Клетка-канделябр
Потенциал действия в пирамидальном нейроне (клетка 1) вызывает спайк в клетке-канделябре (2) благодаря сильной связи, что в свою очередь вызывает спайк третьего порядка в следующей пирамидальной клетке (3). Благодаря этому спайку, трисинаптический EPSP фиксируется аппаратурой на пирамидальной постсинаптической клетке (клетка 4, событие A). В то же время, клетка 3 провоцирует активность как в корзинчатом (5), так и в канделяберном нейроне (6). Корзинчатый нейрон вызывает гиперполяризирующий IPSP на пирамидальной клетке, что отмечается в постсинаптической записи активности (клетка 4, событие B), на расстоянии уже в четыре синапса от первоначального спайка. Спайк клетки-канделябра (6) вызывает активность в ещё одной пирамидальной клетке (7), а это вызывает в анализируемом нейроне EPSP (клетка 4, событие C), в пяти синапсах от первоначального спайка. В целом постсинаптический пирамидальный нейрон (клетка 4) демонстрирует отложенную последовательность EPSP-IPSP-EPSP (события A, B, C) под воздействием сигналов, прошедших соответственно через три, четыре и пять синапсов. Molnar et al. предполагают,[2] что подобные полисинаптические пути активируются единственным потенциалом действия кортикальной пирамидальной клетки.
Клетки-канделябры (англ. chandelier cell, chandelier neuron; иногда: канделябровидные клетки) — ГАМКергические интернейроны коры головного мозга, образующие характерные продолговатые аксо-аксональные соединения исключительно с начальными сегментами аксонов пирамидальных клеток. Так называемые «картриджи» — аксональные терминали, окутывающие начальные сегменты пирамидальных аксонов, напоминают свечи и придают нейронам вид канделябра. Клетки-канделябры содержат кальций-связывающий белок парвальбумин и способны к быстрой генерации импульсов. Для идентификации картриджей используется их специфическая иммунореактивность к транспортному белку GABA transporter-1 (GAT-1).GAT-1 обеспечивает обратный захват ГАМК в терминали. Изначально считалось, что клетки-канделябры оказывают тормозное действие на пирамидальные нейроны. Позже было установлено, что в некоторых случаях ГАМКергическое воздействие этих клеток может быть возбуждающим.[3][4]
Одна клетка-канделябр может иннервировать более 200 пирамидальных клеток,[5] что позволяет данному типу клеток участвовать в синхронизации разрядов локальных сетей пирамидальных клеток.[6]
Клиническое значение
[править | править код]При посмертных исследованиях мозга пациентов, имевших при жизни диагноз шизофрении, в клетках-канделябрах наблюдается уменьшение плотности аксональных терминалей (до 40%) и снижение содержания фермента GAD67, необходимого для синтеза ГАМК.[7] В попытке объяснить, как дисфункция клеток-канделябров может вызывать дерегуляцию дофаминергической системы и психоз, создаются вычислительные модели нейросетей, в которых эмулируются предполагаемые отклонения.[8]
Происхождение
[править | править код]Клетки-канделябры происходят из ранее неизвестной зоны эмбрионального мозга (вентральной герминальной зоны - VGZ)[9].
Ссылки
[править | править код]- Интервью Дэвида Льюиса (русский перевод (недоступная ссылка)) — исследователь клеток-канделябров говорит об их возможной роли в патогенезе шизофрении.
- Развитие кортекса и клетки-канделябры — изображения клеток и рассказ об изменениях, протекающих в них в период полового созревания.
- "Канделябр повышает внимание" Архивная копия от 30 апреля 2009 на Wayback Machine - новостная заметка в Газета.ru; 27 апреля 2009 года. Популярный обзор публикаций в Nature.[10][11]
- "О мышах, людях и канделябрах" (недоступная ссылка) - блог Neuroscience.ru, перевод заметки в PLoS
Примечания
[править | править код]- ↑ 1 2 Woodruff A., Yuste R. Of Mice and Men, and Chandeliers (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2008. — September (vol. 6, no. 9). — P. e243. — doi:10.1371/journal.pbio.0060243. — PMID 18816168. — PMC 2553849.PMC 2553849
- ↑ Molnár G., Oláh S., Komlósi G., Füle M., Szabadics J., Varga C., Barzó P., Tamás G. Complex events initiated by individual spikes in the human cerebral cortex (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2008. — September (vol. 6, no. 9). — P. e222. — doi:10.1371/journal.pbio.0060222. — PMID 18767905. — PMC 2528052.PMC 2528052
- ↑ Szabadics J, Varga C, Molnár G, Oláh S, Barzó P, Tamás G. Excitatory effect of GABAergic axo-axonic cells in cortical microcircuits. Science . 2006 Jan 13; 311(5758):233-5 PMID 16410524
- ↑ Khirug S, Yamada J, Afzalov R, Voipio J, Khiroug L, Kaila K. GABAergic depolarization of the axon initial segment in cortical principal neurons is caused by the Na-K-2Cl cotransporter NKCC1. J Neurosci. 2008;28:4635–4639. PMID 18448640
- ↑ Somogyi P, Freund TF, Cowey A. The axo-axonic interneuron in the cerebral cortex of the rat, cat and monkey. Neuroscience. 1982;7:2577–2607. PMID 7155343
- ↑ Klausberger T, Magill PJ, Marton LF, Roberts JDB, Cobden PM, Buzsaki G, Somogyi P. Brain-state- and cell-type specific firing of hippocampal interneurons in vivo. Nature. 2003;421:844–848. PMID 12594513
- ↑ Pierri JN, Chaudry AS, Woo T-UW, Lewis DA: Alterations in chandelier neuron axon terminals in the prefrontal cortex of schizophrenic subjects. Am J Psychiatry 1999; 156:1709-1719 PMID 10553733 Полнотекстовая статья в открытом доступе Архивная копия от 21 августа 2008 на Wayback Machine (англ.)
- ↑ Tanaka S. Dysfunctional GABAergic inhibition in the prefrontal cortex leading to "psychotic" hyperactivation (англ.) // BMC Neurosci[англ.] : journal. — 2008. — Vol. 9. — P. 41. — doi:10.1186/1471-2202-9-41. — PMID 18439259. — PMC 2387163.
- ↑ Нейробиологи установили происхождение клеток-канделябров. Дата обращения: 24 ноября 2012. Архивировано 28 ноября 2012 года.
- ↑ Sohal V. S., Zhang F., Yizhar O., Deisseroth K. Parvalbumin neurons and gamma rhythms enhance cortical circuit performance (англ.) // Nature : journal. — 2009. — April. — doi:10.1038/nature07991. — PMID 19396159.
- ↑ Cardin J. A., Carlén M., Meletis K., Knoblich U., Zhang F., Deisseroth K., Tsai L. H., Moore C. I. Driving fast-spiking cells induces gamma rhythm and controls sensory responses (англ.) // Nature : journal. — 2009. — April. — doi:10.1038/nature08002. — PMID 19396156.