Хитридиомикоз: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 28: Строка 28:


Считается, что хитридиомикоз развивается следующим образом: зооспоры сначала сталкиваются с кожей амфибии и быстро вырастают в спорангии, которые производят новые зооспоры<ref name="berger2005">{{статья | автор = Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE| заглавие = Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatis| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2005| том = 68| выпуск = | страницы = 51—63| doi = 10.3354/dao068051| язык = en}}</ref>. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры реинфицируют хозяина. Морфологические изменения у амфибий, зараженных грибком, включают покраснение кожи брюшной стороны тела, судороги с разгибанием задних конечностей, скопления отшелушившейся кожи по всему телу, отслоение поверхностного эпидермиса ног и других частей тела, небольшая шероховатость поверхности с небольшими метками на коже, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния. Изменения в поведении могут включать вялость, неспособность искать убежища, неспособность убежать, потерю выпрямительного рефлекса и неправильную осанку (например, сидение с раздвинутыми задними ногами).
Считается, что хитридиомикоз развивается следующим образом: зооспоры сначала сталкиваются с кожей амфибии и быстро вырастают в спорангии, которые производят новые зооспоры<ref name="berger2005">{{статья | автор = Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE| заглавие = Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatis| ссылка = | издание = Diseases of Aquatic Organisms| год = 2005| том = 68| выпуск = | страницы = 51—63| doi = 10.3354/dao068051| язык = en}}</ref>. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры реинфицируют хозяина. Морфологические изменения у амфибий, зараженных грибком, включают покраснение кожи брюшной стороны тела, судороги с разгибанием задних конечностей, скопления отшелушившейся кожи по всему телу, отслоение поверхностного эпидермиса ног и других частей тела, небольшая шероховатость поверхности с небольшими метками на коже, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния. Изменения в поведении могут включать вялость, неспособность искать убежища, неспособность убежать, потерю выпрямительного рефлекса и неправильную осанку (например, сидение с раздвинутыми задними ногами).

== Клинические признаки ==
Амфибии, инфицированные ''B. dendrobatidis'', имеют много различных клинических признаков. Возможно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, возникающая через восемь дней после заражения<ref name="nichols2001" />. Инфицированные особи также обычно находятся в вялом состоянии, их движения медленны и они отказываются двигаться даже при прикосновении к ним. У большинства видов лягушек, пораженных ''B. dendrobatidis'' наблюдается чрезмерное отслаивание кожи. Куски отделившейся кожи непрозрачные, серо-белые либо желтовато-коричневые. Некоторые из этих кусков кожи прилипают к коже амфибий<ref name="whittaker" />. Эти признаки инфекции чаще всего наблюдаются через 12—15 дней после заражения<ref name="nichols2001" />. Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных особей, поскольку они не могут получать необходимые питательные вещества, выделять токсины и, в некоторых случаях, дышать<ref name="whittaker" />. Другими распространенными признаками являются покраснение кожи, судороги и потеря выпрямительного рефлекса<ref name="nichols2001" />. У [[головастик]]ов ''B. dendrobatidis'' поражает ротовые полости, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или изменению цвета рта<ref name="whittaker" />.

== Исследование и влияние ==
Похоже, что хитридиевый грибок амфибий лучше всего растет при температуре от +17 до +25 °C<ref name="piotrowski2004" />, и воздействие на инфицированных лягушек высокими температурами может их вылечить<ref name="woodhams2003">{{статья | автор = Woodhams, D. C., R. A. Alford, et al.| заглавие = Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature| ссылка = | издание = Diseases of aquatic organisms| год = 2003| том = 55| выпуск = | страницы = 65—67| doi = | язык = en}}</ref>. В природе, чем больше времени отдельные особи лягушек находятся при температуре выше +25 °C, тем меньше вероятность заражения их хитридиевым грибком<ref name="rowley2013">{{статья | автор = Rowley J. J. L., Alford R. A.| заглавие = Hot bodies protect amphibians against chytrid infection in nature| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3604863| издание = Scientific Reports| год = 2013| том = 3| выпуск = | страницы = 1515| doi = 10.1038/srep01515| язык = en}}</ref>. Это может объяснять, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий происходит в основном на больших высотах и ​​в более прохладные месяцы<ref>{{статья | автор = Woodhams D. C.; Alford R. A.| заглавие = The ecology of chytridiomycosis in rainforest stream frog assemblages of tropical Queensland| ссылка = | издание = Conserv. Biol.| год = 2005| том = 19| выпуск = 5| страницы = 1449—1459| doi = 10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x| язык = en}}</ref>. Кожные пептиды естественного происхождения могут ингибировать рост ''B. dendrobatidis'', когда температура инфицированных амфибий составляет около +10 °C, позволяя таким видам, как лягушка ''[[Rana pipiens]]'', излечиваться от инфекции примерно в 15 % случаев<ref name="voordouw2010">{{статья | автор = Voordouw MJ, Adama D, Houston B, Govindarajulu P, Robinson J| заглавие = Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana pipiens| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2846871| издание = BMC Ecol.| год = 2010| том = 10| выпуск = 6| страницы = 605—607| doi = 10.1186/1472-6785-10-6| язык = en}}</ref>.

Несмотря на то, что грибку ''B. dendrobatidis'' приписывают многие случаи снижения численности амфибий, некоторые виды противостоят инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем устойчивости к заболеванию<ref>{{статья | автор = Retallick R. W. R.; McCallum H.; et al. | заглавие = Endemic Infection of the Amphibian Chytrid Fungus in a Frog Community Post-Decline| ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC521176| издание = PLoS Biology| год = 2004| том = 2| выпуск = 11| страницы = e351| doi = 10.1371/journal.pbio.0020351| язык = en}}</ref>. Кроме того, некоторые виды, которые, как кажется, противостоят инфекции, могут на самом деле содержать непатогенную форму ''B. dendrobatidis''.

Некоторые исследователи утверждают, что акцент на хитридиомикозе делает усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Анализ данных из Красного списка МСОП показал, что угроза заболевания предполагалась во многих случаях, однако никаких доказательств этой угрозы обнаружено не было. Так, в Новой Зеландии усилия по сохранению находящейся под угрозой исчезновения лягушки ''[[Leiopelma archeyi]]'' по-прежнему сосредоточены на излечении её от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что эти земноводные невосприимчивы к инфекции ''B. dendrobatidis'' и умирают в дикой природе от других до сих пор не выявленных заболеваний<ref>{{cite web |url = http://www.nyx.net/~bwaldman/archeys-encounters.pdf| title = Waldman B (2011) Brief encounters with Archey's Frog.| author = | date = | website = FrogLog 99:39—41| publisher = | accessdate = }}</ref>. В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неизвестного патогена, отличного от ''B. dendrobatidis''<ref>{{статья | автор = Di Rosa, Ines; Simoncelli, Francesca; Fagotti, Anna; Pascolini, Rita| заглавие = Ecology: The proximate cause of frog declines?| ссылка = | издание = [[Nature]]| год = 2007| том = 447| выпуск = 7144| страницы = E4—E5| doi = 10.1038/nature05941| язык = en}}</ref>.

В научном обзоре [[Nature]] за 2019 г. было установлено, что хитридиомикоз явился фактором сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий в течение последних 50 лет, из которых 90 видов предположительно либо подтверждённо вымерли в дикой природе, а численность ещё 124 видов сократилась более чем на 90 %<ref>{{cite web |url = https://www.nationalgeographic.com/animals/2019/03/amphibian-apocalypse-frogs-salamanders-worst-chytrid-fungus/| title = Amphibian 'apocalypse' caused by most destructive pathogen ever| author = Cigliano M. M., Braun| date = 2019-03-28| website = Animals| publisher = | accessdate = }}</ref>. В обзоре охарактеризовано общее число жертв как «наибольшая зарегистрированная утрата биоразнообразия, связанная с заболеванием»<ref>{{cite web |url = https://www.bbc.com/news/science-environment-47735823| title = Killer frog disease extinction toll revealed| author = Briggs, Helen| date = 29-03-2019| website = publisher = | accessdate = }}</ref><ref>{{статья | автор = Scheele, Ben C.; Pasmans, Frank; Skerratt, Lee F.; et al.| заглавие = Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity| ссылка = http://discovery.ucl.ac.uk/10069937/1/Garner_Scheele-et_al-Science_2019_Amphibian%20fungal%20panzootic%20causes%20catastrophic%20and%20ongoing%20loss%20of%20biodiversity.pdf| издание = Science| год = 2019| том = 363| выпуск = 6434| страницы = 1459—1463| doi = 10.1126/science.aav0379| язык = en}}</ref>.


== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 15:20, 21 февраля 2020

Погибшая от хитридиомикоза лягушка Atelopus limosus в центральной Панаме, видны поражения брюшной стороны

Хитридиомикоз — инфекционное заболевание амфибий, вызываемое хитридиевыми грибками Batrachochytrium dendrobatidis и Batrachochytrium salamandrivorans, негифальными зооспорными грибками. Хитридиомикоз привёл к резкому сокращению популяций либо даже полному исчезновению множества видов земноводных в западной части Северной, Центральной и Южной Америке, Восточной Австралии, Восточной Африке (Танзания), островах Доминика и Монтсеррат в Карибском море. Риску распространения этого заболевания в ближайшие годы подвержена большая часть Нового Света[1]. Грибки могут вызывать единичные случаи гибели в одних популяциях земноводных и 100 %-ную смертность в других. У заболевших животных наблюдаются различные клинические признаки. Эффективные меры борьбы с этим заболеванием в диких популяциях амфибий до сих пор не выявлены. Существует несколько вариантов борьбы с этими болезнетворными грибками, хотя ни один из них не оказался осуществимым в больших масштабах. Это заболевание приводит к глобальному сокращению популяций земноводных во всём мире, оно затронуло, по-видимому, около 30 % всех видов земноводных в мире.

История

Остаётся до конца не выясненным, являются ли хитридиевые грибки новым, недавно появившимся патогеном или в последнее время лишь возросла их вирулентность.

Первый зарегистрированный случай обнаружения грибка из рода Batrachochytrium у лягушек был отмечен у особи вида Telmatobius culeus, пойманной в 1863 году, а у саламандр — у Andrias japonicus, пойманной в 1902 году. Тем не менее, оба эти обнаруженные штамма грибка не были зарегистрированы как причастные к случаям массовой гибели земноводных[2][3]. Более поздним случаем обнаружения инфицированной Batrachochytrium dendrobatidis амфибии была особь лягушки Xenopus laevis, пойманная в 1938 году. Этот вид лягушек, по-видимому, практически не подвержен данному заболеванию, что делает его подходящим переносчиком патогена. Первый надёжный метод тестирования на беременность у человека включал использование этого вида, и в результате более 60 лет назад началась крупномасштабная международная торговля живыми лягушками этого вида. Если Batrachochytrium происходит из Африки, то лягушка Xenopus laevis вероятно была первоначальным переносчиком возбудителя хитридиомикоза на этом континенте. Самым ранним документированным случаем заболевания хитридиомикозом была лягушка Rana catesbeiana, пойманная в 1978 году[4].

Это заболевание в эпизоотической форме было впервые обнаружено в 1993 году у мёртвых и умирающих лягушек в Квинсленде в Австралии. Оно присутствовало в стране по крайней мере с 1978 года и широко распространилось по всей Австралии. Оно также было обнаружено в Африке, Америке, Европе, Новой Зеландии и Океании. В Австралии, Панаме и Новой Зеландии грибок появился внезапно, широко распространяясь и приводя к уменьшению численности лягушек. На Американском континенте он появился в 1987 году в Венесуэле, распространился по всему континенту и проник в Центральную Америку. В 1987 году он был обнаружен также в южной части Центральной Америки, откуда распространился на юг, в то время как с другой стороны туда уже проникал грибок из Южной Америки[5]. Тем не менее, может быть, что грибок присутствовал в природе и раньше, а только недавно был обнаружен, потому что стал более вирулентным или более распространённым в окружающей среде, либо потому, что популяции животных-хозяев стали менее устойчивыми к этой болезни. Грибок был обнаружен в четырёх районах Австралии — на восточном побережье, в Аделаиде, на юго-западе Западной Австралии и в Кимберли — и, вероятно, присутствует в других местах[6].

Распространение

Географический ареал хитридиомикоза установить достаточно сложно. Это заболевание присутствует только там, где есть грибок B. dendrobatidis. Тем не менее, в местах наличия этого грибка не всегда отмечаются вспышки заболевания. Причины снижения численности амфибий часто являются неизвестными. Почему некоторые области поражены грибком, а другие нет, также не совсем понятно. Подвергающиеся изменениям факторы, такие как климат, пригодность среды обитания и плотность популяции, могут быть факторами, приводящими к поражению земноводных грибком в какой-либо конкретной области. Следовательно, при рассмотрении географического ареала хитридиомикоза необходимо учитывать ареал встречаемости B. dendrobatidis[5], географический ареал которого охватывает большую часть мира. B. dendrobatidis был обнаружен в 56 из 82 стран и у 516 из 1240 (42 %) видов, для этого было исследовано более 36 000 особей земноводных. Он широко распространён в Северной и Южной Америке и время от времени обнаруживается в Африке, Азии и Европе[1]. В Азии, например, его распространённость составляет всего 2,35 %[7].

Ареал, подходящий для B. dendrobatidis в Новом Свете, огромен. Регионы с самой высокой пригодностью включают места обитания, которые содержат самую разнообразную фауну амфибий в мире. Районы риска: сосново-дубовый западный лес Сьерра-Мадре, Соноро-Синалоанский субтропический засушливый лес, влажные леса Веракрус, Центральная Америка к востоку от перешейка Теуантепек, Карибские острова, умеренный лес в Чили и западная Аргентина к югу от 30 ° южной широты, Анды выше 1000 м над уровнем моря в Венесуэле, Колумбии и Эквадоре, восточные склоны Анд в Перу и Боливии, бразильский атлантический лес, Уругвай, Парагвай и северо-восточная Аргентина, а также юго-западная часть амазонского дождевого тропического леса и влажные леса Мадейра-Тапахос[8].

В настоящее время эпизоотия хитридиомикоза наиболее распространена в Центральной Америке, Восточной Австралии, Южной Америке и в западной части Северной Америки[1].

Влияние изменения климата

В результате исследований возникло предположение, что причиной интенсивного распространения хитридиомикоза может быть изменение глобальных температур. Повышение температуры усилило испарение в определённых лесных регионах, что в результате привело к образованию большего количества облаков[9]. Предполагается, что увеличение облачного покрова, блокирующего солнечный свет, может фактически снизить дневную температуру, а ночью облачный покров служит изоляцией, способствующей повышению ночной температуры по сравнению с нормальным уровнем. Сочетание пониженной дневной и повышенной ночной температуры может обеспечить оптимальные условия для роста и размножения хитридиевого грибка, который имеет предпочтительный диапазон температур от +17 ° до +25 ° C[10]. При температуре около +30 °C и выше этот грибок погибает. Без облачного покрова, из-за повышенного испарения, такая температура в окружающей среде достигается быстрее и, следовательно, легче может воздействовать на популяцию грибка[9].

Возбудители

Хитридиомикоз, вызываемый грибком Batrachochytrium dendrobatidis, поражает преимущественно внешние слои кожи, содержащие кератин[5]. У большинства видов амфибий при достижении количества зооспор B. dendrobatidis до 10 000 заболевшие животные не могут нормально дышать, нарушается увлажнение, осморегуляция и терморегуляция. Это подтверждается исследованием образцов крови земноводных, в которых выявлен недостаток определённых электролитов, таких как натрий, магний и калий. В настоящее время известно, что B. dendrobatidis имеет две жизненных стадии. Первая — бесполая зооспорангиальная стадия[11]. Когда хозяин впервые заболевает, споры проникают в кожу и прикрепляются с помощью микротрубчатых корней[12]. Вторая стадия начинается, когда начальная бесполая зооспорангия производит подвижные зооспоры. Для рассеивания и инфицирования эпидермальных клеток необходимо, чтобы поверхность кожи была влажной[11]. Второй вид Batrachochytrium, Batrachochytrium salamandrivorans, был обнаружен в 2013 году, он вызывает хитридиомикоз у саламандр[13].

Инфицирование и развитие заболевания

Batrachochytrium dendrobatidis является водным патогеном, он рассеивает в окружающей среде свои зооспоры[14]. Зооспоры с помощью жгутиков передвигаются в воде, пока не достигнут нового хозяина, проникая в него через кожу. Жизненный цикл B. dendrobatidis продолжается до тех пор, пока новые зооспоры не образуются из зооспорангия и не выходят в окружающую среду или не реинфицируют того же хозяина. После заражения хозяина B. dendrobatidis у него может развиться хитридиомикоз, который, однако, развивается не у всех зараженных хозяев. Другие формы передачи в настоящее время неизвестны, однако предполагается, что хитридиомикоз может передаваться через прямой контакт с хозяином или через промежуточного хозяина[12].

Многое о том, как B. dendrobatidis передается от одного хозяина к другому, в значительной степени неизвестно[15]. После попадания в водную среду зооспоры перемещаются менее чем на 2 см в течение 24 часов, прежде чем они образуют цисту[16]. Ограниченное распространение зооспор B. dendrobatidis позволяет предположить, что существуют какие-то неизвестные механизмы, с помощью которых они передаются от одного хозяина к другому[16], среди которых может быть и торговля домашними животными, особенно американской лягушкой Lithobates catesbeianus[17]. Абиотические факторы, такие как температура, уровень pH и уровень питательных веществ, влияют на успешное развитие зооспор B. dendrobatidis. Зооспоры грибков могут выживать в диапазоне температур +4…+25 ° C и уровне pH 6—7[16].

Считается, что хитридиомикоз развивается следующим образом: зооспоры сначала сталкиваются с кожей амфибии и быстро вырастают в спорангии, которые производят новые зооспоры[18]. Затем болезнь прогрессирует, поскольку эти новые зооспоры реинфицируют хозяина. Морфологические изменения у амфибий, зараженных грибком, включают покраснение кожи брюшной стороны тела, судороги с разгибанием задних конечностей, скопления отшелушившейся кожи по всему телу, отслоение поверхностного эпидермиса ног и других частей тела, небольшая шероховатость поверхности с небольшими метками на коже, а иногда и небольшие язвы или кровоизлияния. Изменения в поведении могут включать вялость, неспособность искать убежища, неспособность убежать, потерю выпрямительного рефлекса и неправильную осанку (например, сидение с раздвинутыми задними ногами).

Клинические признаки

Амфибии, инфицированные B. dendrobatidis, имеют много различных клинических признаков. Возможно, самым ранним признаком инфекции является анорексия, возникающая через восемь дней после заражения[15]. Инфицированные особи также обычно находятся в вялом состоянии, их движения медленны и они отказываются двигаться даже при прикосновении к ним. У большинства видов лягушек, пораженных B. dendrobatidis наблюдается чрезмерное отслаивание кожи. Куски отделившейся кожи непрозрачные, серо-белые либо желтовато-коричневые. Некоторые из этих кусков кожи прилипают к коже амфибий[5]. Эти признаки инфекции чаще всего наблюдаются через 12—15 дней после заражения[15]. Наиболее типичным симптомом хитридиомикоза является утолщение кожи, которое быстро приводит к смерти инфицированных особей, поскольку они не могут получать необходимые питательные вещества, выделять токсины и, в некоторых случаях, дышать[5]. Другими распространенными признаками являются покраснение кожи, судороги и потеря выпрямительного рефлекса[15]. У головастиков B. dendrobatidis поражает ротовые полости, где присутствует кератин, что приводит к неправильному питанию или изменению цвета рта[5].

Исследование и влияние

Похоже, что хитридиевый грибок амфибий лучше всего растет при температуре от +17 до +25 °C[16], и воздействие на инфицированных лягушек высокими температурами может их вылечить[19]. В природе, чем больше времени отдельные особи лягушек находятся при температуре выше +25 °C, тем меньше вероятность заражения их хитридиевым грибком[20]. Это может объяснять, почему вызванное хитридиомикозом снижение численности амфибий происходит в основном на больших высотах и ​​в более прохладные месяцы[21]. Кожные пептиды естественного происхождения могут ингибировать рост B. dendrobatidis, когда температура инфицированных амфибий составляет около +10 °C, позволяя таким видам, как лягушка Rana pipiens, излечиваться от инфекции примерно в 15 % случаев[22].

Несмотря на то, что грибку B. dendrobatidis приписывают многие случаи снижения численности амфибий, некоторые виды противостоят инфекции, а некоторые популяции могут выживать с низким уровнем устойчивости к заболеванию[23]. Кроме того, некоторые виды, которые, как кажется, противостоят инфекции, могут на самом деле содержать непатогенную форму B. dendrobatidis.

Некоторые исследователи утверждают, что акцент на хитридиомикозе делает усилия по сохранению амфибий опасно близорукими. Анализ данных из Красного списка МСОП показал, что угроза заболевания предполагалась во многих случаях, однако никаких доказательств этой угрозы обнаружено не было. Так, в Новой Зеландии усилия по сохранению находящейся под угрозой исчезновения лягушки Leiopelma archeyi по-прежнему сосредоточены на излечении её от хитридиомикоза, хотя исследования ясно показали, что эти земноводные невосприимчивы к инфекции B. dendrobatidis и умирают в дикой природе от других до сих пор не выявленных заболеваний[24]. В Гватемале несколько тысяч головастиков погибли от неизвестного патогена, отличного от B. dendrobatidis[25].

В научном обзоре Nature за 2019 г. было установлено, что хитридиомикоз явился фактором сокращения численности по меньшей мере 501 вида амфибий в течение последних 50 лет, из которых 90 видов предположительно либо подтверждённо вымерли в дикой природе, а численность ещё 124 видов сократилась более чем на 90 %[26]. В обзоре охарактеризовано общее число жертв как «наибольшая зарегистрированная утрата биоразнообразия, связанная с заболеванием»[27][28].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Olson, D. H.; Aanensen, D. M.; Ronnenberg, K. L.; Powell, C. I.; Walker, S. F.; Bielby, J.; Garner, T. W. J.; Weaver, G.; Fisher, M. C.; Stajich, J. E. (ed.). Mapping the Global Emergence of Batrachochytrium dendrobatidis, the Amphibian Chytrid Fungus (англ.) // PLoS One. — 2013. — Vol. 8, iss. 2. — P. e56802. — doi:10.1371/journal.pone.0056802.
  2. ↑ Burrowes P. A., Riva I. D. d. Unraveling the historical prevalence of the invasive chytrid fungus in the Bolivian Andes: implications in recent amphibian declines (англ.) // Biological Invasions. — 2017. — Vol. 19. — P. 1781—1794. — doi:10.1007/s10530-017-1390-8.
  3. ↑ Goka K.; Yokoyama, Jun; Une, Yumi; Kuroki, Toshiro; Suzuki, Kazutaka; Nakahara, Miri; Kobayashi, Arei; Inaba, Shigeki; Mizutani, Tomoo; Hyatt, Alex D. Amphibian chytridiomycosis in Japan: distribution, haplotypes and possible route of entry into Japan (англ.) // Molecular Ecology. — 2009. — Vol. 18, iss. 23. — P. 4757—4774. — doi:10.1111/j.1365-294x.2009.04384.x.
  4. ↑ Weldon; du Preez; Hyatt; Muller; and Speare. Origin of the Amphibian Chytrid Fungus (англ.) // Emerging Infectious Diseases. — 2004. — Vol. 10, iss. 12.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Whittaker K., Vredenburg V. An Overview of Chytridiomycosis. Amphibiaweb.
  6. ↑ Chytridiomycosis (Amphibian Chytrid Fungus Disease). Australian Government Department of Sustainability, Environment, Water, Population and Communities. Архив.
  7. ↑ Swei, A.; Rowley, J. J. L.; Rödder, D.; Diesmos, M. L. L.; Diesmos, A. C.; Briggs, C. J.; Brown, R.; et al. Arlettaz, Raphaël (ed.). Is Chytridiomycosis an Emerging Infectious Disease in Asia? (англ.) // PLoS ONE. — 2011. — Vol. 6, iss. 8. — P. e23179. — doi:10.1371/journal.pone.0023179.
  8. ↑ Ron, Santiago R. Predicting the Distribution of the Amphibian Pathogen Batrachochytrium dendrobatidis in the New World (англ.) // Biotropica. — 2005. — Vol. 37, iss. 2. — P. 209—221. — doi:10.1111/j.1744-7429.2005.00028.x.
  9. ↑ 1 2 Pounds A. Widespread Amphibian Extinctions from Epidemic Disease Driven by Global Warming (англ.) // Nature. — 2006. — Vol. 439, iss. 7073. — P. 161—167. — doi:10.1038/nature04246.
  10. ↑ Handwerk B. Frog Extinctions Linked to Global Warming. National Geographic News. National Geographic.
  11. ↑ 1 2 Parker JM, Mikaelian I, Hahn N, Diggs HE. Clinical diagnosis and treatment of epidermal chytridiomycosis in African clawed frogs (Xenopus tropicalis) (англ.) // Comp. Med.. — 2002. — Vol. 52, iss. 3. — P. 265—8.
  12. ↑ 1 2 Longcore J. E.; Pessier A. P.; Nichols D. K. Batrachochytrium dendrobatidis gen. et sp. nov., a chytrid pathogenic to amphibians (англ.) // Mycologia. — 1999. — Vol. 91, iss. 2. — P. 219—227. — doi:10.2307/3761366.
  13. ↑ Martel, A.; Spitzen-van der Sluijs, A.; Blooi, M.; Bert, W.; Ducatelle, R.; Fisher, M. C.; Woeltjes, A.; Bosman, W.; Chiers, K.; Bossuyt, F.; Pasmans, F. Batrachochytrium salamandrivorans sp. nov. causes lethal chytridiomycosis in amphibians (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2013. — Vol. 110, iss. 38. — P. 15325—15329. — doi:10.1073/pnas.1307356110.
  14. ↑ Morgan J. A. T.; Vredenburg V. T.; Rachowicz L. J.; Knapp R. A.; Stice M. J.; Tunstall T.; Bingham R. E.; Parker J. M.; Longcore J. E.; et al. Population genetics of the frog-killing fungus Batrachochytrium dendrobatidis (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2007. — Vol. 104, iss. 34. — P. 13845—13850. — doi:10.1073/pnas.0701838104.
  15. ↑ 1 2 3 4 Nichols D. K.; Lamirande E. W.; Pessier A. P.; Longcore J. E. Experimental transmission of cutaneous chytridiomycosis in dendrobatid frogs (англ.) // Journal of Wildlife Diseases. — 2001. — Vol. 37, iss. 1. — P. 1—11. — doi:10.7589/0090-3558-37.1.1.
  16. ↑ 1 2 3 4 Piotrowski J. S.; Annis S. L.; Longcore J. E. Physiology of Batrachochytrium dendrobatidis, a chytrid pathogen of amphibians (англ.) // Mycologia. — 2004. — Vol. 96, iss. 1. — P. 9—15. — doi:10.2307/3761981.
  17. ↑ Borzée, Amaël; Kosch, Tiffany A.; Kim, Miyeon; Jang, Yikweon. Introduced bullfrogs are associated with increased Batrachochytrium dendrobatidis prevalence and reduced occurrence of Korean treefrogs (англ.) // PLOS ONE. — 2017. — Vol. 12, iss. 5. — P. e0177860. — doi:10.1371/journal.pone.0177860.
  18. ↑ Berger L, Hyatt AD, Speare R, Longcore JE. Life cycle stages of the amphibian chytrid Batrachochytrium dendrobatis (англ.) // Diseases of Aquatic Organisms. — 2005. — Vol. 68. — P. 51—63. — doi:10.3354/dao068051.
  19. ↑ Woodhams, D. C., R. A. Alford, et al. Emerging disease of amphibians cured by elevated body temperature (англ.) // Diseases of aquatic organisms. — 2003. — Vol. 55. — P. 65—67.
  20. ↑ Rowley J. J. L., Alford R. A. Hot bodies protect amphibians against chytrid infection in nature (англ.) // Scientific Reports. — 2013. — Vol. 3. — P. 1515. — doi:10.1038/srep01515.
  21. ↑ Woodhams D. C.; Alford R. A. The ecology of chytridiomycosis in rainforest stream frog assemblages of tropical Queensland (англ.) // Conserv. Biol.. — 2005. — Vol. 19, iss. 5. — P. 1449—1459. — doi:10.1111/j.1523-1739.2005.004403.x.
  22. ↑ Voordouw MJ, Adama D, Houston B, Govindarajulu P, Robinson J. Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana pipiens (англ.) // BMC Ecol.. — 2010. — Vol. 10, iss. 6. — P. 605—607. — doi:10.1186/1472-6785-10-6.
  23. ↑ Retallick R. W. R.; McCallum H.; et al. Endemic Infection of the Amphibian Chytrid Fungus in a Frog Community Post-Decline (англ.) // PLoS Biology. — 2004. — Vol. 2, iss. 11. — P. e351. — doi:10.1371/journal.pbio.0020351.
  24. ↑ Waldman B (2011) Brief encounters with Archey's Frog. FrogLog 99:39—41.
  25. ↑ Di Rosa, Ines; Simoncelli, Francesca; Fagotti, Anna; Pascolini, Rita. Ecology: The proximate cause of frog declines? (англ.) // Nature. — 2007. — Vol. 447, iss. 7144. — P. E4—E5. — doi:10.1038/nature05941.
  26. ↑ Cigliano M. M., Braun. Amphibian 'apocalypse' caused by most destructive pathogen ever. Animals (28 марта 2019).
  27. ↑ Briggs, Helen. Killer frog disease extinction toll revealed. publisher = (29 марта 2019).
  28. ↑ Scheele, Ben C.; Pasmans, Frank; Skerratt, Lee F.; et al. Amphibian fungal panzootic causes catastrophic and ongoing loss of biodiversity (англ.) // Science. — 2019. — Vol. 363, iss. 6434. — P. 1459—1463. — doi:10.1126/science.aav0379.

Литература

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Хитридиомикоз&oldid=105259119