Просмотр отдельных изменений

'[[Файл:PSII.png|thumb|upright=2|Структурно-функциональная организация комплекса ФСII (ССКII не показаны): (Mn)₄ — Mn-содержащий кластер, Tyr_z — тирозин-161 белка D₁, Tyr_d — тирозин-161 белка D₂, cyt''b''₅₅₉ — цитохром ''b''₅₅₉, Хл_Z и Хл_D — сопровождающие хлорофиллы а, Q_a и Q_b — пластохиноны]] '''Фотосисте́ма II''' (''вторая фотосистема'', ''фотосистема два'', ФСII), или '''H₂O-пластохиноноксидоредуктаза''' — это первый функциональный комплекс электрон-транспортной цепи (ЭТЦ) [[Хлоропласты|хлоропластов]]. Он расположен в [[тилакоид]]ной мембране всех [[высшие растения|растений]], [[водоросли|водорослей]], и [[Цианобактерии|цианобактерий]]. Поглощая энергию света входе первичных фотохимических реакций, он формирует сильный окислитель П₈₆₀⁺, который через цепь окислительно-восстановительных реакций способен вызвать окисление воды. Окисляя воду, фотосистема II поставляет электроны в ЭТЦ хлоропласта, где они используются для восстановления [[НАДФ]]⁺ или [[Фотосистема I#Циклический транспорт электронов#Циклическое фотофосфорилирование|циклического фосфорилирования]]. Протоны, образовавшиеся в результате окисления воды помогают создать протонный градиент, который в дальнейшем используется для синтеза [[АТФ]]<ref>{{cite journal |authors = Loll B, Kern J, Saenger W, Zouni A, Biesiadka J | title = Towards complete cofactor arrangement in the 3.0 Å resolution structure of photosystem II | journal = Nature | volume = 438 | issue = 7070 | pages = 1040–4 | date = December 2005 | pmid = 16355230 | doi = 10.1038/nature04224 }}</ref>. Фотохимическое окисление воды, осуществляемое фотосистемой II, сопровождается выделением молекулярного кислорода. Благодаря этому процессу фотосинтез растений является основным источником кислорода на Земле. == Структурная организация фотосистемы II == {{Enzyme | nom = Photosystème II | image = PhotosystemII.PNG | caption = Структура димера фотосистемы II из цианобактерии ''[[Thermosynechococcus elongatus]]'' <ref>{{PDB|2AXT}}</ref><ref name="10.1038/nature04224"> {{DOI|10.1038/nature04224}} {{PMID|16355230}}</ref> | EC_number = 1.10.3.9 | index = 1.10.3.9 | IUBMB_EC_number = 1/10/3/9 | code GO = }} {{Pfam_box | Symbol = PSII | Name = Интегральный светособирающий комплекс фотосистемы II CP43/CP47 | image =PS2-complex.png | width = | caption = | Pfam= PF00421 | InterPro= IPR000932 | SMART= | Prosite = | SCOP = | TCDB = 3.E.2 | OPM family= 2 | OPM protein= 3arc | PDB= {{PDB3|1s5l}}b:1-501 {{PDB3|2axt}}B:1-501 }} [[Файл:PSII-phosphorescent.png|thumb|right|261px|Фотосистема II и её субъединицы]] Фотосистема II состоит из следующих [[Белковая субъединица|белковых субъединиц]] и [[кофактор]]ов<ref name="pmid14979726">{{cite journal | author = Ohad I, Dal Bosco C, Herrmann RG, Meurer J | title = Photosystem II proteins PsbL and PsbJ regulate electron flow to the plastoquinone pool | journal = Biochemistry | volume = 43 | issue = 8 | pages = 2297-308 | year = 2004 | month = March | pmid = 14979726 | doi = 10.1021/bi0348260 | url = }}</ref><ref name="Low">{{cite journal | author = Lan-Xin Shia, b, Wolfgang P. Schröder | title = The low molecular mass subunits of the photosynthetic supracomplex, photosystem II | journal = Biochim Biophys Acta| volume = 15 | issue = 1608 | pages = 75-96 | year = 2004| month = January |pmid =14871485|doi = 10.1016/j.bbabio.2003.12.004 | url = }}</ref><ref>{{cite journal | author =Govindjee, Jan F Kern, Johannes Messinger, John Whitmarsh | title = Photosystem II|url = http://www.life.illinois.edu/govindjee/Electronic%20Publications/2010/2010_govindjee_et_al_Encyclopedia%20of%20Life%20Sciences%282010%29.pdf}}</ref>{{sfn|Ермаков|2005|с=168-170}}: {| class="wikitable" |- !Субъединицы !Описание |- | row 3, cell 1| D1 | row 3, cell 2|32 [[Дальтон (единица измерения)|кДа]], интегральный коровый белок, несёт три хлорофилла а и один β-каротин |- | row 4, cell 1|D2 | row 4, cell 2|33 кДа, интегральный коровый белок, несёт три хлорофилла а и один β-каротин |- | row 5, cell 1|B(CP47) | row 5, cell 2|47 кДа, около 510 аминокислот, связывает 16 молекул хлорофилла и 3 молекулы β-каротина, интегральная антенна ФСII, люмиальный домен связывается с марганцевым кластером |- | row 6, cell 1|C(CP43) | row 6, cell 2|43 кДа, около 470 аминокислот, связывает около 13 молекул хлорофилла и 3 молекулы β-каротина, интегральная антенна ФСII, гомологичен B(CP47), менее плотно связан с ядром ФСII, что может играть важную роль при репарации после фотодеструкции |- | row 7, cell 1|E | row 7, cell 2|9 кДа, у [[высшие растения|высших растений]] около 81 аминокислоты, α-субъединица цитохрома b₅₅₉ |- | row 15, cell 1|F | 2 row 15, cell|4 кДа, у [[высшие растения|высших растений]] около 38 аминокислот, β-субъединица цитохрома b₅₅₉ |- | row 17, cell 1|H | row 17, cell 2|7,7 кДа, по-видимому, играет роль в регуляции переноса электрона с Q_A на Q_B, стабилизирует CP47 и CP43 |- | row 18, cell 1|I | row 18, cell 2|4,8 кДа, мало различается у разных видов, необходим для сборки и функционирования ФСII, способствует образованию [[димер]]а фотосистем |- | row 19, cell 1|J | row 19, cell 2|4,2 кДа, важна для сборки ФСII, регулирует поток электронов на пул пластохинонов |- | row 20, cell 1|K | row 20, cell 2|4,1 кДа, у всех [[оксигенный фотосинтез|оксигенных]] организмов, образование димера ФСII, связывает дополнительный [[пластохинон]] |- | row 21, cell 1|L | row 21, cell 2|4,3 кДа, необходим для работы сайта Q_a, предотвращает возврат электрона с сайта Q_b на Q_a |- | row 22, cell 1|M | row 22, cell 2|4,7 кДа, у всех [[оксигенный фотосинтез|оксигенных]] организмов, стабилизирует [[димер]] ФСII |- | row 24, cell 1|O | row 24,cell 2|27 кДа, защищает ВОК, связывает ион кальция |- | row 25, cell 1|P | row 25, cell 2|20 кДа, нет у [[Цианобактерии|цианобактерий]], защищает ВОК, регулирует ионное окружение |- | row 26, cell 1|Q | row 26, cell 2|17 кДа, нет у [[Цианобактерии|цианобактерий]], защищает ВОК, регулирует ионное окружение |- | row 26, cell 1|R | row 26, cell 2|12,8 кДа, играет роль якоря связывая субъединицу P и стабилизируя её |- | row 27, cell 1|S | row 27, cell 2|22 кДа, нет в [[Цианобактерии|цианобактериях]], участвует в нефотохимическом тушении ССКII |- | row 28, cell 1|T(Tc) | row 28, cell 2|3,8 кДа, стабилизирует сайт Q_a, стабилизирует димер |- | row 28, cell 1|T(Tn) | row 28, cell 2|3 кДа, только у [[Высшие растения|растений]] и [[Водоросли|водорослей]], имеет бисульфидный мостик, находится в люмене, функция неизвестна |- | row 28, cell 1|U | row 28, cell 2|10 кДа, только у [[Цианобактерии|цианобактерий]], [[бурые водоросли|бурых]] и [[красные водоросли|красных]] водорослей, расположена в люмене, возможно поставляет ионы [[Кальций|кальция]] и [[хлор]]а работы ВОК, связывается с ФСII через субъединицу O или V |- | row 28, cell 1|V | row 28, cell 2|12.1 кДа только у [[Цианобактерии|цианобактерий]], [[бурые водоросли|бурых]] и [[красные водоросли|красных]] водорослей, известна как цитохром c₅₅₀, несёт [[Гем (биохимия)|гем]], оптимизирует работу ВОК |- | row 29, cell 1|W | row 29, cell 2|6,1 кДа, только у [[Высшие растения|растений]] и [[Водоросли|водорослей]], участвует в образовании димера, сборке и репарации ФСII |- | row 30, cell 1|X | row 30, cell 2|4,2 кДа, функция неизвестна |- | row 31, cell 1|Y | row 31, cell 2|4,7 кДа, функция неизвестна |- | row 32, cell 1|Z | row 32, cell 2|6,5 кДа, обеспечивает взаимодействие с тримером ССКII |- ! [[Пигмент]]ы ! |- | row 9, cell 1|[[Хлорофилл a]] | row 9, cell 2| 35 [[Молекула|молекул]] в антенной системе |- | row 13, cell 1|Хлорофилл a | row 13, cell 2| 2 молекулы сопровождающих хлорофиллов (Хл_D,Хл_Z) |- | row 27, cell 1|Хлорофиллы а и a' | row 27, cell 2|специальная пара П₆₈₀ |- | row 10, cell 1|[[β-каротин]] | row 10, cell 2| 12 молекулы |- ! [[Кофермент]]ы/Кофакторы ! |- | row 11, cell 1|[[Гем]] b559 | row 11, cell 2|[[Протопорфирин IX]], содержащий атом железа |- | row 12, cell 1|[[Феофитин]] | row 12, cell 2|Первичный акцептор электронов |- | row 13, cell 1|[[Пластохинон]] | row 13, cell 2|Мобильный переносчик электронов |- | row 14, cell 1|Марганцевый кластер | row 14, cell 2|Также известен как водоокисляющий комплекс или ВОК |- | row 54, cell 1|Fe²⁺ | row 54, cell 2|Осуществляет перенос электрона от Q_A к Q_B |- | row 14, cell 1|Ca²⁺ | row 14, cell 2|ион [[Кальций|кальция]] |- | row 14, cell 1|Cl^- | row 14, cell 2|ион [[хлор]]а |- | row 14, cell 1|НCO₃^- | row 14, cell 2|[[гидрокарбонат]] [[анион]] |} У [[Эукариоты|эукариот]] большинство малых субъединиц, а также субъединиц окружающих ВОК (''psbO, psbP, psbQ, psbR, psbS, psbTn, psbW, psbX, psbZ'') кодируются в [[Клеточное ядро|ядре]]. Там же находятся гены семейства ''cab'', кодирующие белки ССКII. Такой способ распределения генов, когда большие коровые субъединицы белка остаются в хлоропласте, а относительно малые его субъединицы, выполняющие регуляторные функции, переносятся в ядро, позволяет эукариотической клетке лучше контролировать процесс фотосинтеза и помогает скоординировать работу двух [[геном]]ов<ref name="Vasil">{{книга | автор = | часть = | заглавие = The Photosynthetic Apparatus: Molecular Biology and Operation| оригинал = | ссылка = https://books.google.ru/books?id=88Ttx37OPjgC&pg=PA26&lpg=PA26&dq=cyanobacteria+use+cytochrome+c553+instead+of+plastocyanin&source=bl&ots=e1jURgyYvc&sig=c9mrUM0bQS29bkqbG7No46__ldw&hl=ru&sa=X&ei=VtO7VNbLHOPgywPw8YD4Bg&ved=0CE8Q6AEwCQ#v=onepage&q&f=false | викитека = | ответственный = Lawrence Bogorad, Indra K. Vasil |издание = | место = USA/UK| издательство = Academic Press, Ink. | год = 1991| volume = 7 | pages = 524| серия = | isbn = 9780323147231}}</ref>. Субъединица G была исключена из списка субъединиц фотосистемы II, поскольку было показано, что она кодируется [[ген]]ом ''ndh'', который ответственен за синтез {{нп5|ферредоксин-НАДФ+-редуктаза|ферредоксин-НАДФ⁺-редуктазы|en|Ferredoxin—NADP(+) reductase}}, а следовательно не является частью фотосистемы II<ref name="Vasil" />. Для субъединицы N, которая кодируется в том же опероне, что и ''psbB'', было показано, что она не является частью комплекса фотосистемы II, однако, находится в мембране [[тилакоид]]а и осуществляет сборку и организацию её [[Реакционный центр|реакционного центра]] и других субъединиц, входящих в коровый комплекс<ref>{{cite journal | author =Torabi S, Umate P, Manavski N, Plöchinger M, Kleinknecht L, Bogireddi H, Herrmann RG, Wanner G, Schröder WP, Meurer J. | title =PsbN is required for assembly of the photosystem II reaction center in Nicotiana tabacum. | journal = Plant Cell. | volume = 26 | issue = 3 | pages = 1183-99| year = 2014 | month = March| pmid = 24619613| url = }}</ref>. Сомнения вызывает и субъединица S, которая отсутствует в суперкомплексе ФСII-ССКII, однако, этот вопрос остаётся спорным, поскольку поступают сообщения, что её можно обнаружить в димере ФСII<ref name="Low"/>. За последние десятилетие было открыто множество дополнительных [[Белок|белков]], участвующих в работе фотосистемы II. Так, Psb27 играет важную роль в репарации и организации марганцевого кластера, Psb28 участвует в биогенезе CP47, Psb29 — в биогенезе ФСII у [[арабидопсис]]а и ''[[Synechocystis]]'', Psb30, широко распространённый в геномах фотосинтезирующих организмов и необходимый для стабильной работы ФСII, а Psb31 был обнаружен в водоокисляющем комплексе [[Диатомовые водоросли|диатомовой водоросли]] ''[[Chaetoceros gracilis]]''<ref>{{cite journal | author = Peter D. Mabbitt, Sigurd M. Wilbanks, Julian J. Eaton-Rye | title =Structure and function of the hydrophilic Photosystem II assembly proteins: Psb27, Psb28 and Ycf48 | journal =Plant Physiology and Biochemistry | volume = 81 | issue = | pages = 96–107| year = 2014 | month = August| doi = 10.1016/j.plaphy.2014.02.013| url = }}</ref>. Для некоторых из этих белков было показано, что они связаны со зрелой фотосистемой II или связываются с ней на определённых этапах её созревания и сборки, но, на данный момент, нет достаточной информации, которая позволила бы утверждать, что они являются конститутивной частью этого белкового комплекса. Процесс выделения и исследования малых субъединиц ФСII крайне затруднён из-за их маленькой [[Молекулярная масса|молекулярной массы]], большой [[Гидрофобность|гидрофобности]] и отсутствия явно выраженной кислотности-основности. По этой, а также ряду других причин до сих пор не существует единой модели строения фотосистемы II<ref name="Low"/>. Редокс-агенты, участвующие в транспорте электронов, располагаются в центральной части — ядре — комплекса ФСII и связаны с интегральными белками D₁ и D₂. Они имеют очень высокую степень [[Гомология (биология)|гомологии]] друг с другом по [[Первичная структура |первичному аминокислотному составу]], а также с L- и M-полипептидами [[Реакционный центр|реакционного центра]] [[Пурпурные бактерии|пурпурных бактерий]]. Любопытно отметить, что в отличии от [[Высшие растения|высших растений]] и [[Водоросли|водорослей]], у которых D₁ и D₂ представлены только одной копией на геном, у некоторых [[Цианобактерии|цианобактерий]] может иметься несколько копий D₁ и D₂, которые могут по-разному экспрессироваться в зависимости от внешних условий<ref name="Vasil"/>. Белки образуют по пять трансмембранных [[Альфа-спираль|α-спиралей]], аминокислотные остатки которых связывают компоненты реакционного центра ФСII. На белках организован димер П₆₈₀. кроме того, каждый из белков присоединяет ещё по три молекулы [[Хлорофилл a|хлорофилла a]] (дополнительные и сопровождающие хлорофиллы), молекулу [[феофитин]]а ''а'', [[Каротин|β-каротин]] и [[пластохинон]] (Q_A связан с белком D₂, а Q_B — с белком D₁). Между Q_A и Q_B находится [[ион]] двухвалентного [[Железо|железа]], в координации которого участвуют оба белка. Люменальный домен домен пептида D₁ присоединяет четыре иона [[Марганец|марганца]] и формирует марганцевый-кластер. Кроме белков D₁ и D₂ в состав ядра входит ФСII входят белки CP47 и CP43, которые составляют внутреннюю антенну, а так же цитохром b₅₅₉{{sfn|Ермаков|2005|с=168-170}}. Оптимизацию работы водоокисляющего комплекса обеспечивают три [[Гидрофобность|гидрофильных]] белка: P, Q и O (O, V и U у [[Цианобактерии|цианобактерий]]). Они составляют периферийный домен фотосистемы II. Эта группа белков, называемая белками водоокисляющего комплекса, располагаются на люменальной стороне мембраны вблизи марганцевого кластера и играют структурную, защитную и регуляторную роль в процессе окисления [[вода|воды]]. Белок O влияет на состояние марганцевого кластера, а два других белка важны для создания в области марганцевого кластера необходимый для окисления воды концентрации ионов [[кальций|кальция]] и [[хлор]]а. Хотя подавляющее число белков обоих фотосистем практически полностью состоит из α-спиралей, субъединицы P, Q и O напротив - практически полностью состоят из [[Β-лист|β-структур]], что делает их более прочными и устойчивыми к окислению{{sfn|Ермаков|2005|с=168-170}}. Белок ядра [[Фотосистема I|фотосистемы I]] А гомологичен белкам D₁+СP43 (молекулярная масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D₁ и СP43) из фотосистемы II, а белок В гомологичен белкам D₂+CP47 соответственно{{sfn|Хелдт|2011|с = 99}}. === Tyr_z === Tyr_z — остаток [[тирозин]]а белка D₁ (Tyr-161). Это промежуточный переносчик электронов, который переносит электроны между марганцевым кластером и П₆₈₀. Перенос электронов происходит с образованием нейтрального радикала (Tyr_z •){{sfn|Ермаков|2005|с=168-170}}. === Специальная пара П₆₈₀ === [[Файл:P680.png|thumb|320px|Структурная модель димера П₆₈₀]] П₆₈₀ — это пара [[Хлорофилл a|хлорофиллов a]], с максимумом поглощения 680 [[нм]]. Поглощая энергию света, он отдаёт один электрон на [[феофитин]], а сам окисляется и становится сильным окислителем П₆₈₀⁺ с окислительно-восстановительным потенциалом +1,12 [[Вольт (единица измерения)|В]]<ref name="GP">{{cite journal | title = Spectroscopic properties of reaction center pigments in photosystem II core complexes: Revision of the multimer model | author = Grzegorz Raszewski, Bruce A. Diner, Eberhard Schlodder and Thomas Renger | journal = [[Biophys. J.]] | year = 2008 | volume = 95 | pages = 105–119 | doi = 10.1529/biophysj.107.123935}}</ref>, что позволяет ему индуцировать процесс окисления воды, окислительно-восстановительный потенциал которой +0,8 В. В то же время редокс-по-тенциал возбужденного П₆₈₀ находится в отрицательной области (менее —0,6 В). В отличии от специальной пары [[Фотосистема I|фотосистемы I]] и пары [[бактериохлорофиллы|бактериофиллов]] фотосистемы [[Пурпурные бактерии|пурпурных бактерий]], в П₆₈₀ хлорофиллы находятся на значительно большем расстоянии (5,2 [[Ангстрем|Å]] против 3,6 Å в П₇₀₀ и 3,5 Å в П₈₇₀) и несколько наклонены относительно друг друга, что значительно снижает энергию экситонного сопряжения и замедляет скорость захвата энергии и в свою очередь ограничивает разделение зарядов. Медленная скорость захвата энергии позволяет регулировать уровни возбуждения в антенне ФСII, что защищает [[реакционный центр]] от фотоингибирования{{sfn|Ермаков|2005|161}}. Фотосистема II, так же как и реакционный центр [[Пурпурные бактерии|пурпурных бактерий]] — [[Асимметрия|асимметричен]] и две молекулы в димере не эквивалентны. Одна молекула хлорофилла а (П₁) образует [[Водородная связь|водородные связи]] с аминокислотами белка D1₁ при помощи кетоэфирных групп в C₉ и C₁₀ положениях, а вторая молекула хлорофилла а (П₂) образует только одну водородную связь. Поскольку П₁ образует большее число водородных связей, его редокс-потенциал выше и электрон движущая сила больше. В момент возбуждения димера, электрон переходит от П₂ к молекулы хлорофилла П₁ и образуется [[Диполь (электродинамика)|диполь]]. Из-за возникновения локального [[Электрическое поле|электрического поля]], происходит изменение конформации специальной пары, что облегчает дальнейший перенос электрона на [[феофитин]], а положительный заряд локализуется на одном из хлорофиллов<ref name=Rutherford2003>{{cite journal | vauthors = Rutherford AW, Faller P | title = Photosystem II: evolutionary perspectives | journal = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences | volume = 358 | issue = 1429 | pages = 245–253 | date = 2003-01-29 | pmid = 12594932 | pmc = 1693113 | doi = 10.1098/rstb.2002.1186 | authorlink1 = Bill Rutherford }}</ref>. === Феофитин === Феофитин — первый акцептор электронов в фотосистеме II. Именно здесь происходит первичное фотохимическое разделение зарядов между фотовозбуждённым П₆₈₀^* и Феофитином (E_о‘ = —0,53 В). Перенос электрона электрона осуществляется в течении нескольких пикосекунд<ref>{{cite journal |doi= |author=Suleyman I. Allakhverdiev, Tatsuya Tomo, Yuichiro Shimada, Hayato Kindo, Ryo Nagao, Vyacheslav V. Klimov, and Mamoru Mimuro|title=Redox potential of pheophytin a in photosystem II of two cyanobacteria having the different special pair chlorophylls|journal=PNAS |volume=107|issue=8 |pages= 3924–3929|year=February 23, 2010}}</ref>. === Пластохиноны Q_A и Q_B === В ФСII есть два сайта связывания пластонхинонов: в одном из них (Q_A·Fe²⁺) постоянно находится связанный пластохинон в комплексе с [[Железо|железом]], а второй сайт (Q_B) способен обратимо связывать свободные [[пластохинон]]ы мембраны. Оба пластохинона играют роль вторичных акцепторов электрона, принимая его от [[феофитин]]а. Перенос электрона между феофитином и пластохиноном происходит в первые 200 пикосекунд. Сначала, одноэлектронное восстановление Q_A приводит к образованию [[семихинон]]а. Аминокислотное окружение, сайта Q_A делает его крайне нестабильным и повышает его восстановительную способность (E_о‘ = —0,13 В), так что он сразу же передаёт электрон на Q_B. При этом Q_A окисляется и готов принять следующий электрон от [[феофитин]]а, а Q_B остаётся в форме семихинона до следующего акта передачи [[электрон]]ов, стабилизированный своим аминокислотным окружением. Получив от Q_A второй электрон, Q_B полностью восстанавливается, используя два [[протон]]а из стромального пространства. В форме Q_BH₂ он диссоциирует из комплекса ФСII в [[Гидрофобность|гидрофобную]] фазу [[липидный бислой|мембраны]] и становится компонентом пула пластохинонов{{sfn|Ермаков|2005|168-170}}. === Цитохром b₅₅₉ === Цитохром b₅₅₉ — гетородимерный белок, который состоит из одной [[Альфа-спираль|альфа]] (PsbE) и одной [[Β-лист|бета]] (PsbF) субъединицы, между которыми расположен [[Гем (биохимия)|гем]]. Он является одним из основных компонентов ядра фотосиcтемы II. Хотя цитохром b₅₅₉ и не принимает участия в основном транспорте электронов, он играет важнейшую роль во вспомогательном или циклическом транспорте электронов, который позволяет восстановить окисленный П₆₈₀ при заблокированном потоке электронов от [[вода|воды]]. В ФСII обнаружены две формы цитохрома b₅₅₉: высокопотенциальная (b₅₅₉''H'' E_о‘ = +0,37 В) и низкопотенциальная (b₅₅₉''L'' E_о‘ = +0,08 В). Высокопотенциальная форма протонирована, низкопотенциальная — депротонирована. При определённых условиях наблюдается взаимопревращение одной формы в другую, поэтому цитохром b₅₅₉ может осуществлять не только циклический транспорт электронов, но и трансмембранный транспорт протонов в люмен ходе [[Окислительно-восстановительные реакции|редокс-реакций]]<ref name="">{{cite journal |author=Daniel I. Arnon and George M.-S. Tang |title=Cytochrome b-559 and proton conductance in oxygenic photosynthesis |journal=Proc Natl Acad Sci U S A.|volume=85 |pages=9524–9528 |year=1988 |pmid= 282786|issue=24}}</ref>. == Водоокисляющий комплекс == == См. также == * [[Цитохром b6f-комплекс]] * [[Терминальная оксидаза]] * [[Фотосистема I]] * [[Фотосинтез]] * [[Реакционный центр]] == Примечания == {{примечания|2}} == Литература == * {{книга | автор = под ред. И. П. Ермакова. | заглавие = Физиология растений | издательство = Академия | год = 2005 | страниц = 634 | ref = Ермаков }} * {{книга | автор = С. С. Медведев | заглавие = Физиология растений | издательство = СПб: БХВ-Петербург | год = 2013 | страниц = 335 | ref = Медведев }} * {{книга | автор = Г.В. Хелдт | заглавие = Биохимия растений | издательство = пер. с англ. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний | год = 2011 | страниц = 471 | ref = Хелдт }} * {{книга | автор = Зитте П., Вайлер Э. В., Кадерайт Й. В. и др. Под ред. В. В. Чуб | заглавие = Strasburger. Ботаника | том = 2 Физиология растений | издание = 35-е издание | издательство = Академия | год = 2008 | страниц = 495 | ref = Страсбургер }} == Ссылки == * [http://www.phomem.biophys.msu.ru/ Информационная система «Фотосинтетическая мембрана»] * [http://fizrast.ru/fotosintez/etapy/fotohimiya/potok-elektonov.html «Циклический и нециклический поток электронов.»] в онлайн энциклопедии Физиология растений [[Категория:Фотосинтез]]'