сильно варьируют. Приведём сроки полового созревания для некоторых видов (в скобках дана примерная продолжительность жизни в природе, лет): [[рыжая полёвка]] — 1 ''мес.'' (1—1,5), [[степная пеструшка]] — 1,5 ''мес.'' (1—1,5), [[домовая мышь]] — 2—3 ''мес.'' (около года), [[горностай]] — 3 ''мес.'' (4—7), [[зайцы (род)|заяц]] — 1 год (7—9), [[рыжая лисица|лисица]] — 1—2 года (10—12), [[волк]] и [[лось]] — 2—3 года (15—20), [[бурый медведь]] — 3—4 года (30—50), [[коала]] — 4 года (12—13), [[синий кит]] — 4—5 лет (до 20 лет), [[индийский слон]] — 10—15 лет (70—80){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=19—20, 59, 136, 140, 247, 265, 307, 313}}.
[[Файл:Callorhinus ursinus and harem.jpg|left|thumb|320px|<center>Самец [[северный морской котик|северного морского котика]] и его гарем</center>]]
Спаривание млекопитающих обычно приурочено к определённому [[времена года|времени года]]. В умеренных и высоких широтах сигналом к наступлению брачного периода служит изменение длины светового дня, в низких широтах — изменение интенсивности осадков, созревание основных кормовых растений и т. п.{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=234}} При поиске особи противоположного пола у одних видов млекопитающих бо́льшую активность проявляют самки, у других — самцы. Многие звери отыскивают друг друга по запаху, причём в брачный период усиливается деятельность пахучих желёз. Распространены и звуковые сигналы: у [[лисицы|лисиц]] и [[кошачьи]]х голос подают и самцы, и самки, у [[оленевые|оленей]] ревут только самцы, а у [[лось|лосей]] первой о месте своего нахождения характерным храпом извещает самка{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=258—259}}.
Для большинства видов млекопитающих характерна [[полигамия]] в форме [[многожёнство|полигинии]]. У основной массы видов ([[насекомоядные]], [[летучие мыши]], многие [[грызуны]] и [[хищные]]) самцы после спаривания не удерживают самок возле себя. У [[ушастые тюлени|ушастых тюленей]] и стадных [[копытные|копытных]] на время размножения образуются ''гаремы'' или ''косяки'' с единственным взрослым самцом во главе, а у некоторых хищных и грызунов возникают ''сложные семьи'' (парцеллы грызунов, [[прайд]]ы львов) из нескольких самцов и самок с системой рангов и разделением обязанностей. Редкое явление — [[полиандрия]] (многомужество), известная у ряда [[летучие мыши|летучих мышей]] и некоторых [[обезьяны|обезьян]] (например, у большинства [[игрунковые|игрунковых]]){{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235, 246—247}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=266—267}}. Своеобразно устроена семейная группа у [[голый землекоп|голых землекопов]]: она состоит из нескольких десятков особей и организована по типу [[муравьи]]ной семьи: во главе стоит размножающаяся самка, которая в 1,5—2 раза превосходит по размерам остальных членов семьи и почти всё время проводит в гнездовой камере в компании с 2—3 неработающими самцами, призванными её оплодотворять; остальные взрослые члены семьи заняты добыванием пищи и рытьём и обустройством нор{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=432}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=582—583}}.
Значительно меньшую группу образуют [[моногамия|моногамные]] виды, причём пары обычно образуются на короткий срок ([[шакалы]], [[лисицы]], [[песцы]], [[бобры]], [[ондатры]]), реже — на несколько лет ([[волк]]и). Только немногие виды [[обезьяны|обезьян]] могут образовывать пары на всю жизнь{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=20—21}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}.
==== Рождение детёнышей ====
По мере приближения родов самка становится беспокойной и ищет удобное укромное место. У многих видов она подготавливает гнездо или логово для будущего потомства. У большинства млекопитающих самка рожает в лежачем положении; самки [[зайцы|зайцев]] рожают сидя, а самки [[слоновые|слонов]] и многих [[парнокопытные|парнокопытных]] — стоя. Большинство [[китообразные|китообразных]] рожает под водой, но самки некоторых видов ([[гренландский кит]], [[белуха (млекопитающее)|белуха]] и др.) принимают при родах вертикальное положение, выставив из воды хвостовую часть тела так, что их детёныш появляется на свет в воздухе. Самки [[рукокрылые|рукокрылых]] рожают в висячем положении: [[ушаны]] — либо в горизонтальном положении (брюхом кверху), либо в вертикальном (головой вверх), а [[подковоносы]] и [[крыланы]] — вися вниз головой; появившийся детёныш попадает в подогнутую к брюху межбедренную перепонку или же в полость между брюхом и сложенными крыльями. У [[двупалый ленивец|двупалого ленивца]] самка при родах висит на ветке, держась за неё передними лапами, а детёныш, цепляясь когтями за шерсть, сам добирается до соска матери{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=275—277, 284}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=104, 127, 254}}.
По частоте деторождения виды млекопитающих делят на ''моноэстричные'', которые рожают детёнышей раз в год (большинство [[сумчатые|сумчатых]], [[насекомоядные|насекомоядных]], [[хищные|хищных]], [[копытные|копытных]], [[зубатые киты|зубатых китов]]) или раз в 2—3 года ([[Бурый медведь|бурые медведи]], [[тигр]]ы, [[морж]]и, [[зубр]]ы, [[Слоновые|слоны]], большинство [[усатые киты|усатых китов]]){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=235}}, и ''полиэстричные'', рожающие несколько раз в году ([[заяц-беляк|зайцы-беляки]] и [[белка|белки]] приносят по 2—3 помёта, [[полёвки]] — по 3—4, [[домовая мышь]] — до 6—8){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=20—21}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}. Различна и величина выводка: если у слонов, китов, моржей, зубров, [[лошади]], [[гигантский кенгуру|гигантского кенгуру]] рождается по одному детёнышу, то в помёте у [[рыси]], [[соболя]], [[бурый медведь|бурого медведя]] обычно по 2—3 детёныша, волка, зайца, белки — от 3 до 8, [[виргинский опоссум|виргинского опоссума]] — от 8 до 18{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=273—274}}{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}. Максимальное для [[плацентарные|плацентарных]] число детёнышей в одном помёте бывает у [[обыкновенный тенрек|обыкновенного тенрека]]: у одной самки обнаружили 32 [[эмбрион]]а, а другая в неволе родила и вскормила 31 детёныша (при этом число [[сосок|сосков]] у самки тенрека может доходить до 29 — больше, чем у любого другого млекопитающего)<ref>{{книга|автор=Nicholl M. |заглавие=The Encyclopedia of Mammals|ответственный=Ed. by D. Macdonald|место=New York|издательство=Facts on File|год=1984|isbn=0-87196-871-1}} — P. 744—747.</ref>.
Для многих видов отмечается зависимость величины выводка от географических факторов. Так, у [[длиннохвостый суслик|длиннохвостого суслика]] средняя величина выводка возрастает в направлении с юга на север, составляя: в [[Западная Монголия|Западной Монголии]] — 4,0; в [[Прибайкалье]] — 6,9; в [[Центральноякутская равнина|Центральной Якутии]] — 8,2. У [[олений хомячок|оленьего хомячка]], обитающего на юго-западе [[США]], она изменяется с увеличением высоты: на высоте 1,0—1,5 тыс. м она равна 4,6; на высоте 1,7—2,0 тыс. м — 4,4; на высоте 2,5—3,0 тыс. м — 5,4; на высоте 3,2 тыс. м — 5,6{{sfn|Наумов|1982|с=388—389}}.
==== Вскармливание молоком ====
[[Файл:Wechsel - Kuh mit saugendem Kalb.jpg|thumb|300px|<center>Телёнок, сосущий молоко матери</center>]]
Млечные железы самки в период беременности увеличиваются в размерах и к моменту родов достигают максимального развития. В первые дни [[лактация|лактации]] из млечных желёз выделяется [[молозиво]] — густая и вязкая жидкость с повышенным, по сравнению с молоком, содержанием белков и витаминов. Затем оно заменяется [[молоко]]м, химический состав которого у [[однопроходные|однопроходных]] близок к составу пота, а у других групп млекопитающих приобретает свои характерные особенности и варьирует достаточно сильно. В приводимой ниже таблице приведены данные для отдельных видов, представляющих различные отряды сумчатых и плацентарных{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}<ref>[http://www.havemilk.com/article.asp?id=1485 Milk from Cows and Other Animals] — Official Cite of the Washington Dairy Products Commission</ref>:
{|class="standard"
|-
!style="background:#FFECD0" colspan="8"|Состав молока млекопитающих
|-
!style="background:#FFECD0" rowspan="2"|Виды животных
!style="background:#FFECD0" colspan="5"|Состав молока, %
!style="background:#FFECD0" colspan="2"|Энергетическая ценность
|-
!style="background:#FFECD0"|вода
!style="background:#FFECD0"|белки
!style="background:#FFECD0"|жиры
!style="background:#FFECD0"|сахар
!style="background:#FFECD0"|минеральные<br>вещества
!style="background:#FFECD0"|ккал / 100 г
!style="background:#FFECD0"|кДж / 100 г
|-align="center"
|align="left"|[[Гигантский кенгуру]]
|88,0||4,6||3,4||6,7||5,3||76||318
|-align="center"
|align="left"|[[Индийский слон]]
|78,1||4,9||11,6||4,7||0,7||143||599
|-align="center"
|align="left"|[[Дикий кролик|Кролик]]
||67,2||13,9||15,3||2,1||1,5||202||846
|-align="center"
|align="left"|[[Человек разумный|Человек]]
||87,1||0,9||4,5||7,1||0,4||72||301
|-align="center"
|align="left"|[[Кошка]]
|82,2||9,1||3,3||4,9||0,5||86||360
|-align="center"
|align="left"|[[Собака]]
|76,4||7,4||10,7||3,3||2,2||139||582
|-align="center"
|align="left"|[[Морской котик]]
|34,6||8,9||53,3||0,1||3,1||516|||2160
|-align="center"
|align="left"|[[Лошадь]]
|88,8||2,5||1,9||6,2||0,6||52||218
|-align="center"
|align="left"|[[Свинья]]
|81,2||4,8||6,8||5,5||1,7||102||427
|-align="center"
|align="left"|[[Афалина]]
|58,3||6,8||33,0||1,1||0,8||329||1377
|-align="center"
|align="left"|[[Северный олень]]
|67,7||10,1||18,0||2,8||1,4||214||896
|-align="center"
|align="left"|[[Овца]]
|82,0||4,6||7,2||4,8||1,4||102||427
|-align="center"
|align="left"|[[Коза]]
|86,7||3,2||4,5||4,3||1,3||70||293
|-align="center"
|align="left"|[[Корова]]
|87,3||3,2||3,9||4,6||1,0||66||276
|}
[[Файл:PigCochon allaitant.jpg|thumb|right|<center>Самка [[свиньи]] во время кормления детёнышей</center>]]
В действительности химический состав молока несколько различается и у отдельных представителей одного и того же вида (в таблице приведены усреднённые данные). При этом особенно высока [[энергетическая ценность]], или калорийность, молока у морских млекопитающих — ластоногих и китообразных; среди копытных высоких значений она достигает у северного оленя{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}.
Длительность лактационного периода у разных видов млекопитающих варьирует в больших пределах. [[Зайцы|Зайчата]] уже через 7—8 дней начинают есть траву, хотя сосать материнское молоко продолжают. У [[грызуны|грызунов]] и [[хищные|хищных]] лактация длится сравнительно недолго, но у [[северный олень|северного оленя]] она продолжается 4—5 мес., [[корова|коровы]] и [[лошади]] — 9—10 мес., [[морж]]а — не менее года{{sfn|Наумов|1982|с=390—391}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=282—284}}.
==== Выращивание молодняка ====
После перехода молодняка на самостоятельное питание его рост заметно замедляется. Темпы роста сильно зависят от образа жизни млекопитающего и внешних условий. Суровые условия, характерные для местообитаний полярных и высокогорных животных, требуют быстрого развития детёнышей. Так, новорождённый [[северный олень]] уже в первый день в состоянии следовать за матерью, а новорождённый [[благородный олень]] делает это не ранее достижения недельного возраста. Весьма быстро растёт молодняк у [[рукокрылые|рукокрылых]] и многих [[грызуны|грызунов]], а вот развитие детёнышей [[медвежьи]]х происходит медленно{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=285, 288—289}}.
Забота о подрастающем потомстве млекопитающих в основном лежит на самках, движимых материнским инстинктом, хотя у ряда видов, особенно моногамных, подключаются и самцы. Самки вскармливают своих детёнышей молоком, согревают теплом своего тела, благоустраивают гнёзда и норы, переносят на новое место в случае необходимости, защищают от врагов, наказывают за непослушание{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=283, 293—298}}. Особенно характерно для млекопитающих систематическое ''обучение'' молодняка с передачей потомству накопленного родителями индивидуального опыта{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=229}}.
=== Сезонные явления ===
{{кратное изображение
|подпись1 = <center>[[Песец]] в летней окраске</center>
|подпись2 = <center>[[Песец]] в зимней окраске</center>
|зона_подписи = center
|направление = vertical
|ширина = 250
|изобр1 = Alopex lagopus stretching.jpg
|изобр2 = Terianniaq-Qaqortaq-arctic-fox.jpg
}}
У млекопитающих, живущих на территориях с выраженной сменой [[времена года|времён года]], чётко выражен '''годовой цикл жизни''' с приспособлением к сезонным изменениям природной обстановки. Обычно период деторождения оказывается приуроченным к наиболее благоприятному периоду (для зверей северных и умеренных широт это — конец весны и начало лета). В процессе эволюции данный факт обусловил (с учётом длительности беременности) и период спаривания, характерный для того или иного вида{{sfn|Наумов|1982|с=390—391}}{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=248}}.
Появлению детёнышей обычно предшествует выбор места, особенно удобного для деторождения и воспитания молодняка. В это время даже постоянно мигрирующие виды переходят к оседлости, их образ жизни становится более скрытным. После подрастания молодняка звери, не привязанные к постоянному жилищу, вновь перемещаются — в места, наиболее богатые кормом{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=475—476}}.
Приспособления млекопитающих к переживанию [[зима|зимы]] (иногда — других неблагоприятных периодов года) многообразны. Многие звери осенью накапливают [[жир|жировые резервы]]. Так, подкожный и внутренний жир у [[степной сурок|степного сурка]] в июне составляет 10—15 г, в августе — 750—800 г). Нередко звери претерпевают [[линька|линьку]], при которой более редкий летний мех сменяется более густым, а у многих тёмноокрашенных летом видов — [[заяц-беляк|зайца-беляка]], [[песец|белого песца]], [[горностай|горностая]] и др. — зимний мех белый, что делает зверька малозаметным на снегу{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=97, 215—217}}. Кроме того, некоторые представители совершают значительные [[миграция животных|сезонные миграции]] на юг ([[северный олень|северные олени]], [[заяц-беляк|зайцы-беляки]], [[песцы]] и др.), другие — запасают корм ([[лесные мыши]], [[полёвковые|полёвки]], [[цокоры]], [[слепыши]], [[бобры]], [[белка|белки]], [[хорьки]] и др.){{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=476—477, 481—483}}. Многие [[копытные]], [[хищные]], [[грызуны]] объединяются к зиме в более крупные группы (стада, стаи){{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=248}}.
Немало млекопитающих впадает на зиму в [[спячка|спячку]], позволяющую снизить расходы энергии в период, когда поиск пищи затруднён. Различают ''зимний сон'' (факультативная спячка), при которой уровни метаболизма, температуры тела и дыхательной активности снижены незначительно ([[медведи]], [[енотовидная собака|енотовидные собаки]], [[еноты]], [[барсук]]и в северных частях своих ареалов), и настоящую спячку с сильным оцепенением и значительным снижением температуры тела и интенсивности метаболизма ([[обыкновенный ёж|ежи]], ряд [[летучие мыши|летучих мышей]], [[сурки]], [[суслики]], [[хомяки]]). У некоторых грызунов известна и летняя спячка, приуроченная к засушливому периоду{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=412}}.
=== Поведение и интеллект ===
==== Общие особенности поведения ====
[[Файл:Rhombomys opimus 1.jpg|thumb|240px|<center>[[Большая песчанка]] у входа в нору</center>]]
Характерный для млекопитающих высокий уровень развития высшей нервной деятельности обусловливает сложные формы их поведения. Во-первых, бо́льшую по сравнению с другими позвоночными сложность и подвижность у млекопитающих обретает инстинктивная деятельность, механизмы которой основаны на простых [[безусловный рефлекс|безусловных рефлексах]] и их сложных сочетаниях ([[инстинкт]]ах). Во-вторых, млекопитающие, особенно высшие плацентарные с присущей им высокой степенью развития [[кора больших полушарий|коры полушарий]] переднего мозга, отличаются выраженной способностью к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, к предвидению хода событий, к выработке [[условные рефлексы|условных рефлексов]] и накоплению индивидуального опыта{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=411}}.
Отмеченные особенности поведения млекопитающих проявляются в различных сферах их жизни. Многие из них активно пользуются различного типа ''убежищами'' — при отдыхе, для защиты от нападений хищников и от неблагоприятных воздействий среды, запасания кормов и выращивания потомства. Наиболее совершенный тип убежищ — ''постоянные норы'', нередко отличающиеся сложным строением. Так, у [[барсук]]ов норы — это нередко целые системы ходов, расположенных в несколько этажей и включающих гнездовую камеру, боковые отнорки, используемые как уборные, вентиляционные отнорки. Норы [[обыкновенный хомяк|хомяков]] включают вместительные кладовые для хранения запасов корма (до 5 в одной норе). Подобные кладовые имеются также в норах [[даурская пищуха|даурских пищух]], [[серые полёвки|серых полёвок]], [[степная пеструшка|степных пеструшек]], [[большая песчанка|больших песчанок]] и ряда других [[грызунообразные|грызунообразных]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=226—229, 236—239}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=385—386}}.
[[Файл:BeaverDam 8409.jpg|thumb|left|266px|<center>Плотина, построенная [[бобёр|бобрами]]</center>]]
Норы [[бобры|бобров]], [[ондатра|ондатр]], [[выхухоль|выхухолей]] — это переплетающиеся системы галерей с подводным расположением входов, причём нижние камеры заполнены водой; имеются гнездовые камеры и вентиляционные отнорки. При этом бобры и ондатры роют норы при наличии у водоёмов крутых берегов, а на низких топких берегах они строят для жилья наземные ''хатки'' — куполообразные сооружения из сучьев или стеблей растений. Если уровень воды в водоёме непостоянен, бобры регулируют уровень воды, возводя из срезанных стволов деревьев, веток и хвороста ''[[плотина|плотины]]'' — хорошо известный пример сложной строительной деятельности млекопитающих (длина такой плотины обычно составляет 20—30 м, достигая в исключительных случаях 600 м). Иногда бобры прорывают ''[[канал (гидрография)|каналы]]'', по которым сплавляют заготовленную древесину{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=443, 506}}.
Многие млекопитающие метят капельками мочи, экскрементами или выделениями пахучих желёз занимаемые ими ''участки обитания'', создавая тем самым «сигнальные поля». При этом они нередко ожесточённо отстаивают свои участки от вторжения других животных; например, схватки бобров с вторгающимися на их территорию другими бобрами часто завершаются гибелью пришельца от укусов. В то же время мечение является и средством смягчения внутрипопуляционной напряжённости: нарушитель помеченных границ ведёт себя настороженно и готов к отступлению при попытке хозяина защитить свои владения{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=412—413}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=442}}.
Значительной сложностью отличается поведение млекопитающих в брачный период. Нередко самки заигрывают с самцами, принимают специальные позы. Самцы же привлекают внимание самок характерными телодвижениями и звуками (крики, щёлканье зубами, удары ног о землю). Для многих видов характерны драки самцов за обладание самкой. У [[оленевые|оленей]] и многих [[полорогие|полорогих]] такие драки принимают форму «брачных турниров» с применением рогов, причём обычно (но не всегда) такие турниры заканчиваются трагическим исходом{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=456, 463, 479, 542}}{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=259, 264—266}}.
Для млекопитающих весьма характерно наличие [[игра|игрового поведения]], особенно у детёнышей. Игра помогает приобрести полезные навыки и служит средством консолидации в семейных группах и других объединениях животных{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=413}}. Началу [[игра|игры]] у [[лев|львов]] и [[псовые|псовых]] предшествует поза с прижатыми к земле передними лапами, которая не встречается в других ситуациях и сигнализирует, что последующие внешне агрессивные действия — всего лишь игра. [[Обезьяны]] в подобных случаях прибегают к своеобразной игровой [[мимика|мимике]]<ref>{{книга|автор=Резникова Ж. И. |заглавие=Экология, этология, эволюция. Ч. 1. Структура сообществ и коммуникация животных|место=Новосибирск|издательство=Мост|год=1997|страниц=92|isbn=5-900324-20-6}} — С. 35.</ref>.
Единственная возможность не стать добычей хищника у мелких и средних млекопитающих — спрятаться или убежать. Однако и здесь возможны вариации тактики. Так, [[зайцы (род)|зайцы]], направляясь на лёжку, запутывают следы, делая «вздвойки» (попятные проходы по своим следам) и «скидки» (большие прыжки в сторону); получающиеся тупики следа затрудняют выслеживание зайца хищниками{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. II|2004|с=390—396}}.
==== Социальная организация ====
[[Файл:African lions in hunting.jpg|thumb|320px|<center> [[Лев|Львицы]] прайда на охоте</center>]]
Усложнение внутривидовых связей у многих видов млекопитающих приводит к образованию временных или стойких группировок особей с объединением усилий по использованию ресурсов среды и защите от врагов{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245}}.
Те млекопитающие, у которых источники пищи очень рассредоточены, а жилищами служат постоянные убежища, обычно ведут одиночный или семейный образ жизни. Таковы [[однопроходные]], [[сумчатые]], [[насекомоядные]], многие [[грызуны]] и [[хищные]]; среди [[приматы|приматов]] — большинство низших приматов и [[широконосые обезьяны|широконосых обезьян]], [[гиббоновые|гиббоны]] и [[орангутаны]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245}}{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=150}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=301, 579, 594, 596}}.
Для крупных подвижных животных, особенно [[копытные|копытных]], характерно образование кочующих стад, стай или кланов. Для социальной организации таких групп типично наличие сложной структуры, связанной с ''ранжированием'' особей, приобретающих разное положение в группе: «доминант» (вожак), «субдоминанты» и «подчиняющиеся»; при этом доминант теряет ранг в случае ошибки, болезни или появления более сильного соперника. В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях (''[[прайд]]ах'') [[лев|львов]] самцы в основном заняты охраной участка обитания от вторжения чужаков, а самки добывают пищу и заботятся о молодняке{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245—247}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=366}}. У некоторых хищных (например, у [[пятнистая гиена|пятнистой гиены]]) в кланах наблюдается [[матриархат]]: самки крупнее самцов и доминируют над ними{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=705}}.
Львы — единственные социальные животные среди [[кошачьи]]х. Среди других [[хищные|хищных]] стаями живут [[волк]]и, стадами — большинство [[ластоногие|ластоногих]]. Иногда же несколько семей объединяются для совместной охоты ([[гиеновидная собака|гиеновидные собаки]], [[красный волк|красные волки]]). При совместной охоте стаи волков за крупной дичью обязанности охотников чётко распределены, а их действия скоординированы: одни гонят будущую добычу, другие нападают на неё из засады или перерезают ей путь{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=247}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=302, 321—322, 358, 374}}. Гиеновидные собаки при совместной охоте на крупных животных также координируют свои действия: во время погони лидеры чередуются, стремясь равномернее разделить тяжесть погони, бегущие сзади собаки срезают углы, направляясь наперерез жертве; часть взрослых собак в охоте не участвует, охраняя молодняк, однако добыча делится на всех. Стадом действуют и [[косатка (млекопитающее)|косатки]], нападающие на крупную добычу (например, кита){{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=132}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=321—322}}.
[[Файл:Paviane in langer Reihe2.jpg|thumb|left|400px|<center>Вожак [[гамадрил]]ов и его гарем</center>]]
Антилопы [[импала|импалы]], узконосые обезьяны [[гелада|гелады]] и некоторые другие виды обладают сходной социальной организацией, образуя стада холостяков из одиноких разновозрастных самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Относительно крупными стадами (иногда до 100 и более особей) с чётко выраженной иерархией живут другие узконосые обезьяны — [[павианы]] (гамадрилы, бабуины, анубисы). Здесь доминантные самцы обладают преимущественным правом доступа к самкам и пище; при этом у [[гамадрил]]ов стадо, как правило, возглавляет один самец-вожак, для [[бабуин]]ов типично наличие группы объединившихся доминантных самцов, а [[павиан анубис|анубисы]] занимают промежуточное положение{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=150, 153}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=521, 584—587}}.
[[Гориллы]] живут небольшими стадами (5—30 особей); эти группы включают самца-вожака, одного или нескольких молодых самцов, нескольких взрослых самок и детёнышей. Иерархические отношения здесь проявляются в порядке следования по тропам, причём вожак идёт во главе цепочки. В остальном же вожак ведёт себя как покровитель, но не деспот, и, в отличие от гамадрилов, не является владыкой гарема: отношения полов у горилл носят добровольный характер. [[Шимпанзе]] живут либо малыми семьями, либо небольшими стадами; особой иерархии между индивидами, входящими в стадо, не отмечается{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=417}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=598—599}}.
[[Файл:Muskox Family.jpg|thumb|240px|<center>[[Овцебык]]и</center>]]
У [[копытные|копытных]] стадный образ жизни облегчает поиск пищи, миграции и оборону от хищников. Известны случаи, когда антилопы [[канна (антилопа)|канны]] в «сомкнутом строю» прогоняли [[гепард]]ов. Стадо [[овцебык]]ов не убегает от хищников ([[волк]]ов или [[бурый медведь|медведей]]), а образует замкнутый круг с телятами внутри и взрослыми животными снаружи; последние успешно обороняются от хищников рогами и копытами. Стадо [[индийский буйвол|индийских буйволов]], почуяв след [[тигр]]а, приходит в неистовство и в сомкнутом строю преследует врага, пока не настигнет хищника или же не потеряет его след. [[Африканский буйвол|Африканские буйволы]], действуя дружным стадом, способны обратить в бегство даже прайд львов{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=497, 539, 541—543}}.
Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимает образ жизни млекопитающих, образующих ''[[колония (биология)|колонии]]'': [[даманы]], [[рукокрылые]], некоторые [[грызунообразные]] ([[кролики]], [[пищухи (млекопитающие)|пищухи]], [[суслики]], [[сурки]], [[шиншиллы]] и др.); среди [[хищные|хищных]] колониями живут [[сурикат]]ы. Здесь животные, находясь в тесном сожительстве и постоянном общении, имеют свои индивидуальные и семейные участки, но при этом разделённая на отдельные группировки [[популяция]] не теряет своей целостности{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=245, 248}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=106—107, 143, 162, 405—406}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=719}}. Колонии могут включать несколько десятков или сотен животных; особенно крупные колонии, насчитывающие многие тысячи особей, характерны для рукокрылых{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=411—413}}. Рекордсменом в этом отношении является [[бразильский складчатогуб]]: в некоторых пещерах на юге США он образует колонии численностью до 20 млн особей — самые крупные на Земле скопления млекопитающих{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=363}}.
==== Интеллект ====
[[Файл:Wildlife primate macaca-fuscata family.jpg|thumb|left|320px|<center>Семья [[японский макак|японских макак]]</center>]]
Среди всех групп позвоночных млекопитающие выделяются наивысшим уровнем развития [[интеллект животных|интеллекта]], что связано прежде всего с прогрессивным развитием [[кора больших полушарий|коры полушарий]] переднего мозга, хотя этот уровень существенно различается у млекопитающих разных систематических групп{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=270, 387—388}}. Одним из показателей умственного развития, хорошо применимым к млекопитающим, является ''коэффициент цефализации'' (отношение возведённого в квадрат веса мозга к весу всего тела). По этому показателю лидирующее место занимает [[человек]], а второе — [[дельфиновые|дельфины]], у которых значение данного показателя примерно в два раза меньше<ref name="norman">{{книга|автор=Норман Б. Ю. |заглавие=Теория языка. Вводный курс. 3-е изд|место=М.|издательство=Флинта|год=2009|страниц=296|isbn=978-5-89349-498-3}} — С. 41—44, 108.</ref>.
Впрочем, большинство исследователей при оценивании интеллекта различных животных отдают первенство не нейроанатомическому, а функциональному подходу{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=460—461}}. В рамках последнего изучают процессы принятия млекопитающими решений, требующих ''прогноза'' конкретной ситуации (в этом плане наибольшие способности показали [[медвежьи]], [[дельфиновые]] и [[высшие приматы]]), анализируют общую организацию их [[язык животных|коммуникативных систем]] (здесь выяснилось, что у большинства млекопитающих [[сигнальная система|сигнальные системы]] не имеют принципиальных отличий от подобных систем других позвоночных, но существенно более высокий уровень демонстрируют [[узконосые обезьяны]], особенно [[человекообразные]]){{sfn|Медников|1994|с=13—14}}<ref name="bs">{{книга|автор=[[Бурлак, Светлана Анатольевна|Бурлак С. А.]], [[Старостин, Сергей Анатольевич|Старостин С. А.]] |заглавие=Сравнительно-историческое языкознание|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2005|страниц=432|isbn=5-7695-1445-0}} — С. 276—277, 281—282.</ref>.
В ряде случаев исследователям удалось наблюдать возникновение у млекопитающих новых форм поведения и распространение такого поведения среди популяции. Так, при наблюдениях за обитающими на острове {{нп5|Косима|||Koshima}} [[японский макак|японскими макаками]] выяснилось, что самка по кличке Имо последовательно открыла способы отмывания от песка в воде ручья [[батат]]а и зёрен [[Злаки|злаков]], после чего новую технологию постепенно переняли и другие макаки, жившие на острове{{sfn|Мак-Фарленд|1988|с=467—468}}<ref>{{книга|автор=Kawamura S. |часть=The process of sub-culture propagation among Japanese macaques|заглавие=''Primates'', 1959, '''2''' (1)}} — P. 43—60.</ref>. У человекообразных обезьян наличие развитых средств коммуникации привело к появлению ''общественного обучения'': исследователи наблюдали, как зрелые [[обыкновенный шимпанзе|шимпанзе]] обучали молодых ловить [[термиты|термитов]] с помощью просовываемой в ходы термитника соломинки. Интересно, что находившиеся рядом [[павианы]], которые также любят лакомиться термитами, внимательно наблюдали за действиями шимпанзе, но освоить данный приём были не в состоянии<ref>{{книга|автор=Шовен Р. |заглавие=Поведение животных. 2-е изд|место=М.|издательство=Либроком|год=2009|страниц=487|isbn=978-5-397-00867-9}} — С. 110.</ref>.
Учёные, изучавшие [[язык животных|язык млекопитающих]], выявили наличие в нём, как в [[язык|человеческом языке]], [[план выражения|плана выражения]] и [[план содержания|плана содержания]]. В то же время у низших плацентарных этот язык весьма беден: так, язык [[желтобрюхий сурок|желтобрюхого сурка]] содержит всего 8 звуковых сигналов, содержание которых сводится к пяти «смыслам» («внимание!», «тревога!», «угроза», «страх», «удовольствие»)<ref name="norman"/>. У [[макаки|макак]] выделено уже свыше 30 звуковых сигналов, дополняемых мимикой и жестами (например, выпрямление хвоста — жест доминирования){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=581}}.
[[Файл:Koko (gorilla).jpg|thumb|250px|<center>Горилла [[Коко (горилла)|Коко]]</center>]]
Намного бо́льшими интеллектуальными способностями обладают человекообразные обезьяны. В ходе масштабных так называемых [[обучение обезьян речи|«языковых проектов»]] этологи обучали [[обыкновенный шимпанзе|шимпанзе]], [[бонобо]] и [[гориллы|горилл]] знакам человеческого языка; в качестве означающих выступали знаки [[язык глухонемых|языка глухонемых]], специально подобранные предметы или изображения на экране компьютера. В результате лексикон шимпанзе [[Уошо (шимпанзе)|Уошо]] составил несколько десятков знаков, причём она могла самостоятельно изобретать новые знаки и их сочетания (комбинацией «вода — птица» Уошо назвала впервые встреченного ею на прогулке лебедя), а также употреблять знаки в переносном значении<ref name="bs"/>. Горилла [[Коко (горилла)|Коко]] в зрелом возрасте могла выразить более 500 понятий<ref name="norman"/>.
Выяснилось, что человекообразные обезьяны способны понимать разницу между [[субъект (грамматика)|субъектом]] и [[объект (лингвистика)|объектом]]. Так, [[Фоутс, Роджер|Роджер Фоутс]], работавший в рамках «языкового проекта» с шимпанзе {{нп5|Люси (шимпанзе)|Люси||Lucy (chimpanzee)}}, однажды вместо привычной фразы «Роджер — щекотать — Люси» просигнализировал: «Люси — щекотать — Роджер». Люси сначала попыталась его поправить, но когда тот повторил фразу, пощекотала экспериментатора<ref>{{книга|автор=Линден Ю. |заглавие=Обезьяны, человек и язык|место=М.|издательство=Мир|год=1981|страниц=272}} — С. 97—101.</ref>. Результатом «языковых проектов» стал вывод о том, что интеллект человекообразных обезьян достаточен для овладения человеческим языком на уровне ребёнка первых лет жизни<ref name="bs"/>.
== Практическое значение ==
=== Значение в природе ===
Млекопитающим удалось широко освоить все [[экосистемы]] Земли{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=310}}. В [[биоценоз]]ах суши и морей они занимают [[экологическая ниша|экологические ниши]] как первичных потребителей растительных кормов, так и плотоядных животных. Среди позвоночных млекопитающие по численности и биомассе в водоёмах уступают [[лучепёрые рыбы|лучепёрым рыбам]], а на суше удерживают первое место. Мелкие млекопитающие (особенно [[полёвковые|полёвки]] и [[мышиные|мыши]]) могут в годы подъёмов численности достигать плотности в 100—200 зверьков на 1 [[га]]; численность же крупных [[копытные|копытных]] и [[хищные|хищных]] обычно не превышает 1—5 на 1000 [[га]]{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=250—251}}.
Представляя верхние звенья [[пищевая цепь|пищевых цепей]], млекопитающие оказывают влияние на эволюцию [[растения|растений]]. У одних растений вырастают [[колючки]], а в листьях и плодах образуются ядовитые [[алкалоиды]], что препятствует поеданию. Другие виды растений приспособились к распространению [[семя]]н и [[плод]]ов при посредстве млекопитающих: речь идёт или о появлении у семян и плодов цепких шипиков и крючков ([[репейник]], [[череда]]) для прикрепления к шерсти животных, или о привлечении внимания последних цветом, ароматом и вкусом плодов. Многие семена не теряют при прохождении через пищеварительный тракт животного своей [[всхожесть семян|всхожести]], а у семян [[калина|калины]] и [[рябина|рябины]] последняя даже повышается: пищеварительный сок разрыхляет деревянистую оболочку семени{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=250—251}}{{sfn|Медников|1994|с=82}}.
Деятельность млекопитающих во многом определяет ''устойчивость'' [[биогеоценоз]]ов. Так, в пустынях и степях вымирание или истребление роющих грызунов ([[полёвковые|полёвки]], [[песчанковые|песчанки]]) влечёт разрастание немногих видов растений-[[многолетние растения|многолетников]] и сокращение числа видов [[эфемеры|однолетников-эфемеров]], что обедняет пастбища{{sfn|Наумов, Карташёв|1979|с=251}}.
Некоторые млекопитающие (в основном [[грызуны]]) имеют существенное [[эпидемиология|эпидемиологическое]] значение, будучи переносчиками возбудителей болезней, опасных для человека и других млекопитающих ([[чума]], [[туляремия]] и др.){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=26}}.
=== Охрана диких млекопитающих ===
{{См. также|Список угрожаемых видов млекопитающих|Список млекопитающих, занесённых в Красную книгу России}}
[[Файл:Megatherum DB.jpg|left|thumb|136px|<center>[[Мегатерий]] (реконструкция)</center>]]
Угрозу для существования тех или иных родов, видов и подвидов млекопитающих могут составлять как естественные (природные [[катаклизм]]ы, глобальные изменения [[климат]]а), так и антропогенные (хищнический [[охота|промысел]], [[загрязнение окружающей среды]], разрушение [[биотоп]]ов) факторы. Ряд характерных для [[плейстоцен]]овой фауны родов — [[мамонты|мамонт]] и [[шерстистый носорог]] в [[Евразия|Евразии]], саблезубый [[смилодон]] и [[гигантские ленивцы|гигантские наземные ленивцы]] ([[мегатерии|мегатерий]], [[мегалониксы|мегалоникс]], {{нп5|милодоны|милодон||Mylodon}}) в [[Америка|Америке]], [[дипротодон]] в [[Австралия (континент)|Австралии]] — вымерли (не без участия человека) по окончании [[последняя ледниковая эпоха|ледникового периода]] (10—12 тыс. лет назад){{sfn|Наумов|1982|с=333, 353, 361}}{{sfn|Медников|1994|с=379, 382}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=120—121, 413}}.
В историческую эпоху исчезло свыше 100 видов крупных млекопитающих, в том числе 33 вида — до 1700 г., 36 видов — в XVIII—XIX вв. и около 40 — в 1-й половине XX в.{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=367}} Среди них: [[Тур (бык)|тур]] (последний представитель погиб на [[Львовщина|Львовщине]] в 1627 г.), [[стеллерова корова]] (последняя из них убита в 1768 г. на [[остров Беринга|острове Беринга]]), [[квагга]] (последняя квагга умерла в 1883 г. в [[Амстердамский зоопарк|Амстердамском зоопарке]]), [[тарпан]] (последняя самка тарпана умерла в [[Московский зоопарк|Московском зоопарке]] в конце 1880-х гг.){{sfn|Медников|1994|с=403, 406, 409}}{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=409—410, 420, 431, 547}}.
В начале XXI века под угрозой уничтожения из-за бесконтрольной охоты находятся [[лось]], [[кабан]] и [[европейская косуля]] в средней полосе [[Россия|России]], [[сайга]] и [[джейран]] в [[Средняя Азия|Средней Азии]]; распашка [[прерия|прерий]] в [[Северная Америка|Северной Америке]] привела к почти полному уничтожению [[луговые собачки|луговых собачек]] и [[американский хорёк|американских хорьков]]; загрязнение озера [[Байкал]] промышленными стоками поставило на грань исчезновения [[байкальская нерпа|байкальскую нерпу]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=441—442}}.
[[Файл:1966 CPA 3374.jpg|thumb|320px|<center>Почтовая марка СССР, посвящённая 50-летию Баргузинского заповедника</center>]]
[[Файл:Askania.jpg|thumb|136px|<center>Монета Украины в честь 100-летия заповедника «Аскания-Нова»</center>]]
Для сохранения [[биоразнообразие|биологического разнообразия]] млекопитающих нужна целенаправленная законодательная и практическая работа. Первой в мире мерой по охране диких животных стало принятое в 1868 году земским сеймом во [[Львов]]е и властями [[Австро-Венгрия|Австро-Венгрии]] решение об охране [[серна|серн]] и [[сурки|сурков]] в [[Татры|Татрах]]<ref>{{книга|автор=Фолта Я., Новы Л. |заглавие=История естествознания в датах. Хронологический обзор|место=М.|издательство=Прогресс|год=1987|страниц=495}} — С. 194.</ref>.
Одной из важнейших природоохранных мер стала организация [[заповедник]]ов, в которых ведётся работа по сохранению и восстановлению численности разных животных. На территории Российской империи первый частный заповедник — [[Аскания-Нова (заповедник)|заповедник «Аскания-Нова»]] — основал на территории своего имения [[Фальц-Фейн, Фридрих Эдуардович|Ф. Э. Фальц-Фейн]] в 1889 году<ref>[http://www.artkavun.kherson.ua/falts_fejn_fridrih_eduardovich.htm Фальц-Фейн Фридрих Эдуардович]</ref>.
В 1966 году была издана «[[Международная Красная книга]]», а в 1978 году — «[[Красная книга СССР]]»; в них были приведены списки исчезающих и редких видов и подвидов с рекомендациями по их охране (в 1983 году последовала «Красная книга РСФСР»<ref>{{книга|заглавие=Красная книга РСФСР: Животные|ответственный=Сост. В. А. Забродин, А. М. Колосов|место=М.|издательство=Россельхозиздат|год=1983|страниц=452}}</ref>, а в 2001 году — «[[Красная книга России]]»<ref>{{книга|заглавие=Красная книга Российской Федерации (животные)|ответственный=Под ред. [[Данилов-Данильян, Виктор Иванович|В. И. Данилова-Данильяна]] и др|место=М.|издательство=АСТ: Астрель|год=2001|страниц=862|isbn=5-17-005792-X}}</ref>). По состоянию на февраль 2014 года в Международной Красной книге имеются данные по численности 5506 видов млекопитающих, из них 77 считаются полностью вымершими (категория EX), 2 вида признаны вымершими в дикой природе (категория EW), и ещё 1143 находятся под угрозой различной степени риска (категории LR, VU, EN, CR)<ref>{{Cite web|url=http://www.iucnredlist.org/search|title=Международная красная книга|accessdate=2014-02-01}}</ref>. В Красную книгу России занесено 74 вида млекопитающих<ref>{{Cite web|url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=8|title=Красная книга России: млекопитающие|accessdate=2014-02-01}}</ref>.
=== Промысловое значение ===
[[Файл:De nyeste Kunstretninger og smitsomme Sindslidelser-Vægtegning i Combarelles.png|thumb|263px|Изображения [[тарпан]]а, [[мамонты|мамонта]], [[пещерный медведь|пещерного медведя]] и [[пещерный лев|пещерного льва]] в пещере [[Комбарель]]]]
[[Охота]] представляет собой одну из древнейших форм [[хозяйственная деятельность|хозяйственной деятельности]] человека. Как показывает анализ костей животных, найденных на стоянках людей эпохи [[нижний палеолит|нижнего палеолита]], в это время основными объектами охоты были: в [[Тропики|тропической]] зоне — [[антилопа|антилопы]], дикие [[быки]], [[тапиры]], [[гиппопотамы]], [[слоновые|слоны]]; в более северных районах — [[зубр]]ы, [[газели]], [[оленевые|олени]], [[кабан]]ы, дикие [[лошади]], [[мамонты]], [[шерстистый носорог|шерстистые носороги]], [[пещерный медведь|пещерные медведи]], [[пещерный лев|пещерные львы]]<ref>{{книга|автор=[[Першиц, Абрам Исаакович|Першиц А. И.]], [[Монгайт, Александр Львович|Монгайт А. Л.]], [[Алексеев, Валерий Павлович|Алексеев В. П.]] |заглавие=История первобытного общества. 3-е изд|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1983|страниц=223}} — С. 49, 61—63.</ref>. Эти звери служили источником мяса, жира, костного мозга и шкур для изготовления одежды{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=366}}.
Со времён [[неолитическая революция|неолитической революции]] охота на диких млекопитающих перестаёт в большинстве регионов Земли быть основой хозяйства, но сохраняет определённую значимость до сих пор<ref>{{книга|автор=[[Мартынов, Анатолий Иванович (археолог)|Мартынов А. И.]] |заглавие=Археология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1996|страниц=415|isbn=5-06-002825-5}} — С. 81, 84—85.</ref>. В настоящее время наибольшее количество видов, служащих объектами промысловой и спортивной охоты, относится к отрядам [[хищные|хищных]], [[грызуны|грызунов]] и [[парнокопытные|парнокопытных]]{{sfn|Константинов, Шаталова|2004|с=489}}.
Заслуживает упоминания также морской зверобойный промысел. Охота на [[морские млекопитающие|морского зверя]]: [[морж]]ей, [[ушастые тюлени|ушастых]] и [[настоящие тюлени|настоящих тюленей]], [[калан]]а, [[китообразные|китов]] — издавна являлась основой традиционного хозяйства береговых [[чукчи|чукчей]], [[коряки|коряков]], [[эскимосы|эскимосов]], [[алеуты|алеутов]]<ref>{{книга|автор=[[Чебоксаров, Николай Николаевич|Чебоксаров Н. Н.]], [[Чебоксарова, Ирина Абрамовна|Чебоксарова И. А.]] |заглавие=Народы. Расы. Культуры. 2-е изд|место=М.|издательство=Наука|год=1985|страниц=271}} — С. 195—196.</ref>. Ныне добыча морского зверя в России ведётся на специально оборудованных судах, причём размеры добычи ограничены международными соглашениями{{sfn|Наумов|1982|с=402}}.
=== Звероводство ===
[[Файл:MinkCoxscove.JPG|thumb|213px|<center>[[Американская норка|Норка]] в сетчатой клетке</center>]]
В конце XIX века возникла и получила со временем значительное развитие новая отрасль хозяйства — [[звероводство|пушное звероводство]]. Оно предполагает разведение пушных зверей — [[соболь|соболя]], [[американская норка|норку]], [[песец|песца]], [[обыкновенная лисица|лисицу]], [[нутрия|нутрию]], [[шиншиллы|шиншиллу]] — на [[звероферма]]х, где животные размещаются в сетчатых клетках{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=437}}. Первые опыты такого разведения были осуществлены в 1895 году в [[Канада|Канаде]] с [[чёрно-бурая лисица|серебристо-чёрными лисицами]], очень редкими в природе<ref>{{cite web|url = http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archiveurl = https://web.archive.org/web/20110713004402/http://www.iftf.com/publctns/4849Intls_eEng.pdf|archivedate = 2011-07-13| title=The Socio-Economic Impact of International Fur Farming| author = International Fur Trade Federation| accessdate = 2011-07-13}}</ref>.
Из других зверей на фермах разводят [[пятнистый олень|пятнистых оленей]] и [[марал]]ов, а также [[лось|лосей]]{{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=438}}.
=== Домашние млекопитающие ===
Бо́льшая часть одомашненных видов животных относится к млекопитающим, а из них — к [[парнокопытные|парнокопытным]]. Среди других отрядов одомашнены представители [[зайцеобразные|зайцеобразных]] ([[домашний кролик]]), [[грызуны|грызунов]] ([[морская свинка]]), [[хищные|хищных]] ([[собака]], [[кошка]], [[фретка]]), и [[непарнокопытные|непарнокопытных]] ([[домашняя лошадь|лошадь]], [[домашний осёл|осёл]]){{sfn|Константинов, Наумов, Шаталова|2012|с=370, 438—440}}. Одомашнивание и сопровождавшая его целенаправленная [[селекция|селекционная]] работа вели к появлению существенных отличий домашних животных от своих диких предков: так, у рогатого скота и свиней значительно увеличились вес и продуктивность, чрезвычайно сильно различаются по размерам и внешнему виду различные [[породы собак]] и [[породы кошек|кошек]]. Впрочем, проведение чёткой границы между только что приручённой и вполне одомашненной формой возможно не всегда; поэтому приведённые далее сведения о времени и месте одомашнивания не следует считать окончательными{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=377—378, 381—382}}.
[[Файл:Razboinichya canid.tif|thumb|200px|<center>Череп одомашненной собаки из пещеры Разбойничья</center>]]
Первым домашним животным стала [[собака]], одомашненная ещё в [[верхний палеолит|верхнем палеолите]] — причём в начале его, о чём свидетельствуют опубликованные в 2008—2013 гг. результаты анализа ДНК ископаемых останков из пещеры Гойе в [[Бельгия|Бельгии]], возраст которых составил<ref>''Viegas J.'' [http://www.nbcnews.com/id/27240370/#.U1k0p1V_vSk World’s first dog lived 31,700 years ago, ate big] — Science on NBC News</ref><ref>{{книга|автор=Germonpré M., Sablin M. V., Stevens R. E. e. a. |часть=[http://www.academia.edu/607623/Fossil_dogs_and_wolves_from_Palaeolithic_sites_in_Belgium_the_Ukraine_and_Russia_osteometry_ancient_DNA_and_stable_isotopes Fossil dogs and wolves from Palaeolithic sites in Belgium, the Ukraine and Russia: osteometry, ancient DNA and stable isotopes]|заглавие=''Journal of Archaeological Science'', 2009, '''36''' (2)}} — P. 473—490. — {{DOI|10.1016/j.jas.2008.09.033}}.</ref> 31,7 тыс. лет, и из пещеры Разбойничья на [[Республика Алтай|Алтае]], у которых возраст оценивается в 33 тыс. лет<ref>{{книга|автор=Druzhkova A. S., Thalmann O., Trifonov V. A. e. a. |часть=[http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0057754 Ancient DNA Analysis Affirms the Canid from Altai as a Primitive Dog]|заглавие=''PLoS ONE'', 2013, '''8''' (3): e57754}} — {{DOI|10.1371/journal.pone.0057754}}.</ref>). Первоначально она служила сторожевым животным, но скоро стала использоваться и на охоте. К настоящему времени число [[породы собак|пород собак]], выведенных человеком с самыми различными целями, превысило 350{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=376—377}}; при этом [[Международная кинологическая федерация]] признаёт 343 из них<ref>[http://www.fci.be/presentation.aspx Fédération Cynologique Internationale: Introduction]</ref>. Значительно позднее была одомашнена [[кошка]]. Обычно считают, что это сделали носители [[неолит]]ической культуры [[бадарийская культура|Бадари]] ([[Верхний Египет]], V тысячелетие {{донэ}}), использовавшие кошек для защиты собранных ими урожаев ячменя и пшеницы от грызунов<ref>{{книга|заглавие=История Древнего Востока. 2-е изд.|ответственный=Под ред. [[Кузищин, Василий Иванович|В. И. Кузищина]]|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1988|страниц=416|isbn=5-06-001205-0}} — C. 25.</ref>. Статус относящихся к более раннему времени находок ([[Кипр (остров)|Кипр]], [[Палестина]]<ref>{{книга|автор=Driscoll C. A., Macdonald D. W., O'Brien S. J. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2702791/pdf/zpq9971.pdf From wild animals to domestic pets, an evolutionary view of domestication]|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', 2009, '''106''' (Suppl. 1)}} — P. 9971—9971. — {{DOI|10.1073/pnas.0901586106}}.</ref>) остаётся спорным<ref name="Roots">{{книга|автор=Roots C. |заглавие=Domestication|ссылка=https://books.google.ru/books/about/Domestication.html?id=WGDYHvOHwmwC&redir_esc=y|место=Westport (Connecticut)|издательство=Greenwood Publishing Group|год=2007|allpages=199|серия=Greenwood Guides to the Animal World Series|isbn=0-313-33987-2}} — P. 3, 183.</ref><ref>{{книга|заглавие=Домашние питомцы|ответственный=Под ред. [[Ананьева, Елена Германовна|Е. Г. Ананьевой]], [[Володихин, Дмитрий Михайлович|Д. М. Володихина]]|место=М.|издательство=[[Аванта+]]|год=2004|страниц=448|isbn=5-94623-086-7}} — C. 156.</ref>; нередко эти находки трактуют лишь как свидетельства ''ранних попыток'' одомашнивания{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. III|2004|с=730}}.
[[Файл:Egyptian Domesticated Animals.jpg|thumb|left|266px|<center>Дойка [[корова|коров]] в [[Древний Египет|Древнем Египте]]</center>]]
[[Одомашнивание]] [[копытные|копытных]] началась в [[Передняя Азия|Передней Азии]] на рубеже [[мезолит]]а и [[неолит]]а и привела к возникновению [[скотоводство|скотоводства]] — наряду с [[земледелие]]м, одной из двух древнейших форм [[производящее хозяйство|производящего хозяйства]]. Одомашненные копытные стали основным источником мяса, молока, шерсти и кожи, использовались как транспортные и тягловые животные. Последовательно были одомашнены<!--используются некалиброванные радиоуглеродные даты-->: [[овца]] (стоянка {{нп5|Зави-Чеми Шанидар||pl|Zawi Szemi Szanidar}} в северном [[Ирак]]е, рубеж X—IX тысячелетий {{донэ}}), [[коза]] (стоянка [[Ганджи-Даре|Гандж-Даре]] в западном [[Иран]]е, IX тысячелетие {{донэ}}), [[корова]] ({{нп5|Джа’де эль-Мугара||de|Dja'de el Mughara}} в северной [[Сирия|Сирии]], VIII тысячелетие {{донэ}}<ref>{{книга|автор=Edwards C. J., Bollongino R., Scheu A. e. a. |часть=Mitochondrial DNA analysis shows a Near Eastern Neolithic origin for domestic cattle and no indication of domestication of European aurochs|ссылка часть=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/274/1616/1377.full.pdf|заглавие=''Proc. of the Royal Society. B'', 2007, '''274''' (1616)}} — P. 1377—1385. — {{DOI|10.1098/rspb.2007.0020}}.</ref><ref>{{книга|автор=Bollongino R., Burger J., Powell A. e. a. |часть=Modern Taurine Cattle descended from small number of Near-Eastern founders|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/early/2012/03/14/molbev.mss092.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2012, '''29''' (9)}} — P. 2101—2104. — {{DOI|10.1093/molbev/mss092}}.</ref>), [[домашняя свинья|свинья]] (поселение [[Чайоню]] на юго-востоке [[Турции]], конец VIII тысячелетия {{донэ}}; более ранние находки из {{нп5|Халлан-Чеми||de|Hallan Çemi}} и других мест мало отличаются от остатков [[кабан|дикой свиньи]], не позволяя говорить именно об одомашнивании, а не простом приручении<ref>{{книга|автор=Conolly J., Colledge S., Dobney K. e. a. |часть=Meta-analysis of zooarchaeological data from SW Asia and SE Europe provides insight into the origins and spread of animal husbandry|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/228473886_Meta-analysis_of_zooarchaeological_data_from_SW_Asia_and_SE_Europe_provides_insight_into_the_origins_and_spread_of_animal_husbandry|заглавие=''Journal of Archaeological Science'', 2011, '''38''' (3)}} — P. 538—545. — {{DOI|10.1016/j.jas.2010.10.008}}.</ref><ref>{{книга|автор=Ottoni C., Flink L. G., Evin A. e. a. |часть=Pig Domestication and Human-Mediated Dispersal in Western Eurasia Revealed through Ancient DNA and Geometric Morphometrics|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/30/4/824.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2013, '''30''' (4)}} — P. 824—832. — {{DOI|10.1093/molbev/mss261}}.</ref>). К более позднему времени относится одомашнивание [[домашняя лошадь|лошади]] (степи и лесостепи [[Восточная Европа|Восточной Европы]], VI тысячелетие {{донэ}}), [[домашний осёл|осла]] ([[Сирия]], 1-я половина V тысячелетия {{донэ}}), [[двугорбый верблюд|двугорбого]] ([[Средняя Азия]], 2-я половина V тысячелетия {{донэ}}) и [[одногорбый верблюд|одногорбого верблюда]] ([[Аравия]], IV тысячелетие {{донэ}})<ref>{{книга|автор=[[Матюшин, Геральд Николаевич|Матюшин Г. Н.]] |заглавие=Археологический словарь|место=М.|издательство=Просвещение|год=1996|страниц=304|isbn=5-09-004958-0}} — С. 54—55.</ref><ref>{{книга|заглавие=История первобытного общества. Эпоха классообразования|ответственный=Отв. ред. [[Бромлей, Юлиан Владимирович|Ю. В. Бромлей]]|место=М.|издательство=Наука|год=1988|страниц=568|isbn=5-02-009937-6}} — С. 29, 33.</ref>.
[[Файл:Yak at Nam Tso Tibet.jpg|thumb|200px|<center>[[Як]] у озера [[Намцо]], [[Тибет]]</center>]]
Позже возникли новые очаги одомашнивания. В [[Анды|Андах]] в конце III — начале II тысячелетия {{донэ}} одомашнили [[гуанако]] (к которому восходит [[лама (животное)|лама]], используемая как вьючное животное) и [[викунья|викунью]] (предок [[альпака|альпаки]], дающей шерсть); в I тысячелетии {{донэ}} здесь же была одомашнена [[морская свинка]], ставшая в данном регионе основным источником мяса<ref>{{книга|автор=Stahl P. W. |часть=Animal Domestication in South America|заглавие=Handbook of South American Archaeology|ссылка=http://www.cd3wd.com/cd3wd_40/lstock/001/CattlGen/Yak.pdf|ответственный=Ed. by H. Silverman and W. H. Isbell|место=New York|издательство=Springer|год=2008|allpages=xxvi + 1191|isbn=978-0-387-74906-8}} — P. 121—130.</ref>. В [[Южная Азия|Южной]] и [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] появились свои разновидности крупного рогатого скота: [[индийский буйвол]] (предположительно — в III тысячелетии {{донэ}}), [[гаял]] (дикий предок — [[гаур]]) и [[бантенг]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=540—545}}. На территории [[Тибетское нагорье|Тибетского нагорья]] в III тысячелетии {{донэ}} был одомашнен [[як]]<ref>{{книга|автор=Cai Li, Wiener G. |заглавие=The Yak. 2nd ed|ссылка=http://www.cd3wd.com/cd3wd_40/lstock/001/CattlGen/Yak.pdf|место=Bangkok|издательство=FAO Regional Office for Asia and the Pacific|год=2003|allpages=xxii + 460|isbn=9-25-104965-3}} — P. 3.</ref>. В середине II тысячелетия {{донэ}} в [[Египет|Египте]] появилась одомашненная форма [[лесной хорёк|лесного хорька]] — [[фретка]]<ref name="Roots"/>, а в I тысячелетии н. э. во [[Франция|Франции]] был одомашнен [[домашний кролик|кролик]]<ref>{{книга|автор=Carneiro M., Afonso S., Geraldes A. e. a. |часть=The Genetic Structure of Domestic Rabbits|ссылка часть=http://mbe.oxfordjournals.org/content/28/6/1801.full.pdf|заглавие=''Molecular Biology and Evolution'', 2011, '''28''' (6)}} — P. 1801—1816. — {{DOI|10.1093/molbev/msr003}}.</ref>. В [[Сибирь|Сибири]] был одомашнен [[северный олень]], но время не вполне ясно: одни авторы датируют начало [[оленеводство|оленеводства]] поздним [[неолит]]ом (III тысячелетие {{донэ}}), другие — началом [[железный век|железного века]] (I тысячелетие {{донэ}}){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=378}}.
Отметим, что полностью одомашненными принято считать те виды, которые послушны человеку и свободно размножаются в неволе. Так, [[индийский слон]], издавна используемый в странах [[Южная Азия|Южной]] и [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] для выполнения разнообразных работ, не относится к домашним животным, поскольку в неволе он практически не размножается{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=28}}.
=== Иные области применения ===
[[Файл:2006-07-09 katze4.jpg|thumb|266px|<center>[[Кошка|Котёнок]], играющий с игрушечной мышкой</center>]]
Целый ряд видов млекопитающих — [[домовая мышь|мыши]], [[серая крыса|крысы]], [[хомячки]], [[морская свинка|морские свинки]], [[домашний кролик|кролики]], [[собака|собаки]], различные [[обезьяны]] — используются в качестве [[лабораторные животные|лабораторных животных]] при проведении физиологических, генетических и медицинских исследований{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=388}}.
В последние годы значительно выросло разнообразие млекопитающих, играющих роль [[домашние питомцы|домашних питомцев]]. Помимо обычных домашних животных ([[собака|собаки]], [[кошка|кошки]], [[домашний кролик|кролики]], [[морская свинка|морские свинки]]), люди держат дома декоративных [[домовая мышь|мышей]] и [[декоративные крысы|крыс]], {{нп5|золотистый хомячок|золотистых||Golden mouse}} и {{нп5|карликовые хомячки|карликовых хомячков||Baiomys}}, [[шиншиллы|шиншилл]], [[обыкновенный ёж|ежей]] и др.<ref>{{книга|заглавие=Домашние питомцы|ответственный=Под ред. [[Ананьева, Елена Германовна|Е. Г. Ананьевой]], [[Володихин, Дмитрий Михайлович|Д. М. Володихина]]|место=М.|издательство=[[Аванта+]]|год=2004|страниц=448|isbn=5-94623-086-7}} — С. 12, 252—254, 269, 286—287, 427.</ref>
== История изучения ==
История научного изучения млекопитающих восходит ещё к «отцу зоологии» [[Аристотель|Аристотелю]], который в сочинениях «[[История животных]]», «{{нп5|О возникновении животных|||Generation of Animals}}», «[[О частях животных]]» привёл сведения о многих видах млекопитающих [[Средиземноморье|Средиземноморья]], их строении и образе жизни, особенностях размножения и развития млекопитающих. Он не объединял их в единый таксон, а рассматривал в составе двух из пяти выделенных им основных групп ''«животных с кровью»'' (то есть позвоночных): «Живородящие четвероногие» и «Живородящие безногие» ([[китообразные|киты]])<ref name="nk1">{{книга|автор=[[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]] |заглавие=Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1979|страниц=333}} — С. 7—9</ref>{{sfn|Павлинов|2006|с=7}}.
В [[Средние века]] интерес к познанию животного мира снизился, но резко возрос с началом [[Новое время|Нового времени]]. Особо способствовали развитию зоологии млекопитающих работы [[Рэй, Джон (натуралист)|Дж. Рэя]] и [[Линней, Карл|К. Линнея]], в которых было положено начало современным представлениям о [[биологический вид|биологическом виде]], системе животного мира и самом классе '''Mammalia'''{{sfn|Simpson|1945|p=163}}<ref name="nk1"/>. Большое значение имели работы [[Кювье, Жорж Леопольд|Ж. Кювье]] и [[Жоффруа Сент-Илер, Этьен|Э. Жоффруа Сент-Илера]], разрабатывавших вопросы типологии и сформулировавших понятие «{{нп5|План строения|плана строения|fr|Plan d'organisation}}» организма, а в систематике млекопитающих детализировавших структуру данного класса. Кювье положил начало [[палеонтология|палеонтологии]] млекопитающих. Вклад в систематику млекопитающих внесли также [[Ласепед, Бернар Жермен Этьен де ла Виль граф де|Б. Ласепед]], [[Иллигер, Иоганн Карл Вильгельм|К. Иллигер]], [[Блэнвиль, Анри|А. Блэнвиль]], [[Окен, Лоренц|Л. Окен]]. Основы [[эмбриология|эмбриологии]] млекопитающих заложили [[Вольф, Каспар Фридрих|К. Ф. Вольф]] и [[Бэр, Карл Максимович|К. М. Бэр]]<ref name="nk1"/>{{sfn|Павлинов|2006|с=10—13}}.
[[Файл:One of Pavlov's dogs.jpg|thumb|250px|left|<center>Одна из [[собака Павлова|собак Павлова]] (Музей-усадьба академика Павлова в [[Рязань|Рязани]])</center>]]
Выход в свет труда [[Дарвин, Чарлз|Ч. Дарвина]] «[[Происхождение видов]]» (1859) положил начало перестройке зоологии млекопитающих (териологии) на основе представлений [[эволюционизм]]а. Активную роль в этой перестройке сыграли [[Гексли, Томас Генри|Т. Гексли]], [[Флауэр, Уильям Генри|У. Флауэр]], [[Геккель, Эрнст Генрих|Э. Геккель]], [[Ковалевский, Владимир Онуфриевич|В. О. Ковалевский]], а также представители американской териологической школы, сформировавшейся на базе [[Американский музей естественной истории|Американского музея естественной истории]]: [[Коп, Эдвард|Э. Коп]], [[Осборн, Генри Фэрфилд|Г. Осборн]], {{нп5|Грегори, Уильям Кинг|У. Грегори||William King Gregory}}, позднее традиции данной школы продолжали [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж. Г. Симпсон]] и [[Маккенна, Малколм|М. Маккенна]]. В опубликованных в 1910 году системах млекопитающих Осборна и Грегори уже весьма последовательно выдержаны принципы эволюционной систематики{{sfn|Павлинов|2006|с=15—18}}. Основываясь на изучении нервной деятельности млекопитающих, [[Сеченов, Иван Михайлович|И. М. Сеченов]], [[Павлов, Иван Петрович|И. П. Павлов]], [[Шеррингтон, Чарльз Скотт|Ч. С. Шеррингтон]] заложили основы современной [[нейрофизиология|нейрофизиологии]]<ref>{{статья|автор=Трошин В. Д., Трошин В. В. |заглавие=Учение И. М. Сеченова и современные проблемы медицины|ссылка=http://www.infamed.com/altmed/pub_htmdoc.php?s=31490482f1e43384614.01135028|издание=Альтернативная медицина|год=2006|номер=2|страницы=12—14}}.</ref>.
В XX веке происходит расширение спектра териологических исследований. Активно изучаются вопросы [[генетика|генетики]] млекопитающих, их [[этология|этологии]], {{нп5|популяционная динамика|популяционной динамики||Population dynamics}}. Результаты териологии находят всё большее применение в прикладных областях ([[охота|охотоведение]], [[звероводство]], [[животноводство]] и др.).
Крупными вехами в области систематики млекопитающих стали появления ''системы Симпсона'' (1945), построенной на принципах [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]], и ''системы Маккенны'' (1975; позже неоднократно перерабатывалась) — первой макросистемы данного класса [[кладистика|кладистического]] толка{{sfn|Павлинов|2006|с=18, 21}}. С 1960-х гг. в теоретический арсенал систематики млекопитающих входят методы [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]. Сначала [[филогенетическое дерево|филогенетические деревья]] строились на основе анализа свойств [[белки|белков]], а после появления в 1977 году эффективных методов [[секвенирование|секвенирования]] ДНК — в основном по анализу [[Нуклеотидная последовательность|нуклеотидных последовательностей]]<ref>{{книга|автор=Ней М., Кумар С. |заглавие=Молекулярная эволюция и филогенетика|место=К.|издательство=КВІЦ|год=2004|страниц=xvi + 404|isbn=966-7192-53-9}} — С. 22.</ref>. В результате на рубеже XX—XXI веков представления о родственных связях отрядов млекопитающих претерпевают существенные изменения{{sfn|Павлинов|2006|с=22—23}}.
[[Файл:Dolly face closeup.jpg|thumb|right|<center>[[Долли (овца)|Овца Долли]]</center>]]
В 1996 году на свет появилась [[Долли (овца)|овца Долли]] — первое [[клонирование животных и растений|клонированное]] млекопитающее. Долли была получена методом [[терапевтическое клонирование|терапевтического клонирования]]: в [[соматическая клетка|соматическую клетку]] взрослой овцы вместо её собственного ядра поместили ядро из [[ооцит]]а другой овцы и получившуюся гибридную клетку стимулировали электрошоком, после чего клетка начала делиться. На стадии [[бластула|бластулы]] её имплантировали в матку третьей овцы, которая и родила Долли<ref>{{книга|автор=Campbell K. H. S., McWhir J., Ritchie W. A., Wilmut I. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v380/n6569/pdf/380064a0.pdf Sheep cloned by nuclear transfer from a cultured cell line]|заглавие=''Nature'', 1996, '''380''' (6569)}} — P. 64—66. — {{DOI|10.1038/380064a0}}.</ref>. Этот метод применяется для клонирования и других млекопитающих<ref>{{книга|автор=Illmensee K. |часть=[http://www.kup.at/kup/pdf/6368.pdf Mammalian Cloning and its Discussion on Applications in Medicine]|заглавие=''Journal für Reproduktionsmedizin und Endokrinologie'', 2007, '''4''' (1)}} — S. 6—16.</ref>. К настоящему моменту были успешно клонированы такие млекопитающие, как [[домовая мышь|мышь]] и [[корова]] (1998), [[коза]] (1999), [[макак-резус]] , [[гаур]] и [[свинья]] (2000), [[кошка]] и [[кролик]] (2002), [[лошадь]], [[мул]] и [[крысы|крыса]] (2003), [[собака]] и [[бантенг]] (2005), [[фретка|хорёк]] (2006), [[азиатский буйвол|буйвол]], [[волк]] и [[олень]] (2007), [[верблюды|верблюд]] (2010) и др.<ref>{{книга|заглавие=Principles of Cloning. 2nd ed.|ответственный=Ed. by J. Cibelli, J. B. Gurdon, I. Wilmut e. a|место=San Diego|издательство=Elsevier|год=2013|allpages=xxii + 562|isbn=978-0-1238-6541-0}} — P. 227, 300, 508.</ref>
В начале XXI века развитие [[геномика|геномики]] привело к [[секвенирование|секвенированию]] [[геном]]ов некоторых видов млекопитающих, число которых на конец 2013 года составило около сорока. Среди них — [[Проект «Геном человека»|человек]] (2001—2006 гг.)<ref>{{книга|автор=Gregory S. G., Barlow K. F., McLay K. E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v441/n7091/full/nature04727.html The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1]|заглавие=''Nature'', 2006, '''441''' (7091)}} — P. 315—321. — {{DOI|10.1038/nature04727}}.</ref>, [[домовая мышь]] (2002)<ref>{{книга|автор=Waterston R. H., Lindblad-Toh K., Birney E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v420/n6915/full/nature01262.html Initial sequencing and comparative analysis of the mouse genome]|заглавие=''Nature'', 2002, '''420''' (6915)}} — P. 520—562. — {{DOI|10.1038/nature01262}}.</ref>, [[собака]] (2005)<ref>{{книга|автор=Lindblad-Toh K., Wade C. M., Mikkelsen T. S. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v438/n7069/full/nature04338.html Genome sequence, comparative analysis and haplotype structure of the domestic dog]|заглавие=''Nature'', 2005, '''438''' (7069)}} — P. 803—819. — {{DOI|10.1038/nature04338}}.</ref>, [[шимпанзе]] (2005)<ref>{{книга|автор=Mikkelsen T. S., Hillier L. W., Eichler E. E. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v437/n7055/full/nature04072.html Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome]|заглавие=''Nature'', 2005, '''437''' (7055)}} — P. 69—87. — {{DOI|10.1038/nature04072}}.</ref>, [[кошка]] (2007)<ref>{{книга|автор=Pontius J. U., Mullikin J. C., Smith D. R. e. a. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2045150/ Initial sequence and comparative analysis of the cat genome]|заглавие=''Genome Research'', 2007, '''17''' (11)}} — P. 1675—1689. — {{DOI|10.1101/gr.6380007}}.</ref>, [[домовый опоссум]] (2007)<ref>{{книга|автор=Mikkelsen T. S., Wakefield M. J., Aken B. e. a. |часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v447/n7141/full/nature05805.html Genome of the marsupial ''Monodelphis domestica'' reveals innovation in non-coding sequences]|заглавие=''Nature'', 2007, '''447''' (7141)}} — P. 167—177. — {{DOI|10.1038/nature05805}}.</ref>, [[утконос]] (2007)<ref>{{книга|автор=Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a. |часть=[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome analysis of the ''Platypus'' reveals unique signatures of evolution]|заглавие=''Nature'', 2008, '''453''' (7192)}} — P. 175—183. — {{DOI|10.1038/nature06936}}.</ref> и другие.
== См. также ==
* {{Дерево категорий|Млекопитающие}}
* [[Млекопитающие в культуре]]
== Примечания ==
{{примечания|28em}}
== Литература ==
=== На русском языке ===
* {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]] |заглавие=Териология|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}}
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}}
* {{книга|автор=Боркин Л. Я. |часть=Карл Линней (1707—1778) как зоолог|ссылка часть=http://www.zin.ru/Journals/trudyzin/doc/vol_313_s1/TZ_313_Supplement_Borkin.pdf|заглавие=Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций|ответственный=Под ред. [[Алимов, Александр Фёдорович|А. Ф. Алимова]] и [[Степаньянц, Софья Давыдовна|С. Д. Степаньянц]]|место=СПб.|издательство=Т-во научн. изданий КМК|год=2009|страниц=298|isbn=978-5-87317-589-5|ref=Боркин}} — С. 9—78.
* {{книга|автор=Брэм А. Э. |заглавие=Жизнь животных: В 3 т. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=xiii + 524|isbn=5-85255-126-0|ref=Брэм}}
* {{книга|заглавие=Гистология, цитология и эмбриология. 6-е изд|ответственный=Под ред. Ю. И. Афанасьева, С. Л. Кузнецова, H. А. Юриной|место=М.|издательство=[[Медицина (издательство)|Медицина]]|год=2004|страниц=768|isbn=5-225-04858-7|ref=Гистология, цитология и эмбриология}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]] |заглавие=Сравнительная анатомия позвоночных животных|место=М.|издательство=Аспект пресс|год=2005|страниц=304|isbn=5-7567-0360-8|ref=Дзержинский}}
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 т. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}
* {{книга|автор=Зильбернагль С., Деспопулос А. |заглавие=Наглядная физиология|место=М.|издательство=БИНОМ. Лаборатория знаний|год=2013|страниц=408|isbn=978-5-94774-385-2|ref=Зильбернагль, Деспопулос}}
* {{книга|автор=Клевезаль Г. А. |заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих=Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}}
* {{книга|автор=Константинов В. М., [[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]], Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных. 7-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2012|страниц=448|isbn=978-5-7695-9293-5|ref=Константинов, Наумов, Шаталова}}
* {{книга|автор=Константинов В. М., Шаталова С. П. |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Гуманитарный издат. центр ВЛАДОС|год=2004|страниц=527|isbn=5-691-01293-2|ref=Константинов, Шаталова}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 2|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|автор=Мак-Фарленд Д. |заглавие=Поведение животных: психобиология, этология и эволюция|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1988|страниц=520|isbn=5-03-001230-2|ref=Мак-Фарленд}}
* {{книга|автор=Медников Б. М. |заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]] |заглавие=Зоология позвоночных. Ч. 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1979|страниц=272|ref=Наумов, Карташёв}}
* {{книга|автор=[[Наумов, Сергей Павлович|Наумов С. П.]] |заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}
* {{книга|автор=[[Павлинов, Игорь Яковлевич|Павлинов И. Я.]] |заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647.
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|I|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. I}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|II|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. II}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|III|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. III}}
* {{книга|автор=Сидоров А. В. |заглавие=Физиология межклеточной коммуникации|место=Минск|издательство=[[Белорусский государственный университет|БГУ]]|год=2008|страниц=215|isbn=978-985-485-812-8|ref=Сидоров}}
* {{книга|автор=Ткаченко Б. И., Брин В. Б., Захаров Ю. М., Недоспасов В. О., Пятин В. Ф. |заглавие=Физиология человека. Compendium|ответственный=Под ред. Б. И. Ткаченко|место=М.|издательство=Издат. группа «ГЭОТАР-Медиа»|год=2009|страниц=496|isbn=978-5-9704-0964-0|ref=Ткаченко}}
* {{книга|автор=[[Флинт, Владимир Евгеньевич|Флинт В. Е.]], Чугунов Ю. Д., Смирин В. А. |заглавие=Млекопитающие СССР. 2-е изд|ответственный=Отв. ред. [[Формозов, Александр Николаевич|А. Н. Формозов]]|место=М.|издательство=[[Мысль (московское издательство)|Мысль]]|год=1970|страниц=437|ref=Флинт, Чугунов, Смирин}}
=== На английском языке ===
* {{h|Bininda-Emonds e. a.|2007}} {{статья|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A. |заглавие= The delayed rise of present-day mammals|ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf|издание=Nature|год=2007|volume=446|номер=7135|pages=507—512|doi=10.1038/nature05634|archiveurl=https://web.archive.org/web/20110412204836/http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf|archivedate=2011-04-12|deadlink=404}}.
* {{книга|автор=Burmester G.-R., Pezzutto A. |заглавие=Color Atlas of Immunology|место=New York|издательство=Thieme|год=2003|allpages=322|isbn=3-13-126741-0|ref=Burmester, Pezzutto}}
* {{книга|автор=Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. |заглавие=Biology. 9th ed|издательство=Benjamin Cummings|год=2011|pages=|allpages=1263|isbn=978-0-321-55823-7|ref=Campbell}}
* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{статья|автор=Luo Zhe-Xi, [[Келан-Яворовская, Зофья|Kielan-Jaworowska Z.]], Cifelli R. L. |ссылка=http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf|заглавие= In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals|издание=Acta Palaeontologica Polonica|год=2002|volume=47|номер=1|pages=1—78}}
* {{Книга:Wozencraft, W. C.: Mammal Species of the World|ref=Wilson, Reeder}}
* {{книга|автор=McKenna M. C., Bell S. K. |заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=Columbia University Press|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8|ref=McKenna, Bell}}
* {{книга|автор=O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. |часть=Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals|заглавие=Assembling the Tree of Life|ответственный=Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=2004|allpages=xiii + 576|isbn=0-19-517234-5|ref=O'Leary e. a.}} — P. 490—516.
* {{h|Simpson|1945}} {{статья|автор=Simpson G. G. |заглавие=The Principles of Classification and a Classification of Mammals|ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 |издание=Bull. of the American Museum of Natural History|год=1945|volume=85|pages=1—350}}
* {{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. |заглавие=Mammalogy. 5th ed|место=Sudbury, Massachusetts|издательство=Jones & Bartlett Learning|год=2011|allpages=750|isbn=978-0-7636-6299-5|ref=Vaughan, Ryan, Czaplewski}}
== Ссылки ==
{{Навигация}}
* ''[[Гептнер, Владимир Георгиевич|Гептнер В. Г.]]'' {{БСЭ3|заглавие=Млекопитающие}}
* ''Дробышевский С. В.'' [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ Древнейшие млекопитающие и их классификация]{{V|14|02|16}}
* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим]{{V|14|02|16}}
* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Систематика и эволюция млекопитающих на Programs.pl]{{ref-de}}{{ref-en}}{{V|14|02|16}}
* [http://elementy.ru/news/430756 Особенности цветного зрения у различных млекопитающих]
* {{ВТ-ЭСБЕ}}
{{Внешние ссылки}}
{{Хордовые}}
[[Категория:Млекопитающие| ]]
[[Категория:Классификация млекопитающих| ]]
[[Категория:Классы животных]]' |