Просмотр отдельных изменений

'{{Таксон |image file = Mammal Diversity 2011.png |image title = Млекопитающие (лат. Mammalia) |image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]] |regnum = Животные |rang = Класс |latin = Mammalia |author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758]] |Возник = 240 |wikispecies = Mammalia |commons = Category:Mammalia |itis = 179913 |ncbi = 40674 |eol = 1642 |children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы |children= * [[Первозвери]] (''Prototheria'') ** [[Однопроходные]] (''Monotremata'') * [[Звери]] (''Theria'') ** [[Сумчатые]] (''Metatheria'') ** [[Плацентарные]] (''Eutheria'') }} '''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основными отличительными особенностями которых являются [[живорождение]] (за исключением инфракласса [[Первозвери|Prototheria]]) и вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу). В мире известно по разным оценкам от 5000<ref name="Павлинов">''Павлинов И. Я.'' Систематика современных млекопитающих. — М.: Изд-во Московского Университета, 2003. — 297 с. — ISSN 0134-8647</ref> до 5416<ref>[http://www.bucknell.edu/msw3/preface.html Предисловие]{{ref-en}} к книге ''Wilson D. E., Reeder D. M. (editors)''. 2005. [[Mammal Species of the World]]. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). — Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.) — ISBN 978-0-8018-8221-0 [http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru]</ref> видов млекопитающих, а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.'' Наземные млекопитающие России. — М.: Из-во КМК. 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0</ref> видов. В одних классификациях млекопитающие и звери ({{lang-la|Theria}}) рассматриваются как тождественные, в других звери — отдельный [[подкласс]] в классе млекопитающие (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу [[первозвери]] ({{lang-la|Prototheria}}). Иногда в качестве синонима неспециалисты ошибочно используют термин ''животные''. Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''[[маммалиология]]''). == Краткий обзор == Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. [[Ареал]] однопроходных ограничивается [[Австралия|Австралией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], сумчатых — пространством Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], обитали только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К.|заглавие=Зоогеография|ответственный=|ссылка=|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|том=|страниц=318|страницы=|isbn=5-339-00144-X}}</ref>. Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть [[Антарктида|Антарктиды]]. Кроме живорождения и выкармливания потомства [[Молоко|молоком]], для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны. Среди таких особенностей: * Наличие [[Волосы|волосяного покрова]] (шерсти), [[Потовые железы|потовых]] и [[Сальные железы|сальных желёз]]; * Особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие конечного мозга, переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения); * Наличие трёх слуховых косточек [[Среднее ухо|среднего]] [[ухо|уха]] (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины; * Семь [[позвонок|позвонков]] в шейном отделе [[позвоночник]]а; * Истинная [[гомойотермия]] (теплокровность); * Четырёхкамерное [[сердце]]; одна (левая) дуга [[аорта|аорты]]; * Альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]]; * [[Зубы]], сидящие в ячейках ([[альвеола]]х) челюстей; [[гетеродонтность]] (разнозубость); * Безъядерные [[эритроциты]]. == Классификация == Существует много различных классификаций млекопитающих. Стандартная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>Vaughan, Terry A., James M. Ryan, and Nicholas J. Capzaplewski. 2000. Mammalogy: Fourth Edition. Saunders College Publishing, 565 pp. ISBN 0-03-025034-X</ref><ref name="Павлинов" />: Класс '''Mammalia''' * Подкласс '''[[Первозвери|Prototheria]]''' * Подкласс '''Theria''' ** Инфракласс '''[[Metatheria]]''' ('''Marsupialia''') ** Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]''' === Система Симпсона === Среди филогенетических классификаций млекопитающих выделяются две. Первая была предложена в 1945 году основателем эволюционной таксономии как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Джорджем Симпсоном]]. Кратко система Симпсона для современных плацентарных млекопитающих выглядит так<ref name="Павлинов" />: Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]''' * Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]] * Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]] * Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]] * Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]] Кроме того Симпсон ввел в систему новый инфракласс Pantotheria{{вымер}} в рамках Theria, включив в него ряд примитивных вымерших терий — пантотерий, дриолестид, симметродонтов и докодонтов. === Система МакКены-Белл === Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в 1997 году палеонтологи Малькольм МакКена и Сьюзан Белл. Их система была быстро принята палеонтологами. Особенностями системы является вынесение базальных таксонов млекопитающих, типа [[Цинодонты|цинодонтов]] за пределы класса ''Mammalia'', а также очень дробным представлением таксонов рангом выше отряда<ref name="Павлинов" />. Класс '''Mammalia''' * Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные) * Подкласс '''Theriiformes''' ** Инфракласс '''[[Аллотерии|Allotheria]]'''{{вымер}} ** Инфракласс '''[[Триконодонты|Triconodonta]]''' ** Инфракласс '''Holotheria''' *** Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]''' **** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые) ***** Магнотряд '''[[Australidelphia]]''' (австралийские сумчатые и [[соневидный опоссум]]) ***** Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''' (сумчатые [[Новый Свет (Америка)|Нового света]]) **** Когорта '''Placentalia''' ***** Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые) ***** Магнотряд '''Epitheria''' ****** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]] ****** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]], [[Панголины|Pholidota]], [[Креодонты|Creodonta]]{{вымер}} и др. близкие вымершие отряды ****** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]] ****** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]], [[Тупайеобразные|Scandentia]] ****** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные) ******* Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] ([[incertae sedis]]) ******* Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Condylarthra]]{{вымер}}, [[Китообразные|Cetacea]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]] ******* Миротряд '''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]'''{{вымер}} (вымершие южноамериканские копытные) ******* Миротряд '''Altungulata''': отряды [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]] <!-- К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др. --> === Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики === Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды). Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогенения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>. В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований, все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов): * [[Afrotheria]] (''афротерии''); * [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые''); * [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы''); * [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии''). При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название [[Supraprimates]]<ref name="Kriegs">[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Kriegs, Jan Ole; Churakov, Gennady; Kiefmann, Martin; Jordan, Ursula; Brosius, Jürgen; Schmitz, Jürgen (2006). Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Mammals. PLoS Biology. 4(4): e91.]</ref>) и Laurasiatheria объединяются в кладу (магнотряд) [[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]. Относительно того, какая группа (Afrotheria, Xenarthra или Boreoeutheria) является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты. '''Вариант 1.''' Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]<ref name="Bihinda">[http://blackbear.ecology.uga.edu/gittleman/pdfs/BE_etal_2007.pdf Bininda-Emonds, Olaf R. P.; Cardillo, Marcel; 2Jones, Kate E.; MacPhee, Ross D. E.; Beck, Robin M. D.; Grenyer, Richard; Price, Samantha A.; Vos, Rutger A.; Gittleman, John L.; Purvis, Andy. (2007-03-29) The delayed rise of present-day mammals. Nature, 446, 507–512.]</ref>. '''Вариант 2.''' Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/>. '''Вариант 3.''' Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Murphy, W. J.; Pringle, T. H.; Crider, T. A.; Springer, M. S.; Miller, W. (2007, April). Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. Genome Research. 17(4): 413–421.]</ref><ref>{{статья|автор=Nishihara H., Maruyama S., Okada N.|заглавие=Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970|язык=|издание=Proc Natl Acad Sci U S A|тип=|год=2009|том=106|номер=13|страницы=5235—5240|doi=|issn=}}</ref>. Ниже полная система млекопитающих по данным [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] для таксонов рангом от отряда и выше для плацентарных следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований<ref name="Bihinda"/><ref name="ncbi">[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Zhou, Xuming; Xu, Shixia; Xu, Junxiao; Chen, Bingyao; Zhou, Kaiya; Yang, Guang (2011). Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals. Systematic Biology 61 (1): 150–164.]</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // Павлинов И. Я. Систематика современных млекопитающих. — М.: изд-во МГУ, 2003. — 297 с.</ref><ref>http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010-07-27). Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions. PLoS Biology (Public Library of Science) 8 (7): e1000436.</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны. Подкласс '''Prototheria''' * Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т.е. утконос и ехидны (Австралия) Подкласс '''Holotheria''' * Инфракласс '''Metatheria''' ** Надотряд [[Marsupialia]] - сумчатые *** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*''' **** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка) **** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка) *** Грандотряд '''[[Australidelphia]]''' **** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка) **** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]''' ***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия) ***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия) ***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия) ***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия) * Инфракласс '''Eutheria''' ** '''Клада [[Atlantogenata]]''' *** Надотряд '''[[Afrotheria]]''' **** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]] ***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка) ***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка) ***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка) **** Грандотряд [[Paenungulata]] ***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров) ***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия) ***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики) *** Надотряд '''[[Xenarthra]]''' **** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]]) **** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка) ** '''Клада [[Boreoeutheria]]''' *** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]''' **** Грандотряд [[Glires]] ***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка) ***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно) **** Грандотряд [[Euarchonta]] ***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия) ***** Миротряд [[Primatomorpha]] ****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия) ****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно) *** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]''' **** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка) **** Клада [[Scrotifera]] ***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно) ***** Клада [[Fereuungulata]] ****** Клада [[Euungulata]] ******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка) ******* Клада [[Cetartiodactyla]] ******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды) ******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т.е. киты и дельфины (всесветно) ****** Клада [[Ferae]] ******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия) ******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно) Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу [[Insectivora|Eulipotyphla]] (от традиционного отряда насекомоядных [[Insectivora]] она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд [[Afrosoricida]]) на два отряда: [[Erinaceomorpha]] (ежи) и [[Soricomorpha]] (кроты, землеройки, щелезубы), хотя последний из них при этом оказывается парафилетической группой)<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда [[Cetacea]] (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных [[Artiodactyla]]. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде [[Laurasiatheria]] не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда. == Происхождение == {{main|Маммализация териодонтов}} [[Файл:Oligokyphus BW.jpg|thumb|260px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus'' (поздний [[Триасовый период|триас]] — ранняя [[Юрский период|юра]], современная реконструкция), обратите внимание на развитый [[шерстяной покров]]]] Млекопитающие, по-видимому, произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] в конце [[триасовый период|триасового периода]]. Первыми млекопитающими были однопроходные, сохранившие некоторое сходство с пресмыкающимися (несколько видов существуют до сих пор) и многобугорчатые (вымерли к концу [[палеогеновый период|палеогена]]), чуть позже возникли также триконодонты (полностью вымершие уже в [[меловой период|меловом периоде]]). В [[юрский период|юрском периоде]] (160—172 миллиона лет назад) произошло отделение [[Однопроходные|яйцекладущих]] от живородящих млекопитающих, а затем — отделение плацентарных от сумчатых зверей<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>. Что любопытно, появление первых динозавров — [[архозавры|архозавров]] ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]'' [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. ISBN 5-93196-477-0</ref>. {{-}} [[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]] == Внутреннее строение == === Скелет === Характерные черты в строении позвоночного столба млекопитающих: плоские поверхности позвонков, между которыми располагаются хрящевые диски. У млекопитающих [[позвоночник]] условно делится на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Только у китообразных [[Крестцовая кость|крестца]] нет. Шейный отдел почти всегда состоит из семи позвонков. Грудной — из 10-24, поясничный из 2-9, крестцовый из 1-9 позвонков. Только в хвостовом отделе их количество сильно варьирует: от 4 (у некоторых обезьян и человека) до 46. Настоящие рёбра сочленяются только с грудными позвонками (зачаточные могут быть и на других позвонках). Спереди они соединяются грудной костью, образуя [[грудная клетка|грудную клетку]]. Плечевой пояс состоит из двух [[Лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками (грызуны, некоторые хищные). Таз состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые плотно срастаются между собой. У китообразных настоящего таза нет. Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. Плечевая кость сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух суставов, остальные — из трёх. У китообразных число суставов увеличено. В задних конечностях [[бедренная кость]] у большинства млекопитающих короче [[голень|голени]]. === Дыхательная система === Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами. Диафрагма является характерным анатомическим признаком млекопитающих. Играет важную роль в процессе [[Дыхание|дыхания]]. === Кровеносная система === У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна (левая) дуга аорты. Кровеносная система замкнута. === Выделительная система === [[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника. В почках, в результате фильтрации [[Кровь|крови]], образуется [[моча]], затем она стекает по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу. === Нервная система и органы чувств === У млекопитающих особо развит передний [[мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[Рефлекс (биология)|рефлексов]]. К органам чувств относятся: 1.Органы зрения; 2.Органы слуха; 3.Органы обоняния; 4.Органы осязания. # Органы зрения имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет. # Органы слуха хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит. # Органы обоняния расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн на площади 5 см², а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей). # Органы осязания в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими как рычаги для нажатия на пронизанные нервами участки. === Пищеварительная система === Пищеварительная система млекопитающих представляет собой [[желудочно-кишечный тракт]] — трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[Анус|анальное отверстие]]. [[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме однопроходных (у многих вымерших видов зубы были), усатых китов, ящеров и муравьедов). Они находятся в ячейках челюстных костей. Различают четыре рода зубов: резцы, клыки, ложнокоренные и истинные коренные. После попадания в ротовую полость, [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желез. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами. Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок. У большинства млекопитающих однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[Парнокопытные|парнокопытных]], кроме свиней, желудок многокамерный<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]]|часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=«Мысль»|год=1994|том=|страницы=161|страниц=|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250 000}}</ref>. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]]. В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку. На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие. == См. также == * [[Звери]] * [[Список млекопитающих России]] * [[Список родов мезозойских млекопитающих]] * [[Эндемизм у млекопитающих]] == Примечания == {{примечания}} == Литература == * {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}} * ''Брэм А. Э.'' Жизнь животных: В 3 т. Т. 1: Млекопитающие. — М.: ТЕРРА, 1992. — 524 с. * Жизнь животных. Энциклопедия в шести томах. Том 6. Млекопитающие (Общая редакция члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича). — М.: Просвещение, 1971. — 628 с. * ''Клевезаль Г. А.'' Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals. — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 283 с. == Ссылки == * [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World] * [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим] * [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих] * [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C.Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»] * {{cite journal |author=Olaf R. P. Bininda-Emonds et al. |title=The delayed rise of present-day mammals |url= http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/download/Publications/mammalST_mainText_highlight.pdf |journal=Nature |volume=446 |issue= |pages=507—512 |year= 2007 |month= 29 March |pmid= |doi=10.1038/nature05634 }} [http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/full/nature05634.html www.nature.com]. * [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl] [[Категория:Млекопитающие| ]] [[Категория:Классы животных]] {{Link FA|ca}} {{Link FA|de}} {{Link FA|hr}} {{Link FA|nl}} {{Link FA|th}} {{Link GA|sv}} [[af:Soogdier]] [[als:Säugetiere]] [[am:ጡት አጥቢ]] [[an:Mammalia]] [[ang:Sycedēor]] [[ar:ثدييات]] [[ast:Mamíferu]] [[ay:Ñuñuri]] [[az:Məməlilər]] [[ba:Һөтимәрҙәр]] [[bar:Spofiecha]] [[bat-smg:Žėndoulē]] [[be:Сысуны]] [[be-x-old:Сысуны]] [[bg:Бозайници]] [[bn:স্তন্যপায়ী]] [[bo:འུ་འཐུང་སྲོག་ཆགས།]] [[br:Bronneged]] [[bs:Sisari]] [[ca:Mamífer]] [[ceb:Mamipero]] [[ckb:شیردەرەکان]] [[co:Mammiferu]] [[cs:Savci]] [[cv:Сĕтпе ӳсекенсем]] [[cy:Mamal]] [[da:Pattedyr]] [[de:Säugetiere]] [[dsb:Cycaki]] [[el:Θηλαστικό]] [[en:Mammal]] [[eo:Mamuloj]] [[es:Mammalia]] [[et:Imetajad]] [[eu:Ugaztun]] [[fa:پستانداران]] [[fi:Nisäkkäät]] [[fiu-vro:Imetäjä]] [[fo:Súgdjór]] [[fr:Mammifère]] [[frr:Tetjdiarten]] [[fy:Sûchdieren]] [[ga:Mamach]] [[gd:Mamal]] [[gl:Mamíferos]] [[gn:Okambúva]] [[gv:Sheeintagh]] [[he:יונקים]] [[hi:स्तनधारी]] [[hif:Mammal]] [[hr:Sisavci]] [[hsb:Cycaki]] [[ht:Mamifè]] [[hu:Emlősök]] [[hy:Կաթնասուն]] [[ia:Mammal]] [[id:Binatang menyusui]] [[ilo:Mamalia]] [[io:Mamifero]] [[is:Spendýr]] [[it:Mammalia]] [[iu:ᐱᓱᒃᑎ]] [[ja:哺乳類]] [[jbo:mabru]] [[jv:Mamalia]] [[ka:ძუძუმწოვრები]] [[kbd:ШэрыпӀхэр]] [[kg:Nyama ya mabele]] [[ki:Mammal]] [[kk:Сүтқоректілер]] [[kn:ಸಸ್ತನಿ]] [[ko:포유류]] [[koi:Нимӧтчиссез]] [[ku:Guhandar]] [[kw:Bronnvil]] [[la:Mammalia]] [[lb:Mamendéieren]] [[lez:Некхъвадайбур]] [[li:Zoogdiere]] [[lij:Mammalia]] [[lmo:Mamifer]] [[ln:Nyama ya mabɛ́lɛ]] [[lo:ສັດລ້ຽງລູກດ້ວຍນ້ຳນົມ]] [[lt:Žinduoliai]] [[lv:Zīdītāji]] [[mhr:Шӧр пукшышо]] [[mk:Цицачи]] [[ml:സസ്തനി]] [[mn:Хөхтөн]] [[mr:सस्तन प्राणी]] [[ms:Mamalia]] [[mt:Mammiferu]] [[my:နို့တိုက်သတ္တဝါ]] [[nah:Mammalia]] [[nds:Söögdeerten]] [[nds-nl:Zoogdeers]] [[nl:Zoogdieren]] [[nn:Pattedyr]] [[no:Pattedyr]] [[nov:Mammalia]] [[nrm:Mammiféthe]] [[nv:Bidił Daazdoígíí dóó Daʼałtʼoʼígíí]] [[oc:Mammalia]] [[om:Hosiftotta (mammals)]] [[pfl:Saigedier]] [[pl:Ssaki]] [[pnb:میمل]] [[ps:تی لرونکی]] [[pt:Mamíferos]] [[qu:Ñuñuq]] [[rm:Mamifer]] [[ro:Mamifer]] [[rue:Ссавцї]] [[sa:सस्तनः]] [[sah:Кыыл]] [[scn:Mammalia]] [[sco:Mammal]] [[sh:Sisavac]] [[simple:Mammal]] [[sk:Cicavce]] [[sl:Sesalci]] [[sn:Dzinoyamwisa]] [[sq:Gjitarët]] [[sr:Сисари]] [[stq:Suugedierte]] [[su:Mamalia]] [[sv:Däggdjur]] [[sw:Mamalia]] [[ta:பாலூட்டி]] [[te:క్షీరదాలు]] [[tet:Mamíferu]] [[tg:Ширхӯр]] [[th:สัตว์เลี้ยงลูกด้วยน้ำนม]] [[tl:Mamalya]] [[tr:Memeliler]] [[tt:Имезүчеләр]] [[udm:Пӧйшур]] [[uk:Ссавці]] [[ur:پستانیہ]] [[vec:Mamìfari]] [[vi:Lớp Thú]] [[vls:Zoogbêestn]] [[wa:Biesse ås tetes]] [[war:Mamalya]] [[xal:Үсн теҗәлтнр]] [[yi:זויגער]] [[yo:Afọmúbọ́mọ]] [[zea:Zoogdieren]] [[zh:哺乳动物]] [[zh-min-nan:Chhī-leng tōng-bu̍t]] [[zh-yue:哺乳動物]]'