Политенные хромосомы: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=20 апреля 2013}}[[Image:Polyten chromosome.jpg|thumb|Политенная хромосома]]
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=20 апреля 2013}}[[Image:Polyten chromosome.jpg|thumb|Политенная хромосома]]
'''Политенные хромосомы''' — гигантские скопления объединённых [[хроматида|хроматид]], возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз ''[[Drosophila melanogaster]]''.
'''Полите́нные хромосо́мы''' — гигантские скопления объединённых [[хроматида|хроматид]], возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз ''[[Drosophila melanogaster]]''.


[[Репликация ДНК]] в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей [[ДНК]]. Как клетки, так и политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает наблюдение и позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы.
[[Репликация ДНК]] в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей [[ДНК]]. Как клетки, так и политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает наблюдение и позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы.
== История ==
== История ==
Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода ''[[Chironimus]]'' из семейства {{bt-ruslat|комары-звонцы|Chironomidae}}. Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у ''D. melanogaster'' Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у ''[[Sciara]]''), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, {{bt-ruslat|Горох{{!}}гороха|Pisum}}).
Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода ''[[Chironimus]]'' из семейства {{bt-ruslat|комары-звонцы|Chironomidae}}<ref>{{cite journal | author=Balbiani EG | title=Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de ''[[Chironomus]]''| journal=Zool. Anz. | year=1881 | pages=637–641 | volume=4}}</ref> . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у ''D. melanogaster'' Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у ''[[Sciara]]''), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, {{bt-ruslat|Горох{{!}}гороха|Pisum}})<ref name="Ing">{{книга |автор=Инге-Вечтомов С.Г.. |заглавие=Генетика с основами селекции |ответственный= |ссылка= |место=СПб. |издательство=Издательство Н-Л |год=2010 |том= |страниц=718 |страницы=87—91 |isbn=987-5-94869-105-3}}</ref>.
== Размеры ==
== Размеры ==
Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок ''D. melangaster'' общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм.
Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок ''D. melangaster'' общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм<ref name="Ing" />.
== Строение ==
== Строение ==
=== Исчерченность ===
=== Исчерченность ===
[[image:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg|thumb|left| Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода ''[[Chironimus]]'' из семейства {{bt-ruslat|комары-звонцы|Chironomidae}}]]
[[image:Flemming1882Tafel1Fig14.jpg|thumb|left| Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода ''[[Chironimus]]'' из семейства {{bt-ruslat|комары-звонцы|Chironomidae}}]]
Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизедения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза.
Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизедения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза<ref name="Ing" />.


Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (т.е. хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как тёмные полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно.
Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (т.е. хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как тёмные полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно<ref name="Ing" />.


По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго паралелльно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток.
По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго паралелльно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток<ref name="Ing" />.


Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом ({{lang-en|Calvin B. Bridges}}), и она широко используется и по сей день.
Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом ({{lang-en|Calvin B. Bridges}}), и она широко используется и по сей день.


Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.
Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации<ref name="Ing" />. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.


Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (''Chironomid''), которых другим способом отличить сложно.
Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (''Chironomid''), которых другим способом отличить сложно<ref>{{cite journal | author=Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A| title=Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium| journal=Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. | year=1994 | pages=135–142 | volume=130}}</ref><ref>{{cite journal | author=Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б| title=Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)| journal=Tsitologia | year=2006 | pages=595–609 | volume=48}}</ref>.
=== Пуфы ===
=== Пуфы ===
[[Файл:87AC polytene heatshock puffs-1-.jpg|thumb|Пуфированная (а) и обычная (b) политенные хромосомы]]
[[Файл:87AC polytene heatshock puffs-1-.jpg|thumb|Пуфированная (а) и обычная (b) политенные хромосомы]]
В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т.н. ''пуфов'' — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение <sup>3</sup>H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются ''кольцами Бальбиани'' (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные).
В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т.н. ''пуфов'' — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение <sup>3</sup>H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются ''кольцами Бальбиани'' (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)<ref name="Ing" />.


Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов.
Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов<ref name="Ing" />.


Таким образом, образование пуфов является ярким примером ''дифференциальной транскрипции''. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток.
Таким образом, образование пуфов является ярким примером ''дифференциальной транскрипции''. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток<ref name="Ing" />.


== Функции ==
== Функции ==
Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок ''D. melanogaster'' хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.
Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок ''D. melanogaster'' хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.


В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации ''Bar'', проявляющеся в изменении формы глаза.
В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации ''Bar'', проявляющеся в изменении формы глаза<ref name="Hartwell Book">{{cite book |last=Hartwell|first=Leland | coauthors=Leroy Hood, Michael L. Goldberg, Ann E. Reynolds, and Lee M. Silver |title=Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition |publisher=McGraw-Hill|year=2011 |location=New York, NY|isbn=978-0-07-352526-6 }}</ref>.
== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания}}
== Литература ==
== Литература ==
* {{cite journal | author=Baudisch W | title=Balbiani ring pattern and biochemical activities in the salivary gland of ''Acricotopus lucidus'' (Chironomidae) | journal=Results Probl Cell Differ | year=1977 | pages=197–212 | volume=8 | pmid=335467}}
* {{cite journal | author=Bridges CB | title=Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of ''Drosophila melanogaster''| journal= J Heredity | year=1935 | pages=60–64 | volume=26}}
* {{cite journal | author=Daneholt B | title=The transcribed template and the transcription loop in Balbiani rings | journal=Cell Biol Int Rep | year=1992 | pages=709–715 | volume=16 | issue=8 | pmid=1446347 | doi=10.1016/S0309-1651(05)80015-3}}
* {{cite journal | author=Werle SF, E Klekowski and DG Smith | title=Inversion polymorphism in a Connecticut River ''Axarus'' species (Diptera: Chironomidae): biometric effects of a triple inversion heterozygote | journal=Can. J. Zool. | year=2004 | pages=118–129 | volume=82 | doi=10.1139/z03-227}}
* PAVAN, C. and BREUER, M. E. 1952. Polytene chromosomes in different tissues of ''Rhynchosciara''. ''Journal of Heredity''. vol. 63, p. 151-157.

* PAVAN, C. 1967. Chromosomal changes induced by infective agents Triangle. ''Sandoz J. Med. Sci.'' vol. 8, p. 42-48.

* PAVAN, C., BIESELE, J., RIESS, R. W. and WERTZ, A. V. 1971. XIII. Changes in the ultrastructure of ''Rhynchosciara'' cells infected by ''Microsporidia''. ''Studies in Genetics''. vol. VI, p. 7103.

* PAVAN, C., DA CUNHA, A. B. and MORSOLETTO, C. 1971. Virus-chromosome relationships in cells of ''Rhynchosciara'' (''Diptera'', ''Sciaridae''). ''Caryologia''. vol. 24, p. 371-389.
== Ссылки ==
* [http://www.nsu.ru/education/biology/genetics/glava12.pdf Политенные хромосомы]
*[http://www.nenno.it/phaseolus-polytene-chromosomes/ Phaseolus Polytene chromosomes]


[[Категория:Хромосомы]]
[[Категория:Хромосомы]]

Версия от 13:23, 20 апреля 2013

Политенная хромосома

Полите́нные хромосо́мы — гигантские скопления объединённых хроматид, возникающие в некоторых типах специализированных клеток. Классическим примером являются гигантские хромосомы в клетках слюнных желёз Drosophila melanogaster.

Репликация ДНК в этих клетках не сопровождается делением клетки, что приводит к накоплению вновь построенных нитей ДНК. Как клетки, так и политенные хромосомы значительно увеличиваются в размерах, что облегчает наблюдение и позволяло изучать активность генов ещё в 1930-е годы.

История

Впервые политенные хромосомы были описаны Е. Бальбиани в 1881 году в клетках слюнных желёз представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)[1] . Тем не менее, природа этих структур не была доподлинно известна до их изучения у D. melanogaster Эмилем Хайтцем и Хансом Бауэром в начале 1930-х. В дальнейшем такие гигантские хромосомы были описаны у личинок двукрылых в ядрах клеток кишечника, мальпигиевых сосудов (например, у Sciara), а также у некоторых растений в ядрах синергид (например, гороха (Pisum))[2].

Размеры

Политенные хромосомы во много раз превышают по размеру хромосомы обычных соматических клеток. Они, как правило, в 100—200 раз длиннее и в 1000 раз толще (содержат до 1000 хромосом), чем хромосомы многих интерфазных клеток (как половых, так и соматических). Так, у личинок D. melangaster общая длина четырёх пар хромосом в слюнных железах составляет 2000 мкм, а в обычных соматических клетках эта величина равна 7,5 мкм[2].

Строение

Исчерченность

Политенные хромосомы в клетке слюнной железы у представителя рода Chironimus из семейства комары-звонцы (Chironomidae)

Характерная форма и размеры политенных хромосом достигаются вследствие их максимальной деспирализации и многократного воспроизедения хромосом без их последующего расхождения, то есть они образуются как результат эндомитоза[2].

Политенные хромосомы имеют характерную поперечную исчерченность, обусловленную наличием участков более плотной спирализации хромонем — хромомер. В тёмных участках (т.е. хромомерах) располагается спирализованный неактивный хроматин, в то время как тёмные полосы указывают на участок с повышенной транскрипционной активностью. Чёткое различение тёмных дисков и светлых междисковых участков объясняется нерасхождением дочерних хромонем. По этой причине все особенности отдельной хромонемы, в том числе хромомерный рисунок, становятся выраженными более контрастно[2].

По сути, политенные хромосомы представляют собой пару гигантских гомологичных хромосом, находящихся в состоянии идеально точной соматической конъюгации. При этом диски и междисковые участки гомологов расположены строго паралелльно и тесно сближены. Такая конъюгация не характерна для подавляющего большинства соматических клеток[2].

Впервые карта политенных хромосом была составлена в 1935 году Кэлвином Бриджесом (англ. Calvin B. Bridges), и она широко используется и по сей день.

Уникальность строения политенных хромосом, а именно возможность чётко различать детали их строения, была использована Т. Пайтнером для изучения их перестроек и характера конъюгации[2]. Вообще, исчерченность политенных хромосом исключительно полезна для исследований, в частности, на примере политенных хромосом была получена визуализация участков активного и неактивного хроматина. На них также можно изучать общую структуру хроматина.

Кроме того, политенные хромосомы помогают идентифицировать личинок комаров-звонцов (Chironomid), которых другим способом отличить сложно[3][4].

Пуфы

Пуфированная (а) и обычная (b) политенные хромосомы

В политенных хромосомах процесс транскрипции сопровождается формированием т.н. пуфов — характерных вздутий определённых дисков, образующихся в результате локальной декомпактизации в них ДНК. На активную транскрипцию в этих регионах указывает активное включение 3H-уридина в районе пуфов. Крупные пуфы называются кольцами Бальбиани (в некоторых источниках термины «пуф» и «кольца Бальбиани» употребляют как синонимичные)[2].

Пуфирование характерно для стадии личинки. Образование и исчезновение пуфов регулируется внутренней средой организма в соответствии со стадией развития. Одним из важнейших регуляторов образования пуфов у насекомых являются стероидные гормоны, в частности, гормон линьки — экдизон. Выявлено также влияние белков, синтезированных более ранними пуфами, на развитие более поздних пуфов[2].

Таким образом, образование пуфов является ярким примером дифференциальной транскрипции. Другим известным примером этого процесса является формирование хромосом типа ламповых щёток[2].

Функции

Помимо увеличения размеров ядра и размеров клетки, политенные хромосомы, так как содержат большое число копий генов, усиливают их экспрессию. Это, в свою очередь, увеличивает производство необходимых специализированной клетке белков. Например, в клетках слюнных желёз личинок D. melanogaster хромосомы подвергаюся множеству кругов эндоредупликации, чтобы образовывать большое количество клейкого вещества до окукливания.

В других случаях тандемная дупликация участков, расположенных вблизи центромеры Х-хромосомы, наблюдающаяся в клетках слюнных желёз и кишечника, приводит к возникновнении мутации Bar, проявляющеся в изменении формы глаза[5].

Примечания

  1. ↑ Balbiani EG (1881). "Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus". Zool. Anz. 4: 637—641.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Инге-Вечтомов С.Г.. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 87—91. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  3. ↑ Int Panis L, Kiknadze I, Bervoets L, Aimanova A (1994). "Karyological identification of some species of the genus Chironomus Meigen, 1803 from Belgium". Bull. Annls Soc. R. Belge Ent. 130: 135—142.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  4. ↑ Кикнадзе ИИ, Михайлова П, Истомина АГ, Голыгина ВВ, Инт Панис Л, Крастанов Б (2006). "Хромосомный полиморфизм и дивергенция популяций у Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)". Tsitologia. 48: 595—609.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  5. ↑ Hartwell, Leland. Genetics:From Genes to Genomes; Fourth Edition. — New York, NY : McGraw-Hill, 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6.

Литература

  • Baudisch W (1977). "Balbiani ring pattern and biochemical activities in the salivary gland of Acricotopus lucidus (Chironomidae)". Results Probl Cell Differ. 8: 197—212. PMID 335467.
  • Bridges CB (1935). "Salivary chromosome maps with a key to the banding of the chromosomes of Drosophila melanogaster". J Heredity. 26: 60—64.
  • Daneholt B (1992). "The transcribed template and the transcription loop in Balbiani rings". Cell Biol Int Rep. 16 (8): 709—715. doi:10.1016/S0309-1651(05)80015-3. PMID 1446347.
  • Werle SF, E Klekowski and DG Smith (2004). "Inversion polymorphism in a Connecticut River Axarus species (Diptera: Chironomidae): biometric effects of a triple inversion heterozygote". Can. J. Zool. 82: 118—129. doi:10.1139/z03-227.
  • PAVAN, C. and BREUER, M. E. 1952. Polytene chromosomes in different tissues of Rhynchosciara. Journal of Heredity. vol. 63, p. 151-157.
  • PAVAN, C. 1967. Chromosomal changes induced by infective agents Triangle. Sandoz J. Med. Sci. vol. 8, p. 42-48.
  • PAVAN, C., BIESELE, J., RIESS, R. W. and WERTZ, A. V. 1971. XIII. Changes in the ultrastructure of Rhynchosciara cells infected by Microsporidia. Studies in Genetics. vol. VI, p. 7103.
  • PAVAN, C., DA CUNHA, A. B. and MORSOLETTO, C. 1971. Virus-chromosome relationships in cells of Rhynchosciara (Diptera, Sciaridae). Caryologia. vol. 24, p. 371-389.

Ссылки

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Политенные_хромосомы&oldid=54896011