Просмотр отдельных изменений

'{{другие значения}} {{Таксон | name = | image file = Bubo bubo winter 1.jpg | image descr = | regnum = Животные | parent = Bubo | rang = Вид | latin = Bubo bubo | author = ([[Linnaeus]], [[1758]]) | range map = Bubu bubo dis.png | wikispecies = Bubo bubo | commons = Category:Bubo bubo | iucnstatus = LC | iucn = 22688927 | syn = * {{btname|Bubo ignavus|}}{{sfn|Norberg|1977}} }} {{Красная книга России|2|345}} '''Обыкновенный фи́лин''' ({{lang-la|Bubo bubo}}, [[старорусский язык|ст.-рус.]] ''пугач'') — хищная птица из семейства [[Совиные|совиных]], один из наиболее крупных представителей отряда [[Совообразные|совообразных]]. Наиболее характерные черты включают в себя массивное «бочкообразное» телосложение, рыхлое оперение с преобладанием рыжеватых и охристых оттенков, [[Радужина|ярко-оранжевые глаза]] и пучки удлинённых перьев над ними. Распространён в лесных и степных районах Евразии, где приспосабливается к самым разнообразным [[биотоп]]ам, где имеется достаточная кормовая база и труднодоступные места для гнездования. Не сторонится человека и иногда (чаще в Западной Европе) селится в городской черте. Оседлая птица. Охотится на [[Зайцы|зайцев]], [[Грызуны|грызунов]], [[Ежовые|ежей]], [[Врановые|ворон]], [[Водоплавающие птицы|водоплавающих]] и [[Курообразные|куриных]] птиц, а также множество других позвоночных. Ориентируется на массовую, легкодоступную добычу, при необходимости легко переключается с одного вида корма на другой. К гнездованию приступает один раз в год зимой или ранней весной, когда земля ещё покрыта снежным покровом. Яйца откладывает в небольшую ямку в грунте, в качестве укрытия часто используя низкие ветки ели, нагромождения из камней и поваленных стволов, расщелины и вымоины. Охотно занимает уступы на крутых склонах гор и речных долин. == Описание == === Внешний вид === Крупная [[Хищные птицы|хищная птица]], размерами уступает [[беркут]]у, но немного крупнее [[Белая сова|белой совы]]. Ряд источников называют его самым крупным представителем [[Совообразные|совообразных]] птиц{{sfn|Рябицев|2001|с=312}}{{sfn|Mikkola|2012|p=270}}{{sfn|Mullarney et al.|1998|p=206}}, однако это не совсем верно: [[рыбный филин]] в среднем несколько массивнее обыкновенного, а более изящная [[бородатая неясыть]] немного длиннее{{sfn|Voous|1988|}}<ref>{{cite web|author=Lewis, Deane.|title=Owl Frequently Asked Questions|url=http://www.owlpages.com/index.php?file=faq|publisher=The Owl Pages|accessdate=2015-09-07|archiveurl=http://www.webcitation.org/6bN22jeQj|archivedate=2015-09-07}}</ref>. По данным российских источников, длина птицы составляет 60—75 см, размах крыльев 160—190 см, масса самцов 2,1—2,7 кг, масса самок 3,0—3,2 кг{{sfn|Рябицев|2001|с=312}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=276}}. Для сравнения, у занимающего аналогичную [[Экологическая ниша|экологическую нишу]] в [[Северная Америка|Северной Америке]] [[Виргинский филин|виргинского филина]] масса наиболее крупных подвидов не превышает 2 кг{{sfn|Dunning|2007|p=165}}. В соответствии с [[Правило Бергмана|правилом Бергмана]], размеры тела особей в популяциях уменьшаются с севера на юг: например, масса птиц, обитающих в [[Африка|Африке]] и на [[Ближний Восток|Ближнем Востоке]], примерно на 20 % меньше массы птиц, распространённых в [[Северная Европа|Северной]] и [[Западная Европа|Западной Европе]]{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=272}}{{sfn|Cramp|1985|p=466}}. [[Файл:Bubo bubo sibiricus - 01.JPG|thumb|250px|right|Светлая раса — западносибирский филин (''B. b. sibiricus'')]] В полевых условиях определение пола птицы может вызвать затруднение{{sfn|del Mar Delgado & Penteriani|2004|}}. Помимо общих размеров, [[половой диморфизм]] также проявляется в форме характерных для птицы «перьевых ушек»: у самцов они более выпрямленные, чем у самок; однако это хорошо заметно лишь с близкого расстояния и при хорошей видимости{{sfn|Mikkola|2012|p=270}}. Торчащие по сторонам удлинённые перья головы, которые многие ошибочно принимают за [[Ухо|уши]], помогают птице сливаться с окружающей средой во время дневного отдыха{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=276}}. Общее телосложение филина коренастое, почти «бочкообразное»{{sfn|Cramp|1985|p=466}}. Оперение мягкое и рыхлое, что способствует бесшумному полёту. В пёстрой расцветке хорошо выделяются рыжие и охристые тона, однако общий тон окраски подвержен существенной изменчивости в разных частях ареала. Он варьирует от ржавого и буровато-чёрного в Европе и [[Китайская Народная Республика|Китае]] до серовато-охристого и кремового в Сибири и [[Средняя Азия|Средней Азии]]. Чёрные продольные пестрины, которыми густо покрыты голова, спина и плечи, характерны для северных форм. В нижней части тела пятнистость представлена в форме каплевидных пятен на груди и тонкой поперечной ряби на брюхе{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=273—274}}{{sfn|Cramp|1985|p=466}}{{sfn|Коблик|2001|с=19—20}}. [[Цевка]] и пальцы оперённые, что также является одним из определяющих признаков (у рыбного филина пальцы голые). Сидящая птица обычно держит туловище прямо, однако при крике выгибает его вперёд и вытягивает ноги{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=271}}. === Голос === Филин обладает мощным голосом и сложным репертуаром. Помимо прочего, вокализация этой птицы подвержена индивидуальной изменчивости, вследствие чего её функциональное предназначение не всегда ясно{{sfn|Cramp|1985|p=475}}. Наиболее часто присутствие поблизости птицы выдаёт её низкое двусложное уханье с ударением на первом слоге, которое в тихую погоду можно услышать на расстоянии до 2—4 км{{sfn|Рябицев|2001|с=312}}. В отличие от аналогичного крика [[Рыбный филин|рыбного филина]], а также [[Длиннохвостая неясыть|длиннохвостой]] и [[Бородатая неясыть|бородатой неясытей]], звуки, издаваемые обыкновенным филином, более слитные, без паузы между слогами{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=271}}. В большинстве случаев уханье ассоциируется с призывными криками самца, хотя самки также способны издавать аналогичные звуки, только более низкие. Иногда можно услышать перекликание обеих птиц, в возбуждённом состоянии переходящее в непрерывный гул. Наибольшая голосовая активность проявляется в предрассветный час в брачный период (на северо-западе России с февраля до конца апреля), в меньшей степени во время распада выводков (в августе — сентябре){{sfn|Мальчевский и Пукинский|1983|с=244}}. Сигнал беспокойства филина — быстрый энергичный хохот, состоящий из четырёх-пяти слогов{{sfn|Mullarney et al.|1998|p=206}}. Среди издаваемых звуков также различают «плач», гудение и заунывные крики{{sfn|Коблик|2001|с=20}}. == Распространение == === Ареал === [[Файл:Cara norte Sierra Escalona.jpg|thumb|250px|right|Плотность поселений филина на склонах хребта Сьерра-де-Эскалона (Sierra de Escalona) на юго-востоке Испании составляет около 46 пар на 100 кв. км.{{sfn|Pérez-Garcíaa et al.|2012|}}]] Филин — один из наиболее распространённых [[Палеарктика|палеарктических]] видов сов. Он обитает на значительной территории [[Евразия|Евразии]] от западных границ до [[Сахалин]]а, южных [[Курильские острова|Курильских островов]] и побережья [[Охотское море|Охотского моря]]. Отсутствует в [[лесотундра]]х, [[тундра]]х, на полуостровах [[Индостан]] и [[Индокитай]], в [[Великобритания|Великобритании]], [[Ирландия|Ирландии]] и на большинстве островов [[Средиземное море|Средиземного моря]]. В Западной Европе область распространения филина резко сократилась в XIX—XX веках: он полностью исчез в странах [[Бенилюкс]] и [[Дания|Дании]], а также на большей части [[Франция|Франции]] и [[Германия|Германии]]. В [[Северная Африка|Северной Африке]] филин встречается к югу примерно до 15-параллели{{sfn|Степанян|2003|с=263—264}}{{sfn|Cramp|1985|pp=467—469}}. === Места обитания === Филин встречается на самых разнообразных ландшафтах от северной [[Тайга|тайги]] до окраин [[Пустыня|пустынь]], однако требует подходящих укромных мест для отдыха и размножения. В частности, благоприятные условия обитания складываются на поросших лесом''Курсивное начертание'' скалистых склонах, среди россыпей камней, в сильно пересечённой местности с обилием холмов и [[овраг]]ов. Птица также неплохо приспосабливается к [[Верховое болото|верховым моховым болотам]], глубоким долинам рек, [[Редколесье|редколесьям]], вырубкам, [[Гарь|гарям]] и лесным [[свалка]]м. Избегает сплошного сомкнутого леса, но охотно селится на его окраинах и опушках, а также в небольших рощах посреди открытых пространств. Другим определяющим фактором для выбора места обитания является изобилие дичи размером с [[Зайцевые|зайца]] или достаточно крупной [[Утиные|утки]] в гнездовой период. Сова охотится не только в пределах гнездового участка, но и в окрестностях, часто на безлесых ландшафтах: например, в [[Степь|голой степи]], на [[Вересковая пустошь|вересковой пустоши]], [[Поле (сельское хозяйство)|возделываемом поле]], [[Половодье|весеннем разливе]]{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=279}}{{sfn|Cramp|1985|p=467}}{{sfn|Kang et al.|2013|}}. По данным наблюдений в [[Южная Корея|Южной Корее]], площадь кормовой территории филина в этой стране в среднем оценивается в 27,8 кв. км, что примерно соответствует данным аналогичных исследований в других странах{{sfn|Kang et al.|2013|}}. [[Файл:Bubi huuhkaja.jpg|thumb|250px|right|Филин на стадионе в [[Хельсинки]]]] Филин не боится человека, хотя выбранные им [[биотоп]]ы в большинстве случаев расположены в стороне от населённых пунктов и дорог. Изредка птица всё же селится на фермах и даже парковой зоне крупных городов: например, в 2012 году сообщалось как минимум о семи парах филинов, живущих в городской черте [[Хельсинки]]{{sfn|Mikkola|2012|p=40}}. Широкую известность получил инцидент на местном [[Олимпийский стадион (Хельсинки)|Олимпийском стадионе]] в 2007 году, когда во время футбольного матча между сборными [[Сборная Финляндии по футболу|Финляндии]] и [[Сборная Бельгии по футболу|Бельгии]] севшая на поле птица стала причиной кратковременной остановки игры{{sfn|Morris|2009|p=180}}. В урбанизированных районах основной причиной гибели птиц называют удар током на [[Опора линии электропередачи|опорах линий электропередач]]{{sfn|Marchesi et al.|2002|}}. Филин довольно часто встречается в горах до верхней границы леса: в [[Альпы|Альпах]] до 2100 м, на [[Кавказ]]е до 2700 м, в [[Памир|Восточном Памире]] до 4100—4200 м, на [[Памиро-Алай|Памиро-Алае]] до 4300 м, в [[Тибет]]е до 4700 м над уровнем моря{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=279}}{{sfn|Voous|1988|}}. == Питание == === Добывание корма === [[Файл:Owl catching in flight.jpg|thumb|200px|right|Схватывание добычи в воздухе]] Способ добывания корма схож среди всех птиц рода ''[[Филины|Bubo]]'', за исключением [[Белая сова|белой совы]]{{sfn|Voous|1988}}{{sfn|Jaksić & Carothers|1985|}}. Это преимущественно ночной охотник, хотя в зимний или пасмурный день может вылететь на поиски пищи и в светлое время суток{{sfn|Дементьев и Гладков|1951|с=360—361}}. Во время охоты птица чередует непродолжительный (до 100 м) порхающий полёт низко над поверхностью земли или воды, и такой же непродолжительный отдых на возвышении, с которого также высматривает добычу{{sfn|Cramp|1985|p=470}}. Приметив потенциальную жертву, хищник бросается на неё камнем и вонзает когти. Колониальных птиц — [[Обыкновенная гага|гагу]], [[Тупик (птица)|тупика]] — бьёт на гнезде{{sfn|Cramp|1985|p=470}}. Также может атаковать и в воздухе: в сборнике «Птицы России и сопредельных регионов» описывается наблюдение, как филин щёлканьем клюва вспугнул отдыхающих ворон и тут же на взлёте схватил одну из них{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287}}. За рыбой ныряет наподобие [[Скопа|скопы]], полностью или частично погружаясь в воду{{sfn|Cramp|1985|p=470}}. Мышевидных грызунов и небольших птиц хищник заглатывает целиком, более крупную дичь расчленяет на кусочки, которые заглатывает вместе с шерстью и потрохами. За оставшимся мясом прилетает в следующую ночь{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287}}. С [[Ежовые|ежей]] перед употреблением в пищу снимает кожу с иголками, но иногда заглатывает прямо с ними. Избегает густых участков леса, предпочитая охотиться на опушках и других открытых пространствах{{sfn|Cramp|1985|p=470}}. === Рацион === Филин охотится на различных позвоночных животных, среди которых преобладают некрупные млекопитающие и птицы{{sfn|Cramp|1985|p=469}}{{sfn|Marks et al.|1999|p=186}}. Выбор кормов шире, чем у любой другой совы: только на северо-востоке [[Греция|Греции]] среди [[Погадки|погадок]] были выявлены останки 59 видов млекопитающих и 35 видов птиц{{sfn|Papageorgiou et al.|1993|}}. Птица охотно переключается с одного корма на другой, ориентируясь на массовость того или иного биологического вида. Эта особенность уменьшает её зависимость от колебания численности какого-то одного животного, равно как не отражается на популяции редких видов{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=289}}. Время от времени охотник переключается на ловлю [[Рыба|рыбы]], [[Земноводные|земноводных]], [[Пресмыкающиеся|рептилий]] и даже [[Насекомые|насекомых]], хотя в целом их доля в общем объёме пищи невелика. При содержании в неволе взрослый филин съедает в день мяса 200—300 г летом и 300—400 г зимой, молодой около 450—500 г{{sfn|Cramp|1985|p=471—472}}. В Европе жертвами птиц чаще всего становятся широко распространённые [[серая крыса]], [[обыкновенная полёвка|обыкновенная]] и [[Водяная полёвка|водяная]] полёвки, [[обыкновенный ёж]] и [[дикий кролик]]{{sfn|Voous|1988|}}{{sfn|Donázar et al.|1989|}}{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}. ==== Грызуны ==== [[Грызуны]] занимают наиболее многочисленную (до 130 видов) группу млекопитающих, на которых охотятся филины{{sfn|Voous|1988|}}. Во многих районах [[Франция|Франции]], [[Бельгия|Бельгии]], [[Италия|Италии]] и [[Румыния|Румынии]], а также в [[Ливан]]е существенную долю рациона составляют относительно крупные [[Серая крыса|серые крысы]]{{sfn|Marchesi et al.|2002|}}{{sfn|Sandor & Ionescu|2009|}}{{sfn|Abel|2007|}}{{sfn|Malafosse|1985|}}<ref>{{cite web|author=Tavernier, G.|title=Regime alimentaire dans le tarn et l’Ariege 2014|url=http://www.hibou-grand-duc.fr/regime-alimentaire/regime-alimentaire-dans-le-tarn-et-l%E2%80%99ariege-2014/1777|date=2011-10-23|publisher=Hibou Grand-Duc en Midi-Pyrénées|accessdate=2015-09-14|archiveurl=http://www.webcitation.org/6bY5Bbywx|archivedate=2015-09-14}}</ref>{{sfn|Bayle & Prior|2006|}}. Охотятся они и на [[Чёрная крыса|чёрных крыс]], но в меньшем количестве{{sfn|Marchesi et al.|2002|}}. В [[Германия|Германии]], а также Восточной и Северной Европе в питании преобладают полёвки, особенно [[Обыкновенная полёвка|обыкновенная]] и [[Тёмная полёвка|тёмная]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}{{sfn|Geidel|2012|}}{{sfn|Schaefer|1970|}}{{sfn|Vondracek_a|1983|}}. [[Файл:Topillo de las Orcadas.jpg|thumb|250px|left|[[Обыкновенная полёвка]] — типичный объект охоты филина в Восточной и Северной Европе]] В [[Восточные Альпы|Восточных Альпах]], где климат близок к [[Субарктический климат|субарктическому]], до 90 % всей добычи составляет [[снеговая полёвка]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}. Особенное значение полёвки, а также [[лемминги]], приобретают в таёжных широтах [[Скандинавский полуостров|Скандинавии]] и Российского Севера, где биологическое разнообразие значительно беднее, чем в Средней Европе. В этих районах в дополнение к перечисленным видам птицы добывают [[полёвка-экономка|экономку]], [[водяная полёвка|водяную]], [[Красно-серая полёвка|красно-серую]] и [[Узкочерепная полёвка|узкочерепную]] полёвок, [[Норвежский лемминг|норвежского лемминга]]{{sfn|Schaefer|1970|}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287}}{{sfn|Екимов|1999|}}. В [[Сибирь|Сибири]] немаловажное значение в питании птиц имеет [[степная пеструшка]]{{sfn|Екимов|1999|}}, на Дальнем Востоке — [[Красно-серая полёвка|красно-серая]] и [[Большая полёвка|большая]] полёвки{{sfn|Волков и др.|2009|}}. В [[Тибетское нагорье|Тибетском нагорье]] ([[Китайская Народная Республика|Китай]]) основной объект охоты — [[полёвка-экономка]]{{sfn|Qinghu et al.|2008|}}. В [[Испания|Испании]] в периоды сокращения численности зайцев до половины всей добычи приходится на [[Европейская мышь|лесную]] и [[Алжирская мышь|алжирскую]] мышей{{sfn|Donázar et al.|1989|}}{{sfn|Larraz|1998|}}, в [[Румыния|Румынии]] и [[Болгария|Болгарии]] одна из наиболее частых добыч — хомяки: [[обыкновенный хомяк|обыкновенный]] и [[хомяк Ньютона|Ньютона]]{{sfn|Sandor & Ionescu|2009|}}{{sfn|Sandor & Bugariu|2008|}}{{sfn|Simeonov & Boev|1988|}}. Местами в северной Италии, Восточной Европе и Передней Азии филины охотятся на [[Соневые|сонь]]: [[Соня-полчок|полчок]], [[Садовая соня|садовую]] и [[Орешниковая соня|орешниковую]]{{sfn|Lebl et al.|2011|}}{{sfn|Milehic|2002|}}{{sfn|Toffoli et al.|1999|}}. [[Файл:Muskrat Foraging.JPG|thumb|250px|right|[[Ондатра]] — один из наиболее крупных грызунов, который становится добычей филина]] В степных и полупустынных районах [[Малая Азия|Малой]] и [[Средняя Азия|Средней Азии]], а также [[Ближний Восток|Ближнего Востока]] крыс, хомяков и полёвок заменяют [[земляные зайцы]], [[слепушонки]], [[карликовые песчанки|карликовые]] и [[Малые песчанки|малые]] песчанки, [[толстохвостые тушканчики]]. Например, в [[Казахстан|Западном Казахстане]] в пределах [[Прикаспийская низменность|Прикаспийской низменности]] и полуострова [[Мангышлак]] большую часть добычи составляют [[большой тушканчик|большой]] и [[Малый тушканчик|малый]] тушканчики, [[краснохвостая песчанка|краснохвостая]] и [[Большая песчанка|большая]] песчанки, [[обыкновенная слепушонка]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}; в [[Монголия|Монголии]] — [[тушканчик-прыгун]] и [[хомячок Кэмпбелла]]{{sfn|Tumurbat et al.|2009|}}, в российском [[Забайкалье]] — [[барабинский хомячок]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}. Филины, как правило, выбирают наиболее многочисленную дичь, сконцентрированную на небольшом участке открытого пространства. По этой причине, например, серые крысы, обитающие тысячами на [[Свалка|свалке]], становятся жертвой гораздо чаще, чем домовые мыши, которые прячутся в жилых домах{{sfn|Marchesi et al.|2002|}}{{sfn|Penteriani et al.|2002|}}{{sfn|Mikkonen et al.|2005|}}. [[Белки]], [[сурки]] и [[суслики]] активны в светлое время суток и по этой причине так же малодоступны для филина, который охотится ночью и в сумерках. [[Тарбаган]], [[ондатра]] и [[нутрия]] — наиболее крупные грызуны, которые изредка, но всё же попадают в лапы пернатого хищника{{sfn|Tumurbat et al.|2009|}}{{sfn|Leditznig et al.|2001|}}{{sfn|Wassink|2010|}}{{sfn|Wilson et al.|1966|}}. ==== Зайцеобразные ==== [[Файл:Lepus tolai; Baikonur 05.jpg|thumb|250px|right|[[Заяц-толай]] — ключевая дичь в засушливых районах Центральной Азии]] [[Зайцевые]] также, как и грызуны, играют существенную роль в кормовой базе филина. В годы высокой численности [[Дикий кролик|дикого кролика]] в Западном [[Средиземноморье]] и Франции он становится основной жертвой хищника. Например, во внутренних районах [[Пиренейский полуостров|Пиренейского полуострова]] количество кроликов может превышать 70 % от всей добычи{{sfn|Jaksić & Marti|1984|}}{{sfn|Serrano|2000|}}. На этом же полуострове филины охотятся на [[Иберийский заяц|иберийского зайца]], размеры которого более чем вдвое превышают размеры кролика{{sfn|Penteriani et al.|2012|}}. В Северной и Восточной Европе, а также в Сибири кролика и иберийского зайца заменяют [[заяц-русак]] и [[заяц-беляк]], которые считаются одними из наиболее крупных животных, на которых охотятся филины. Биологи отмечают, что взрослая особь беляка даётся ему с заметным трудом{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287}}. Несмотря на это, даже относительно редкая удачная охота ощутимо отражается на объёме: так, в [[Финляндия|Финляндии]] количество беляков не превышают 5,3 % от всей добычи, однако их [[биомасса]] составляет около 56,2 % от суммарного объёма среди всех животных{{sfn|Mikkola & Tornberg|2014|}}. В Швейцарских Альпах, где сохранился небольшой участок ареала беляка, это животное попадает в лапы пернатого хищника в 28,3 % случаев{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970}}. В юго-западной [[Турция|Турции]], [[Чехия|Чехии]], [[Словения|Словении]], [[Нидерланды|Нидерландах]], [[Бавария|Баварии]] и равнинных районах [[Австрия|Австрии]] филины в больших количествах ловят русака{{sfn|Cupere et al.|2009}}{{sfn|Leditznig et al.|2001}}{{sfn|Milehic|2002|}}{{sfn|Wassink|2010}}{{sfn|Vondracek_a|1983}}. В средней полосе России и степных районах Сибири и Центральной Азии зайцы имеют столь важное значение, что колебание их численности непременно отражается на численности филинов{{sfn|Дементьев и Гладков|1951|с=355,358,361}}{{sfn|Бутурлин и Дементьев|1936|с=104}}. Если в западной части страны совы в основном охотятся на беляка и русака{{sfn|Дементьев и Гладков|1951|с=356}}, то в полупустынях и горных районах Азии эту нишу занимает [[заяц-толай]]{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=288}}{{sfn|Tumurbat et al.|2009}}{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}. В [[Монголия|Монголии]] филин добывает [[Даурская пищуха|даурскую пищуху]]{{sfn|Chapman & Flux|1991|}}, в горах [[Тибет]]а [[Черногубая пищуха|черногубую]] и [[Ганьсуйская пищуха|ганьсуйскую]] пищух{{sfn|Qinghu et al.|2008|}}, на Памире [[Большеухая пищуха|большеухую]] пищуху{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970}}. ==== Другие млекопитающие ==== [[Файл:Erinaceus europaeus in Avesta 07.jpg|thumb|250px|right|Филин — природный враг ежей. На снимке [[обыкновенный ёж]]]] Многие источники акцентируют внимание на такой неудобной дичи, как [[Ежовые|ежи]], чья колючая защита не спасает от нападения филина. Известно как минимум 8 видов этих млекопитающих, на которых охотятся хищники. В российском [[Ставропольский край|Ставрополье]] неназванные представители семейства в отдельные годы могут составлять более 70 % всего объёма кормов{{sfn|Маловичко и др.|2012}}. [[Обыкновенный ёж]] часто становится добычей в [[Дания|Дании]], [[Швейцария|Швейцарии]], [[Австрия|Австрии]] и южной [[Германия|Германии]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970}}{{sfn|Geidel|2012|}}{{sfn|Laursen|1999}}{{sfn|Leditznig et al.|2001}}. В Монголии в лапы птицы нередко попадается [[даурский ёж]]{{sfn|Tumurbat et al.|2009}}, в Греции и Чехии — [[восточноевропейский ёж]] (в ряде публикаций вид ''[[Erinaceus roumanicus]]''){{sfn|Papageorgiou et al.|1993}}<ref>{{cite web|author=Zemanová, Květoslava.|title=Potrava výra velkého na střední Moravě|url=https://theses.cz/id/4xea2n/77220-839596323.pdf|date=2009|accessdate=2015-09-27|archiveurl=http://www.webcitation.org/6br8NR9jL|archivedate=2015-09-27|location=Olomouc}}</ref>, в Сирии и Казахстане — [[ушастый ёж]]{{sfn|Shehab|2004}}{{sfn|Karyakin et al.|2009}}. Локально второстепенное значение в диете филина имеют [[Кротовые|кроты]], [[Землеройковые|землеройки]] и [[летучие мыши]]{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970|}}{{sfn|Jaksić & Marti|1984}}{{sfn|Rosina et al.|2011}}. Млекопитающие хищники изредка также становятся добычей филина{{sfn|Voous|1988}}. Среди них много представителей семейства [[куньи]]х размером от [[Ласка|ласки]] до [[куницы]], а также детёныши более крупных [[Выдра|выдры]] и [[барсук]]а{{sfn|Lourenco & Rabaca|2006}}{{sfn|Korpimäki & Norrdahl|1989}}{{sfn|Ruiz-Olmo et al.|2005}}{{sfn|Butler & Roper|1995}}. Имеются сообщения о нападении филина на [[Обыкновенная лисица|обыкновенную]] и другие виды [[Лисицы|лисиц]], [[Енотовидная собака|енотовидную собаку]], [[Египетский мангуст|египетского мангуста]], [[Гималайская цивета|гималайскую цивету]]{{sfn|Voous|1988}}{{sfn|Jaksić & Marti|1984}}{{sfn|Laursen|1999}}{{sfn|Leditznig et al.|2001}}{{sfn|Tumurbat et al.|2009}}{{sfn|Larivière & Seddon|2001|}}{{sfn|Ward & Wurster-Hill|1990}}{{sfn|Dahmer|2002}}. Жертвой птицы могут стать домашние [[Домашняя кошка|кошки]] и [[Собака|собаки]], а также новорожденное потомство [[Копытные|копытных]]: [[Домашняя овца|овец]], [[Козьи|коз]], [[кабан]]а, [[Европейская косуля|европейской косули]], [[Благородный олень|благородного оленя]]{{sfn|Frey et al.|1984}}{{sfn|König & Weick|2008}}{{sfn|Levy & Bernadsky|1991}}{{sfn|Obuch & Karaska|2010}}{{sfn|Cramp|1985|p=470—471}}. ==== Птицы ==== [[Файл:Rock Dove, India.jpg|thumb|250px|right|[[Сизый голубь]] — наиболее частая жертва филина в Нидерландах]] [[Файл:Bird near Sincil Bank stadium, Lincoln, England - DSCF1373.JPG|thumb|250px|right|[[Чёрная ворона]] — типичный объект охоты в Европе]] Специалисты насчитывают не менее 300 видов птиц размером от [[Сойка|сойки]] до [[Кряква|кряквы]], на которых охотится филин{{sfn|Cramp|1985|p=469}}{{sfn|Marks et al.|1999|p=186}}. Наиболее крупные птицы, на которых охотится филин: [[серая цапля]] и [[глухарь]]{{sfn|Cramp|1985|p=471}}. Предпочтения кардинально отличаются на разных, зачастую смежных территориях: в одних регионах пернатые составляют основу пищи хищника, в то время как в других их доля уменьшается до нескольких процентов, даже несмотря на изобилие{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=288}}. [[Сизый голубь]], местами [[вяхирь]], являются одними из наиболее частых представителей класса, кто попадает в лапы хищника в европейских странах. Так, в [[Нидерланды|Нидерландах]] оба вида составляют около трёх четвертей всей дичи как по количеству, так и по объёму{{sfn|Wassink|2010}}. Не менее важную роль играют [[врановые]], которые в отличие от других воробьих птиц ночуют открыто, а потому более уязвимы{{sfn|Penteriani et al.|2005}}. Среди этого семейства источники выделяют [[Чёрная ворона|чёрную]] и [[Серая ворона|серую]] вороны, [[галка|галку]], [[сойка|сойку]], [[Ворон|во́рона]], [[грач]]а, [[сорока|сороку]], [[альпийская галка|альпийскую галку]], [[клушица|клушицу]] и [[кедровка|кедровку]]{{sfn|Malafosse|1985}}{{sfn|Wassink|2010}}{{sfn|Laursen|1999}}{{sfn|Papageorgiou et al.|1993}}{{sfn|Маловичко и др.|2012}}{{sfn|Dunning|2007|p=165}}. Отряд [[Курообразные|курообразных]] представлен, как минимум, 17 видами. В Центральной и Западной Европе среди основных объектов охоты называют лишь [[Серая куропатка|серую куропатку]], которая иногда становится добычей в равнинной части Австрии{{sfn|Jánossy & Schmidt|1970}}{{sfn|Frey|1973}}. В лесных районах [[Скандинавия|Скандинавии]], [[Финляндия|Финляндии]] и [[Европейская часть России|Европейской части России]], где куриные являются чуть ли не единственными крупными зимующими пернатыми (не считая ворон и хищников), незаменимую роль играют [[тетерев-косач]], [[глухарь]], реже [[рябчик]]{{sfn|Voous|1988|}}{{sfn|Dunning|2007}}{{sfn|Willgohs|1974}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287—288}}. На [[Кавказ]]е и в [[Турция|Турции]] важным объектом охоты считаются [[европейский кеклик|европейский]] и [[Азиатский кеклик|азиатский]] кеклики{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=288}}{{sfn|Cupere et al.|2009}}, на [[Корейский полуостров|Корейском полуострове]] — [[Обыкновенный фазан|фазан]]. Последний вид, а также [[Красная куропатка|красная]], [[Тундряная куропатка|тундряная]] и [[Белая куропатка|белая]] куропатки являются дополнением к основной диете в Европе{{sfn|Schaefer|1970}}{{sfn|Donázar et al.|1989}}{{sfn|Dunning|2007}}{{sfn|Vondracek_b|1983}}. Водные и околоводные птицы, в том числе [[кулики]], [[Утиные|утки]], [[Цаплевые|цапли]] и [[Чайковые|чайки]], также могут играть существенную роль в питании, особенно на морских побережьях. В европейских источниках чаще всего фигурируют [[камышница]], [[лысуха]], [[кряква]], [[озёрная чайка]], [[чирок-свистунок]]{{sfn|Voous|1988}}{{sfn|Cramp|1985|p=471}}{{sfn|Dunning|2007}}. Некоторые пары живут в основном за счёт гнездящихся по соседству колониальных птиц: например, на небольших островах во французском департаменте [[Буш-дю-Рон]] хищники зависят от близлежащих поселений [[Средиземноморская чайка|средиземноморской чайки]]{{sfn|Dunning|2007}}{{sfn|Vidal & Bayle|1997}}. На побережьях [[Норвегия|Норвегии]] водные птицы, в том числе [[сизая чайка]], [[Тупик (птица)|атлантический тупик]] и [[обыкновенная гага]], составляют более половины всей добычи{{sfn|Willgohs|1974|}}{{sfn|Dunning|2007}}. Аналогичные показатели приводятся для российского [[Приморский край|Приморья]], где наиболее частая добыча — [[большая конюга]]{{sfn|Dunning|2007}}{{sfn|Коломийцев и Поддубная|2007}}. В отдельные годы в этом регионе филины переключаются на довольно крупного [[Японский баклан|японского баклана]]{{sfn|Dunning|2007}}{{sfn|Волков и др.|2009}}. В водно-болотных угодьях [[Корейский полуостров|Кореи]] более трети объёма добычи приходится на [[Кряква|крякву]] и близкую к ней [[Пестроносая кряква|пестроносую крякву]]{{sfn|Shin et al.|2013}}. При случае филин охотится и на других птиц, в том числе мелких воробьиных, [[Дрофиные|дрофиных]], [[Рябковые|рябковых]], [[Попугаевые|попугаевых]], кукушковых, [[Стрижиные|стрижиных]], [[Дятловые|дятловых]] и [[удод]]ов. ==== Другие животные ==== Помимо млекопитающих и птиц, филин охотится на [[Пресмыкающиеся|пресмыкающихся]] ([[ящерицы|ящериц]], [[черепахи|черепах]], [[змеи|змей]]), [[Земноводные|земноводных]], [[Рыбы|рыбу]], крупных [[Насекомые|насекомых]]. Локально этот корм может составлять более или менее существенную долю рациона: например, многие пресмыкающиеся и лягушки употребляются в пищу на Пиренейском полуострове{{sfn|Jaksić & Marti|1984|}}{{sfn|Penteriani & Delgado|2010}}{{sfn|Donázar|1989}}. До 45 % всей добычи в норвежской провинции [[Ругаланн]] составляет [[травяная лягушка]]{{sfn|Hagen|1950}}. Это же земноводное считается одним из наиболее значимых в южной [[Швеция|Швеции]], швейцарском кантоне [[Вале (кантон)|Вале]], швейцарской области [[Энгадин]], итальянской провинции [[Вербано-Кузьо-Оссола]] и словацкой области [[Орава]]{{sfn|Schaefer|1971}}{{sfn|Wagner & Springer|1970}}{{sfn|Obuch & Karaska|2010}}{{sfn|Arlettaz|1988}}{{sfn|Blonda|2007|}}. В долине реки [[Пеледуй (река)|Пеледуй]] в [[Якутия|Якутии]] и [[Печоро-Илычский заповедник|Печоро-Илычском заповеднике]] ([[Республика Коми]]) птица ловит рыбу, карауля её на берегу{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=287}}. Насекомые представлены преимущественно [[Жужелицы (род)|жужелицами]] и другими крупными сухопутными [[Жесткокрылые|жуками]]{{sfn|Geidel|2012|}}. == Размножение == === Брачный период === [[Файл:1Puchacz obronna poza.jpg|thumb|250px|right|Оборонительная поза]] При достаточной кормовой базе филин в течение жизни не покидает свой участок, площадь которого варьирует от 15 до 80 кв. км{{sfn|Voous|1988|}}. Территория тщательно охраняется от других филинов, что приводит к длительному, обычно пожизненному брачному союзу одних и тех же птиц. Начиная с октября молодой самец кочует с места на место, периодически подзывая самку с вершины высокого дерева или другого господствующего возвышения — по этим громким звукам, известным как уханье, обычно узнают о присутствии птицы в округе{{sfn|Cramp|1985|p=473}}{{sfn|Penteriani|2002}}. Сроки голосовой активности разнятся: согласно европейским источникам, её пик приходится на декабрь и январь{{sfn|Cramp|1985|p=473}}, согласно российским — на февраль и март{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=282}}. Не одинокие самцы также ведут себя аналогичным образом, однако в их случае «поиск», как правило, начинается позже и не занимает слишком много времени, поскольку оседлая самка находится поблизости. В любом случае, брачный ритуал повторяется из года в год, пары образуются как в первый раз{{sfn|König & Weick|2008}}. В финальной стадии перекрикиваются обе птицы, при этом самец чаще всего держит тело выпрямленным горизонтально с приподнятым хвостом и слегка распущенными крыльями, а самка кланяется в такт. Элементы ухаживания могут также включать в себя обоюдное раскланивание, касание друг друга клювами, церемониальное кормление{{sfn|Witherby|1943|pp=312—315}}{{sfn|Cramp|1985|p=474}}. Брачная активность заканчивается вместе c [[Кладка яиц|кладкой яиц]]{{sfn|Cramp|1985|p=473}}. === Гнездо и насиживание === Гнездовая постройка отсутствует, роль дополнительной подстилки могут играть только [[погадки]]. Яйца откладываются в углубление грунта, часто под покровом [[Ель обыкновенная|еловых]] веток, между корней и поваленных стволов, среди россыпи камней или в ином подобном укромном месте. Часто местом для гнезда служит труднодоступный скалистый уступ, расщелина, вымоина и даже небольшая [[пещера]]{{sfn|Voous|1988|}}{{sfn|König & Weick|2008}}{{sfn|Penteriani et al.|2002|}}. [[Файл:Bubo bubo MWNH 0629.JPG|thumb|left|200px|Яйцо филина]] На пересечённой местности — в горах, на крутых обрывах рек, в [[Балка (рельеф)|балках]] и [[овраг]]ах — птица отдаёт предпочтение более солнечным южным склонам{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=282—283}}. В отличие от близкородственного [[Виргинский филин|виргинского филина]], обыкновенный очень редко занимает брошенные гнёзда других птиц{{sfn|Voous|1988|}}; в белорусских источниках в качестве таковых фигурируют надземные постройки [[Аистовые|аистов]] и [[Ястребиные|ястребиных]] пернатых{{sfn|Gritschik & Tishechkin|2002}}. Ещё реже попадаются гнёзда в дуплах (более крупный [[рыбный филин]], несмотря на свои размеры, предпочитает их){{sfn|Voous|1988|}}{{sfn|Mikkola|2012}}. Одно и тоже место иногда используется многократно, что особенно характерно для обрывистых скалистых склонов{{sfn|Witherby|1943}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=283}}. Откладка яиц ранняя, когда ещё лежит снег: на юге [[Франция|Франции]] в промежутке между последними числами декабря и серединой марта, в [[Австрия|Австрии]] и южной [[Германия|Германии]] с конца февраля по начало марта, в Восточной Европе и Сибири с конца марта до конца первой декады апреля{{sfn|Cramp|1985|p=477}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=283}}. Полная кладка содержит от 2 до 6, чаще всего 3 или 4 яйца, которые появляются на свет с интервалом от 2 до 4 дней. Яйца белого цвета с шершавой скорлупой, округлой формы, размером (53—66)—(45—54) мм{{sfn|Рябицев|2001|с=313}}. Период инкубации одного яйца составляет от 32 до 35 дней. Насиживает исключительно самка, в то время как самец добывает и приносит ей корм{{sfn|Рябицев|2001|с=313}}. === Птенцы === [[Файл:Oehoe zittend in de boom-4961791.webm|thumbtime=2:55|thumb|250px|right|Самка с птенцами]] [[Файл:Bubo Bubo Uhuküken 02.JPG|thumb|250px|right|Подросший птенец у гнезда на крутом склоне заброшенного карьера в [[Северный Рейн-Вестфалия|Северной Рейн-Вестфалии]]]] Птенцы вылупляются в том же порядке, что и были отложены яйца, но неравномерно: иногда два птенца появляются на свет почти одновременно, а иногда с интервалом в несколько дней. Вследствие этого в одном гнезде можно обнаружить несколько птенцов, сильно отличающихся друг от друга размерами и общим развитием. Только что появившиеся на свет совята весят около 60 г{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=284}}. Они незрячие и беспомощные, покрыты густым беловато-охристым пухом{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=275}}. В возрасте 4 дней открываются глаза{{sfn|König & Weick|2008}}, в возрасте около 20 дней первоначальный почти монотонный пуховой наряд сменяется более пёстрым нарядом из мелких пуховидных перьев (известных как [[мезоптиль]]), в котором белый фон перемежается множеством бурых пятен и полосок{{sfn|Voous|1988|}}{{sfn|Дементьев и Гладков|1951|с=360}}{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=275}}. Примерно в это же время сильно выросшие и окрепшие птенцы способны целиком проглотить небольшую добычу{{sfn|Witherby|1943}}. За всё время кормления наличие гнезда выдают громкие и хриплые звуки «чииб», издаваемые птенцами по нескольку раз за минуту. При приближении к гнезду родителей этот сигнал присутствия сменяется на более быстрое щебетание «ука…ука…ука», символизирующее степень голода{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=275}}. Младшие часто не выдерживают конкуренции со старшими за доступ к еде и умирают от голода, либо становятся жертвой [[каннибализм]]а{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=285}}. Орнитологи подчёркивают, что редкий среди сов [[каинизм]] в целом является характерной чертой филинов{{sfn|Hume & Boyer|1998}}{{sfn|Penteriani et al.|2010|}}. Взрослая самка первые три недели почти не покидает потомство, занимаясь разделыванием принесённой самцом добычи, кормлением и охраной птенцов, а после помогает самцу в добывании корма{{sfn|Hume & Boyer|1998}}. Сроки нахождения птенцов в пределах гнезда разнятся: если на ровном ландшафте они склонны к пешему изучению территории в возрасте 22—25 дней, то на скалистых уступах держатся вместе 5—7 недель, прежде чем появляются предпосылки для возможности полёта{{sfn|König & Weick|2008}}. К концу этого периода птенцы способны перепархивать на несколько метров, в возрасте двух месяцев преодолевают 100-метровую дистанцию, а ещё через 20—30 дней становятся самостоятельными. Они ещё какое-то время они выпрашивают корм у родителей, прежде чем окончательно рассеяться{{sfn|Гаврилов и др.|1993|с=284}}. == Примечания == {{Примечания|3}} == Литература == * {{книга|автор=Бутурлин, С. А.; Дементьев, Г. П.|заглавие=Полный определитель птиц СССР|место=М.-Л.|издательство=Всесоюзное кооперативное объединённое издательство|год=1936|том=3.|страниц=256|ref=Бутурлин и Дементьев}} * {{книга|автор=Волков С. В. (гл. ред.), Шариков А. В., Морозов В. В.|заглавие=Совы Северной Евразии: экология, пространственное и биотопическое распределение|место=М.|год=2009|isbn=978-5-87317-616-8|ref=Волков и др.}} * {{книга|автор=Гаврилов, Э. И.; Иванчев, В. П.; Котов, А. А.; Кошелев, А. И.; Назаров, Ю. Н.; Нечаев, В. А.; Нумеров, А. Д.; Приклонский, С. Г.; Пукинский, Ю. Б.; Рустамов, А. К.|заглавие=Птицы России и сопредельных регионов. Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные |место=М.|издательство=Наука|год=1993|страниц=400|isbn=5-02-005507-7|ref=Гаврилов и др.}} * {{книга|автор=Дементьев, Г. П.; Гладков, Н. А.|заглавие=Птицы Советского Союза|том=1|год=1951|место=М.|издательство=Советская наука|страниц=652|ref=Дементьев и Гладков}} * {{статья|автор=Екимов, Е.В.|заглавие=К экологии филина в Средней Сибири|издание=Экология южной Сибири. Материалы III Южно-Сибирской региональной научной конференции студентов и молодых учёных 17 – 19 ноября 1999 г. в г. Абакане|год=1999|страницы=45|doi=|ref=Екимов}} * {{книга|автор=Коблик Е. А.|заглавие=Разнообразие птиц (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ|том=3 (Отряды Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Птицы-мыши, Трогонообразные, Ракшеобразные, Дятлообразные, Воробьинообразные (сем. Древолазовые-Пересмешниковые))|год=2001|издательство=Изд. МГУ|страниц=358|isbn=5-211-04072-4|ref=Коблик}} * {{статья|автор=Маловичко Л. В., Гаврилов А.И., Федосов В.Н.|заглавие=Особенности распространения, гнездования и питания филина в степном Ставрополье|издание=Хищные птицы в динамической среде третьего тысячелетия: состояние и перспективы. Труды VI международной конференции по соколообразным и совам Северной Евразии|год=2012|страницы=373—379|ссылка=http://rrrcn.ru/wp-content/uploads/2014/05/44malovicko.pdf|ref=Маловичко и др.}} * {{книга|автор=Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б.|заглавие=Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий|издательство=Изд-во Ленинградского университета|год=1983|место=Л.|ref=Мальчевский и Пукинский}} * {{книга|автор=Рябицев В. К.|заглавие=Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель|место=Екатеринбург|издательство=Изд-во Уральского университета|год=2001|страниц=608|isbn=5-7525-0825-8|ref=Рябицев}} * {{книга|автор=Степанян Л. С.|заглавие=Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий|место=М.|издательство=Академкнига|год=2003|страниц=808|isbn=5-94628-093-7|ref=Степанян}} * {{статья|автор=Abel, J.|заглавие=Le Grand-duc d'Europe en Côte-d'Or. Connaissances acquises et état actuel de la population|ссылка=http://www.cote-dor.lpo.fr/IMG/pdf/grand_duc_cle82bdcb.pdf|издание=Tiercelet infos|год=2007|том=16|страницы=54—62|doi=|ref=Abel}} * {{статья|автор=Arlettaz, R.|заглавие=Statut du Hibou grand-duc, Bubo bubo, en Valais central|издание=Bulletin de la Murithienne|год=1988|номер=106|страницы=3—24|ref=Arlettaz}} * {{статья|автор=Bayle, P.; Prior, R.|заглавие=Prey species of Eagle Owl Bubo bubo in Lebanon|издание=Sandgrouse|год=2006|том=28|номер=2|страницы=167|doi=|ref=Bayle & Prior}} * {{статья|автор=Blonda, R.|заглавие=Dieta del gufo reale Bubo bubo nella provincia del Verbano Cusio Ossola, Alpi centro-occidentali italiane: confronto tra diverse tipologie ambientali|издание=Parco Naturale Alpe Veglia e Devero|год=2007|ref=Blonda}} * {{статья|автор=Butler, J. M.; Roper, T. J.|заглавие=Escape tactics and alarm responses in badgers Meles meles: a field experiment|издание=Ethology|год=1995|том=99|номер=4|страницы=313—322|ref=Butler & Roper}} * {{книга|автор=Chapman, Joseph A.; Flux, John E.C.|заглавие=Rabbits, Hares, and Pikas: Status Survey And Conservation Action Plan|издательство=World Conservation Union|год=1991|allpages=172|isbn=978-2831700199|ref=Chapman & Flux}} * {{книга|автор=Cramp, Stanley (Chief Editor).|том=Vol. IV: Terns to Woodpeckers|заглавие=Handbook of the Birds of Europe, the Middle East, and North Africa: The Birds of the Western Palearctic|издательство=Oxford University Press|год=1985|страниц=960|isbn=978-0198575078|ref=Cramp}} * {{статья|автор=Dahmer, Thomas D.|заглавие=Feral/stray dogs and civet mortality on Kau Sai Chau, 2001-2|ссылка=http://www.biosch.hku.hk/ecology/porcupine/por27pdf/por27-p07-11.pdf|издание=Porcupine|год=2002|номер=27|страницы=7—9|ref=Dahmer}} * {{статья|автор=De Cupere, B.; Thys, S.; Van Neer, W.; Ervynck, A.; Corremans, M.; Waelkens, M.|заглавие=Eagle owl (Bubo bubo) pellets from Roman Sagalassos (SW Turkey): distinguishing the prey remains from nest and roost sites|издание=International Journal of Osteoarchaeology|год=2009|том=19|номер=1|страницы=1—22|ref=Cupere et al.}} * {{статья|автор=del Mar Delgado, M.; Penteriani, V.|заглавие=Gender determination of Eurasian Eagle-Owls (Bubo bubo) by morphology|ссылка=http://digital.csic.es/bitstream/10261/62255/1/jraptor.pdf|издание=Journal of Raptor Research|год=2004|том=38|страницы=375—377|doi=|ref=del Mar Delgado & Penteriani}} * {{статья|автор=Donázar, J. A.|заглавие=Variaciones geograficas y estacionales en la alimentacion del Buho real|издание=Ardeola|год=1989|том=36|страницы=25—39|ref=Donázar}} * {{статья|автор=Donázar, J. A.; Hiraldo, F.; Delibes, M.; Estrella, R. R.|заглавие=Comparative food habits of the Eagle Owl Bubo bubo and the Great Horned Owl Bubo virginianus in six Palearctic and Nearctic biomes|издание=Ornis Scandinavica|год=1989|том=20|номер=|страницы=298—306|doi=|ref=Donázar et al.}} * {{книга|автор=Dunning Jr., John B.|заглавие=CRC Handbook of Avian Body Masses|издательство=CRC Press|год=2007|издание=2nd Edition|allpages=672|isbn=978-1420064445|ref=Dunning}} * {{статья|автор=Frey, V.H.|заглавие=Zur Ökologie niederösterreichischer Uhupopulationen|издание=Egretta|год=1973|том=16|страницы=1—68|ref=Frey}} * {{статья|автор=Frey, H.; Walter, W.|заглавие=Zur Ernährung des Uhus, Bubo bubo (Linnaeus 1758), Aves, an einem alpinen Brutplatz in den Hohen Tauern (Salzburg, Österreich)|издание=Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien. Serie B für Botanik und Zoologie|год=1984|том=88/89|страницы=91—99|ref=Frey et al.}} * {{статья|автор=Geidel, Christiane.|заглавие=Entwicklung neuartiger Schutzkonzepte für den Uhu (Bubo bubo)|ссылка=https://www.dbu.de/OPAC/ab/DBU-Abschlussbericht-AZ-26878.pdf|издание=Abschlussbericht|год=2012|том=|номер=|страницы=|doi=|ref=Geidel}} * {{статья|автор=Gritschik W. W.; Tishechkin, А. К.|заглавие=Eagle Owl (Bubo bubo) in Belarus: distribution and breeding biology|издание=The Belarusian Ornithological Bulletin|год=2002|том=5|номер=1|страницы=3—20|ref=Gritschik & Tishechkin}} * {{статья|автор=Hagen, Y.|заглавие=Noen iakttagelser over hubro (Bubo bubo L.) i Rogaland|издание=Stavanger Museums årbok|год=1950|том=60|страницы=93—109|ref=Hagen}} * {{книга|автор=Hume, Rob; Boyer, Trevor.|заглавие=Owls of the World|издательство=BookSales Inc|год=1998|allpages=192|isbn=978-1855853522|ref=Hume & Boyer}} * {{статья|автор=Jánossy, D.; Schmidt, E.|заглавие=Die Nahrung des Uhus (Bubo bubo). Regionale und erdzeitliche Änderungen|издание=Regionale und erdzeitliche Änderungen|год=1970|том=21|номер=|страницы=25—31|doi=|ссылка=http://www.landesmuseum.at/pdf_frei_remote/Bonner-Zoologische-Beitraege_21_0025-0051.pdf|ref=Jánossy & Schmidt}} * {{статья|автор=Jaksić, F. M., & Carothers, J. H.|заглавие=Ecological, morphological, and bioenergetic correlates of hunting mode in hawks and owls|издание=Ornis Scandinavica|год=1985|том=16|номер=3|страницы=165—172|doi=10.2307/3676627|ref=Jaksić & Carothers}} * {{статья|автор=Jaksić, F. M.; Marti, C. D.|заглавие=Comparative food habits of Bubo owls in Mediterranean-type ecosystems|издание=Condor|год=1984|том=86|страницы=288—296|doi=|ref=Jaksić & Marti}} * {{статья|автор=Kang, Tae-Han; Kim, Dal-Ho; Lee, Hansoo; Cho, Hae-Jin; Hur, Wee-Haeng; Han, Sang-Hoon; Kim, Young-Jun; Paek, Woon-Kee; Jin, Seon-Deok; Paik, In-Hwan.|заглавие=Analysis of Home Range of Eurasian Eagle Owl (Bubo bubo) by WT-100|издание=Journal of Asia-Pacific Biodiversity|год=2013|том=6|номер=3|страницы=369—373|doi=10.7229/jkn.2013.6.3.369|ref=Kang et al.}} * {{статья|автор=Karyakin, I., Kovalenko, A., Levin, A., & Pazhenkova, A.|заглавие=Eagle Owl in the Aral-Caspian Region, Kazakhstan|издание=Raptors Conservation|год=2009|том=17|страницы=53—86|ref=Karyakin et al.}} * {{статья|автор=Kolomiytsev, N.P.; Poddubnaya, N.Y.|заглавие=The biology of the eagle owl Bubo bubo in the Lazo Nature Reserve (South Primorye)|издание=Russian Ornithological Journal|год=2007|том=16|номер=364|страницы=835—840|ref=Коломийцев и Поддубная}} * {{книга|автор=König, Claus; Weick, Friedhelm.|заглавие=Owls of the World|издание=2nd edition|издательство=Christopher Helm|год=2008|isbn=978-1-4081-0884-0|ref=König & Weick}} * {{статья|автор=Korpimäki, E.; Norrdahl, K.|заглавие=Avian predation on mustelids in Europe 1: occurrence and effects on body size variation and life traits|издание=Oikos|год=1989|том=55|номер=2|страницы=205—215|ref=Korpimäki & Norrdahl}} * {{статья|автор=Larivière, S.; Seddon, P.J.|заглавие=Vulpes rueppelli|издание=Mammalian Species|год=2001|том=678|страницы=1—5|doi=10.1644/1545-1410(2001)678<0001:VR>2.0.CO;2|ref=Larivière & Seddon}} * {{статья|автор=Larraz, Serrano D.|заглавие=Interhabitat differences in the diet of the Eagle Owl (Bubo bubo) in the mid Ebro river valley (NE Spain): effect of European rabbit (Oryctolagus cuniculus) availability|издание=Ardiola|год=1998|том=45|номер=1|страницы=35—46|doi=|ссылка=http://www.ardeola.org/files/369.pdf|ref=Larraz}} * {{статья|автор=Laursen, J. T.|заглавие=Fødevalg hos Stor Hornugle Bubo bubo i Danmark|издание=Dansk Orn. Foren. Tidsskr|год=1999|том=93|страницы=141—144|ref=Laursen}} * {{статья|автор=Lebl, K.; Bieber, C.; Adamík, P.; Fietz, J.; Morris, P.; Pilastro, A.; Ruf, T.|заглавие=Survival rates in a small hibernator, the edible dormouse: a comparison across Europe|издание=Ecography|год=2011|том=34|номер=4|страницы=683—692|ref=Lebl et al.}} * {{статья|автор=Leditznig, C.; Leditznig, W.; Gossow, H.|заглавие=15 Jahre Untersuchungen am Uhu (Bubo bubo) im Mostviertel Niederösterreichs-Stand und Entwicklungstendenzen|издание=Egretta|год=2001|том=44|страницы=45—73|doi=|ref=Leditznig et al.}} * {{статья|автор=Levy, N.; Bernadsky, G.|заглавие=Creche behavior of nubian ibex Capra ibex nubiana in the Negev desert highlands, Israel|издание=Israel Journal of Zoology|год=1991|том=37|номер=3|страницы=125—137|ref=Levy & Bernadsky}} * {{статья|автор=Lourenco, R., & Rabaca, J.|заглавие=Intraguild predation by Eagle Owls in Europe|издание=Airo|год=2006|том=16|страницы=63—68|ref=Lourenco & Rabaca}} * {{статья|автор=Malafosse, J.|заглавие=Quelques données sur le Hibou grand-duc (Bubo bubo) dans le département de la Lozère de 1978 à 1984|издание=Le Grand-Duc|год=1985|том=26|страницы=26—32|doi=|ref=Malafosse}} * {{статья|автор=Marchesi, Luigi; Sergio, Fabrizio; Pedrini, Paolo.|заглавие=Costs and benefits of breeding in human-altered landscapes for the Eagle Owl Bubo bubo|издание=Ibis|год=2002|том=144|номер=4|страницы=164—177|doi=10.1046/j.1474-919X.2002.t01-2-00094_2.x|ref=Marchesi et al.}} * {{книга|автор=Marks, J. S.; Cannings, R. J.; Mikkola, H.|заглавие=Family Strigidae (Typical Owls)|ответственный=del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi.|издание=Handbook of the Birds of the World|год=1999|том=Volume 5: Barn-owls to Hummingbirds|allpages=759|isbn=978-84-87334-25-2|ref=Marks et al.}} * {{книга|автор=Mikkola, Heimo|заглавие=Owls of the World: A Photographic Guide|издательство=Firefly Books|год=2012|allpages=512|isbn=978-1770851368|ref=Mikkola}} * {{статья|автор=Mikkola, H.; Tornberg, R.|заглавие=Sex-specific diet analysis of the Eurasian Eagle Owl in Finland|издание=Ornis Fennica|год=2014|том=91|страницы=195—200|ref=Mikkola & Tornberg}} * {{статья|автор=Mikkonen, T.; Valkama, J.; Wihlman, H.; Sukura, A.|заглавие=Spatial Variation of Trichinella prevalence in rats in Finnish waste disposal sites|издание=Journal of Parasitology|год=2005|том=91|номер=|страницы=210—213|doi=|ref=Mikkonen et al.}} * {{статья|автор=Milehic, T.|заглавие=Diet of the Eagle Owl Bubo bubo in southwestern Slovenia|издание=Acrocephalus|год=2002|том=23|номер=112|страницы=81—86|ref=Milehic}} * {{книга|автор=Morris, Desmond.|заглавие=Owl|издательство=Reaktion Books|год=2009|allpages=224|isbn=978-1861895257|ref=Morris}} * {{книга|автор=Mullarney, Killian; Svensson, Lars; Zetterstrom, Dan; Grant, Peter|заглавие=Collins Bird Guide: The Most Complete Field Guide to the Birds of Britain and Europe|издательство=Harpercollins Pub Ltd|год=1998|allpages=400|isbn=0-00-219728-6|ref=Mullarney et al.}} * {{статья|автор=Norberg, R. A.|заглавие=Occurrence and independent evolution of bilateral ear asymmetry in owls and implications on owl taxonomy|издание=Philosophical Transactions of The Royal Society B Biological Sciences|год=1977|том=280|номер=973|страницы=375—408|doi=10.1098/rstb.1977.0116|ref=Norberg}} * {{статья|автор=Obuch, J.; Karaska, D.|заглавие=The Eurasian eagle-owl (Bubo bubo) diet in the Orava Region (N Slovakia)|издание=Slovak Raptor Journal|год=2010|том=4|страницы=83—98|ref=Obuch & Karaska}} * {{статья|автор=Papageorgiou, N. K.; Vlachos, C. G.; Bakaloudis, D. E.|заглавие=Diet and nest site characteristics of Eagle Owl (Bubo bubo) breeding in two different habitats in north-eastern Greece|издание=Avocetta|год=1993|том=17|номер=1|страницы=49—54|doi=|ref=Papageorgiou et al.}} * {{книга|автор=Penteriani, V., Delgado, M. M.|часть=Búho real – Bubo bubo|заглавие=Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles|ссылка=http://digital.csic.es/bitstream/10261/110567/1/bubbub_v1.pdf|ответственный=Salvador, A., Bautista, L. M. (Eds.)|место=Madrid|издательство=Museo Nacional de Ciencias Naturales|год=2010|ref=Penteriani & Delgado}} * {{публикация|статья|автор=Penteriani, V.|заглавие=thology Ecology & Evolution|издание=Variation in the function of Eagle Owl vocal behaviour: territorial defence and intra-pair communication?|год=2002|issue=3|volume=14|страницы=275—281|ref=Penteriani}} * {{статья|автор=Penteriani, V.; Gallardo, M.; Roche, P.|заглавие=Landscape structure and food supply affect eagle owl (Bubo bubo) density and breeding performance: a case of intra-population heterogeneity|издание=Journal of Zoology|год=2002|том=257|номер=3|страницы=365—372|doi=|ref=Penteriani et al.}} * {{статья|автор=Penteriani, V.; Sergio, F.; del Mar Delgado, M.; Gallardo, M.; Ferrer, M.|заглавие=Biases in population diet studies due to sampling in heterogeneous environments: a case study with the Eagle Owl|издание=Journal of Field Ornithology|год=2005|том=76|номер=3|страницы=237—244|ref=Penteriani et al.}} * {{статья|автор=Penteriani, Vincenzo; Delgado, Maria M.; Pérez-García, Juan M.; Botella, Francisco; García, Santiago; Zapata, José A. Sanchez; Ortega, Mario L.; Martínez, José E.; Calvo, José F.; Ortego, Joaquín; Penteriani, Giulia; Melletti, Mario; Krugersberg, Igor; Talavera Olga M.|заглавие=Sex allocation from an owl perspective: clutch order could determine brood sex to reduce sibling aggression in the Eagle Owl Bubo bubo|издание=Ornis Fennica|год=2010|том=87|страницы=135—143|ref=Penteriani et al.}} * {{статья|автор=Penteriani, Vincenzo; Lourenço, Rui; del Mar Delgado, Maria|заглавие=Eagle Owls in Doñana: a conservation dilemma or not?|ссылка=http://www.vincenzopenteriani.org/wp-content/uploads/bubo-bubo-British-Birds.pdf|издание=British Birds|год=2012|том=105|страницы=88—95|ref=Penteriani et al.}} * {{статья|автор=Pérez-Garcíaa, Juan M.; Sánchez-Zapataa, José A.; Botellaa, Francisco |заглавие=Distribution and breeding performance of a high-density Eagle Owl Bubo bubo population in southeast Spain|издание=Bird Study|год=2012|том=59|номер=1|страницы=|doi=10.1080/00063657.2011.613111|ref=Pérez-Garcíaa et al.}} * {{статья|автор=Qinghu, C.; Jianping, S.; Zhigang, J.|заглавие=Summer diet of two sympatric species of raptors upland buzzard (Buteo hemilasius) and Eurasian eagle owl (Bubo bubo) in Alpine meadow: Problem of coexistence|издание=Polish Journal of Ecology|год=2008|том=56|номер=1|страницы=173—179|doi=|ref=Qinghu et al.}} * {{статья|автор=Rosina, V. V., & Shokhrin, V. P.|заглавие=Bats in the diet of owls from the Russian far East, southern Sikhote Alin|издание=Hystrix It. J. Mammal|год=2011|том=22|страницы=205—213|ref=Rosina et al.}} * {{статья|автор=Ruiz-Olmo, J.; Batet, A.; Jiménez, J.; Martínez, D.|заглавие=Habitat selection by female otters with small cubs in freshwater habitats in northeast Spain|издание=Lutra|год=2005|том=48|номер=1|страницы=45—46|ref=Ruiz-Olmo et al.}} * {{статья|автор=Sandor, A. D.; Bugariu, S.|заглавие=Food habits of the Eurasian Eagle Owl (Bubo bubo) in Cheile Dobrogei Gorge|издание=Scientific Annals of the Danube Delta Institute|год=2008|том=16|страницы=69—74|ref=Sandor & Bugariu}} * {{статья|автор=Sandor, A. D.; Ionescu, D. T.|заглавие=Diet of the eagle owl (Bubo bubo) in Braşov, Romania|издание=North-Western Journal of Zoology|год=2009|том=5|номер=1|страницы=170—178|doi=|ref=Sandor & Ionescu}} * {{статья|автор=Schaefer, H.|заглавие=Womit ernährt der uhu (Bubo bubo) in Lappland seine Jungen|издание=Bonner zoologische Beiträge|год=1970|том=21|страницы=52—62|ref=Schaefer}} * {{статья|автор=Schaefer, H.|заглавие=Beutetiere des uhus Bubo bubo aus Karpaten und Lappland|издание=Bonner Zoologische Beiträge|год=1971|том=22|номер=|страницы=153—160|doi=|ref=Schaefer}} * {{статья|автор=Serrano, D.|заглавие=Relationship between raptors and rabbits in the diet of eagle owls in southwestern Europe: competition removal or food stress?|издание=Journal of Raptor Research|год=2000|том=34|номер=4|страницы=305—310|doi=|ref=Serrano}} * {{статья|автор=Shehab, A. H.|заглавие=Diet of the Eagle Owl, Bubo bubo, in Syria|издание=Zoology in the Middle East|год=2004|том=33|номер=1|страницы=|ref=Shehab}} * {{статья|автор=Shin, D. M., Yoo, J. C., & Jeong, D. M.|заглавие=Spatial Variation of Eurasian Eagle-Owl Diets in Wetland and Non-Wetland Habitats in West-Central Korea|издание=Journal of Raptor Research|год=2013|том=47|номер=4|страницы=400—409|ref=Shin et al.}} * {{статья|автор=Simeonov, S.; Boev, Z.|заглавие=A study of the nutritive spectrum of the eagle owl (Bubo bubo L.) in Bulgaria|издание=Ecology|год=1988|том=21|номер=|страницы=47—56|ref=Simeonov & Boev}} * {{статья|автор=Toffoli, R.; Beraudo, P.; Caula, B.; Pavia, M.|заглавие=L'alimentazione di una coppia di Gufo reale Bubo bubo sulle Alpi Marittime|издание=Avocetta|год=1999|том=23|страницы=102|ref=Toffoli et al.}} * {{статья|автор=Tumurbat, J.; Sundev, G.; Yosef, R.|заглавие=Nest site and food composition of the Eagle Owl Bubo bubo in Mongolia|издание=Ardea|год=2009|том=97|номер=4|страницы=519—523|ref=Tumurbat et al.}} * {{статья|автор=Vidal, P.; Bayle, P.|заглавие=Le Grand-Duc d'Europe bubo bubo : Une nouvelle espèce d'oiseau nicheuse sur les îles de Marseille (Bouches-du-Rhône)|издание=Faune de Provence|год=1997|том=18|страницы=55—57|ref=Vidal & Bayle}} * {{статья|автор=Vondracek, J.|заглавие=Beitrag zur Nahrungsökologie und Nahrungszusammensetzung beim Uhu /Bubo bubo/ in den nordböhmischen Lokalitäten|издание=Sylvia|год=1983|том=32|номер=|страницы=39—54|doi=|ref=Vondracek_a}} * {{статья|автор=Vondrácek, J.|заглавие=Puíspevek к potravitfekológh a slozenf potravy vyra velkého na severocesìcych lokalitâch|издание=Sylvia|год=1983|том=22|страницы=39—54|ref=Vondracek_b}} * {{книга|автор=Voous, Karel H.|заглавие=Owls of the Northern Hemisphere|издательство=978-0262220354|год=1988|allpages=456|isbn=The MIT Press|ref=Voous}} * {{статья|автор=Wagner, G., & Springer, M.|заглавие=Zur Ernährung des uhus Bubo bubo im Oberengadin|издание=Orn. Beob|год=1970|том=67|страницы=77—94|ref=Wagner & Springer}} * {{статья|автор=Ward, O. G., & Wurster-Hill, D. H.|заглавие=Nyctereutes procyonoides|ссылка=http://www.science.smith.edu/msi/pdf/i0076-3519-358-01-0001.pdf|издание=Mammalian Species|год=1990|том=358|страницы=1—6|doi=|ref=Ward & Wurster-Hill}} * {{статья|автор=Wassink, G.|заглавие=Het dieet van de Oehoe in Nederland en enkele aangrenzende gebieden in Duitsland|издание=Limosa|год=2010|том=83|страницы=97—108|doi=|ref=Wassink}} * {{статья|автор=Willgohs, J. F.|заглавие=The eagle owl Bubo bubo (L.) in Norway; Part I- Food Ecology|издание=Sterna|год=1974|том=13|страницы=129—177|ref=Willgohs}} * {{статья|автор=Wilson, E. J.; Newson, R. M.; Aliev, F. F.|заглавие=Enemies and Competitors of the Nutria in USSR|издание=Journal of Mammalogy|год=1966|том=47|номер=2|страницы=353—355|doi=10.2307/1378154|ref=Wilson et al.}} * {{книга|автор=Witherby, H. F. (ed.)|заглавие=Handbook of British Birds|издательство=H. F. and G. Witherby Ltd|год=1943|том=Volume 2: Warblers to Owls|ref=Witherby}} == Ссылки == {{wiktionary|филин}} * {{ВТ-ЭСБЕ}} * {{cite web | url = http://www.sevin.ru/vertebrates/index.html?birds/377.html | title = ''Bubo bubo'' (Linnaeus, 1758) — Филин | work = Позвоночные животные России | publisher = Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук | accessdate = 2013-04-16 | archiveurl = http://www.webcitation.org/6FwRAGohZ | archivedate = 2013-04-17 }} [[Категория:Филины]] [[Категория:Птицы Евразии]] [[Категория:Животные, описанные в 1758 году]] [[Категория:Красная книга Оренбургской области]]'