Просмотр отдельных изменений

'<!-- ''Статья частично является укороченным переводом немецкой версии.'' Translated from de-wiki:Cytochrom-c-Oxidase --> {{enzyme | Name = Цитохром с-оксидаза | EC_number = 1.9.3.1 | CAS_number = 9001-16-5 | IUBMB_EC_number = 1/9/3/1 | GO_code = 0009485 | image = PDB 1oco EBI.jpg | caption = Цитохром с-оксидаза [[Корова|быка]]. | width = 296px }} '''Цитохром с-оксидаза''' (''цитохромоксидаза'') или '''цитохром с-кислород-оксидоредуктаза''', также известная как '''комплекс IV''' — терминальная [[Оксидазы|оксидаза]] [[Аэробы|аэробной]] [[Дыхательная цепь переноса электронов|дыхательной цепи переноса электронов]], которая катализирует перенос электронов с [[цитохром c|цитохрома с]] на [[кислород]] с образованием [[Вода|воды]]{{sfn|Ермаков|2005|с=243}}. Цитохромоксидаза присутствует во {{нп5|Внутренняя мембрана митохондрий|внутренней мембране митохондрий|en|inner mitochondrial membrane}} всех [[Эукариоты|эукариот]], где её принято называть комплекс IV, а также в [[Клеточная мембрана|клеточной мембране]] многих [[Аэробы|аэробных]] [[Бактерии|бактерий]]<ref>{{cite journal |author= Elena A. Gorbikova, Ilya Belevich, Mårten Wikström, and Michael I. Verkhovsky|title=The proton donor for OGraphicO bond scission by cytochrome c oxidase |journal= PNAS|volume=105|issue=31 |pages=10733–10737|year=March 12, 2008|doi= 10.1073/pnas.0802512105}}</ref>. Комплекс IV последовательно окисляет четыре молекулы [[цитохром c|цитохрома с]] и, принимая четыре электрона, восстанавливает O₂ до H₂O. При восстановлении O₂ четыре H⁺ захватываются из матрикса для образования двух молекул H₂O, а ещё четыре H⁺ активно перекачиваются в через мембрану. Таким образом цитохромоксидаза вносит свой вклад в создание протонного градиента для синтеза [[АТФ]] и является частью пути [[окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]]{{sfn|Ермаков|2005|с=244}}. Кроме того, этот мультибелковый комплекс играет ключевую роль в регуляции активности всей дыхательной цепи и производстве энергии эукариотической клетки<ref name="Evolution of control">{{cite journal|author=Denis Pierron, Derek E. Wildman, Maik Hüttemann, Gopi Chand Markondapatnaikuni, Siddhesh Aras, Lawrence I. Grossman |title=Cytochrome c oxidase: Evolution of control via nuclear subunit addition |journal=Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics |volume=1817|issue=4|pages=590–597|year= April 2012|doi=10.1016/j.bbabio.2011.07.007|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272811001733|PMID=21802404}}</ref>. == Структурная организация комплекса IV == Комплекс IV из митохондрий [[млекопитающие|млекопитающих]] состоит из 13 [[Белковая субъединица|белковых субъединиц]], три из которых обладают каталитической активностью, связывают кофакторы и кодируются [[Митохондриальная ДНК|генами митохондрий]]. Остальные десять субъединиц закодированы в ДНК ядра<ref>{{cite journal | author =Taanman JW | title =Human cytochrome c oxidase: structure, function, and deficiency. | journal =J Bioenerg Biomembr. | volume = 29| issue = 2 | pages =151-63| date =1997 | pmid = 9239540}}</ref><ref name= "Biogenesis">{{cite journal | author = Ileana C. Sotoa, Flavia Fontanesib, Jingjing Liua, Antoni Barrientosa| title =Biogenesis and assembly of eukaryotic cytochrome c oxidase catalytic core | journal =Biochimica et Biophysica Acta - Bioenergetics | volume =1817| issue =6 | pages =883–897 | date =June 2012| pmid = 21958598 | doi =10.1016/j.bbabio.2011.09.005 |url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0005272811002155}}</ref>. В 2012 году поступали сообщения об обнаружении 14-й субъединицы<ref name="pmid22902835">{{cite journal | author = Balsa E, Marco R, Perales-Clemente E, Szklarczyk R, Calvo E, Landázuri MO, Enríquez JA | title = NDUFA4 is a subunit of complex IV of the mammalian electron transport chain | journal = Cell Metab. | volume = 16 | issue = 3 | pages = 378–86 | date = September 2012 | pmid = 22902835 | doi = 10.1016/j.cmet.2012.07.015 }}</ref>, но позже они были опровергнуты<ref name="">{{cite journal | author =Bernhard Kadenbacha, Maik Hüttemannb | title =The subunit composition and function of mammalian cytochrome c oxidase | journal =Mitochondrion | volume =15 | issue = | pages = 64–76 | date = September 2015 | pmid = 26190566 | doi =10.1016/j.mito.2015.07.002 }}</ref>. == Реакция == 4 Cyt''c''(Fe²⁺) + O₂ + 12 H⁺_in → 4 Cyt''c''(Fe³⁺) + 2 H₂O + 4 H⁺_out Функция оксидазы — восстановление кислорода с помощью электронов цитохрома с и транспорт протонов сквозь клеточную мембрану. В процессе катализа оксидазы из одной молекулы O₂ получается две молекулы H₂O. Четыре электрона из четырех молекул цитохрома используются в виде восстановителя. Кроме того, для получения воды нужны протоны из матрикса митохондрий. Энергия, полученная в этом процессе, используется для создания трансмембранного протонного градиента (градиент также создается во время двух других реакций дыхательной электронтранспортной цепи). Один цикл реакции способствует транспорту четырех протонов из внутреннего отделения митохондрий в интермембранное пространство. Сложный механизм всей реакции еще не разрешен до конца. Упрощенная версия такова<ref>Stryer, L. (2003): ''Biochemie'', гл. 18: «Oxidative Phosphorylierung». Издание «Spektrum Akademischer Verlag», Берлин</ref>: Электроны первого цитохрома с переправляются через медный комплекс Cu_A / Cu_A, гем А и железо к каталитически активному центру из гема-а3 и другого соединения меди Сu_B. После этого восстанавливается железо (Fe³⁺ становится Fe²⁺); образуется связь между железом и молекулой O₂, после чего создается пероксидная связь между железом и медью. С помощью дополнительных двух электронов и протонов образуются OH-группы на обоих атомах металла, которые затем (опять же с помощью протонов) становятся H₂O. == См. также == * [[НАДН-дегидрогеназный комплекс]] * [[Сукцинатдегидрогеназа]] * [[Цитохром-b6f-комплекс]] * [[Цитохром-bc1-комплекс]] * [[Респирасомы]] == Примечания == {{примечания|2}} == Литература == * {{книга | ответственный = Под ред. И. П. Ермакова | заглавие = Физиология растений |место=М. | издательство = Академия | год = 2005 | страниц = 634 | ref = Ермаков }} == Внешние ссылки== * {{UMichOPM|families|superfamily|4}} * {{MeshName|Cytochrome-c+Oxidase}} [[Категория:Гемопротеины]] [[Категория:Клеточное дыхание]] [[Категория:Медьсодержащие белки]] [[Категория:КФ 1.9.3]]'