Нейромер: различия между версиями
| [отпатрулированная версия] | [отпатрулированная версия] |
| Строка 4: | Строка 4: | ||
== Эмбриональное развитие == |
== Эмбриональное развитие == |
||
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование |
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления [[анатомия|анатомо]]-[[гистология|гистологические]] границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.<ref name="tuckett1">{{публикация|статья|автор=Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay|заглавие=The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study|издание=Development|год=1985|номер=1|том=87|issn=1477-9129|ссылка=http://dev.biologists.org/content/develop/87/1/215.full.pdf|страницы=215-228|язык=en|pmid=4031754}}</ref> Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).<ref name="tuckett1" /> Исчезновение же нейромер и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).<ref name="tuckett1 /"> Сами же нейромеры на каждом этапе развития при этом предполагались возникающими ''de novo'', независимо одна от другой, из клеток соответствующего участка нервной трубки, а не как результат разделения уже существующего нейромера на два или несколько меньших нейромеров.<ref name="tuckett1 /"> |
||
Однако позднее было показано, что, даже если такой порядок возникновения, упрочения границ и последующего исчезновения нейромеров головного мозга в целом верен для эмбрионов не-млекопитающих позвоночных (он был верен для изученных ранними авторами модельных организмов рыб, птиц, пресмыкающихся), он в целом неверен для эмбрионов млекопитающих.<ref name="tuckett1 /"> |
|||
| ⚫ | На стадии Карнеги 9 |
||
| ⚫ | На стадии Карнеги 9 в будущем головном мозгу эмбриона человека можно различить шесть первичных нейромер, перечисляемых в порядке от рострального (головного) конца к каудальному (хвостовому): состоящий из одной первичной прозомеры P будущий [[передний мозг|прозэнцефалон (передний мозг)]], также состоящий из одной первичной мезомеры М будущий [[средний мозг|мезэнцефалон (средний мозг)]], и будущий [[ромбовидный мозг|ромбэнцефалон (ромбовидный мозг)]], состоящий из четырёх первичных [[ромбомер]], обозначаемых буквами A, B, C и D.<ref name="muller1997" /><ref name="rahilly2013" /> |
||
| ⚫ | На стадии Карнеги 14 |
||
| ⚫ | На стадии Карнеги 14 в головном мозгу эмбриона человека формирование вторичных нейромер завершается. На этой стадии можно различить пять вторичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]], а в них — в сумме шестнадцать вторичных нейромер: пять вторичных прозомер (одна T1 в телэнцефалоне, и четыре в диэнцефалоне — D1 и D2, последняя с подразделением на ростральный и каудальный парэнцефалоны и синэнцефалон, составляющие три отдельные вторичные нейромеры), две вторичные мезомеры M1 и M2 в мезэнцефалоне, и восемь вторичных ромбомер Rh1-Rh8, плюс перешеек (истмус) I, также представляющий собой отдельную ромбомеру.<ref name="muller1997 /><ref name="rahilly2013" /> |
||
[[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова ни собственно нейромерами, ни производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти «истинных» вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.<ref name="rahilly2013" /> |
[[Полушария мозга|Большие полушария]] головного мозга не являются в строгом смысле слова ни собственно нейромерами, ни производными какой-либо нейромеры. Изначально они формируются как вырост из прозомеры T1 далеко за её пределы, вперёд, расширяющийся затем по бокам, в обе стороны. Они не имеют специфической нейромерной организации, сегментного строения. Тем не менее, для удобства классификации нейромер, предложено считать большие полушария мозга псевдопрозомерой T2, не включаемой, однако, в общий счёт 16-ти «истинных» вторичных нейромер головного мозга или пяти «истинных» вторичных прозомер у эмбриона человека.<ref name="rahilly2013" /> |
||
Версия от 17:52, 2 октября 2017
Нейромер (англ. neuromere) — это эмбриональная структура, формирующаяся вскоре после нейруляции в первичной нервной трубке зародышей хордовых животных, ещё до образования первичных мозговых пузырей. Нейромеры представляют собой поперечные волнообразные утолщения в развивающейся нервной трубке, отделённые друг от друга бороздками или складками либо гребнями.[1][2]
Выделяют первичные и вторичные нейромеры.
Эмбриональное развитие
На ранних этапах изучения сегментной организации развивающейся нервной системы у эмбрионов позвоночных было выдвинуто предположение, что формирование нейромеров у них происходит в три этапа, как результат трёх последовательных волн интенсивного деления и дифференцировки клеток, распространяющихся от рострального (переднего, головного) конца эмбриона к каудальному (заднему, хвостовому), и что на каждом этапе после прохождения этих волн деления анатомо-гистологические границы будущих нейромеров становятся всё более чёткими и определёнными, а судьба клеток дифференцирующегося нейроэпителия в границах этих будущих нейромеров — всё более однозначной.[3] Эти эмбриональные структуры были названы ранними авторами, соответственно, пронейромерами (или пренейромерами, «прообразами» будущих нейромеров), затем собственно нейромерами, и затем — постнейромерами, или метанейромерами («зрелыми» нейромерами).[3] Исчезновение же нейромер и их границ по мере созревания нервной системы эмбриона и замещения нейромеров структурами будущего «зрелого» или «взрослого» мозга, как предполагалось ранними авторами, происходит в обратном направлении, от каудального (заднего, хвостового) конца к ростральному (переднему, головному).Ошибка в сносках?: Отсутствует закрывающий тег </ref>
Нейромеры же будущего спинного мозга располагаются в точности на границах сомитов, и управляют образованием соответствующих позвонков и межпозвонковых дисков, через которые будут проходить будущие спинномозговые корешки. У человеческого эмбриона спинномозговых нейромер, после завершения образования сомитов, тридцать две, по числу сомитов и соответствующих им позвонков.
Анатомия спинного мозга
Нейромеры будущего спинного мозга развивающегося эмбриона тесно коррелируют и по своему числу, и по анатомическому расположению и функциям с сегментами спинного мозга новорождённого позвоночного животного. От них отходят передние и задние (вентральные и дорсальные) корешки спинного мозга. Сам по себе спинной мозг у новорождённых или взрослых позвоночных (в том числе и человека) не сегментирован, в отличие от брюшной нервной цепи членистоногих, в которой каждому сегменту тела (вернее, каждому сомиту эмбриона членистоногого, которых может быть больше, чем сегментов тела взрослого животного, так как некоторые сомиты в дальнейшем срастаются и сливаются) соответствует свой отдельный нервный узел или ганглий. Сегментация спинного мозга позвоночных проводится по позвонкам и соответствующим отходящим между ними спинномозговым корешкам, и их зонам иннервации.
У человека имеется 31 сегмент спинного мозга, в соответствии с 30-ю позвонками, и 31-32 сомитами человеческого эмбриона на стадии завершения образования сомитов. Эти сегменты группируют на пять зон: шейные, грудные, спинные, поясничные и копчиковую зоны, соответственно разделению позвонков на такие же подгруппы.
Восемь шейных сегментов
Шейные спинномозговые корешки выходят выше первого шейного позвонка (C1) и ниже шейных позвонков C1-C7. Таким образом, в шейном сегменте у человека имеется восемь спинномозговых корешков, несмотря на то, что шейных позвонков у человека всего семь.
Двенадцать грудных сегментов
Спинномозговые корешки двенадцати грудных сегментов спинного мозга человека выходят ниже грудных позвонков T1-T12.
Пять спинных сегментов
Спинномозговые корешки пяти спинных сегментов спинного мозга человека выходят ниже спинных позвонков L1-L5.
Пять поясничных сегментов
Спинномозговые корешки пяти поясничных сегментов спинного мозга человека выходят ниже пяти поясничных позвонков S1-S5.
Один копчиковый сегмент
Первоначально в ходе эмбрионального развития имеются два копчиковых позвонка, S1 и S2, которые затем срастаются, образуя неподвижный копчик. Корешковые нервы при этом выходят из нижнего отверстия копчика, формируя так называемый конский хвост.
Более детально
Система управления развитием
Примечания
- ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. The timing and sequence of appearance of neuromeres and their derivatives in staged human embryos : [англ.] // Acta Anatomica. — 1997. — Т. 158, № 2. — С. 83-99. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000147917. — OCLC 86493197. — PMID 9311417.
- ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. The longitudinal growth of the neuromeres and the resulting brain in the human embryo : [англ.] // Cells Tissues Organs. — 2013. — Т. 197, № 3 (February). — С. 178-195. — ISSN 1422-6421. — doi:10.1159/000343170. — OCLC 5817230667.
- ↑ 1 2 Fiona Tuckett, Lynette Lim, Gillian M. Morriss-Kay. The ontogenesis of cranial neuromeres in the rat embryo. I. A scanning electron microscope and kinetic study : [англ.] // Development. — 1985. — Т. 87, № 1. — С. 215-228. — ISSN 1477-9129. — PMID 4031754.