Просмотр отдельных изменений

Фильтры правок (обсуждение) — это автоматизированный механизм проверок правок участников.
(Список | Последние изменения фильтров | Изучение правок | Журнал срабатываний)
Перейти к навигации Перейти к поиску

Эта страница позволяет вам проверить переменные, сгенерированные фильтром злоупотреблений, на предмет отдельного изменения.

Переменные, созданные для этого изменения

ПеременнаяЗначение
Число правок участника ($1) (user_editcount)
null
Имя учётной записи ($1) (user_name)
'89.189.191.44'
Возраст учётной записи ($1) (user_age)
0
Группы (включая неявные) в которых состоит участник ($1) (user_groups)
[ 0 => '*' ]
Редактирует ли участник через мобильный интерфейс ($1) (user_mobile)
false
ID страницы ($1) (page_id)
8743
Пространство имён страницы ($1) (page_namespace)
0
Название страницы (без пространства имён) ($1) (page_title)
'Млекопитающие'
Полное название страницы ($1) (page_prefixedtitle)
'Млекопитающие'
Последние десять редакторов страницы ($1) (page_recent_contributors)
[ 0 => 'VAP+VYK', 1 => 'Diademodon', 2 => '94.229.228.250', 3 => '91.192.71.104', 4 => 'Draa kul', 5 => '109.205.253.75', 6 => 'Timroll', 7 => 'GENVELES', 8 => '62.16.59.191', 9 => 'Schekinov Alexey Victorovich' ]
Действие ($1) (action)
'edit'
Описание правки/причина ($1) (summary)
'викификация, оформление, стилевые правки, пунктуация, ответ, комментарий, категория, шаблон, к удалению, иллюстрация, источники, запрос ис…'
Была ли правка отмечена как «малое изменение» (больше не используется) (minor_edit)
false
Вики-текст старой страницы до правки ($1) (old_wikitext)
'{{Таксон |image file = Mammal Diversity 2011.png |image title = Млекопитающие (лат. Mammalia) |image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]] |regnum = Животные |rang = Класс |latin = Mammalia |author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]] |Возник = 240 |wikispecies = Mammalia |commons = Category:Mammalia |itis = 179913 |ncbi = 40674 |eol = 1642 |children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы |children= * [[Первозвери]] (''Prototheria'') ** [[Однопроходные]] (''Monotremata'') * [[Звери]] (''Theria'') ** [[Сумчатые]] (''Metatheria'') ** [[Плацентарные]] (''Eutheria'') }} '''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу){{sfn|Медников|1994|с=343}}. Входит в [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] надкласса [[четвероногие|четвероногих]]. В мире известно по разным оценкам от 5000{{sfn|Павлинов|2006|с=6}} до 5500 видов млекопитающих (в справочнике ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания говорится о 5416 видах{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi}}), а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.''&nbsp; Наземные млекопитающие России. — {{М.}}: Изд-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0.</ref> видов (к числу которых относится и вид ''[[Человек разумный]]'' ({{lang-la|Homo sapiens}}). Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''маммалиология''){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=5}}. == Терминология == В бытовом словоупотреблении вместо научного термина «млекопитающие» в русском языке обычно используют слово «звери» (обретающее, впрочем, оскорбительный смысл в применении к [[человек]]у). Существуют различные подходы к употреблению данного слова в терминологическом значении: в одном из них оно{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7}}{{sfn|Медников|1994|с=343}} выступает как синоним слова «млекопитающие», в другом же это — русское соответствие латинскому названию [[таксон]]а '''Theria''' (употребляемое в таком значении параллельно со словом «терии»). Последний, в свою очередь, трактуется или{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=30}} как [[подкласс]] млекопитающих (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу '''Prototheria''' ([[первозвери]]), или — после исключения из него ряда вымерших групп — как таксон существенно низшего ранга; так, в системе Маккенны — Белл (см. ниже) данный таксон имеет ранг «надкогорты». Иногда в качестве синонима термина «млекопитающие» неспециалисты ошибочно используют слово «животные», хотя это понятие имеет намного более широкий объём (см. [[Животные]]). == Распространение == Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. [[Ареал]] однопроходных ограничивается [[Австралия|Австралией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], сумчатых — пространством Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], обитали только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К.&nbsp;|заглавие=Зоогеография|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|страниц=318|isbn=5-339-00144-X}}.</ref>. Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть [[Антарктида|Антарктиды]]. == Отличительные особенности == Кроме вскармливания потомства [[молоко|молоком]], для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны (иными словами, речь сейчас идёт об отличительных особенностях ''типичных'' млекопитающих). Важнейшие из таких особенностей{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7—11}}{{sfn|Наумов|1982|с=289—290}}: * Живорождение (кроме представителей подкласса [[первозвери]]); * Истинная [[гомойотермия]] (теплокровность; исключение составляет грызун [[голый землекоп]]); * Наличие [[волосы|волосяного покрова]] (шерсти), [[потовые железы|потовых]] и [[сальные железы|сальных желёз]]; * Высокий уровень развития [[нервная система|нервной системы]], который обеспечивает гибкое реагирование на воздействия со стороны внешней среды; * Особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие [[передний мозг|переднего мозга]], переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения); * Наличие трёх слуховых косточек [[Среднее ухо|среднего]] [[ухо|уха]] (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины; * [[Гетеродонтность|Гетеродонтные]] (дифференцированные на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|коренные]]) зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; * Семь [[позвонок|позвонков]] в шейном отделе [[позвоночник]]а; * Четырёхкамерное [[сердце]]; одна (левая) дуга [[аорта|аорты]]; * Альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]]; * Безъядерные [[эритроциты]]. == Происхождение == {{main|Маммализация териодонтов}} [[Изображение:Oligokyphus BW.jpg|thumb|300px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus''&nbsp; (современная реконструкция)]] [[Изображение:Morganucodon.jpg|thumb|300px|''[[Morganucodon]]'' — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)]] Млекопитающие произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] (наиболее продвинутые синапсиды; обычно рассматриваются{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=204}} как подотряд отряда [[терапсиды|терапсид]]), выделившись в конце [[триасовый период|триасового периода]] (наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке ''[[Oligokyphus]]'' из семейства [[Tritylodontidae]] с его развитым шерстным покровом, живший в позднем [[триас]]е и ранней [[юрский период|юре]]). Тогда же имела место и начальная радиация млекопитающих: в отложениях верхнего [[триас]]а найдены ископаемые остатки [[аделобазилевс]]а (описан в 1990 г. по фрагменту черепа{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=9}}), [[морганукодон|морганукодонтов]] (чрезвычайно близких{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=225, 236}} по облику и строению к предполагаемому предку всех позднейших млекопитающих), {{нп5|кюнеотерий|кюнеотерия||Kuehneotherium}} и [[харамииды|харамиид]] — последние обычно рассматриваются как ранние представители подкласса (или инфракласса) [[аллотерии|аллотериев]] (включающего также крупный отряд [[многобугорчатые|многобугорчатых]], просуществовавших свыше 100 млн лет и вымерших к концу [[палеоген]]а){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208—209}}. В верхнем [[триас]]е выделились и другие основные линии млекопитающих, известные остатки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая [[однопроходные|однопроходных]] (несколько их видов существуют до сих пор и отличаются от других современных млекопитающих рядом примитивных черт: откладывание яиц, молочные железы без сосков, непостоянная температура тела){{sfn|Наумов|1982|с=320}}; линия [[триконодонты|триконодонтов]] ([[юрский период|юра]] — [[меловой период|мел]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}}; наконец, та линия, к которой принадлежат [[сумчатые]] и [[плацентарные]], отделившиеся друг от друга в [[юрский период|юрском периоде]]<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>. Что любопытно, появление первых [[динозавры|динозавров]] (преобладавшая в течение [[юрский период|юры]] и [[меловой период|мела]] группа [[архозавры|архозавров]]) ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]''&nbsp; [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — {{М.}}: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0.</ref>. {{-}} [[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]] == Объём класса == Рецентные (ныне существующие) виды млекопитающих образуют в своей совокупности хорошо очерченную группу (она и была описана в [[1758 год]]у{{sfn|Simpson|1945|p=163}} как класс '''Mammalia''' [[Линней, Карл|К.&nbsp;Линнеем]] в 10-м издании его ''«[[Система природы|Системы природы]]»''<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]].&nbsp;|заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/17/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758}} — P. 14.</ref>; в этом издании упоминались всего 86 видов млекопитающих{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=11}}). Однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где удобнее провести границу между классами млекопитающих и синапсид? Прямая проверка признаков, перечисленных в разделе «Отличительные особенности», весьма затруднительна в силу фрагментарности дошедших до нас остатков (отдельные челюсти встречаются значительно чаще, чем целые черепа, а ряд мезозойских семейств представлен лишь зубами — и то не в полном комплекте{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=2}}; к тому же ориентация на различные признаки неизбежно приводит и к различным результатам. Радикальное решение проблемы предложил в [[1988 год]]у [[Роу, Тимоти|Т.&nbsp;Роу]], поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона '''Mammalia''' лишь [[краун-группа|краун-группой]] млекопитающих (т.&nbsp;е. группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков)<ref>{{книга|автор=Rowe T. S.&nbsp;|часть=[http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia]|заглавие=''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''8''' (3), 1988}} — P. 241—264.</ref>. Другая часть палеонтологов это решение, однако, не поддержала, поскольку оно идёт вразрез с традиционными представлениями{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20, 22}}. [[Изображение:Adelobasileus BW.jpg|thumb|300px|''[[Adelobasileus]]'' — одно из древнейших ныне известных млекопитающих (реконструкция)]] Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса '''Mammalia''' предложили в [[2002 год]]у [[Ло Чжэси]], {{нп5|Келян-Яворовска|С.&nbsp;Келян-Яворовска||Zofia Kielan-Jaworowska}} и [[Чифелли, Ричард|Р.&nbsp;Чифелли]]. Суть их предложения: рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую (уже давно используемую на практике) их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором ''сочленовая головка'' зубной кости входит в ''гленоид'' (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что для подавляющего большинства синапсид (и для всех прочих [[амниоты|амниот]]) имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости (хотя у цинодонтов из семейства {{нп5|Tritheledontidae|||Tritheledontidae}} сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20}}. Ло Чжэси, С. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное [[филогенетика|филогенетическое]] определение класса '''Mammalia''': это — [[монофилия|монофилетическая]] группа, включающая общего предка [[синоконодон]]а и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т.&nbsp;Роу носит название '''Mammaliaformes'''). Авторы определения специально оговаривают, что [[аделобазилевс]]а — при современном уровне знаний о нём — целесообразно также включать в состав '''Mammalia''' (даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона). В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой поддерживается значительным числом [[апоморфия|апоморфий]]{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=5, 19—20}}. Две приведённые ниже [[кладограмма|кладограммы]] (составленные по материалам сайта ''«Taxonomicon»''<ref>[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=59574 ''Mammaliaformes''] // Brands S. J. (comp.) 1989—present. [http://taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon]. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.</ref> и результатам современных исследований<ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Chen Pejzi, Li Gang, Cheng Meng.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7133/full/nature05627.html A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7133), 2007}} — P. 288—293.</ref><ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Meng Qing-Lin, Li Qiang.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/full/nature10291.html A Jurassic eutherian mammals and divergence of marsupials and placentals]|заглавие=''Nature'', '''476''' (7361), 2011}} — P. 442—445.&nbsp; [http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/extref/nature10291-s1.pdf Electronic supplementary material].</ref>) отражают филогению базальных групп соответственно класса '''Mammalia''' и его краун-группы. Использованы обозначения: ''ord.'' — отряд, ''fam.'' — семейство; названия родов выделены курсивом. {{clade|style=font-size:100%;line-height:100% |1=&nbsp;''[[Adelobasileus]]''&nbsp;{{bt-aut|Lucas & Hunt, 1990}} |2=&nbsp;''fam.'' [[Sinoconodon|Sinoconodontidae]]&nbsp;{{bt-aut|Mills, 1971}} |3={{clade |1=&nbsp;''{{нп5|Tricuspes|||Tricuspes}}''&nbsp;{{bt-aut|von Huene, 1933}} |2={{clade |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Morganucodonta|||Morganucodonta}}&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1993}} |2={{clade |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Docodonta|||Docodonta}}&nbsp;{{bt-aut|Kretzoi, 1946}} |2={{clade |1=&nbsp;''{{нп5|Hadrocodium|||Hadrocodium}}''&nbsp;{{bt-aut|Luo e. a., 2001}} |label2=[[Holotheria]]&nbsp; |2={{clade |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}}&nbsp;{{bt-aut|Fox e. a., 1992}} |2={{clade |label1=&nbsp;{{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}}&nbsp; |1={{clade |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Woutersiidae|||Woutersia}}&nbsp;{{bt-aut|Sigogneau-Russell & Hahn, 1995}} |2=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Kuehneotheriidae|||Kuehneotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Kermack e. a., 1968}} }} |2=&nbsp;'''краун-группа MAMMALIA''' }} }} }} }} }} }} }} {{clade|style=font-size:100%;line-height:100% |1={{clade |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Shuotheriida|||Shuotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Chow & Rich, 1982}} |label2={{нп5|Australosphenida|||Australosphenida}}&nbsp; |2={{clade |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Henosferidae|||Henosferidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rougier e. a., 2007}} |2={{clade |1=&nbsp;''[[Ambondro]]''&nbsp;{{bt-aut|Flynn e. a., 1999}} |2={{clade |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Ausktribosphenida|||Ausktribosphenidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rich e. a., 1997}} |2=&nbsp;''ord.'' [[Monotremata]]&nbsp;{{bt-aut|Bonaparte, 1837}} }} }} }} }} |label2=[[Theriimorpha]]&nbsp; |2={{clade |1=&nbsp;''[[Fruitafossor]]''&nbsp;{{bt-aut|Luo & Wible, 2005}} |2={{clade |1=&nbsp;''ord.'' [[Triconodonta]]&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}} |label2=[[Theriiformes]]&nbsp; |2={{clade |label1=&nbsp;[[Allotheria]]&nbsp; |1={{clade |1=&nbsp;''ord.'' [[Gondwanatheria]]&nbsp;{{bt-aut|Mones, 1987}} |2={{clade |1=&nbsp;''ord.'' [[Haramiyida]]&nbsp;{{bt-aut|Hahn e. a., 1989}} |2=&nbsp;''ord.'' [[Multituberculata]]&nbsp;{{bt-aut|Cope, 1884}} }} }} |2=&nbsp;'''[[Trechnotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1975}} }} }} }} }} Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд [[Monotremata]] и группа (не имеющая общепринятого ранга) [[Trechnotheria]]. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев» (которые должны включать [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], но исключать [[однопроходные|однопроходных]], [[триконодонты|триконодонтов]] и [[многобугорчатые|многобугорчатых]]); впрочем, Т.&nbsp;Роу и его последователи предпочитают использовать термин «[[Theria]]» в узком понимании — для краун-группы данной группы млекопитающих{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}. == Классификация == Существует много различных классификаций млекопитающих. Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>{{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Capzaplewski N. J.&nbsp;|заглавие=Mammalogy. 4th ed|место=Orlando, Florida|издательство=Saunders College Publishing|год=2000|allpages=565|isbn=0-03-025034-X}}.</ref>{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}: Класс '''Mammalia'''&nbsp;{{bt-aut|Linnaeus, 1758}} * Подкласс '''[[Prototheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}} * Подкласс '''[[Theria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Parker & Haswell, 1897}} ** Инфракласс '''[[Metatheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Huxley, 1880}}&nbsp; (или&nbsp; '''Marsupialia'''&nbsp;{{bt-aut|Illiger, 1811}}) ** Инфракласс '''[[Eutheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}}&nbsp; (или&nbsp; '''Placentalia'''&nbsp;{{bt-aut|Owen, 1837}}) Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов, либо как названия их [[краун-группа|краун-групп]]. === Система Симпсона === Среди различных [[филогенетика|филогенетических]] классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в [[1945 год]]у основателем [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]] как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж.&nbsp;Г.&nbsp;Симпсоном]]. Она содержала{{sfn|Simpson|1945|p=34}} 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела так{{sfn|Simpson|1945|p=39—41, 165}}: Класс '''Mammalia''' * Подкласс '''[[Prototheria]]''' * Подкласс {{вымер}}'''[[Allotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Marsh, 1880}} * Отряд {{вымер}}'''[[Triconodonta]]'''&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}} * Подкласс '''[[Theria]]''' ** Инфракласс {{вымер}}'''{{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}}'''&nbsp;{{bt-aut|Simpson, 1929}} ** Инфракласс '''[[Metatheria]]''' ** Инфракласс '''[[Eutheria]]''' При этом Симпсон рассматривал [[аллотерии|аллотериев]] (ранее имевших ранг инфракласса) и [[триконодонты|триконодонтов]] как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду [[Triconodonta]] ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона){{sfn|Simpson|1945|p=165—169}}. В новый инфракласс {{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}} он включил ряд примитивных групп [[терии|териев]] (выделившихся до разделения [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]]), объединяемых им в отряды собственно {{нп5|пантотерии|пантотериев||Pantotheria}} (включая {{нп5|дриолестиды|дриолестид||Dryolestida}} и {{нп5|докодонты|докодонтов||Docodonta}}) и [[симметродонты|симметродонтов]]{{sfn|Simpson|1945|p=40—41}}. Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»{{sfn|Simpson|1945|p=173—174}}: Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]''' * Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]] * Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]] * Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]] * Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]] После той перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит, и в учебных руководствах по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих её часто используют до сих пор, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит<ref>{{книга|автор=Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П.&nbsp;|заглавие=Общая палеонтология|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=1989|страниц=384|isbn=5-211-00434-5}}. — С. 346.</ref> в делении класса '''Mammalia''' на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включают{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}} базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются [[парафилия|парафилетическими]] таксонами. === Система Маккенны — Белл === Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в [[1997 год]]у палеонтологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Объём класса '''Mammalia''' её авторы трактуют в узком смысле (следуя уже упоминавшемуся подходу Т.&nbsp;Роу). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между [[инфракласс]]ом и [[отряд]]ом — ранг. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит так{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=vii—ix}}: Класс '''Mammalia''' * Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные) * Подкласс '''Theriiformes''' ** Инфракласс {{вымер}}'''[[Аллотерии|Allotheria]]''' ** Инфракласс {{вымер}}'''[[Триконодонты|Triconodonta]]''' ** Инфракласс '''Holotheria''' *** Семейство {{вымер}}'''Chronoperatidae''' (''[[incertae sedis]]'') *** Надлегион {{вымер}}'''Kuehneotheria''' *** Надлегион '''Trechnotheria''' **** Легион '''Cladotheria''' ***** Подлегион '''Zatheria''' ****** Инфралегион '''Tribosphenida''' ******* Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]''' ******** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые) ********* Магнотряд '''[[Australidelphia]]''': отряды [[Микробиотерии|Microbiotheria]], [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]], [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]], [[Бандикуты|Peramelemorphia]], [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]] ********* Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''': отряды [[Опоссумы|Didelphimorphia]] и [[Ценолесты|Paucituberculata]] ******** Когорта '''Placentalia''' ********* Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые) ********* Магнотряд '''Epitheria''' ********** Надотряд '''Preptotheria''' *********** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelidea]] *********** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]] и [[Панголины|Pholidota]] (последний — в ранге подотряда отряда [[Cimolesta]]) *********** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]] (разделённый на 3 отдельных отряда) *********** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Тупайеобразные|Scandentia]], [[Приматы|Primates]], [[Шерстокрылы|Dermoptera]] (последний включён в Primates в ранге подотряда) *********** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные) ************ Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] (''[[incertae sedis]]'') ************ Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Парнокопытные|Artiodactyla]] и [[Китообразные|Cetacea]] (последний — в ранге подотряда отряда Cete) ************ Миротряд {{вымер}}'''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]''' (вымершие отряды южноамериканских копытных) ************ Миротряд '''Altungulata''': отряд [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], а также [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]] и [[Хоботные|Proboscidea]] (последние три — в качестве подразделений различного ранга отряда {{нп5|Uranotheria|||Uranotheria}}) <!-- К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др. --> Заметим, что современная трактовка группы '''Holotheria''' значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}} и «надлегионы» {{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}} и [[Trechnotheria]]; когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем [[однопроходные]] (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен (теперь она содержит две упомянутые подгруппы и ''всю'' краун-группу Mammalia){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}. === Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики === Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды). Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>. В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов): * [[Afrotheria]] (''афротерии''); * [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые''); * [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы''); * [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии''). При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название ''[[Supraprimates]]''<ref name="Kriegs">{{книга|автор=Kriegs J. O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''4''' (4), 2006: e91}}</ref>) и ''Laurasiatheria'' объединяются в кладу (магнотряд) ''[[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]''. Относительно того, какая группа (''Afrotheria'', ''Xenarthra'' или ''Boreoeutheria'') является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты. '''Вариант 1.'''&nbsp; Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508—509}}. '''Вариант 2.'''&nbsp; Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/><ref>{{книга|автор=O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.&nbsp;|часть=[http://www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals]|заглавие=''Science'', '''339''' (6120), 2013}} — P. 662—667. — {{DOI|10.1126/science.1229237}}.</ref>. '''Вариант 3.'''&nbsp; Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>{{книга|автор=Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny]|заглавие=''Genome Research'', '''17''' (4), 2007}} — P. 413—421.</ref><ref>{{книга|автор=Nishihara H., Maruyama S., Okada N.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals]|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', '''106''' (13), 2009}} — P. 5235—5240.</ref>. Ниже приводится полная система млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508}}<ref name="ncbi">{{книга|автор=Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals]|заглавие=''Systematic Biology'', '''61''' (1), 2011}} — P. 150—164.</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // ''Павлинов И. Я.''&nbsp; Систематика современных млекопитающих. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с.</ref><ref>{{книга|автор=Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''8''' (7), 2010: e1000436}}</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны; в квадратных скобках указаны — по справочнику ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi—xxx}} — числа семейств, родов и видов, входящих в таксон. Подкласс '''Prototheria''' * Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т. е. утконос и ехидны (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ] Подкласс '''Theria''' (или '''Theriiformes''') * Инфракласс '''Metatheria''' ** Надотряд [[Marsupialia]]: сумчатые&nbsp; &nbsp;'''[ 21 / 91 / 311 ]''' *** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*''' **** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 17 / 87 ] **** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 6 ] *** Грандотряд '''[[Australidelphia]]''' **** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ] **** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]''' ***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 2 ] ***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 22 / 71 ] ***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 8 / 21 ] ***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 39 / 143 ] * Инфракласс '''Eutheria''' ** '''Клада [[Atlantogenata]]''' *** Надотряд '''[[Afrotheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 8 / 32 / 79 ]''' **** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]] ***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 4 / 15 ] ***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 19 / 51 ] ***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ] **** Грандотряд [[Paenungulata]] ***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 4 ] ***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 3 ] ***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ] *** Надотряд '''[[Xenarthra]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 5 / 14 / 31 ]''' **** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]])&nbsp; &nbsp;[ 4 / 5 / 10 ] **** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 9 / 21 ] ** '''Клада [[Boreoeutheria]]''' *** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 54 / 570 / 2767 ]''' **** Грандотряд [[Glires]] ***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 13 / 92 ] ***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 33 / 481 / 2277 ] **** Грандотряд [[Euarchonta]] ***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 5 / 20 ] ***** Миротряд [[Primatomorpha]] ****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 2 ] ****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 69 / 376 ] *** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 63 / 519 / 2203 ]''' **** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 5 / 55 / 452 ] **** Клада [[Scrotifera]] ***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 18 / 202 / 1116 ] ***** Клада [[Fereuungulata]] ****** Клада [[Euungulata]] ******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 6 / 17 ] ******* Клада [[Cetartiodactyla]] ******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)&nbsp; &nbsp;[ 10 / 89 / 240 ] ******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т. е. киты и дельфины (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 40 / 84 ] ****** Клада [[Ferae]] ******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 8 ] ******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 126 / 286 ] Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу ''[[Insectivora|Eulipotyphla]]'' (от традиционного отряда насекомоядных ''[[Insectivora]]'' она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд ''[[Afrosoricida]]'') на два отряда: ''[[Erinaceomorpha]]'' (ежи) и ''[[Soricomorpha]]'' (кроты, землеройки, щелезубы){{sfn|Павлинов|2006|с=50—51}}; при этом последний из них оказывается парафилетической группой<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда ''[[Cetacea]]'' (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных ''[[Artiodactyla]]''. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде ''[[Laurasiatheria]]'' не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда. == Строение и физиология == === Скелет === Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]], который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления [[мышцы|мышц]] и защиты для ряда внутренних органов ([[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря имеется только у [[броненосцы|броненосцев]]). По сравнению с [[пресмыкающиеся|рептилиями]], у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а [[хрящ]] у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=48}}. Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантин]]а их 6, а у [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] (отряд ''[[Primates]]'') до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]] (отряд ''[[Pholidota]]''). К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la2|costae spuriae}}){{sfn|Наумов|1982|с=297—298}}. [[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку (уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}). Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со [[скуловая кость|скуловой костью]], а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих ''скуловая дуга''). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'' (в связи с его образованием [[хоаны]] открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства [[четвероногие|четвероногих]], а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость{{sfn|Наумов|1982|с=298—299}}. Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух [[лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]). У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид|воронья кость]] — [[коракоид]] (у большинства млекопитающих он рудиментарен и прирастает к ключице){{sfn|Медников|1994|с=348}}. Тазовый пояс состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые обычно плотно срастаются между собой. У [[китообразные|китообразных]] настоящего таза нет; от тазового пояса у них сохраняются две рудиментарные кости, которые не связаны с осевым скелетом{{sfn|Наумов|1982|с=300, 348}}. Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. В типичном случае передняя конечность состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], [[предплечье|предплечья]] (образовано [[локтевая кость|локтевой]] и [[лучевая кость|лучевой]] костями) и [[кисть (анатомия)|кисти]]. [[Плечевая кость]] сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух [[фаланга (анатомия)|фаланг]], остальные — из трёх. У китообразных число фаланг увеличено. Соединяются подвижно сочленённые кости [[сустав]]ами{{sfn|Медников|1994|с=348}}. В состав задней конечности входят [[бедро]], [[голень]] (образована [[большая берцовая кость|большой]] и [[малая берцовая кость|малой]] берцовыми костями) и [[стопа]] (в составе которой — [[предплюсна]], [[плюсна]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). У большинства млекопитающих [[бедренная кость]] короче голени{{sfn|Медников|1994|с=348}}. === Дыхательная система === Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами. Вентиляция лёгких обеспечивается изменением объёма грудной клетки за счёт работы межрёберных мышц и [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]] (последняя является характерным анатомическим признаком млекопитающих{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11—12}}. Лёгкими управляет расположенный в продолговатом мозге ''дыхательный центр''. При повышении концентрации в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) [[углекислый газ|углекислого газа]] возрастает (за счёт образования [[угольная кислота|угольной кислоты]] [[водород|H]]<sub>2</sub>[[углерод|C]][[кислород|O]]<sub>3</sub>) и концентрация ионов [[водород|H]]<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}. === Кровеносная система === У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна — левая (а не правая, как у [[птицы|птиц]]) дуга [[аорта|аорты]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. В зависимости от образа жизни (и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ) у разных видов млекопитающих относительные размеры сердца существенно различаются. Именно, ''сердечный индекс'' (отношение массы сердца к общей массе тела) у [[кашалот]]а и [[Folivora|ленивца]] равен 0,3, у [[африканские слоны|африканского слона]]&nbsp;— 0,4, у [[серые полёвки|серой полёвки]]&nbsp;— 0,6, а у [[ушаны|ушана]] и [[обыкновенная бурозубка|обыкновенной землеройки]]&nbsp;— 1,4{{sfn|Наумов|1982|с=309}}. Циркулирующая по кровеносным сосудам [[кровь]] состоит наполовину из [[плазма крови|плазмы]] (белково-солевой раствор), наполовину — из ''форменных элементов'' (клеток): тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов. [[Тромбоциты]] (безъядерные кровяные пластинки), образующие в костном мозге, ответственны за [[свёртывание крови]]. [[Лейкоциты]] (белые кровяные тельца), образующиеся частично в костном мозге, частично в [[вилочковая железа|вилочковой железе]] — основа [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроциты]] (красные кровяные тельца) образуются у млекопитающих в красном костном мозге (у других позвоночных — в [[селезёнка|селезёнке]]) и содержат [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Медников|1994|с=356—357}}. Высокому уровня метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм<sup>3</sup> крови&nbsp;— 8,4 млн (у [[рептилии|рептилий]]&nbsp;— 1,0 млн, у [[хвостатые земноводные|хвостатых земноводных]]&nbsp;— 0,1 млн){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. === Нервная система === Как и у других позвоночных, нервная система млекопитающих делится на [[центральная нервная система|центральную]] ([[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]]) и [[периферическая нервная система|периферическую]] (слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами){{sfn|Медников|1994|с=363}}. Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова). Особенно развиты [[передний мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[рефлекс (биология)|рефлексов]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. У различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга оказывается различным: у [[ежовые|ежей]]&nbsp;— 48 %, у [[белка|белок]]&nbsp;— 53 %, у [[волк]]ов&nbsp;— 70 %, у [[дельфиновые|дельфинов]]&nbsp;— 75 %{{sfn|Наумов|1982|с=309}}. === Органы чувств === # '''Органы зрения''' имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет. # '''Органы слуха''' хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит. # '''Органы обоняния''' расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см<sup>2</sup>, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей). # '''Органы осязания''' у млекопитающих представлены лежащими в [[эпителий|эпителии]] свободными окончаниями [[нерв]]ов (они воспринимают болевые и температурные ощущения, давление, химические раздражения) и специальными осязательными клетками, оплетёнными сетью нервных волокон. Обычно эта система дополняется волосками (действующими как рычаги при нажатии на пронизанные нервами участки кожи), а также [[вибриссы|вибриссами]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=61}}. === Пищеварительная система === Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]]) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Наумов|1982|с=301}}. Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает [[желудочно-кишечный тракт]] — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[анус|анальное отверстие]]. [[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме современных [[однопроходные|однопроходных]]; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они сидят в ячейках челюстных костей (при этом различают ''корень'' зуба, его ''шейку'' и выступающую наружу ''коронку''). Зубы млекопитающих дифференцированы на [[резцы]] (''incisivi''), [[клыки]] (''canini''), [[премоляр|предкоренные]] (''praemolares'') и [[моляры|истинные коренные]] (''molares''). Обычна смена зубов с возрастом, когда молочные зубы замещаются постоянными (у [[сумчатые|сумчатых]] такой смены зубов нет){{sfn|Медников|1994|с=351—353}}. После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами. Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок. У большинства млекопитающих — однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[парнокопытные|парнокопытных]] (кроме свиней) желудок является многокамерным<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]]&nbsp;|часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=Мысль|год=1994|страницы=161|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250000}}.</ref>. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]]. В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку. На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие. === Выделительная система === [[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника (у [[китообразные|китообразных]] и некоторых [[хищные|хищных]] почки состоят из нескольких долек). В наружном корковом слое каждой почки располагаются извитые [[нефрон|почечные канальцы]], в которых происходит фильтрация плазмы крови и образуется [[моча]], стекающая затем по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=14}}. Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]] (мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]){{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих (а также у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]) мочевина резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение — обратное). Помимо почек, определённую (но чисто вспомогательную) роль в выделительной системе играют [[потовые железы]]{{sfn|Наумов|1982|с=316—317}}. === Репродуктивная система === Половые железы самца млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод [[сперма]] поступает в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]; во время полового акта она попадает во [[влагалище]] самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]]; некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Наумов|1982|с=317—319}}. Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела. Парные [[яйцевод]]ы обеспечивают выведение созревшей [[яйцеклетка|яйцеклетки]] в брюшную полость, откуда она попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]]; в случае оплодотворения образовавшаяся [[зигота]] переходит в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Наумов|1982|с=318—319}}. Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''X'' и ''Y'', причём геном самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок&nbsp;— две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном ''SRY'' на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л.&nbsp;|заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журн. общей биологии|год=2000|том=61|номер=4|страницы=371—380}}</ref>. Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у [[утконос]]а, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref>{{книга|автор=Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome analysis of the ''Platypus'' reveals unique signatures of evolution]|заглавие=''Nature'', '''453''' (7192), 2008}} — P. 175—183. — {{DOI|10.1038/nature06936}}.</ref>. == См. также == * [[Звери]] * [[Список млекопитающих России]] * [[Список родов мезозойских млекопитающих]] * [[Эндемизм у млекопитающих]] == Примечания == {{примечания|2}} == Литература == * {{ВТ-ЭСБЕ|Млекопитающие|[[Фаусек, Виктор Андреевич|Фаусек В. А.,]] }} * {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]]&nbsp;|заглавие=Териология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}} * {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}} * {{книга|автор=Брэм А. Э.&nbsp;|заглавие=Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=524|ref=Брэм}} * {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}} * {{книга|автор=Клевезаль Г. А.&nbsp;|заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}} * {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}. * {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}. * {{книга|автор=Медников Б. М.&nbsp;|заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=Просвещение|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}. * {{книга|автор=Наумов С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}} * {{книга|автор=Павлинов И. Я.&nbsp;|заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647. * {{h|Bininda-Emonds e. a.|2007}} {{книга|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf The delayed rise of present-day mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7135), 2007}} — P. 507—512. — {{DOI|{{{DOI|10.1038/nature05634}}}}}. * {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.&nbsp;|часть=[http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals]|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', '''47''' (1), 2002}} — P. 1—78. * {{книга|заглавие=[http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1]|ответственный=Ed. by D.&nbsp;E.&nbsp;Wilson, D.&nbsp;M.&nbsp;Reeder|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2005|allpages=xxxv + 743|isbn=0-8018-8221-4|ref=Mammal Species of the World, vol. 1}}. * {{книга|автор=McKenna M. C., Bell S. K.&nbsp;|заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=Columbia University Press|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8|ref=McKenna, Bell}}. * {{h|Simpson|1945}} {{книга|автор=Simpson G. G.&nbsp;|часть=[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 The Principles of Classification and a Classification of Mammals]|заглавие=''Bull. of the American Museum of Natural History'', '''85''', 1945}} — P. 1—350. == Ссылки == * [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World] * [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим] * [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих] * [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»] * [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl] [[Категория:Млекопитающие| ]] [[Категория:Классы животных]] {{Link FA|ca}} {{Link FA|de}} {{Link FA|hr}} {{Link FA|nl}} {{Link FA|th}} {{Link GA|sv}}'
Вики-текст новой страницы после правки ($1) (new_wikitext)
'салшакшдлошрипнглак ег7авлшмммммгаысвлуцвкагипчсвкавыфцмимтимп еилощрнваенпаюеко гцсача'
Унифицированная разница изменений правки ($1) (edit_diff)
'@@ -1,391 +1 @@ -{{Таксон -|image file = Mammal Diversity 2011.png -|image title = Млекопитающие (лат. Mammalia) -|image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]] -|regnum = Животные -|rang = Класс -|latin = Mammalia -|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]] -|Возник = 240 -|wikispecies = Mammalia -|commons = Category:Mammalia -|itis = 179913 -|ncbi = 40674 -|eol = 1642 -|children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы -|children= -* [[Первозвери]] (''Prototheria'') -** [[Однопроходные]] (''Monotremata'') -* [[Звери]] (''Theria'') -** [[Сумчатые]] (''Metatheria'') -** [[Плацентарные]] (''Eutheria'') -}} - -'''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу){{sfn|Медников|1994|с=343}}. Входит в [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] надкласса [[четвероногие|четвероногих]]. В мире известно по разным оценкам от 5000{{sfn|Павлинов|2006|с=6}} до 5500 видов млекопитающих (в справочнике ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания говорится о 5416 видах{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi}}), а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.''&nbsp; Наземные млекопитающие России. — {{М.}}: Изд-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0.</ref> видов (к числу которых относится и вид ''[[Человек разумный]]'' ({{lang-la|Homo sapiens}}). - -Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''маммалиология''){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=5}}. - -== Терминология == -В бытовом словоупотреблении вместо научного термина «млекопитающие» в русском языке обычно используют слово «звери» (обретающее, впрочем, оскорбительный смысл в применении к [[человек]]у). Существуют различные подходы к употреблению данного слова в терминологическом значении: в одном из них оно{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7}}{{sfn|Медников|1994|с=343}} выступает как синоним слова «млекопитающие», в другом же это — русское соответствие латинскому названию [[таксон]]а '''Theria''' (употребляемое в таком значении параллельно со словом «терии»). Последний, в свою очередь, трактуется или{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=30}} как [[подкласс]] млекопитающих (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу '''Prototheria''' ([[первозвери]]), или — после исключения из него ряда вымерших групп — как таксон существенно низшего ранга; так, в системе Маккенны — Белл (см. ниже) данный таксон имеет ранг «надкогорты». - -Иногда в качестве синонима термина «млекопитающие» неспециалисты ошибочно используют слово «животные», хотя это понятие имеет намного более широкий объём (см. [[Животные]]). - -== Распространение == -Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. [[Ареал]] однопроходных ограничивается [[Австралия|Австралией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], сумчатых — пространством Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], обитали только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К.&nbsp;|заглавие=Зоогеография|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|страниц=318|isbn=5-339-00144-X}}.</ref>. - -Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть [[Антарктида|Антарктиды]]. - -== Отличительные особенности == -Кроме вскармливания потомства [[молоко|молоком]], для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны (иными словами, речь сейчас идёт об отличительных особенностях ''типичных'' млекопитающих). Важнейшие из таких особенностей{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7—11}}{{sfn|Наумов|1982|с=289—290}}: -* Живорождение (кроме представителей подкласса [[первозвери]]); -* Истинная [[гомойотермия]] (теплокровность; исключение составляет грызун [[голый землекоп]]); -* Наличие [[волосы|волосяного покрова]] (шерсти), [[потовые железы|потовых]] и [[сальные железы|сальных желёз]]; -* Высокий уровень развития [[нервная система|нервной системы]], который обеспечивает гибкое реагирование на воздействия со стороны внешней среды; -* Особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие [[передний мозг|переднего мозга]], переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения); -* Наличие трёх слуховых косточек [[Среднее ухо|среднего]] [[ухо|уха]] (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины; -* [[Гетеродонтность|Гетеродонтные]] (дифференцированные на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|коренные]]) зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей; -* Семь [[позвонок|позвонков]] в шейном отделе [[позвоночник]]а; -* Четырёхкамерное [[сердце]]; одна (левая) дуга [[аорта|аорты]]; -* Альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]]; -* Безъядерные [[эритроциты]]. - -== Происхождение == -{{main|Маммализация териодонтов}} -[[Изображение:Oligokyphus BW.jpg|thumb|300px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus''&nbsp; (современная реконструкция)]] -[[Изображение:Morganucodon.jpg|thumb|300px|''[[Morganucodon]]'' — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)]] -Млекопитающие произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] (наиболее продвинутые синапсиды; обычно рассматриваются{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=204}} как подотряд отряда [[терапсиды|терапсид]]), выделившись в конце [[триасовый период|триасового периода]] (наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке ''[[Oligokyphus]]'' из семейства [[Tritylodontidae]] с его развитым шерстным покровом, живший в позднем [[триас]]е и ранней [[юрский период|юре]]). Тогда же имела место и начальная радиация млекопитающих: в отложениях верхнего [[триас]]а найдены ископаемые остатки [[аделобазилевс]]а (описан в 1990 г. по фрагменту черепа{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=9}}), [[морганукодон|морганукодонтов]] (чрезвычайно близких{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=225, 236}} по облику и строению к предполагаемому предку всех позднейших млекопитающих), {{нп5|кюнеотерий|кюнеотерия||Kuehneotherium}} и [[харамииды|харамиид]] — последние обычно рассматриваются как ранние представители подкласса (или инфракласса) [[аллотерии|аллотериев]] (включающего также крупный отряд [[многобугорчатые|многобугорчатых]], просуществовавших свыше 100 млн лет и вымерших к концу [[палеоген]]а){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208—209}}. - -В верхнем [[триас]]е выделились и другие основные линии млекопитающих, известные остатки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая [[однопроходные|однопроходных]] (несколько их видов существуют до сих пор и отличаются от других современных млекопитающих рядом примитивных черт: откладывание яиц, молочные железы без сосков, непостоянная температура тела){{sfn|Наумов|1982|с=320}}; линия [[триконодонты|триконодонтов]] ([[юрский период|юра]] — [[меловой период|мел]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}}; наконец, та линия, к которой принадлежат [[сумчатые]] и [[плацентарные]], отделившиеся друг от друга в [[юрский период|юрском периоде]]<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>. - -Что любопытно, появление первых [[динозавры|динозавров]] (преобладавшая в течение [[юрский период|юры]] и [[меловой период|мела]] группа [[архозавры|архозавров]]) ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]''&nbsp; [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — {{М.}}: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0.</ref>. -{{-}} -[[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]] - -== Объём класса == -Рецентные (ныне существующие) виды млекопитающих образуют в своей совокупности хорошо очерченную группу (она и была описана в [[1758 год]]у{{sfn|Simpson|1945|p=163}} как класс '''Mammalia''' [[Линней, Карл|К.&nbsp;Линнеем]] в 10-м издании его ''«[[Система природы|Системы природы]]»''<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]].&nbsp;|заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/17/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758}} — P. 14.</ref>; в этом издании упоминались всего 86 видов млекопитающих{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=11}}). Однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где удобнее провести границу между классами млекопитающих и синапсид? Прямая проверка признаков, перечисленных в разделе «Отличительные особенности», весьма затруднительна в силу фрагментарности дошедших до нас остатков (отдельные челюсти встречаются значительно чаще, чем целые черепа, а ряд мезозойских семейств представлен лишь зубами — и то не в полном комплекте{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=2}}; к тому же ориентация на различные признаки неизбежно приводит и к различным результатам. - -Радикальное решение проблемы предложил в [[1988 год]]у [[Роу, Тимоти|Т.&nbsp;Роу]], поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона '''Mammalia''' лишь [[краун-группа|краун-группой]] млекопитающих (т.&nbsp;е. группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков)<ref>{{книга|автор=Rowe T. S.&nbsp;|часть=[http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia]|заглавие=''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''8''' (3), 1988}} — P. 241—264.</ref>. Другая часть палеонтологов это решение, однако, не поддержала, поскольку оно идёт вразрез с традиционными представлениями{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20, 22}}. -[[Изображение:Adelobasileus BW.jpg|thumb|300px|''[[Adelobasileus]]'' — одно из древнейших ныне известных млекопитающих (реконструкция)]] -Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса '''Mammalia''' предложили в [[2002 год]]у [[Ло Чжэси]], {{нп5|Келян-Яворовска|С.&nbsp;Келян-Яворовска||Zofia Kielan-Jaworowska}} и [[Чифелли, Ричард|Р.&nbsp;Чифелли]]. Суть их предложения: рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую (уже давно используемую на практике) их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором ''сочленовая головка'' зубной кости входит в ''гленоид'' (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что для подавляющего большинства синапсид (и для всех прочих [[амниоты|амниот]]) имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости (хотя у цинодонтов из семейства {{нп5|Tritheledontidae|||Tritheledontidae}} сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20}}. - -Ло Чжэси, С. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное [[филогенетика|филогенетическое]] определение класса '''Mammalia''': это — [[монофилия|монофилетическая]] группа, включающая общего предка [[синоконодон]]а и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т.&nbsp;Роу носит название '''Mammaliaformes'''). Авторы определения специально оговаривают, что [[аделобазилевс]]а — при современном уровне знаний о нём — целесообразно также включать в состав '''Mammalia''' (даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона). В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой поддерживается значительным числом [[апоморфия|апоморфий]]{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=5, 19—20}}. - -Две приведённые ниже [[кладограмма|кладограммы]] (составленные по материалам сайта ''«Taxonomicon»''<ref>[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=59574 ''Mammaliaformes''] // Brands S. J. (comp.) 1989—present. [http://taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon]. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.</ref> и результатам современных исследований<ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Chen Pejzi, Li Gang, Cheng Meng.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7133/full/nature05627.html A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7133), 2007}} — P. 288—293.</ref><ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Meng Qing-Lin, Li Qiang.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/full/nature10291.html A Jurassic eutherian mammals and divergence of marsupials and placentals]|заглавие=''Nature'', '''476''' (7361), 2011}} — P. 442—445.&nbsp; [http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/extref/nature10291-s1.pdf Electronic supplementary material].</ref>) отражают филогению базальных групп соответственно класса '''Mammalia''' и его краун-группы. Использованы обозначения: ''ord.'' — отряд, ''fam.'' — семейство; названия родов выделены курсивом. - -{{clade|style=font-size:100%;line-height:100% - |1=&nbsp;''[[Adelobasileus]]''&nbsp;{{bt-aut|Lucas & Hunt, 1990}} - |2=&nbsp;''fam.'' [[Sinoconodon|Sinoconodontidae]]&nbsp;{{bt-aut|Mills, 1971}} - |3={{clade - |1=&nbsp;''{{нп5|Tricuspes|||Tricuspes}}''&nbsp;{{bt-aut|von Huene, 1933}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Morganucodonta|||Morganucodonta}}&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1993}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Docodonta|||Docodonta}}&nbsp;{{bt-aut|Kretzoi, 1946}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''{{нп5|Hadrocodium|||Hadrocodium}}''&nbsp;{{bt-aut|Luo e. a., 2001}} - |label2=[[Holotheria]]&nbsp; - |2={{clade - |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}}&nbsp;{{bt-aut|Fox e. a., 1992}} - |2={{clade - |label1=&nbsp;{{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}}&nbsp; - |1={{clade - |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Woutersiidae|||Woutersia}}&nbsp;{{bt-aut|Sigogneau-Russell & Hahn, 1995}} - |2=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Kuehneotheriidae|||Kuehneotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Kermack e. a., 1968}} }} - |2=&nbsp;'''краун-группа MAMMALIA''' -}} }} }} }} }} }} }} - - -{{clade|style=font-size:100%;line-height:100% - |1={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Shuotheriida|||Shuotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Chow & Rich, 1982}} - |label2={{нп5|Australosphenida|||Australosphenida}}&nbsp; - |2={{clade - |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Henosferidae|||Henosferidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rougier e. a., 2007}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''[[Ambondro]]''&nbsp;{{bt-aut|Flynn e. a., 1999}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Ausktribosphenida|||Ausktribosphenidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rich e. a., 1997}} - |2=&nbsp;''ord.'' [[Monotremata]]&nbsp;{{bt-aut|Bonaparte, 1837}} }} }} }} }} - |label2=[[Theriimorpha]]&nbsp; - |2={{clade - |1=&nbsp;''[[Fruitafossor]]''&nbsp;{{bt-aut|Luo & Wible, 2005}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' [[Triconodonta]]&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}} - |label2=[[Theriiformes]]&nbsp; - |2={{clade - |label1=&nbsp;[[Allotheria]]&nbsp; - |1={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' [[Gondwanatheria]]&nbsp;{{bt-aut|Mones, 1987}} - |2={{clade - |1=&nbsp;''ord.'' [[Haramiyida]]&nbsp;{{bt-aut|Hahn e. a., 1989}} - |2=&nbsp;''ord.'' [[Multituberculata]]&nbsp;{{bt-aut|Cope, 1884}} }} }} - |2=&nbsp;'''[[Trechnotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1975}} -}} }} }} }} - -Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд [[Monotremata]] и группа (не имеющая общепринятого ранга) [[Trechnotheria]]. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев» (которые должны включать [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], но исключать [[однопроходные|однопроходных]], [[триконодонты|триконодонтов]] и [[многобугорчатые|многобугорчатых]]); впрочем, Т.&nbsp;Роу и его последователи предпочитают использовать термин «[[Theria]]» в узком понимании — для краун-группы данной группы млекопитающих{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}. - -== Классификация == -Существует много различных классификаций млекопитающих. Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>{{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Capzaplewski N. J.&nbsp;|заглавие=Mammalogy. 4th ed|место=Orlando, Florida|издательство=Saunders College Publishing|год=2000|allpages=565|isbn=0-03-025034-X}}.</ref>{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}: - -Класс '''Mammalia'''&nbsp;{{bt-aut|Linnaeus, 1758}} -* Подкласс '''[[Prototheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}} -* Подкласс '''[[Theria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Parker & Haswell, 1897}} -** Инфракласс '''[[Metatheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Huxley, 1880}}&nbsp; (или&nbsp; '''Marsupialia'''&nbsp;{{bt-aut|Illiger, 1811}}) -** Инфракласс '''[[Eutheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}}&nbsp; (или&nbsp; '''Placentalia'''&nbsp;{{bt-aut|Owen, 1837}}) - -Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов, либо как названия их [[краун-группа|краун-групп]]. - -=== Система Симпсона === -Среди различных [[филогенетика|филогенетических]] классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в [[1945 год]]у основателем [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]] как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж.&nbsp;Г.&nbsp;Симпсоном]]. Она содержала{{sfn|Simpson|1945|p=34}} 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела так{{sfn|Simpson|1945|p=39—41, 165}}: - -Класс '''Mammalia''' -* Подкласс '''[[Prototheria]]''' -* Подкласс {{вымер}}'''[[Allotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Marsh, 1880}} -* Отряд {{вымер}}'''[[Triconodonta]]'''&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}} -* Подкласс '''[[Theria]]''' -** Инфракласс {{вымер}}'''{{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}}'''&nbsp;{{bt-aut|Simpson, 1929}} -** Инфракласс '''[[Metatheria]]''' -** Инфракласс '''[[Eutheria]]''' - -При этом Симпсон рассматривал [[аллотерии|аллотериев]] (ранее имевших ранг инфракласса) и [[триконодонты|триконодонтов]] как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду [[Triconodonta]] ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона){{sfn|Simpson|1945|p=165—169}}. В новый инфракласс {{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}} он включил ряд примитивных групп [[терии|териев]] (выделившихся до разделения [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]]), объединяемых им в отряды собственно {{нп5|пантотерии|пантотериев||Pantotheria}} (включая {{нп5|дриолестиды|дриолестид||Dryolestida}} и {{нп5|докодонты|докодонтов||Docodonta}}) и [[симметродонты|симметродонтов]]{{sfn|Simpson|1945|p=40—41}}. - -Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»{{sfn|Simpson|1945|p=173—174}}: -Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]''' -* Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]] -* Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]] -* Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]] -* Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]] - -После той перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит, и в учебных руководствах по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих её часто используют до сих пор, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит<ref>{{книга|автор=Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П.&nbsp;|заглавие=Общая палеонтология|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=1989|страниц=384|isbn=5-211-00434-5}}. — С. 346.</ref> в делении класса '''Mammalia''' на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включают{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}} базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются [[парафилия|парафилетическими]] таксонами. - -=== Система Маккенны — Белл === -Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в [[1997 год]]у палеонтологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Объём класса '''Mammalia''' её авторы трактуют в узком смысле (следуя уже упоминавшемуся подходу Т.&nbsp;Роу). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между [[инфракласс]]ом и [[отряд]]ом — ранг. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит так{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=vii—ix}}: - -Класс '''Mammalia''' -* Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные) -* Подкласс '''Theriiformes''' -** Инфракласс {{вымер}}'''[[Аллотерии|Allotheria]]''' -** Инфракласс {{вымер}}'''[[Триконодонты|Triconodonta]]''' -** Инфракласс '''Holotheria''' -*** Семейство {{вымер}}'''Chronoperatidae''' (''[[incertae sedis]]'') -*** Надлегион {{вымер}}'''Kuehneotheria''' -*** Надлегион '''Trechnotheria''' -**** Легион '''Cladotheria''' -***** Подлегион '''Zatheria''' -****** Инфралегион '''Tribosphenida''' -******* Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]''' -******** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые) -********* Магнотряд '''[[Australidelphia]]''': отряды [[Микробиотерии|Microbiotheria]], [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]], [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]], [[Бандикуты|Peramelemorphia]], [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]] -********* Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''': отряды [[Опоссумы|Didelphimorphia]] и [[Ценолесты|Paucituberculata]] -******** Когорта '''Placentalia''' -********* Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые) -********* Магнотряд '''Epitheria''' -********** Надотряд '''Preptotheria''' -*********** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelidea]] -*********** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]] и [[Панголины|Pholidota]] (последний — в ранге подотряда отряда [[Cimolesta]]) -*********** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]] (разделённый на 3 отдельных отряда) -*********** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Тупайеобразные|Scandentia]], [[Приматы|Primates]], [[Шерстокрылы|Dermoptera]] (последний включён в Primates в ранге подотряда) -*********** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные) -************ Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] (''[[incertae sedis]]'') -************ Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Парнокопытные|Artiodactyla]] и [[Китообразные|Cetacea]] (последний — в ранге подотряда отряда Cete) -************ Миротряд {{вымер}}'''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]''' (вымершие отряды южноамериканских копытных) -************ Миротряд '''Altungulata''': отряд [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], а также [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]] и [[Хоботные|Proboscidea]] (последние три — в качестве подразделений различного ранга отряда {{нп5|Uranotheria|||Uranotheria}}) -<!-- -К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др. ---> - -Заметим, что современная трактовка группы '''Holotheria''' значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}} и «надлегионы» {{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}} и [[Trechnotheria]]; когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем [[однопроходные]] (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен (теперь она содержит две упомянутые подгруппы и ''всю'' краун-группу Mammalia){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}. - -=== Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики === -Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды). - -Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>. - -В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов): -* [[Afrotheria]] (''афротерии''); -* [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые''); -* [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы''); -* [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии''). - -При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название ''[[Supraprimates]]''<ref name="Kriegs">{{книга|автор=Kriegs J. O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''4''' (4), 2006: e91}}</ref>) и ''Laurasiatheria'' объединяются в кладу (магнотряд) ''[[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]''. Относительно того, какая группа (''Afrotheria'', ''Xenarthra'' или ''Boreoeutheria'') является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты. - -'''Вариант 1.'''&nbsp; Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508—509}}. - -'''Вариант 2.'''&nbsp; Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/><ref>{{книга|автор=O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.&nbsp;|часть=[http://www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals]|заглавие=''Science'', '''339''' (6120), 2013}} — P. 662—667. — {{DOI|10.1126/science.1229237}}.</ref>. - -'''Вариант 3.'''&nbsp; Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>{{книга|автор=Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny]|заглавие=''Genome Research'', '''17''' (4), 2007}} — P. 413—421.</ref><ref>{{книга|автор=Nishihara H., Maruyama S., Okada N.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals]|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', '''106''' (13), 2009}} — P. 5235—5240.</ref>. - -Ниже приводится полная система млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508}}<ref name="ncbi">{{книга|автор=Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals]|заглавие=''Systematic Biology'', '''61''' (1), 2011}} — P. 150—164.</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // ''Павлинов И. Я.''&nbsp; Систематика современных млекопитающих. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с.</ref><ref>{{книга|автор=Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''8''' (7), 2010: e1000436}}</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны; в квадратных скобках указаны — по справочнику ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi—xxx}} — числа семейств, родов и видов, входящих в таксон. - -Подкласс '''Prototheria''' -* Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т. е. утконос и ехидны (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ] -Подкласс '''Theria''' (или '''Theriiformes''') -* Инфракласс '''Metatheria''' -** Надотряд [[Marsupialia]]: сумчатые&nbsp; &nbsp;'''[ 21 / 91 / 311 ]''' -*** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*''' -**** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 17 / 87 ] -**** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 6 ] -*** Грандотряд '''[[Australidelphia]]''' -**** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ] -**** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]''' -***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 2 ] -***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 22 / 71 ] -***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 8 / 21 ] -***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 39 / 143 ] -* Инфракласс '''Eutheria''' -** '''Клада [[Atlantogenata]]''' -*** Надотряд '''[[Afrotheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 8 / 32 / 79 ]''' -**** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]] -***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 4 / 15 ] -***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 19 / 51 ] -***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ] -**** Грандотряд [[Paenungulata]] -***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 4 ] -***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 3 ] -***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ] -*** Надотряд '''[[Xenarthra]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 5 / 14 / 31 ]''' -**** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]])&nbsp; &nbsp;[ 4 / 5 / 10 ] -**** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 9 / 21 ] -** '''Клада [[Boreoeutheria]]''' -*** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 54 / 570 / 2767 ]''' -**** Грандотряд [[Glires]] -***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 13 / 92 ] -***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 33 / 481 / 2277 ] -**** Грандотряд [[Euarchonta]] -***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 5 / 20 ] -***** Миротряд [[Primatomorpha]] -****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 2 ] -****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 69 / 376 ] -*** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 63 / 519 / 2203 ]''' -**** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 5 / 55 / 452 ] -**** Клада [[Scrotifera]] -***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 18 / 202 / 1116 ] -***** Клада [[Fereuungulata]] -****** Клада [[Euungulata]] -******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 6 / 17 ] -******* Клада [[Cetartiodactyla]] -******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)&nbsp; &nbsp;[ 10 / 89 / 240 ] -******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т. е. киты и дельфины (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 40 / 84 ] -****** Клада [[Ferae]] -******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 8 ] -******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 126 / 286 ] - -Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу ''[[Insectivora|Eulipotyphla]]'' (от традиционного отряда насекомоядных ''[[Insectivora]]'' она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд ''[[Afrosoricida]]'') на два отряда: ''[[Erinaceomorpha]]'' (ежи) и ''[[Soricomorpha]]'' (кроты, землеройки, щелезубы){{sfn|Павлинов|2006|с=50—51}}; при этом последний из них оказывается парафилетической группой<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда ''[[Cetacea]]'' (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных ''[[Artiodactyla]]''. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде ''[[Laurasiatheria]]'' не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда. - -== Строение и физиология == - -=== Скелет === -Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]], который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления [[мышцы|мышц]] и защиты для ряда внутренних органов ([[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря имеется только у [[броненосцы|броненосцев]]). По сравнению с [[пресмыкающиеся|рептилиями]], у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а [[хрящ]] у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=48}}. - -Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантин]]а их 6, а у [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] (отряд ''[[Primates]]'') до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]] (отряд ''[[Pholidota]]''). К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la2|costae spuriae}}){{sfn|Наумов|1982|с=297—298}}. - -[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку (уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}). Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со [[скуловая кость|скуловой костью]], а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих ''скуловая дуга''). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'' (в связи с его образованием [[хоаны]] открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства [[четвероногие|четвероногих]], а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость{{sfn|Наумов|1982|с=298—299}}. - -Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух [[лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]). У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид|воронья кость]] — [[коракоид]] (у большинства млекопитающих он рудиментарен и прирастает к ключице){{sfn|Медников|1994|с=348}}. - -Тазовый пояс состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые обычно плотно срастаются между собой. У [[китообразные|китообразных]] настоящего таза нет; от тазового пояса у них сохраняются две рудиментарные кости, которые не связаны с осевым скелетом{{sfn|Наумов|1982|с=300, 348}}. - -Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. В типичном случае передняя конечность состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], [[предплечье|предплечья]] (образовано [[локтевая кость|локтевой]] и [[лучевая кость|лучевой]] костями) и [[кисть (анатомия)|кисти]]. [[Плечевая кость]] сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух [[фаланга (анатомия)|фаланг]], остальные — из трёх. У китообразных число фаланг увеличено. Соединяются подвижно сочленённые кости [[сустав]]ами{{sfn|Медников|1994|с=348}}. - -В состав задней конечности входят [[бедро]], [[голень]] (образована [[большая берцовая кость|большой]] и [[малая берцовая кость|малой]] берцовыми костями) и [[стопа]] (в составе которой — [[предплюсна]], [[плюсна]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). У большинства млекопитающих [[бедренная кость]] короче голени{{sfn|Медников|1994|с=348}}. - -=== Дыхательная система === -Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами. Вентиляция лёгких обеспечивается изменением объёма грудной клетки за счёт работы межрёберных мышц и [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]] (последняя является характерным анатомическим признаком млекопитающих{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11—12}}. - -Лёгкими управляет расположенный в продолговатом мозге ''дыхательный центр''. При повышении концентрации в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) [[углекислый газ|углекислого газа]] возрастает (за счёт образования [[угольная кислота|угольной кислоты]] [[водород|H]]<sub>2</sub>[[углерод|C]][[кислород|O]]<sub>3</sub>) и концентрация ионов [[водород|H]]<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}. - -=== Кровеносная система === -У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна — левая (а не правая, как у [[птицы|птиц]]) дуга [[аорта|аорты]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. - -В зависимости от образа жизни (и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ) у разных видов млекопитающих относительные размеры сердца существенно различаются. Именно, ''сердечный индекс'' (отношение массы сердца к общей массе тела) у [[кашалот]]а и [[Folivora|ленивца]] равен 0,3, у [[африканские слоны|африканского слона]]&nbsp;— 0,4, у [[серые полёвки|серой полёвки]]&nbsp;— 0,6, а у [[ушаны|ушана]] и [[обыкновенная бурозубка|обыкновенной землеройки]]&nbsp;— 1,4{{sfn|Наумов|1982|с=309}}. - -Циркулирующая по кровеносным сосудам [[кровь]] состоит наполовину из [[плазма крови|плазмы]] (белково-солевой раствор), наполовину — из ''форменных элементов'' (клеток): тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов. [[Тромбоциты]] (безъядерные кровяные пластинки), образующие в костном мозге, ответственны за [[свёртывание крови]]. [[Лейкоциты]] (белые кровяные тельца), образующиеся частично в костном мозге, частично в [[вилочковая железа|вилочковой железе]] — основа [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроциты]] (красные кровяные тельца) образуются у млекопитающих в красном костном мозге (у других позвоночных — в [[селезёнка|селезёнке]]) и содержат [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Медников|1994|с=356—357}}. Высокому уровня метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм<sup>3</sup> крови&nbsp;— 8,4 млн (у [[рептилии|рептилий]]&nbsp;— 1,0 млн, у [[хвостатые земноводные|хвостатых земноводных]]&nbsp;— 0,1 млн){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}. - -=== Нервная система === -Как и у других позвоночных, нервная система млекопитающих делится на [[центральная нервная система|центральную]] ([[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]]) и [[периферическая нервная система|периферическую]] (слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами){{sfn|Медников|1994|с=363}}. Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова). Особенно развиты [[передний мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[рефлекс (биология)|рефлексов]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}. - -У различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга оказывается различным: у [[ежовые|ежей]]&nbsp;— 48 %, у [[белка|белок]]&nbsp;— 53 %, у [[волк]]ов&nbsp;— 70 %, у [[дельфиновые|дельфинов]]&nbsp;— 75 %{{sfn|Наумов|1982|с=309}}. - -=== Органы чувств === -# '''Органы зрения''' имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет. -# '''Органы слуха''' хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит. -# '''Органы обоняния''' расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см<sup>2</sup>, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей). -# '''Органы осязания''' у млекопитающих представлены лежащими в [[эпителий|эпителии]] свободными окончаниями [[нерв]]ов (они воспринимают болевые и температурные ощущения, давление, химические раздражения) и специальными осязательными клетками, оплетёнными сетью нервных волокон. Обычно эта система дополняется волосками (действующими как рычаги при нажатии на пронизанные нервами участки кожи), а также [[вибриссы|вибриссами]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=61}}. - -=== Пищеварительная система === -Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]]) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Наумов|1982|с=301}}. - -Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает [[желудочно-кишечный тракт]] — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[анус|анальное отверстие]]. - -[[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме современных [[однопроходные|однопроходных]]; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они сидят в ячейках челюстных костей (при этом различают ''корень'' зуба, его ''шейку'' и выступающую наружу ''коронку''). Зубы млекопитающих дифференцированы на [[резцы]] (''incisivi''), [[клыки]] (''canini''), [[премоляр|предкоренные]] (''praemolares'') и [[моляры|истинные коренные]] (''molares''). Обычна смена зубов с возрастом, когда молочные зубы замещаются постоянными (у [[сумчатые|сумчатых]] такой смены зубов нет){{sfn|Медников|1994|с=351—353}}. - -После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами. - -Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок. - -У большинства млекопитающих — однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[парнокопытные|парнокопытных]] (кроме свиней) желудок является многокамерным<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]]&nbsp;|часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=Мысль|год=1994|страницы=161|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250000}}.</ref>. - -Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]]. - -В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку. - -На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие. - -=== Выделительная система === -[[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника (у [[китообразные|китообразных]] и некоторых [[хищные|хищных]] почки состоят из нескольких долек). В наружном корковом слое каждой почки располагаются извитые [[нефрон|почечные канальцы]], в которых происходит фильтрация плазмы крови и образуется [[моча]], стекающая затем по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=14}}. - -Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]] (мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]){{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих (а также у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]) мочевина резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение — обратное). Помимо почек, определённую (но чисто вспомогательную) роль в выделительной системе играют [[потовые железы]]{{sfn|Наумов|1982|с=316—317}}. - -=== Репродуктивная система === -Половые железы самца млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод [[сперма]] поступает в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]; во время полового акта она попадает во [[влагалище]] самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]]; некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Наумов|1982|с=317—319}}. - -Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела. Парные [[яйцевод]]ы обеспечивают выведение созревшей [[яйцеклетка|яйцеклетки]] в брюшную полость, откуда она попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]]; в случае оплодотворения образовавшаяся [[зигота]] переходит в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Наумов|1982|с=318—319}}. - -Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''X'' и ''Y'', причём геном самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок&nbsp;— две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном ''SRY'' на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л.&nbsp;|заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журн. общей биологии|год=2000|том=61|номер=4|страницы=371—380}}</ref>. - -Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у [[утконос]]а, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref>{{книга|автор=Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome analysis of the ''Platypus'' reveals unique signatures of evolution]|заглавие=''Nature'', '''453''' (7192), 2008}} — P. 175—183. — {{DOI|10.1038/nature06936}}.</ref>. - -== См. также == -* [[Звери]] -* [[Список млекопитающих России]] -* [[Список родов мезозойских млекопитающих]] -* [[Эндемизм у млекопитающих]] - -== Примечания == -{{примечания|2}} - -== Литература == -* {{ВТ-ЭСБЕ|Млекопитающие|[[Фаусек, Виктор Андреевич|Фаусек В. А.,]] }} -* {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]]&nbsp;|заглавие=Териология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}} -* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}} -* {{книга|автор=Брэм А. Э.&nbsp;|заглавие=Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=524|ref=Брэм}} -* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}} -* {{книга|автор=Клевезаль Г. А.&nbsp;|заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}} -* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}. -* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}. -* {{книга|автор=Медников Б. М.&nbsp;|заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=Просвещение|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}. -* {{книга|автор=Наумов С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}} -* {{книга|автор=Павлинов И. Я.&nbsp;|заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647. -* {{h|Bininda-Emonds e. a.|2007}} {{книга|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf The delayed rise of present-day mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7135), 2007}} — P. 507—512. — {{DOI|{{{DOI|10.1038/nature05634}}}}}. -* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.&nbsp;|часть=[http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals]|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', '''47''' (1), 2002}} — P. 1—78. -* {{книга|заглавие=[http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1]|ответственный=Ed. by D.&nbsp;E.&nbsp;Wilson, D.&nbsp;M.&nbsp;Reeder|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2005|allpages=xxxv + 743|isbn=0-8018-8221-4|ref=Mammal Species of the World, vol. 1}}. -* {{книга|автор=McKenna M. C., Bell S. K.&nbsp;|заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=Columbia University Press|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8|ref=McKenna, Bell}}. -* {{h|Simpson|1945}} {{книга|автор=Simpson G. G.&nbsp;|часть=[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 The Principles of Classification and a Classification of Mammals]|заглавие=''Bull. of the American Museum of Natural History'', '''85''', 1945}} — P. 1—350. - -== Ссылки == -* [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World] -* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим] -* [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих] -* [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»] -* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl] - - -[[Категория:Млекопитающие| ]] -[[Категория:Классы животных]] - -{{Link FA|ca}} -{{Link FA|de}} -{{Link FA|hr}} -{{Link FA|nl}} -{{Link FA|th}} -{{Link GA|sv}} +салшакшдлошрипнглак ег7авлшмммммгаысвлуцвкагипчсвкавыфцмимтимп еилощрнваенпаюеко гцсача '
Новый размер страницы ($1) (new_size)
170
Старый размер страницы ($1) (old_size)
101757
Изменение размера в правке ($1) (edit_delta)
-101587
Добавленные в правке строки ($1) (added_lines)
[ 0 => 'салшакшдлошрипнглак ег7авлшмммммгаысвлуцвкагипчсвкавыфцмимтимп еилощрнваенпаюеко гцсача' ]
Удалённые в правке строки ($1) (removed_lines)
[ 0 => '{{Таксон', 1 => '|image file = Mammal Diversity 2011.png', 2 => '|image title = Млекопитающие (лат. Mammalia)', 3 => '|image descr = Представители различных отрядов и подклассов млекопитающих: [[рукокрылые]], [[сумчатые]] (америдельфии и австралидельфии), [[тенрекообразные]], [[приматы]], [[настоящие тюлени]], [[грызуны]], [[панголины]], [[хоботные]], [[однопроходные]], [[шерстокрылы]], [[парнокопытные]], [[китообразные]], [[насекомоядные]], [[хищные]], [[неполнозубые]], [[непарнокопытные]], [[прыгунчиковые]]', 4 => '|regnum = Животные', 5 => '|rang = Класс', 6 => '|latin = Mammalia', 7 => '|author = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]]', 8 => '|Возник = 240', 9 => '|wikispecies = Mammalia', 10 => '|commons = Category:Mammalia', 11 => '|itis = 179913', 12 => '|ncbi = 40674', 13 => '|eol = 1642', 14 => '|children name= [[Подкласс]]ы и [[инфракласс]]ы', 15 => '|children=', 16 => '* [[Первозвери]] (''Prototheria'')', 17 => '** [[Однопроходные]] (''Monotremata'')', 18 => '* [[Звери]] (''Theria'')', 19 => '** [[Сумчатые]] (''Metatheria'')', 20 => '** [[Плацентарные]] (''Eutheria'')', 21 => '}}', 22 => false, 23 => ''''Млекопита́ющие''' ({{lang-la|Mammalia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[позвоночные|позвоночных]] [[животные|животных]], основной отличительной особенностью которых является вскармливание детёнышей [[молоко]]м (подрастая, постепенно переходят с молока на твёрдую пищу){{sfn|Медников|1994|с=343}}. Входит в [[клада|кладу]] [[Synapsidomorpha]] надкласса [[четвероногие|четвероногих]]. В мире известно по разным оценкам от 5000{{sfn|Павлинов|2006|с=6}} до 5500 видов млекопитающих (в справочнике ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания говорится о 5416 видах{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi}}), а на территории [[Россия|России]] — до 380<ref>''Павлинов И. Я., Крускоп С. В., Варшавский А. А. и др.''&nbsp; Наземные млекопитающие России. — {{М.}}: Изд-во КМК, 2002. — 298 с. — ISBN 5-87317-094-0.</ref> видов (к числу которых относится и вид ''[[Человек разумный]]'' ({{lang-la|Homo sapiens}}).', 24 => false, 25 => 'Изучением млекопитающих занимается наука ''[[териология]]'' (''маммалиология''){{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=5}}.', 26 => false, 27 => '== Терминология ==', 28 => 'В бытовом словоупотреблении вместо научного термина «млекопитающие» в русском языке обычно используют слово «звери» (обретающее, впрочем, оскорбительный смысл в применении к [[человек]]у). Существуют различные подходы к употреблению данного слова в терминологическом значении: в одном из них оно{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7}}{{sfn|Медников|1994|с=343}} выступает как синоним слова «млекопитающие», в другом же это — русское соответствие латинскому названию [[таксон]]а '''Theria''' (употребляемое в таком значении параллельно со словом «терии»). Последний, в свою очередь, трактуется или{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=30}} как [[подкласс]] млекопитающих (в который, правда, входит подавляющее большинство современных видов), противопоставляемый подклассу '''Prototheria''' ([[первозвери]]), или — после исключения из него ряда вымерших групп — как таксон существенно низшего ранга; так, в системе Маккенны — Белл (см. ниже) данный таксон имеет ранг «надкогорты».', 29 => false, 30 => 'Иногда в качестве синонима термина «млекопитающие» неспециалисты ошибочно используют слово «животные», хотя это понятие имеет намного более широкий объём (см. [[Животные]]).', 31 => false, 32 => '== Распространение ==', 33 => 'Млекопитающие распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, во всех океанах и на большинстве существующих островов. [[Ареал]] однопроходных ограничивается [[Австралия|Австралией]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинеей]], сумчатых — пространством Австралии, [[Океания|Океании]] и обоих [[америка]]нских континентов. Самое широкое распространение у плацентарных млекопитающих, которые сегодня присутствуют на всех континентах (хотя до прибытия европейцев в Австралию там обитали лишь немногие виды плацентарных, а именно [[летучие мыши]] и [[мышиные (подсемейство)|мышиные]]). На отдалённых островах до прибытия человека существовала лишь бедная видами [[фауна]] млекопитающих, и на многих из них, в том числе и в [[Новая Зеландия|Новой Зеландии]], обитали только несколько видов летучих мышей<ref>{{книга|автор=Лопатин И. К.&nbsp;|заглавие=Зоогеография|место=Минск|издательство=Высшая школа|год=1989|страниц=318|isbn=5-339-00144-X}}.</ref>.', 34 => false, 35 => 'Млекопитающие населяют почти все [[биотоп]]ы [[Земля|Земли]] и встречаются как в [[пустыня]]х и [[тропический лес|тропических лесах]], так и в высокогорье и в полярных регионах. К немногим регионам и биотопам, в которых (за исключением редкого пребывания людей) отсутствуют млекопитающие, относятся глубоководный океан и внутренняя часть [[Антарктида|Антарктиды]].', 36 => false, 37 => '== Отличительные особенности ==', 38 => 'Кроме вскармливания потомства [[молоко|молоком]], для млекопитающих характерен целый ряд признаков; некоторые из них встречаются и у других групп позвоночных, некоторые свойственны не всем видам млекопитающих, и лишь отдельные такие признаки уникальны (иными словами, речь сейчас идёт об отличительных особенностях ''типичных'' млекопитающих). Важнейшие из таких особенностей{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=7—11}}{{sfn|Наумов|1982|с=289—290}}:', 39 => '* Живорождение (кроме представителей подкласса [[первозвери]]);', 40 => '* Истинная [[гомойотермия]] (теплокровность; исключение составляет грызун [[голый землекоп]]);', 41 => '* Наличие [[волосы|волосяного покрова]] (шерсти), [[потовые железы|потовых]] и [[сальные железы|сальных желёз]];', 42 => '* Высокий уровень развития [[нервная система|нервной системы]], который обеспечивает гибкое реагирование на воздействия со стороны внешней среды;', 43 => '* Особый тип строения головного [[мозг]]а (в том числе сильное развитие [[передний мозг|переднего мозга]], переход к нему функций основного зрительного центра и центра управления сложными формами поведения);', 44 => '* Наличие трёх слуховых косточек [[Среднее ухо|среднего]] [[ухо|уха]] (видоизменённых костей нижней челюсти), наружного ушного прохода и ушной раковины;', 45 => '* [[Гетеродонтность|Гетеродонтные]] (дифференцированные на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр|предкоренные]] и [[моляры|коренные]]) зубы, сидящие в ячейках (альвеолах) челюстей;', 46 => '* Семь [[позвонок|позвонков]] в шейном отделе [[позвоночник]]а;', 47 => '* Четырёхкамерное [[сердце]]; одна (левая) дуга [[аорта|аорты]];', 48 => '* Альвеолярное строение [[лёгкие|лёгких]];', 49 => '* Безъядерные [[эритроциты]].', 50 => false, 51 => '== Происхождение ==', 52 => '{{main|Маммализация териодонтов}}', 53 => '[[Изображение:Oligokyphus BW.jpg|thumb|300px|[[Цинодонты|Цинодонт]] ''Oligokyphus''&nbsp; (современная реконструкция)]]', 54 => '[[Изображение:Morganucodon.jpg|thumb|300px|''[[Morganucodon]]'' — триасовый прототип позднейших млекопитающих (современная реконструкция)]]', 55 => 'Млекопитающие произошли от [[цинодонты|цинодонтов]] (наиболее продвинутые синапсиды; обычно рассматриваются{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=204}} как подотряд отряда [[терапсиды|терапсид]]), выделившись в конце [[триасовый период|триасового периода]] (наиболее продвинутые цинодонты уже сильно напоминали млекопитающих — как, например, изображённый на рисунке ''[[Oligokyphus]]'' из семейства [[Tritylodontidae]] с его развитым шерстным покровом, живший в позднем [[триас]]е и ранней [[юрский период|юре]]). Тогда же имела место и начальная радиация млекопитающих: в отложениях верхнего [[триас]]а найдены ископаемые остатки [[аделобазилевс]]а (описан в 1990 г. по фрагменту черепа{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=9}}), [[морганукодон|морганукодонтов]] (чрезвычайно близких{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=225, 236}} по облику и строению к предполагаемому предку всех позднейших млекопитающих), {{нп5|кюнеотерий|кюнеотерия||Kuehneotherium}} и [[харамииды|харамиид]] — последние обычно рассматриваются как ранние представители подкласса (или инфракласса) [[аллотерии|аллотериев]] (включающего также крупный отряд [[многобугорчатые|многобугорчатых]], просуществовавших свыше 100 млн лет и вымерших к концу [[палеоген]]а){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208—209}}.', 56 => false, 57 => 'В верхнем [[триас]]е выделились и другие основные линии млекопитающих, известные остатки которых относятся к более позднему времени: линия, включающая [[однопроходные|однопроходных]] (несколько их видов существуют до сих пор и отличаются от других современных млекопитающих рядом примитивных черт: откладывание яиц, молочные железы без сосков, непостоянная температура тела){{sfn|Наумов|1982|с=320}}; линия [[триконодонты|триконодонтов]] ([[юрский период|юра]] — [[меловой период|мел]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}}; наконец, та линия, к которой принадлежат [[сумчатые]] и [[плацентарные]], отделившиеся друг от друга в [[юрский период|юрском периоде]]<ref>[http://ria.ru/science/20110824/423090945.html Млекопитающие «потеряли» свою сумку 160 миллионов лет назад — учёные]</ref>.', 58 => false, 59 => 'Что любопытно, появление первых [[динозавры|динозавров]] (преобладавшая в течение [[юрский период|юры]] и [[меловой период|мела]] группа [[архозавры|архозавров]]) ознаменовалось массовым (но не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие формы которых по своей организации были очень близки к однопроходым млекопитающим и по некоторым предположениям, возможно, имели [[Молочная железа|молочные железы]] и шерсть<ref name="eskov">''[[Еськов, Кирилл Юрьевич|Еськов К. Ю.]]''&nbsp; [http://www.paleo.ru/paleonet/publications/eskov3.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] — {{М.}}: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-93196-477-0.</ref>.', 60 => '{{-}}', 61 => '[[Файл:Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих.gif|thumb|800px|center|Филогенетическое дерево (хронограмма) млекопитающих. Цифры указывают ориентировочное время ветвления (млн. лет назад)]]', 62 => false, 63 => '== Объём класса ==', 64 => 'Рецентные (ныне существующие) виды млекопитающих образуют в своей совокупности хорошо очерченную группу (она и была описана в [[1758 год]]у{{sfn|Simpson|1945|p=163}} как класс '''Mammalia''' [[Линней, Карл|К.&nbsp;Линнеем]] в 10-м издании его ''«[[Система природы|Системы природы]]»''<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]].&nbsp;|заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/17/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758}} — P. 14.</ref>; в этом издании упоминались всего 86 видов млекопитающих{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=11}}). Однако при включении в рассмотрение вымерших млекопитающих возникает проблема: где удобнее провести границу между классами млекопитающих и синапсид? Прямая проверка признаков, перечисленных в разделе «Отличительные особенности», весьма затруднительна в силу фрагментарности дошедших до нас остатков (отдельные челюсти встречаются значительно чаще, чем целые черепа, а ряд мезозойских семейств представлен лишь зубами — и то не в полном комплекте{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=2}}; к тому же ориентация на различные признаки неизбежно приводит и к различным результатам.', 65 => false, 66 => 'Радикальное решение проблемы предложил в [[1988 год]]у [[Роу, Тимоти|Т.&nbsp;Роу]], поддержанный значительной частью палеонтологов: ограничить объём таксона '''Mammalia''' лишь [[краун-группа|краун-группой]] млекопитающих (т.&nbsp;е. группой, включающей общего предка ныне живущих млекопитающих и всех его потомков)<ref>{{книга|автор=Rowe T. S.&nbsp;|часть=[http://www.geo.utexas.edu/faculty/rowe/Publications/pdf/010%20Rowe%201988.pdf Definition, diagnosis and origin of Mammalia]|заглавие=''Journal of Vertebrate Paleontology'', '''8''' (3), 1988}} — P. 241—264.</ref>. Другая часть палеонтологов это решение, однако, не поддержала, поскольку оно идёт вразрез с традиционными представлениями{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20, 22}}.', 67 => '[[Изображение:Adelobasileus BW.jpg|thumb|300px|''[[Adelobasileus]]'' — одно из древнейших ныне известных млекопитающих (реконструкция)]]', 68 => 'Адекватную формализацию традиционно сложившихся взглядов на объём класса '''Mammalia''' предложили в [[2002 год]]у [[Ло Чжэси]], {{нп5|Келян-Яворовска|С.&nbsp;Келян-Яворовска||Zofia Kielan-Jaworowska}} и [[Чифелли, Ричард|Р.&nbsp;Чифелли]]. Суть их предложения: рассматривать в качестве диагностического признака млекопитающих следующую (уже давно используемую на практике) их отличительную особенность: «сочленение нижней челюсти с черепом, при котором ''сочленовая головка'' зубной кости входит в ''гленоид'' (суставную впадину) на чешуйчатой кости». Заметим, что для подавляющего большинства синапсид (и для всех прочих [[амниоты|амниот]]) имеет место другой — «рептильный» — тип сочленения, в котором участвуют соответственно сочленовная и квадратная кости (хотя у цинодонтов из семейства {{нп5|Tritheledontidae|||Tritheledontidae}} сочленяются зубная и чешуйчатая кости, но нет ни сочленовой головки, ни выраженной области гленоида){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=19—20}}.', 69 => false, 70 => 'Ло Чжэси, С. Келян-Яворовска и Р. Чифелли приводят также эквивалентное [[филогенетика|филогенетическое]] определение класса '''Mammalia''': это — [[монофилия|монофилетическая]] группа, включающая общего предка [[синоконодон]]а и ныне живущих млекопитающих, а также всех потомков данного предка (соответствующий таксон у Т.&nbsp;Роу носит название '''Mammaliaformes'''). Авторы определения специально оговаривают, что [[аделобазилевс]]а — при современном уровне знаний о нём — целесообразно также включать в состав '''Mammalia''' (даже если выяснится, что его линия отделилась от общего ствола млекопитающих ранее линии синоконодона). В качестве дополнительного преимущества предлагаемого подхода они отмечают высокую степень устойчивости рассматриваемой монофилетической группы, выделение которой поддерживается значительным числом [[апоморфия|апоморфий]]{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=5, 19—20}}.', 71 => false, 72 => 'Две приведённые ниже [[кладограмма|кладограммы]] (составленные по материалам сайта ''«Taxonomicon»''<ref>[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=59574 ''Mammaliaformes''] // Brands S. J. (comp.) 1989—present. [http://taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon]. Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.</ref> и результатам современных исследований<ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Chen Pejzi, Li Gang, Cheng Meng.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7133/full/nature05627.html A new eutriconodont mammal and evolutionary development in early mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7133), 2007}} — P. 288—293.</ref><ref>{{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Yuan Chong-Xi, Meng Qing-Lin, Li Qiang.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/full/nature10291.html A Jurassic eutherian mammals and divergence of marsupials and placentals]|заглавие=''Nature'', '''476''' (7361), 2011}} — P. 442—445.&nbsp; [http://www.nature.com/nature/journal/v476/n7361/extref/nature10291-s1.pdf Electronic supplementary material].</ref>) отражают филогению базальных групп соответственно класса '''Mammalia''' и его краун-группы. Использованы обозначения: ''ord.'' — отряд, ''fam.'' — семейство; названия родов выделены курсивом.', 73 => false, 74 => '{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%', 75 => ' |1=&nbsp;''[[Adelobasileus]]''&nbsp;{{bt-aut|Lucas & Hunt, 1990}}', 76 => ' |2=&nbsp;''fam.'' [[Sinoconodon|Sinoconodontidae]]&nbsp;{{bt-aut|Mills, 1971}}', 77 => ' |3={{clade', 78 => ' |1=&nbsp;''{{нп5|Tricuspes|||Tricuspes}}''&nbsp;{{bt-aut|von Huene, 1933}}', 79 => ' |2={{clade', 80 => ' |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Morganucodonta|||Morganucodonta}}&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1993}}', 81 => ' |2={{clade', 82 => ' |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Docodonta|||Docodonta}}&nbsp;{{bt-aut|Kretzoi, 1946}}', 83 => ' |2={{clade', 84 => ' |1=&nbsp;''{{нп5|Hadrocodium|||Hadrocodium}}''&nbsp;{{bt-aut|Luo e. a., 2001}}', 85 => ' |label2=[[Holotheria]]&nbsp;', 86 => ' |2={{clade', 87 => ' |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}}&nbsp;{{bt-aut|Fox e. a., 1992}}', 88 => ' |2={{clade', 89 => ' |label1=&nbsp;{{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}}&nbsp;', 90 => ' |1={{clade', 91 => ' |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Woutersiidae|||Woutersia}}&nbsp;{{bt-aut|Sigogneau-Russell & Hahn, 1995}}', 92 => ' |2=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Kuehneotheriidae|||Kuehneotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Kermack e. a., 1968}} }} ', 93 => ' |2=&nbsp;'''краун-группа MAMMALIA'''', 94 => '}} }} }} }} }} }} }}', 95 => false, 96 => false, 97 => '{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%', 98 => ' |1={{clade', 99 => ' |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Shuotheriida|||Shuotheriidae}}&nbsp;{{bt-aut|Chow & Rich, 1982}}', 100 => ' |label2={{нп5|Australosphenida|||Australosphenida}}&nbsp;', 101 => ' |2={{clade', 102 => ' |1=&nbsp;''fam.'' {{нп5|Henosferidae|||Henosferidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rougier e. a., 2007}}', 103 => ' |2={{clade', 104 => ' |1=&nbsp;''[[Ambondro]]''&nbsp;{{bt-aut|Flynn e. a., 1999}}', 105 => ' |2={{clade', 106 => ' |1=&nbsp;''ord.'' {{нп5|Ausktribosphenida|||Ausktribosphenidae}}&nbsp;{{bt-aut|Rich e. a., 1997}}', 107 => ' |2=&nbsp;''ord.'' [[Monotremata]]&nbsp;{{bt-aut|Bonaparte, 1837}} }} }} }} }} ', 108 => ' |label2=[[Theriimorpha]]&nbsp;', 109 => ' |2={{clade', 110 => ' |1=&nbsp;''[[Fruitafossor]]''&nbsp;{{bt-aut|Luo & Wible, 2005}}', 111 => ' |2={{clade', 112 => ' |1=&nbsp;''ord.'' [[Triconodonta]]&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}}', 113 => ' |label2=[[Theriiformes]]&nbsp;', 114 => ' |2={{clade', 115 => ' |label1=&nbsp;[[Allotheria]]&nbsp;', 116 => ' |1={{clade', 117 => ' |1=&nbsp;''ord.'' [[Gondwanatheria]]&nbsp;{{bt-aut|Mones, 1987}}', 118 => ' |2={{clade', 119 => ' |1=&nbsp;''ord.'' [[Haramiyida]]&nbsp;{{bt-aut|Hahn e. a., 1989}}', 120 => ' |2=&nbsp;''ord.'' [[Multituberculata]]&nbsp;{{bt-aut|Cope, 1884}} }} }}', 121 => ' |2=&nbsp;'''[[Trechnotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|McKenna, 1975}}', 122 => '}} }} }} }} ', 123 => false, 124 => 'Подавляющее большинство терминальных таксонов на этих кладограммах включают лишь вымершие виды; исключения — отряд [[Monotremata]] и группа (не имеющая общепринятого ранга) [[Trechnotheria]]. Именно эта последняя группа в наибольшей мере соответствует традиционному понятию «териев» (которые должны включать [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], но исключать [[однопроходные|однопроходных]], [[триконодонты|триконодонтов]] и [[многобугорчатые|многобугорчатых]]); впрочем, Т.&nbsp;Роу и его последователи предпочитают использовать термин «[[Theria]]» в узком понимании — для краун-группы данной группы млекопитающих{{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}.', 125 => false, 126 => '== Классификация ==', 127 => 'Существует много различных классификаций млекопитающих. Традиционная классификация на уровне выше инфраклассов выглядит следующим образом<ref>{{книга|автор=Vaughan T. A., Ryan J. M., Capzaplewski N. J.&nbsp;|заглавие=Mammalogy. 4th ed|место=Orlando, Florida|издательство=Saunders College Publishing|год=2000|allpages=565|isbn=0-03-025034-X}}.</ref>{{sfn|Павлинов|2006|с=24}}:', 128 => false, 129 => 'Класс '''Mammalia'''&nbsp;{{bt-aut|Linnaeus, 1758}}', 130 => '* Подкласс '''[[Prototheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}}', 131 => '* Подкласс '''[[Theria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Parker & Haswell, 1897}}', 132 => '** Инфракласс '''[[Metatheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Huxley, 1880}}&nbsp; (или&nbsp; '''Marsupialia'''&nbsp;{{bt-aut|Illiger, 1811}})', 133 => '** Инфракласс '''[[Eutheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Gill, 1872}}&nbsp; (или&nbsp; '''Placentalia'''&nbsp;{{bt-aut|Owen, 1837}})', 134 => false, 135 => 'Названия, заключённые в скобки, употребляют либо как альтернативные наименования соответствующих инфраклассов, либо как названия их [[краун-группа|краун-групп]].', 136 => false, 137 => '=== Система Симпсона ===', 138 => 'Среди различных [[филогенетика|филогенетических]] классификаций млекопитающих особого упоминания заслуживают две. Первая из них была предложена в [[1945 год]]у основателем [[эволюционная таксономия|эволюционной таксономии]] как таковой [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж.&nbsp;Г.&nbsp;Симпсоном]]. Она содержала{{sfn|Simpson|1945|p=34}} 18 рецентных и 14 вымерших отрядов, а на верхнем уровне выглядела так{{sfn|Simpson|1945|p=39—41, 165}}:', 139 => false, 140 => 'Класс '''Mammalia'''', 141 => '* Подкласс '''[[Prototheria]]'''', 142 => '* Подкласс {{вымер}}'''[[Allotheria]]'''&nbsp;{{bt-aut|Marsh, 1880}}', 143 => '* Отряд {{вымер}}'''[[Triconodonta]]'''&nbsp;{{bt-aut|Osborn, 1888}}', 144 => '* Подкласс '''[[Theria]]'''', 145 => '** Инфракласс {{вымер}}'''{{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}}'''&nbsp;{{bt-aut|Simpson, 1929}}', 146 => '** Инфракласс '''[[Metatheria]]'''', 147 => '** Инфракласс '''[[Eutheria]]'''', 148 => false, 149 => 'При этом Симпсон рассматривал [[аллотерии|аллотериев]] (ранее имевших ранг инфракласса) и [[триконодонты|триконодонтов]] как независимые эволюционные линии, восходящие к самому основанию ствола млекопитающих (по собственному признанию, он воздержался от придания отряду [[Triconodonta]] ранга подкласса только из-за плохой изученности данного таксона){{sfn|Simpson|1945|p=165—169}}. В новый инфракласс {{нп5|Pantotheria|||Pantotheria}} он включил ряд примитивных групп [[терии|териев]] (выделившихся до разделения [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]]), объединяемых им в отряды собственно {{нп5|пантотерии|пантотериев||Pantotheria}} (включая {{нп5|дриолестиды|дриолестид||Dryolestida}} и {{нп5|докодонты|докодонтов||Docodonta}}) и [[симметродонты|симметродонтов]]{{sfn|Simpson|1945|p=40—41}}.', 150 => false, 151 => 'Современные отряды плацентарных у Симпсона группировались в 4 «когорты»{{sfn|Simpson|1945|p=173—174}}:', 152 => 'Инфракласс '''[[Плацентарные|Eutheria]]'''', 153 => '* Когорта '''Unguiculata''': отряды [[Насекомоядные|Insectivora]] (включая [[Прыгунчиковые|Macroscelididae]]), [[Шерстокрылы|Dermoptera]], [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Приматы|Primates]] (вкл. Tupaiidae), [[Неполнозубые|Edentata]], [[Панголины|Pholidota]]', 154 => '* Когорта '''Glires''': отряды [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Грызуны|Rodentia]]', 155 => '* Когорта '''Mutica''': отряд [[Cetacea]]', 156 => '* Когорта '''Ferungulata''': отряды [[Хищные|Carnivora]] (вкл. [[Ластоногие|Pinnipedia]]), [[Трубкозуб|Tubulidentata]], [[Хоботные|Proboscidea]], [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]], [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], [[Парнокопытные|Artiodactyla]]', 157 => false, 158 => 'После той перестройки, которую испытала на рубеже XX—XXI вв. систематика плацентарных с внедрением методов [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] (см. ниже), данная группировка представляет лишь исторический интерес. А вот верхний уровень классификационной схемы Симпсона современным данным не противоречит, и в учебных руководствах по основам зоологии и палеонтологии млекопитающих её часто используют до сих пор, хотя и с некоторыми модификациями. Одна из таких модификаций состоит<ref>{{книга|автор=Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П.&nbsp;|заглавие=Общая палеонтология|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=1989|страниц=384|isbn=5-211-00434-5}}. — С. 346.</ref> в делении класса '''Mammalia''' на 6 подклассов: Prototheria, Allotheria, Triconodonta, Pantotheria, Metatheria, Eutheria; при этом подклассы Prototheria (куда в этом случае включают{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=208}} базальные группы млекопитающих) и Pantotheria заведомо оказываются [[парафилия|парафилетическими]] таксонами.', 159 => false, 160 => '=== Система Маккенны — Белл ===', 161 => 'Глобальную ревизию системы млекопитающих провели в [[1997 год]]у палеонтологи [[Маккенна, Малколм|Малькольм Маккенна]] и Сьюзан Белл (их система быстро приобрела признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами). Объём класса '''Mammalia''' её авторы трактуют в узком смысле (следуя уже упоминавшемуся подходу Т.&nbsp;Роу). Особенностью системы было весьма интенсивное использование таксонов, имеющих промежуточный — между [[инфракласс]]ом и [[отряд]]ом — ранг. В кратком изложении (большинство вымерших групп опущено) данная система выглядит так{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=vii—ix}}:', 162 => false, 163 => 'Класс '''Mammalia'''', 164 => '* Подкласс '''[[Prototheria]]''' (однопроходные)', 165 => '* Подкласс '''Theriiformes'''', 166 => '** Инфракласс {{вымер}}'''[[Аллотерии|Allotheria]]'''', 167 => '** Инфракласс {{вымер}}'''[[Триконодонты|Triconodonta]]'''', 168 => '** Инфракласс '''Holotheria'''', 169 => '*** Семейство {{вымер}}'''Chronoperatidae''' (''[[incertae sedis]]'')', 170 => '*** Надлегион {{вымер}}'''Kuehneotheria'''', 171 => '*** Надлегион '''Trechnotheria'''', 172 => '**** Легион '''Cladotheria'''', 173 => '***** Подлегион '''Zatheria'''', 174 => '****** Инфралегион '''Tribosphenida'''', 175 => '******* Суперкогорта '''[[Звери|Theria]]'''', 176 => '******** Когорта '''[[Сумчатые|Marsupialia]]''' (сумчатые)', 177 => '********* Магнотряд '''[[Australidelphia]]''': отряды [[Микробиотерии|Microbiotheria]], [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]], [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]], [[Бандикуты|Peramelemorphia]], [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]', 178 => '********* Магнотряд '''[[Ameridelphia]]''': отряды [[Опоссумы|Didelphimorphia]] и [[Ценолесты|Paucituberculata]]', 179 => '******** Когорта '''Placentalia'''', 180 => '********* Магнотряд '''[[Xenarthra]]''' (неполнозубые)', 181 => '********* Магнотряд '''Epitheria'''', 182 => '********** Надотряд '''Preptotheria'''', 183 => '*********** Грандотряд '''Anagalida''': отряды [[Грызуны|Rodentia]], [[Зайцеобразные|Lagomorpha]], [[Прыгунчиковые|Macroscelidea]]', 184 => '*********** Грандотряд '''Ferae''': отряды [[Хищные|Carnivora]] и [[Панголины|Pholidota]] (последний — в ранге подотряда отряда [[Cimolesta]])', 185 => '*********** Грандотряд '''Lipotyphla''': отряд [[Насекомоядные|Insectivora]] (разделённый на 3 отдельных отряда)', 186 => '*********** Грандотряд '''Archonta''': отряды [[Рукокрылые|Chiroptera]], [[Тупайеобразные|Scandentia]], [[Приматы|Primates]], [[Шерстокрылы|Dermoptera]] (последний включён в Primates в ранге подотряда) ', 187 => '*********** Грандотряд '''Ungulata''' (копытные)', 188 => '************ Отряд [[Трубкозуб|Tubulidentata]] (''[[incertae sedis]]'')', 189 => '************ Миротряд '''Eparctocyona''': отряды [[Парнокопытные|Artiodactyla]] и [[Китообразные|Cetacea]] (последний — в ранге подотряда отряда Cete)', 190 => '************ Миротряд {{вымер}}'''[[Южноамериканские копытные|Meridiungulata]]''' (вымершие отряды южноамериканских копытных)', 191 => '************ Миротряд '''Altungulata''': отряд [[Непарнокопытные|Perissodactyla]], а также [[Дамановые|Hyracoidea]], [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]] и [[Хоботные|Proboscidea]] (последние три — в качестве подразделений различного ранга отряда {{нп5|Uranotheria|||Uranotheria}})', 192 => '<!--', 193 => 'К эутериям относится также больше десятка вымерших отрядов, например, {{вымер}}лептиктидии, ''[[Leptictidium]]'', {{вымер}}[[диноцераты]], {{вымер}}[[кондилартры]], {{вымер}}[[нотоунгуляты]] и др.', 194 => '-->', 195 => false, 196 => 'Заметим, что современная трактовка группы '''Holotheria''' значительно изменилась. У Маккенны и Белл она объединяла три подгруппы: семейство {{нп5|Chronoperatidae|||Chronoperates}} и «надлегионы» {{нп5|Kuehneotheria|||Kuehneotheria}} и [[Trechnotheria]]; когда выяснилось, что первые две подгруппы отделились от ствола млекопитающих раньше, чем [[однопроходные]] (см. приведённые выше кладограммы), объём данной группы был существенно расширен (теперь она содержит две упомянутые подгруппы и ''всю'' краун-группу Mammalia){{sfn|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002|p=4}}.', 197 => false, 198 => '=== Классификация млекопитающих по данным молекулярной филогенетики ===', 199 => 'Ниже рассматривается современная классификация млекопитающих, предполагающая выявление родственных отношений между отдельными их отрядами (учитываются только отряды, включающие ныне живущие виды).', 200 => false, 201 => 'Особенно запутанной и противоречивой представлялась в XX в. филогения плацентарных, где число отрядов было велико. Родственные отношения между ними начали проясняться лишь недавно благодаря успехам молекулярной филогенетики. При этом произошли и изменения в системе на уровне отрядов, которые отражены во многих современных источниках<ref>[http://home.ncifcrf.gov/ccr/lgd/mammal%20pdfs/MS450_Murphy_Nature.pdf Center for Cancer Research — Lab Pages]</ref>.', 202 => false, 203 => 'В соответствии с результатами большинства молекулярных исследований все плацентарные сейчас делятся на четыре большие группы (обычно имеющие статус надотрядов):', 204 => '* [[Afrotheria]] (''афротерии'');', 205 => '* [[Неполнозубые|Xenarthra]] (''неполнозубые'');', 206 => '* [[Euarchontoglires]] (''эуархонтоглиресы'');', 207 => '* [[Laurasiatheria]] (''лавразиатерии'').', 208 => false, 209 => 'При этом надотряды Euarchontoglires (для него предлагают также название ''[[Supraprimates]]''<ref name="Kriegs">{{книга|автор=Kriegs J. O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1395351/ Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''4''' (4), 2006: e91}}</ref>) и ''Laurasiatheria'' объединяются в кладу (магнотряд) ''[[Бореоэутерии|Boreoeutheria]]''. Относительно того, какая группа (''Afrotheria'', ''Xenarthra'' или ''Boreoeutheria'') является [[Базальная группа|базальной]] для плацентарных, существуют разногласия, а разные исследования дают противоречивые результаты. Именно, предлагаются следующие варианты.', 210 => false, 211 => ''''Вариант 1.'''&nbsp; Базальная группа Afrotheria, а Xenarthra и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Exafroplacentalia]]{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508—509}}.', 212 => false, 213 => ''''Вариант 2.'''&nbsp; Базальная группа Xenarthra, а Afrotheria и Boreoeutheria объединяются в кладу [[Epitheria]]<ref name="Kriegs"/><ref>{{книга|автор=O'Leary M. A., Bloch J. I., Flynn J. J., Gaudin T. J., Giallombardo A., Giannini N. P., Goldberg S. L., Kraatz B. P., Luo Zhe-Xi, Meng Jin, Ni Xijun, Novacek M. J., Perini F. A., Randall Z. S., Rougier G. W., Sargis E. J., Silcox M. T., Simmons N. B., Spaulding M., Velazco P. M., Weksler M., Wible J. R., Cirranello A. L.&nbsp;|часть=[http://www.sciencemag.org/content/339/6120/662.full.pdf The placental mammal ancestor and the post–K-Pg radiation of placentals]|заглавие=''Science'', '''339''' (6120), 2013}} — P. 662—667. — {{DOI|10.1126/science.1229237}}.</ref>.', 214 => false, 215 => ''''Вариант 3.'''&nbsp; Базальная группа Boreoeutheria, а Afrotheria и Xenarthra объединяются в кладу [[Atlantogenata]]<ref>{{книга|автор=Murphy W. J., Pringle T. H., Crider T. A., Springer M. S., Miller W.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1832088/ Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny]|заглавие=''Genome Research'', '''17''' (4), 2007}} — P. 413—421.</ref><ref>{{книга|автор=Nishihara H., Maruyama S., Okada N.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19286970 Retroposon analysis and recent geological data suggest near-simultaneous divergence of the three superorders of mammals]|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', '''106''' (13), 2009}} — P. 5235—5240.</ref>.', 216 => false, 217 => 'Ниже приводится полная система млекопитающих для таксонов рангом от отряда и выше, основанная на данных [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]. Для плацентарных она следует — для определённости — третьему варианту группировки надотрядов (при этом внутренняя структура надотряда [[Laurasiatheria]] отражает результаты последних исследований{{sfn|Bininda-Emonds e. a.|2007|p=508}}<ref name="ncbi">{{книга|автор=Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/ Phylogenomic analysis resolves the interordinal relationships and rapid diversification of the Laurasiatherian mammals]|заглавие=''Systematic Biology'', '''61''' (1), 2011}} — P. 150—164.</ref>), а для сумчатых учитывает ныне достаточно установившуюся<ref>[http://zmmu.msu.ru/personal/pavlinov/mam_world/metath.htm Инфракласс Сумчатые — Metatheria] // ''Павлинов И. Я.''&nbsp; Систематика современных млекопитающих. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 2003. — 297 с.</ref><ref>{{книга|автор=Nilsson M. A., Churakov G., Sommer M., Van Tran N., Zemann A., Brosius J., Schmitz J.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2910653/ Tracking marsupial evolution using archaic genomic retroposon insertions]|заглавие=''PLoS Biology'' (Public Library of Science), '''8''' (7), 2010: e1000436}}</ref> практику выделения 7 современных отрядов, объединяемых в две группы: [[Ameridelphia]] и [[Australidelphia]]. Звёздочкой отмечены парафилетические таксоны; в квадратных скобках указаны — по справочнику ''«Mammal Species of the World»'' 2005 года издания{{sfn|Mammal Species of the World, vol. 1|2005|p=xxvi—xxx}} — числа семейств, родов и видов, входящих в таксон.', 218 => false, 219 => 'Подкласс '''Prototheria'''', 220 => '* Отряд '''1.''' [[Однопроходные|Monotremata]]: однопроходные, т. е. утконос и ехидны (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ]', 221 => 'Подкласс '''Theria''' (или '''Theriiformes''')', 222 => '* Инфракласс '''Metatheria'''', 223 => '** Надотряд [[Marsupialia]]: сумчатые&nbsp; &nbsp;'''[ 21 / 91 / 311 ]'''', 224 => '*** Грандотряд '''[[Ameridelphia]]*'''', 225 => '**** Отряд '''2.''' [[Опоссумы|Didelphimorphia]]: опоссумы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 17 / 87 ]', 226 => '**** Отряд '''3.''' [[Ценолесты|Paucituberculata]]: ценолестовые (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 6 ]', 227 => '*** Грандотряд '''[[Australidelphia]]'''', 228 => '**** Отряд '''4.''' [[Микробиотерии|Microbiotheria]]: микробиотерии (Южная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ]', 229 => '**** Миротряд '''[[Euaustralidelphia]]'''', 230 => '***** Отряд '''5.''' [[Сумчатые кроты|Notoryctemorphia]]: сумчатые кроты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 2 ]', 231 => '***** Отряд '''6.''' [[Хищные сумчатые|Dasyuromorphia]]: хищные сумчатые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 22 / 71 ]', 232 => '***** Отряд '''7.''' [[Бандикуты|Peramelemorphia]]: бандикуты (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 8 / 21 ]', 233 => '***** Отряд '''8.''' [[Двурезцовые сумчатые|Diprotodontia]]: двурезцовые (Австралия)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 39 / 143 ]', 234 => '* Инфракласс '''Eutheria''' ', 235 => '** '''Клада [[Atlantogenata]]'''', 236 => '*** Надотряд '''[[Afrotheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 8 / 32 / 79 ]'''', 237 => '**** Грандотряд [[Afroinsectiphilia]]', 238 => '***** Отряд '''9.''' [[Macroscelidea]]: прыгунчики (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 4 / 15 ]', 239 => '***** Отряд '''10.''' [[Afrosoricida]]: тенреки и златокротовые (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 19 / 51 ]', 240 => '***** Отряд '''11.''' [[Tubulidentata]]: трубкозубы (Африка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 1 ]', 241 => '**** Грандотряд [[Paenungulata]]', 242 => '***** Отряд '''12.''' [[Hyracoidea]]: даманы (Африка и Аравийский полуостров)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 3 / 4 ]', 243 => '***** Отряд '''13.''' [[Proboscidea]]: слоны (Африка, Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 3 ]', 244 => '***** Отряд '''14.''' [[Сирены (млекопитающие)|Sirenia]]: дюгони и сирены (космополиты, тропики)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 3 / 5 ]', 245 => '*** Надотряд '''[[Xenarthra]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 5 / 14 / 31 ]'''', 246 => '**** Отряд '''15.''' [[Pilosa]]: муравьеды и ленивцы ([[Неотропика|неотропики]])&nbsp; &nbsp;[ 4 / 5 / 10 ]', 247 => '**** Отряд '''16.''' [[Cingulata]]: броненосцы (Америка)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 9 / 21 ]', 248 => '** '''Клада [[Boreoeutheria]]'''', 249 => '*** Надотряд '''[[Euarchontoglires]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 54 / 570 / 2767 ]'''', 250 => '**** Грандотряд [[Glires]]', 251 => '***** Отряд '''17.''' [[Lagomorpha]]: пищухи, зайцы (Евразия, Африка, Америка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 13 / 92 ]', 252 => '***** Отряд '''18.''' [[Rodentia]]: грызуны (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 33 / 481 / 2277 ]', 253 => '**** Грандотряд [[Euarchonta]]', 254 => '***** Отряд '''19.''' [[Scandentia]]: тупайи (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 2 / 5 / 20 ]', 255 => '***** Миротряд [[Primatomorpha]]', 256 => '****** Отряд '''20.''' [[Dermoptera]]: шерстокрылы (Юго-Восточная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 2 / 2 ]', 257 => '****** Отряд '''21.''' [[Primates]]: лемуры, долгопяты, обезьяны, люди (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 69 / 376 ]', 258 => '*** Надотряд '''[[Laurasiatheria]]'''&nbsp; &nbsp;'''[ 63 / 519 / 2203 ]'''', 259 => '**** Отряд '''22.''' [[Insectivora|Eulipotyphla]]: ежи, кроты, землеройки, щелезубы (Евразия, Африка, Северная Америка)&nbsp; &nbsp;[ 5 / 55 / 452 ]', 260 => '**** Клада [[Scrotifera]]', 261 => '***** Отряд '''23.''' [[Chiroptera]]: рукокрылые (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 18 / 202 / 1116 ]', 262 => '***** Клада [[Fereuungulata]]', 263 => '****** Клада [[Euungulata]]', 264 => '******* Отряд '''24.''' [[Perissodactyla]]: непарнокопытные (Центральная и Южная Америка, Азия, Африка)&nbsp; &nbsp;[ 3 / 6 / 17 ]', 265 => '******* Клада [[Cetartiodactyla]]', 266 => '******** Отряд '''25.''' [[Artiodactyla]]*: парнокопытные (все континенты, кроме Австралии и Антарктиды)&nbsp; &nbsp;[ 10 / 89 / 240 ]', 267 => '******** Отряд '''26.''' [[Cetacea]]: китообразные, т. е. киты и дельфины (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 11 / 40 / 84 ]', 268 => '****** Клада [[Ferae]]', 269 => '******* Отряд '''27.''' [[Pholidota]]: панголины (Африка, Южная Азия)&nbsp; &nbsp;[ 1 / 1 / 8 ]', 270 => '******* Отряд '''28.''' [[Carnivora]]: хищные (всесветно)&nbsp; &nbsp;[ 15 / 126 / 286 ]', 271 => false, 272 => 'Приведённая система млекопитающих не является вполне общепринятой, и в разных публикациях претерпевает определённые вариации. Так, некоторые зоологи делят монофилетическую кладу ''[[Insectivora|Eulipotyphla]]'' (от традиционного отряда насекомоядных ''[[Insectivora]]'' она отличается по объёму — часть входивших в него семейств перенесена в новый отряд ''[[Afrosoricida]]'') на два отряда: ''[[Erinaceomorpha]]'' (ежи) и ''[[Soricomorpha]]'' (кроты, землеройки, щелезубы){{sfn|Павлинов|2006|с=50—51}}; при этом последний из них оказывается парафилетической группой<ref name="ncbi"/>. Существование в системе отдельного отряда ''[[Cetacea]]'' (китообразные) делает парафилетической группой отряд парнокопытных ''[[Artiodactyla]]''. Вообще, выделение отдельных клад в надотряде ''[[Laurasiatheria]]'' не является вполне надёжным, и тем более нет согласия по вопросу о том, какие из них должны получить ранг гранд- или миротряда.', 273 => false, 274 => '== Строение и физиология ==', 275 => false, 276 => '=== Скелет ===', 277 => 'Подобно другим [[позвоночные|позвоночным]], млекопитающие имеют [[эндоскелет|внутренний скелет]], который выполняет функции опоры тела, субстрата для прикрепления [[мышцы|мышц]] и защиты для ряда внутренних органов ([[экзоскелет (биология)|внешний скелет]] в виде панциря имеется только у [[броненосцы|броненосцев]]). По сравнению с [[пресмыкающиеся|рептилиями]], у млекопитающих количество отдельных костных элементов в скелете сильно сокращено, а [[хрящ]] у взрослых особей сохраняется лишь в местах, требующих особой гибкости{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=48}}.', 278 => false, 279 => 'Характерные черты в строении [[позвоночник|позвоночного столба]] млекопитающих: плоские поверхности позвонков (''платицельные позвонки''), между которыми располагаются хрящевые диски; чёткое расчленение [[позвоночник]]а на пять отделов (шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой; только у [[китообразные|китообразных]] [[крестцовая кость|крестца]] нет); постоянное число шейных позвонков — 7 (лишь у [[ламантин]]а их 6, а у [[Folivora|ленивцев]] число шейных позвонков варьирует от 6 до 10). Грудной отдел позвоночника у млекопитающих состоит чаще всего из 12—15, поясничный — из 2—9, крестцовый — из 1—9 позвонков (чаще всего из четырёх). Наибольшей изменчивостью отличается количество хвостовых позвонков: от 3 у [[гиббоновые|гиббоновых]] (отряд ''[[Primates]]'') до 49 у [[длиннохвостый ящер|длиннохвостого ящера]] (отряд ''[[Pholidota]]''). К передним грудным позвонкам причленяются [[ребро|рёбра]], соединённые с грудиной («истинные рёбра» — {{lang-la|costae verae}}) и образующие вместе с ней [[грудная клетка|грудную клетку]]; остальные грудные позвонки несут не доходящие до грудины «ложные рёбра» ({{lang-la2|costae spuriae}}){{sfn|Наумов|1982|с=297—298}}.', 280 => false, 281 => '[[Череп]] млекопитающих имеет относительно крупную мозговую коробку (уже у позднетриасового [[морганукодон]]а она в 3—4 раза крупнее, чем у [[терапсиды|терапсид]] того же размера{{sfn|Кэрролл, т. 2|1993|с=238}}). Число отдельных костей в черепе — меньше, чем у других [[позвоночные|позвоночных]], что объясняется срастанием ряда костей между собой. Так, срослись воедино основная, боковая и верхняя затылочная кости (образовав единую затылочную кость); ушные кости срослись в единую каменистую кость. Бока черепной коробки образованы чешуйчатыми костями; отходящие от них скуловые отростки соединены со [[скуловая кость|скуловой костью]], а та — со скуловым отростком верхнечелюстной кости (в результате образуется характерная для млекопитающих ''скуловая дуга''). Верхние челюсти состоят из парных межчелюстных и верхнечелюстных костей; их нёбные отростки вместе с нёбными костями образуют также характерное для млекопитающих ''вторичное костное нёбо'' (в связи с его образованием [[хоаны]] открываются не между верхнечелюстными костями, как у большинства [[четвероногие|четвероногих]], а позади нёбных костей, что предотвращает перерыв дыхания в момент пережёвывания пищи). Нижняя челюсть представлена только парными зубными костями, сочленяющимися непосредственно с чешуйчатыми костями. На дне черепа располагается свойственная только млекопитающим барабанная кость{{sfn|Наумов|1982|с=298—299}}.', 282 => false, 283 => 'Плечевой пояс млекопитающих состоит из двух [[лопатка|лопаток]] и двух ключиц. У некоторых млекопитающих ключиц нет (копытные), у других они плохо развиты либо заменены связками ([[грызуны]], некоторые [[хищные]]). У [[однопроходные|однопроходных]] имеется ещё [[коракоид|воронья кость]] — [[коракоид]] (у большинства млекопитающих он рудиментарен и прирастает к ключице){{sfn|Медников|1994|с=348}}.', 284 => false, 285 => 'Тазовый пояс состоит из парных костей: подвздошных, лобковых и седалищных, которые обычно плотно срастаются между собой. У [[китообразные|китообразных]] настоящего таза нет; от тазового пояса у них сохраняются две рудиментарные кости, которые не связаны с осевым скелетом{{sfn|Наумов|1982|с=300, 348}}.', 286 => false, 287 => 'Передние конечности служат млекопитающим для передвижения по земле, плавания, полёта, хватания. В типичном случае передняя конечность состоит из [[плечо (часть тела)|плеча]], [[предплечье|предплечья]] (образовано [[локтевая кость|локтевой]] и [[лучевая кость|лучевой]] костями) и [[кисть (анатомия)|кисти]]. [[Плечевая кость]] сильно укорочена. Локтевая развита слабее лучевой и служит для сочленения кисти с плечом. Кисть передней конечности состоит из запястья, [[пясть|пясти]] и пальцев. Запястье состоит из 7 костей, расположенных в два ряда. Число костей пясти соответствует числу пальцев (не более пяти). Большой палец состоит из двух [[фаланга (анатомия)|фаланг]], остальные — из трёх. У китообразных число фаланг увеличено. Соединяются подвижно сочленённые кости [[сустав]]ами{{sfn|Медников|1994|с=348}}.', 288 => false, 289 => 'В состав задней конечности входят [[бедро]], [[голень]] (образована [[большая берцовая кость|большой]] и [[малая берцовая кость|малой]] берцовыми костями) и [[стопа]] (в составе которой — [[предплюсна]], [[плюсна]] и кости [[палец ноги|пальцев]]). У большинства млекопитающих [[бедренная кость]] короче голени{{sfn|Медников|1994|с=348}}.', 290 => false, 291 => '=== Дыхательная система ===', 292 => 'Дыхательная система млекопитающих состоит из гортани и [[Лёгкие|лёгких]]. Лёгкие отличаются большой разветвлённостью [[бронхи|бронхов]]. Самые тонкие из них — [[бронхиолы]]. На концах бронхиол находятся тонкостенные пузырьки (альвеолы), густо оплетённые [[капилляр]]ами. Вентиляция лёгких обеспечивается изменением объёма грудной клетки за счёт работы межрёберных мышц и [[диафрагма (анатомия)|диафрагмы]] (последняя является характерным анатомическим признаком млекопитающих{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=11—12}}.', 293 => false, 294 => 'Лёгкими управляет расположенный в продолговатом мозге ''дыхательный центр''. При повышении концентрации в крови (а значит, и в спинномозговой жидкости) [[углекислый газ|углекислого газа]] возрастает (за счёт образования [[угольная кислота|угольной кислоты]] [[водород|H]]<sub>2</sub>[[углерод|C]][[кислород|O]]<sub>3</sub>) и концентрация ионов [[водород|H]]<sup>+</sup>; они раздражают нервные клетки, которые и дают сигнал межрёберным мышцам усилить дыхательные движения{{sfn|Медников|1994|с=361}}.', 295 => false, 296 => '=== Кровеносная система ===', 297 => 'У млекопитающих имеется четырёхкамерное [[сердце]]. Оно состоит из правого и левого желудочков, а также правого и левого предсердий. Камеры сердца сообщаются между собой и с магистральными сосудами при помощи [[Клапаны сердца|клапанов]]. Сердце обеспечивает снабжение тканей тела [[кислород]]ом и питательными веществами, освобождая их от продуктов распада. Артерии имеют упругие стенки, вены снабжены внутри клапанами. У млекопитающих имеется одна — левая (а не правая, как у [[птицы|птиц]]) дуга [[аорта|аорты]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}.', 298 => false, 299 => 'В зависимости от образа жизни (и коррелирующего с ним уровня интенсивности обмена веществ) у разных видов млекопитающих относительные размеры сердца существенно различаются. Именно, ''сердечный индекс'' (отношение массы сердца к общей массе тела) у [[кашалот]]а и [[Folivora|ленивца]] равен 0,3, у [[африканские слоны|африканского слона]]&nbsp;— 0,4, у [[серые полёвки|серой полёвки]]&nbsp;— 0,6, а у [[ушаны|ушана]] и [[обыкновенная бурозубка|обыкновенной землеройки]]&nbsp;— 1,4{{sfn|Наумов|1982|с=309}}.', 300 => false, 301 => 'Циркулирующая по кровеносным сосудам [[кровь]] состоит наполовину из [[плазма крови|плазмы]] (белково-солевой раствор), наполовину — из ''форменных элементов'' (клеток): тромбоцитов, лейкоцитов и эритроцитов. [[Тромбоциты]] (безъядерные кровяные пластинки), образующие в костном мозге, ответственны за [[свёртывание крови]]. [[Лейкоциты]] (белые кровяные тельца), образующиеся частично в костном мозге, частично в [[вилочковая железа|вилочковой железе]] — основа [[иммунная система|иммунной системы]] организма. [[Эритроциты]] (красные кровяные тельца) образуются у млекопитающих в красном костном мозге (у других позвоночных — в [[селезёнка|селезёнке]]) и содержат [[гемоглобин]], обеспечивающий перенос кислорода от лёгких к тканям организма{{sfn|Медников|1994|с=356—357}}. Высокому уровня метаболизма млекопитающих отвечает большое количество эритроцитов в 1 мм<sup>3</sup> крови&nbsp;— 8,4 млн (у [[рептилии|рептилий]]&nbsp;— 1,0 млн, у [[хвостатые земноводные|хвостатых земноводных]]&nbsp;— 0,1 млн){{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=12}}.', 302 => false, 303 => '=== Нервная система ===', 304 => 'Как и у других позвоночных, нервная система млекопитающих делится на [[центральная нервная система|центральную]] ([[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]]) и [[периферическая нервная система|периферическую]] (слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами){{sfn|Медников|1994|с=363}}. Относительные размеры головного мозга у млекопитающих очень велики: по массе он в 3—15 раз превосходит спинной мозг (у [[рептилии|рептилий]] их масса примерно одинакова). Особенно развиты [[передний мозг]] и [[мозжечок]]. Кора мозга образована несколькими слоями тел нервных клеток и покрывает весь передний мозг. Она образует складки и извилины с глубокими бороздами у большинства видов млекопитающих. Чем больше складок и извилин, тем сложнее и разнообразнее поведение животного. Также у млекопитающих хорошо развита периферическая нервная система, что обеспечивает им наивысшую скорость [[рефлекс (биология)|рефлексов]]{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=13}}.', 305 => false, 306 => 'У различных групп млекопитающих отношение массы полушарий переднего мозга к массе всего головного мозга оказывается различным: у [[ежовые|ежей]]&nbsp;— 48 %, у [[белка|белок]]&nbsp;— 53 %, у [[волк]]ов&nbsp;— 70 %, у [[дельфиновые|дельфинов]]&nbsp;— 75 %{{sfn|Наумов|1982|с=309}}.', 307 => false, 308 => '=== Органы чувств ===', 309 => '# '''Органы зрения''' имеют большое значение в жизни млекопитающих и более или менее развиты у всех млекопитающих, хотя у некоторых слепышей маленькие недоразвитые глаза покрыты кожей и вряд ли даже способны отличать свет от тьмы. Животное видит отраженный от объектов свет, поглощаемый глазом, который передает соответствующие сигналы в головной мозг для распознавания. Другими словами, сами глаза не «видят», а действуют только как преобразователи световой энергии. В отличие от птиц, каждый глаз которых видит предметы отдельно, млекопитающие обладают бинокулярным зрением, а [[Зрительная кора|зрительные зоны]] мозга в обоих полушариях могут обмениваться информацией.<br />Одна из проблем получения чёткого зрительного образа — преодоление хроматической аберрации, то есть размытой цветной каймы, появляющейся по краям изображения, сформированного простой [[Линза|линзой]] (несоставным прозрачным предметом с двумя противоположными поверхностями, из которых по крайней мере одна криволинейна). Хроматическая аберрация является неотъемлемым свойством хрусталика глаза и возникает из-за того, что он, как простая линза, преломляет свет с более короткой длиной волны (например, фиолетовый) сильнее, чем длинноволновые лучи (например, красные). Таким образом, лучи всех длин волн фокусируются не в одной точке, давая чёткое изображение, а одни ближе, другие — дальше, и изображение получается расплывчатым. В механической системе типа фотокамеры хроматическую аберрацию корректируют, склеивая линзы с различной взаимокомпенсирующей преломляющей способностью. Глаз млекопитающих решает эту проблему путём «отсекания» большей части коротковолнового света. Желтоватый хрусталик действует как жёлтый фильтр: он поглощает почти весь ультрафиолет (отчасти поэтому человек его и не воспринимает) и часть сине-фиолетового участка спектра.<br />Не весь свет, проникающий через зрачок и достигающий светочувствительной сетчатки, используется для зрения. Часть его проходит сквозь сетчатку и поглощается лежащим под ней пигментным слоем. Для ночных животных это означало бы слишком большие потери незначительного количества доступного света, поэтому у многих таких видов дно глаза зеркальное: оно отражает неиспользованный свет обратно на сетчатку для дополнительной стимуляции её рецепторов. Именно этот отраженный свет заставляет глаза некоторых млекопитающих «светиться» в темноте. Зеркальный слой называется «tapetum lucidum» (зеркальце). У млекопитающих два основных типа зеркальца. Первый — волокнистый, характерный для копытных. Их зеркальце в основном состоит из блестящего слоя волокон соединительной ткани. Второй тип — клеточный, например у хищных. В этом случае оно состоит из нескольких слоёв уплощённых клеток, содержащих волокнообразные кристаллы. Зеркальце обычно расположено в сосудистой оболочке за сетчаткой, но, например, у некоторых летучих мышей и у виргинского опоссума оно погружено в саму сетчатку. Цвет, которым светятся глаза, зависит от количества крови в капиллярах сосудистой оболочки и содержания родопсина (пурпурного светочувствительного пигмента) в палочковидных элементах сетчатки, через которую проходит отражённый свет.', 310 => '# '''Органы слуха''' хорошо развиты у многих млекопитающих, причём для 20 % их видов слух во многом заменяет зрение. Слуховой аппарат состоит из трёх основных частей. Млекопитающие — единственная группа животных с хорошо развитым [[Наружное ухо|наружным ухом]]. Ушная раковина улавливает звуковые волны и направляет их на [[Барабанная перепонка|барабанную перепонку]]. С внутренней стороны от неё находится следующий отдел — [[среднее ухо]], заполненная воздухом камера с тремя косточками ([[Молоточек (анатомия)|молоточком]], [[Наковальня (анатомия)|наковальней]] и [[Стремя (анатомия)|стремечком]]), которые механически передают колебания от барабанной перепонки к внутреннему уху. Оно включает в себя [[Улитка (внутреннее ухо)|улитку]] — спирально закрученную, заполненную жидкостью трубку с волосовидными выростами внутри. Звуковые волны вызывают колебания жидкости и, опосредованно, движение волосков, что служит стимуляцией нервных клеток у их основания.<br />Частотный диапазон воспринимаемых звуков зависит от вида животного. Многие мелкие млекопитающие слышат [[ультразвук]] с частотами, которые слишком высоки для слуха человека. Ультразвук особенно важен для видов, использующих эхолокацию — улавливание отраженных звуковых волн (эха) для распознавания объектов в окружающей среде. Такой способ ориентации характерен для [[Летучие мыши|летучих мышей]] и [[Зубатые киты|зубатых китов]]. С другой стороны, многие крупные млекопитающие могут улавливать низкочастотный [[инфразвук]], который человек также не слышит.', 311 => '# '''Органы обоняния''' расположены в переднем и заднем отделах носовой полости, связаны с тонкими чувствительными мембранами (обонятельной слизистой) в задней части носовой полости. Они улавливают молекулы пахучих веществ, присутствующие во вдыхаемом воздухе. Обонятельная слизистая состоит из нервных и опорных клеток, покрытых слоем слизи. Окончания её нервных клеток несут пучки обонятельных «ресничек» числом до 20, которые в совокупности образуют как бы ворсистый ковёр. Реснички служат рецепторами запахов, причём густота их «ковра» зависит от вида животного. У человека, например, их бывает до 20 млн. на площади 5 см<sup>2</sup>, а у собаки — более 200 млн. Пахучие молекулы растворяются в слизи и попадают в особые чувствительные ямки на ресничках, стимулируя нервные клетки, которые посылают в головной мозг импульсы для анализа и распознавания.<br />Уникальной для млекопитающих является способность чувствовать запах воды (отсутствует у видов, всю жизнь проводящих в воде ([[Сирены (млекопитающие)|сирены]], [[китообразные]]), и видов, получающих всю необходимую воду с животной и/или растительной пищей).', 312 => '# '''Органы осязания''' у млекопитающих представлены лежащими в [[эпителий|эпителии]] свободными окончаниями [[нерв]]ов (они воспринимают болевые и температурные ощущения, давление, химические раздражения) и специальными осязательными клетками, оплетёнными сетью нервных волокон. Обычно эта система дополняется волосками (действующими как рычаги при нажатии на пронизанные нервами участки кожи), а также [[вибриссы|вибриссами]]{{sfn|Барабаш-Никифоров, Формозов|1963|с=61}}.', 313 => false, 314 => '=== Пищеварительная система ===', 315 => 'Пищеварительная система млекопитающих характеризуется значительной сложностью; она выражается общим удлинением пищеварительного тракта, его большей (по сравнению с другими группами [[позвоночные|позвоночных]]) дифференцировкой и большей развитостью пищеварительных желёз{{sfn|Наумов|1982|с=301}}.', 316 => false, 317 => 'Центральное положение в пищеварительной системе млекопитающих занимает [[желудочно-кишечный тракт]] — трубка, соединяющая ротовое отверстие с анальным. К пищеварительной системе относятся: [[рот|ротовая полость]], [[слюнные железы]], [[глотка]], [[пищевод]], [[желудок]], [[кишечник]], [[анус|анальное отверстие]].', 318 => false, 319 => '[[Зуб (биология)|Зубы]] есть у большинства млекопитающих (кроме современных [[однопроходные|однопроходных]]; у многих вымерших видов однопроходных зубы были), [[усатые киты|усатых китов]], [[панголины|панголинов]] и [[муравьедовые|муравьедов]]. Они сидят в ячейках челюстных костей (при этом различают ''корень'' зуба, его ''шейку'' и выступающую наружу ''коронку''). Зубы млекопитающих дифференцированы на [[резцы]] (''incisivi''), [[клыки]] (''canini''), [[премоляр|предкоренные]] (''praemolares'') и [[моляры|истинные коренные]] (''molares''). Обычна смена зубов с возрастом, когда молочные зубы замещаются постоянными (у [[сумчатые|сумчатых]] такой смены зубов нет){{sfn|Медников|1994|с=351—353}}.', 320 => false, 321 => 'После попадания в ротовую полость [[пища]] пережёвывается зубами. Затем пища смачивается [[слюна|слюной]], поступающей по протокам из слюнных желёз. Это облегчает её проглатывание и продвижение по пищеводу. Под влиянием слюны сложные углеводы ([[крахмал]], [[сахар]]), содержащиеся в пище, превращаются в менее сложные. Слюнные железы сильно развиты у травоядных животных. [[Корова]], например, выделяет 60 л слюны в сутки. У большинства животных слюна обладает выраженными антисептическими свойствами.', 322 => false, 323 => 'Пищевод обеспечивает попадание пищевого комка в желудок.', 324 => false, 325 => 'У большинства млекопитающих — однокамерный [[желудок]]. В его стенках находятся железы, выделяющие пищеварительный сок. Но у [[парнокопытные|парнокопытных]] (кроме свиней) желудок является многокамерным<ref>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]]&nbsp;|часть=Парнокопытные|заглавие=Млекопитающие, или звери|издание=3-е изд|место=М.|издательство=Мысль|год=1994|страницы=161|серия=Мир животных|isbn=5-244-00740-8|тираж=250000}}.</ref>.', 326 => false, 327 => 'Кишечник подразделяется на тонкий и толстый. К тонкому относится [[двенадцатиперстная кишка]], [[тощая кишка]] и [[подвздошная кишка]]. К толстому — [[слепая кишка]], [[ободочная кишка]] и [[прямая кишка]].', 328 => false, 329 => 'В тонкой кишке пища переваривается под влиянием пищеварительных соков. Они выделяются железами стенок кишки, а также [[печень]]ю и [[поджелудочная железа|поджелудочной железой]], открывающимися в начальный отдел тонкой кишки — двенадцатиперстную кишку. Питательные вещества в тонкой кишке всасываются в кровь, а остатки непереваренной пищи поступают в толстую кишку.', 330 => false, 331 => 'На стыке тонкого и толстого кишечников расположен [[илеоцекальный клапан]], не дающий формирующимся каловым массам забрасываться назад в тонкий кишечник. В слепой кишке под влиянием [[Бактерии|бактерий]] происходит изменение трудноперевариваемых веществ пищи. Также у большинства млекопитающих в стенках слепой кишки имеется большое количество лимфатической ткани, что делает её важным органом иммунной системы. У многих растительноядных зверей (например, у [[кролик]]ов, [[бобр]]ов) слепая кишка имеет больши́е размеры. У некоторых зверей она бывает с [[аппендикс]]ом. В ободочной кишке каловые массы обезвоживаются, скапливаются в прямой кишке и затем удаляются наружу через анальное отверстие.', 332 => false, 333 => '=== Выделительная система ===', 334 => '[[Почка (анатомия)|Почки]] у млекопитающих имеют бобовидную форму и располагаются в поясничной области, по бокам позвоночника (у [[китообразные|китообразных]] и некоторых [[хищные|хищных]] почки состоят из нескольких долек). В наружном корковом слое каждой почки располагаются извитые [[нефрон|почечные канальцы]], в которых происходит фильтрация плазмы крови и образуется [[моча]], стекающая затем по [[мочеточники|мочеточникам]] в [[мочевой пузырь]]. Из него моча по [[мочеиспускательный канал|мочеиспускательному каналу]] выходит наружу{{sfn|Жизнь животных, т. 6|1971|с=14}}.', 335 => false, 336 => 'Почки регулируют количество воды в организме и выводят из него токсичные продукты обмена веществ. Конечными продуктами белкового обмена являются [[мочевина]] и [[мочевая кислота]] (мочевина образуется в печени из [[аммиак]]а, а мочевая кислота — продукт распада [[пуриновые основания|пуринов]]){{sfn|Медников|1994|с=362}}. При этом у млекопитающих (а также у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]) мочевина резко преобладает над мочевой кислотой (у [[рептилии|рептилий]] и [[птицы|птиц]] соотношение — обратное). Помимо почек, определённую (но чисто вспомогательную) роль в выделительной системе играют [[потовые железы]]{{sfn|Наумов|1982|с=316—317}}.', 337 => false, 338 => '=== Репродуктивная система ===', 339 => 'Половые железы самца млекопитающих — [[семенники]] — имеют характерную овальную форму. У [[однопроходные|однопроходных]], [[неполнозубые|неполнозубых]], [[броненосцы|броненосцев]], [[хоботные|хоботных]] и [[китообразные|китообразных]] они в течение всей жизни животного остаются в полости тела; у большинства других млекопитающих со временем семенники опускаются в расположенный снаружи мешочек — [[мошонка|мошонку]]. Через семявыносящие каналы и парный семяпровод [[сперма]] поступает в [[мочеиспускательный канал]], располагающийся у самца на нижней части [[пенис у животных|пениса]]; во время полового акта она попадает во [[влагалище]] самки. Дополнительную прочность пенису придаёт имеющаяся у ряда млекопитающих ([[сумчатые]], [[китообразные]], [[хищные]]; некоторые [[рукокрылые]], [[грызуны]] и [[приматы]]) в конечной его части непарная кость — [[бакулюм]]. У [[сумчатые|сумчатых]] пенис часто бывает раздвоен — в соответствии с наличием двух [[влагалище|влагалищ]] у самок{{sfn|Наумов|1982|с=317—319}}.', 340 => false, 341 => 'Половые железы самки млекопитающих — [[яичники]] — всегда лежат в полости тела. Парные [[яйцевод]]ы обеспечивают выведение созревшей [[яйцеклетка|яйцеклетки]] в брюшную полость, откуда она попадает в [[фаллопиевы трубы|фаллопиеву трубу]]; в случае оплодотворения образовавшаяся [[зигота]] переходит в [[матка|матку]], где и происходит развитие [[эмбрион]]а{{sfn|Наумов|1982|с=318—319}}. ', 342 => false, 343 => 'Млекопитающим присущ [[гетерогаметный пол|гетерогаметный]] способ определения пола: имеются диморфные [[половые хромосомы]] ''X'' и ''Y'', причём геном самцов содержит и хромосому ''X'', и хромосому ''Y'', а геном самок&nbsp;— две хромосомы ''X''. У [[плацентарные|плацентарных]] млекопитающих пол определяется геном ''SRY'' на дистальном участке короткого плеча ''Y''-хромосомы; данный ген проявляет кратковременную активность в онтогенезе, инициируя работу [[семенники|семенной железы]]. Если данного гена нет (или работу его подавить), то гонада развивается в [[яичники|яичник]], секретирующий гормоны, которые в дальнейшем определяют женский тип развития организма<ref>{{статья|автор=Гродницкий Д. Л.&nbsp;|заглавие=Концепция зародышевой плазмы Августа Вейсмана как основная причина неадекватности неодарвинизма|издание=Журн. общей биологии|год=2000|том=61|номер=4|страницы=371—380}}</ref>.', 344 => false, 345 => 'Резко отличается от рассмотренного способ определения пола у [[утконос]]а, пол у которого задаётся не одной, а пятью парами половых хромосом (самец имеет набор хромосом ''XYXYXYXYXY'', а самка — ''XXXXXXXXXX'')<ref>{{книга|автор=Warren W. C., Hillier L. W., Marshall Graves J. A. e. a.&nbsp;|часть=[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2803040/ Genome analysis of the ''Platypus'' reveals unique signatures of evolution]|заглавие=''Nature'', '''453''' (7192), 2008}} — P. 175—183. — {{DOI|10.1038/nature06936}}.</ref>.', 346 => false, 347 => '== См. также ==', 348 => '* [[Звери]]', 349 => '* [[Список млекопитающих России]]', 350 => '* [[Список родов мезозойских млекопитающих]]', 351 => '* [[Эндемизм у млекопитающих]]', 352 => false, 353 => '== Примечания ==', 354 => '{{примечания|2}}', 355 => false, 356 => '== Литература ==', 357 => '* {{ВТ-ЭСБЕ|Млекопитающие|[[Фаусек, Виктор Андреевич|Фаусек В. А.,]] }}', 358 => '* {{книга|автор=[[Барабаш-Никифоров, Илья Ильич|Барабаш-Никифоров И. И.]], [[Формозов, Александр Николаевич|Формозов А. Н.]]&nbsp;|заглавие=Териология|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1963|страниц=396|ref=Барабаш-Никифоров, Формозов}}', 359 => '* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=367}}', 360 => '* {{книга|автор=Брэм А. Э.&nbsp;|заглавие=Жизнь животных: В 3 тт. Т. 1: Млекопитающие|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1992|страниц=524|ref=Брэм}}', 361 => '* {{книга|заглавие=Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 6: Млекопитающие / Общ. ред. [[Зенкевич, Лев Александрович|Л. А. Зенкевича]]|место=М.|издательство=Просвещение|год=1971|страниц=628|ref=Жизнь животных, т. 6}}', 362 => '* {{книга|автор=Клевезаль Г. А.&nbsp;|заглавие=Принципы и методы определения возраста млекопитающих = Principles and methods of age determination of mammals|место=М.|издательство=Товарищество научн. изд. КМК|год=2007|страниц=283|ref=Клевезаль}}', 363 => '* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=283|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 2}}.', 364 => '* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]]&nbsp;|заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3|место=М.|издательство=Мир|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}.', 365 => '* {{книга|автор=Медников Б. М.&nbsp;|заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=Просвещение|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}.', 366 => '* {{книга|автор=Наумов С. П.&nbsp;|заглавие=Зоология позвоночных|место=М.|издательство=Просвещение|год=1982|страниц=464|ref=Наумов}}', 367 => '* {{книга|автор=Павлинов И. Я.&nbsp;|заглавие=Систематика современных млекопитающих. 2-е изд|ссылка=http://zmmu.msu.ru/files/images/musei/publication/Issl_Faun_52_2006.pdf|место=М.|издательство=Изд-во Моск. ун-та|год=2006|страниц=297|ref=Павлинов}} — ISSN 0134-8647.', 368 => '* {{h|Bininda-Emonds e. a.|2007}} {{книга|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A.&nbsp;|часть=[http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf The delayed rise of present-day mammals]|заглавие=''Nature'', '''446''' (7135), 2007}} — P. 507—512. — {{DOI|{{{DOI|10.1038/nature05634}}}}}.', 369 => '* {{h|Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska, Cifelli|2002}} {{книга|автор=Luo Zhe-Xi, Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R. L.&nbsp;|часть=[http://www.app.pan.pl/archive/published/app47/app47-001.pdf In quest for a phylogeny of Mesozoic mammals]|заглавие=''Acta Palaeontologica Polonica'', '''47''' (1), 2002}} — P. 1—78.', 370 => '* {{книга|заглавие=[http://www.google.com/books?id=JgAMbNSt8ikC&printsec=frontcover&hl=ru Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Vol. 1]|ответственный=Ed. by D.&nbsp;E.&nbsp;Wilson, D.&nbsp;M.&nbsp;Reeder|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2005|allpages=xxxv + 743|isbn=0-8018-8221-4|ref=Mammal Species of the World, vol. 1}}.', 371 => '* {{книга|автор=McKenna M. C., Bell S. K.&nbsp;|заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=Columbia University Press|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8|ref=McKenna, Bell}}.', 372 => '* {{h|Simpson|1945}} {{книга|автор=Simpson G. G.&nbsp;|часть=[http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 The Principles of Classification and a Classification of Mammals]|заглавие=''Bull. of the American Museum of Natural History'', '''85''', 1945}} — P. 1—350.', 373 => false, 374 => '== Ссылки ==', 375 => '* [http://www.bucknell.edu/msw3/ Mammal Species of the World]', 376 => '* [http://www.zoomet.ru/metod_zveri.html Электронная библиотека книг по млекопитающим]', 377 => '* [http://mleco.iticon.ru/ Млекопитающие — популярно о млекопитающих]', 378 => '* [http://antropogenez.ru/zveno-single/504/ C. Дробышевский «Древнейшие млекопитающие и их классификация»]', 379 => '* [http://www.molekularesystematik.uni-oldenburg.de/33997.html Programs.pl]', 380 => false, 381 => false, 382 => '[[Категория:Млекопитающие| ]]', 383 => '[[Категория:Классы животных]]', 384 => false, 385 => '{{Link FA|ca}}', 386 => '{{Link FA|de}}', 387 => '{{Link FA|hr}}', 388 => '{{Link FA|nl}}', 389 => '{{Link FA|th}}', 390 => '{{Link GA|sv}}' ]
Была ли правка сделана через выходной узел сети Tor (tor_exit_node)
0
Unix-время изменения ($1) (timestamp)
1383917140