Апокринные потовые железы
Апокринная потовая железа (/ˈæpəkrən, -ˌkraɪn, -ˌkriːn/; от греческого apo 'прочь' и krinein 'отделять')[1] состоит из свернутой секреторной части, расположенной на стыке дермы и подкожно-жировой клетчатки, из которой прямая часть вставляется и выделяется в подкожную часть волосяного фолликула[2]. У людей апокринные потовые железы встречаются только в определённых местах тела: подмышечные впадины, ареолы и соски молочной железы, ушной канал, веки, крылья ноздрей, область промежности и некоторые части наружных половых органов[3]. Модифицированные апокринные железы включают ресничные железы в веках; серные железы, которые вырабатывают ушную серу; и молочные железы, которые вырабатывают молоко[4]. Остальная часть тела покрыта эккринными потовыми железами[5].
Однако у большинства млекопитающих, не являющихся приматами, апокринные потовые железы расположены на большей части тела[3]. У домашних животных, таких как собаки и кошки, апокринные железы находятся в каждом волосяном фолликуле и даже в мочевыделительной системе, но эккринные железы находятся только в подушечках лап и морде. Их апокринные железы, как и у людей, выделяют маслянистый непрозрачный секрет[6] без запаха, который приобретает характерный запах при бактериальном разложении[7]. Эккринные железы на лапах увеличивают трение и предотвращают скольжение при бегстве от опасности[8].
Строение
[править | править код]Апокринная железа состоит из клубочка секреторных канальцев и выводного протока, который открывается в волосяной фолликул[9]; иногда выводной проток выходит на поверхность кожи рядом с волосами[10]. Железа большая и губчатая, расположена в подкожно-жировой клетчатке глубоко в дерме[5][11], и имеет большую общую структуру и диаметр просвета, чем эккринная потовая железа[12][3]. Секреторные канальцы апокринных желез однослойные, но, в отличие от эккринных секреторных канальцев, содержат только один тип протоковых эпителиальных клеток[13], различаются по диаметру в зависимости от их расположения, а иногда разветвляются на несколько протоков. Канальцы окутаны миоэпителиальными клетками, которые более развиты, чем в их эккринных железах[14][15].
Потоотделение
[править | править код]У копытных и сумчатых животных апокринные железы действуют как основной терморегулятор, выделяя водянистый пот[5]. Однако у большинства млекопитающих апокринные потовые железы выделяют маслянистое (и в конечном итоге вонючее) соединение, которое действует как феромон[16], территориальный маркер и предупреждающий сигнал[6][17][18]. Будучи чувствительными к адреналину, апокринные потовые железы участвуют в эмоциональном потоотделении у людей (вызванном беспокойством, стрессом, страхом, сексуальной стимуляцией и болью)[17].
У пятимесячного человеческого плода апокринные железы распределены по всему телу; через несколько недель они существуют только в ограниченных областях[5], включая подмышки и наружные половые органы[3]. Они неактивны, пока не стимулируются гормональными изменениями в период полового созревания[17].
Механизм
[править | править код]Апокринная железа выделяет маслянистую жидкость с белками и липидами, которая не имеет запаха до микробной активности. Она появляется на поверхности кожи в смеси с кожным салом, поскольку сальные железы открываются в тот же волосяной фолликул[19]. В отличие от эккринных потовых желез, которые выделяют непрерывно, апокринные железы выделяют периодическими рывками[16].
Первоначально считалось, что апокринные потовые железы используют только апокринную секрецию: пузырьки отделяются от секреторных клеток, затем разлагаются в секреторном просвете, выделяя свой продукт[20]. Более поздние исследования также показали, что имеет место мерокринная секреция[21].
Миоэпителиальные клетки образуют гладкую мышечную оболочку вокруг секреторных клеток; когда мышцы сокращаются, они сдавливают секреторные протоки и выталкивают скопившуюся жидкость в волосяной фолликул[16][22]. Пот и кожное сало смешиваются в волосяном фолликуле и поступают смешанными на поверхность эпидермиса[5]. Апокринный пот мутный, вязкий, изначально без запаха и имеет рН 6-7,5. Она содержит воду, белок, отходы углеводного обмена и NaCl[23]. Свой характерный запах пот приобретает только после разложения бактериями, которые выделяют летучие молекулы запаха[19]. Большее количество бактерий (особенно коринебактерий) приводит к усилению запаха. Наличие подмышечных волос также делает запах ещё более резким, поскольку на волосках скапливаются выделения, мусор, кератин и бактерии[11].
Распространение
[править | править код]У млекопитающих, не являющихся приматами, апокринные потовые железы обычно располагаются на большей части их тела[3]. Лошади используют их в качестве устройства терморегуляции, поскольку они регулируются адреналином и более широко распространены у лошадей, чем в других группах[24]. Скунсы, с другой стороны, используют железы для выделения секрета, который действует как мощный защитный механизм[16].
«Подмышечные органы», ограниченные участки с равным количеством апокринных и эккринных потовых желез, существуют только у людей, горилл и шимпанзе[5]. У людей апокринные железы в этой области наиболее развиты (с наиболее сложными клубочками)[14]. У мужчин больше апокринных потовых желез, чем у женщин, во всех подмышечных областях[25][26].
В настоящее время нет доказательств того, что какие-либо потовые железы существенно различаются в зависимости от расовой группы, при этом в большинстве исследований утверждается, что вариации подвержены методологическим недостаткам[27].
См. также
[править | править код]Примечания
[править | править код]- ↑ The new Oxford American dictionary. — 2nd ed. — New York, N.Y.: Oxford University Press, 2005. — xl, 2051 pages с. — ISBN 0-19-517077-6, 978-0-19-517077-1.
- ↑ Elston, William D. Andrew's Diseases of the Skin: Clinical Dermatology / William D. Elston, Timothy G. James, Dirk M. Berger. — 10th. — Philadelphia : Saunders Elsevier, 2006. — P. 7. — ISBN 9780808923510.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurosumi, Shibasaki, Ito, 1984, p. 255.
- ↑ Krstic, 2004, p. 466.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Edgar Folk Jr, G.; Semken Jr, A. (1 September 1991). "The evolution of sweat glands". International Journal of Biometeorology. 35 (3): 180—6. Bibcode:1991IJBm...35..180F. doi:10.1007/BF01049065. ISSN 0020-7128. PMID 1778649. S2CID 28234765.
- ↑ 1 2 Cutaneous Apocrine Gland Tumors. The Merck Veterinary Manual. Merck Sharp & Dohme Corp.. Архивировано 4 марта 2016 года.
- ↑ Eroschenko, 2008, pp. 228–229.
- ↑ Wilke, Martin, Terstegen, Biel, 2007, p. 170.
- ↑ Kurosumi, Shibasaki, Ito, 1984, pp. 255–256.
- ↑ Tsai, 2006, pp. 496–497.
- ↑ 1 2 Tsai, 2006, p. 497.
- ↑ Krstic, 2004, p. 468.
- ↑ Bolognia, Jean. Dermatology. Structure and Function of Eccrine, Apocrine and Sebaceous Glands / Jean Bolognia, Joseph L. Jorizzo, Julie V. Schaffer. — 3rd. — 2012. — P. 539–544. — ISBN 978-0723435716.
- ↑ 1 2 Kurosumi, Shibasaki, Ito, 1984, p. 256.
- ↑ Eroschenko, 2008, p. 226.
- ↑ 1 2 3 4 Spearman, Richard Ian Campbell. The Integument: A Textbook For Skin Biology. — CUP Archive, 1973. — Vol. 3. — P. 137. — ISBN 9780521200486.
- ↑ 1 2 3 Wilke, Martin, Terstegen, Biel, 2007, p. 171.
- ↑ Jordania, Joseph. Why do People Sing? Music in Human Evolution. — Tbilisi, Georgia : Logos, 2011. — P. 123–124. — ISBN 9789941401862.
- ↑ 1 2 Wilke, Martin, Terstegen, Biel, 2007, p. 175.
- ↑ "sweat gland". Miller-Keane Encyclopedia & Dictionary of Medicine, Nursing, and Allied Health (7th ed.). Saunders. 2003. Архивировано 28 июля 2020. Дата обращения: 18 декабря 2012. Источник. Дата обращения: 8 сентября 2022. Архивировано 28 июля 2020 года.
- ↑ Henrikson, Ray C. NMS Histology / Ray C. Henrikson, Gordon I. Kaye, Joseph E. Mazurkiewicz. — 3rd. — Lippincott Williams & Wilkins, 1 July 1997. — P. 234. — ISBN 9780683062250.
- ↑ Martini, Frederic. Anatomy and Physiology' 2007. — Rex Bookstore, Inc.. — P. 122. — ISBN 9789712348075.
- ↑ Draelos, Zoe Diana. Prevention of Cosmetic Problems // Preventive Dermatology. — Springer, 2010. — P. 182. — ISBN 9781849960267. — doi:10.1007/978-1-84996-021-2_16.
- ↑ Caceci, Thomas Integument I: Skin. VM8054 Veterinary Histology Laboratory Exercises. Virginia–Maryland Regional College of Veterinary Medicine. Дата обращения: 19 декабря 2012. Архивировано из оригинала 13 мая 2015 года.
- ↑ Wilke, Martin, Terstegen, Biel, 2007, p. 174.
- ↑ Stoddart, 1990, p. 60.
- ↑ Taylor, Susan C. (1 February 2002). "Skin of color: Biology, structure, function, and implications for dermatologic disease". Journal of the American Academy of Dermatology. 46 (2, Supplement 2): S41—S62. doi:10.1067/mjd.2002.120790. PMID 11807469.
Литература
[править | править код]- Eroschenko, Victor P. Integumentary System // DiFiore's Atlas of Histology with Functional Correlations. — Lippincott Williams & Wilkins, 2008. — P. 212–234. — ISBN 9780781770576.
- Krstic, Radivoj V. Human Microscopic Anatomy: An Atlas for Students of Medicine and Biology. — Springer, 2004. — P. 464, 466—469. — ISBN 9783540536666.
- Kurosumi, Kazumasa. Cytology of the Secretion in Mammalian Sweat Glands // Protein Diffusion in Cell Membranes: Some Biological Implications / Kazumasa Kurosumi, Susumu Shibasaki, Toshiho Ito. — Orlando, Florida : Academic Press, 1984. — P. 253–330. — ISBN 9780123644879.
- Stoddart, D. Michael. The scented ape: The biology and culture of human odour. — Cambridge : Cambridge University Press, 1990. — P. 60–61. — ISBN 978-0521375115.
- Tsai, Ren-Yu. Treatment of Excessive Axillary Sweat Syndrome (Hyperhidrosis, Osmidrosis, Bromhidrosis) with Liposuction // Liposuction: Non-Cosmetic Applications. — Germany : Springer, 2006. — P. 496–497. — ISBN 9783540280439.
- Wilke, K.; Martin, A.; Terstegen, L.; Biel, S. S. (2007-06). "A short history of sweat gland biology". International Journal of Cosmetic Science. 29 (3): 169—179. doi:10.1111/j.1467-2494.2007.00387.x. ISSN 1468-2494. PMID 18489347. S2CID 205556581.
- Preti, George; Leyden, James (2010). "Genetic Influence on Human Body Odor: From Genes to the Axillae". Journal of Investigative Dermatology. 130 (2): 334—346. doi:10.1038/jid.2009.396. PMID 20081888.
Ссылки
[править | править код]- Diagram of eccrine and apocrine sweat glands from Mayo Clinic