Баркодирование ДНК: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
м - {{тупиковая статья}}
Добавлен раздел
Строка 22: Строка 22:


Анализ результатов секвенирования гена COI из 484 организмов, морфологически относящихся к ''A. fulgerator'', вызвал споры: в 2004 авторы предположили, что ''A. fulgerator'' состоит из как минимум 10 видов<ref name=":1" />; в 2006 году был проведен повторный анализ этих же последовательностей с помощью [[Статистический бутстрэп|бутстрэпа]] [[Метод присоединения соседей|методом присоединения соседей]], population aggregation analysis и cladistic haplotype analysis, было получено разделение на 3 (максимум 7) клад, а предыдущая работа подвергнута критике<ref name=":2" />.
Анализ результатов секвенирования гена COI из 484 организмов, морфологически относящихся к ''A. fulgerator'', вызвал споры: в 2004 авторы предположили, что ''A. fulgerator'' состоит из как минимум 10 видов<ref name=":1" />; в 2006 году был проведен повторный анализ этих же последовательностей с помощью [[Статистический бутстрэп|бутстрэпа]] [[Метод присоединения соседей|методом присоединения соседей]], population aggregation analysis и cladistic haplotype analysis, было получено разделение на 3 (максимум 7) клад, а предыдущая работа подвергнута критике<ref name=":2" />.

== Критика ==
ДНК-баркодирование встретило неоднозначную реакцию со стороны ученых, особенно систематиков, начиная от восторженного одобрения до громогласной оппозиции. <ref>{{Статья|автор=Daniel Rubinoff, Stephen Cameron, Kipling Will|заглавие=A genomic perspective on the shortcomings of mitochondrial DNA for "barcoding" identification|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17135463|издание=The Journal of Heredity|год=2006-12-01|том=97|выпуск=6|страницы=581–594|issn=0022-1503|doi=10.1093/jhered/esl036}}</ref> <ref>{{Статья|автор=Malte C. Ebach, Marcelo R. de Carvalho|заглавие=Anti-intellectualism in the DNA Barcoding Enterprise|ссылка=http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_abstract&pid=S1984-46702010000200003&lng=en&nrm=iso&tlng=en|издание=Zoologia (Curitiba)|том=27|выпуск=2|страницы=165–178|issn=1984-4670|doi=10.1590/S1984-46702010000200003}}</ref>

Предполагается, что некоторые недавно разошедшиеся виды могут не быть различимы на основе последовательностей гена COI. <ref>{{Статья|автор=KEVIN C. R. KERR, MARK Y. STOECKLE, CARLA J. DOVE, LEE A. WEIGT, CHARLES M. FRANCIS|заглавие=Comprehensive DNA barcode coverage of North American birds|ссылка=http://doi.wiley.com/10.1111/j.1471-8286.2006.01670.x|издание=Molecular Ecology Notes|том=0|выпуск=0|страницы=070621074211171–???|doi=10.1111/j.1471-8286.2006.01670.x}}</ref> Кроме того, около 23% видов животных являются [[Полифилия|полифилетическими]], если считать, что данные о их мтДНК являются точными <ref>{{Статья|автор=Daniel J. Funk, Kevin E. Omland|заглавие=Species-Level Paraphyly and Polyphyly: Frequency, Causes, and Consequences, with Insights from Animal Mitochondrial DNA|ссылка=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421|издание=Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics|год=2003-01-01|том=34|выпуск=1|страницы=397–423|doi=10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421}}</ref>, то есть присвоение вида животному с помощью баркодинга по мтДНК будет давать неоднозначный или неточный результат в около 23% случаев. <ref>{{Статья|автор=Christopher P. Meyer, Gustav Paulay|заглавие=DNA barcoding: error rates based on comprehensive sampling|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16336051|издание=PLoS biology|год=2005-12-01|том=3|выпуск=12|страницы=e422|issn=1545-7885|doi=10.1371/journal.pbio.0030422}}</ref>

В исследованиях с насекомыми может возникать равная или даже большая частота появления ошибок, из-за нередкого отсутствия корреляции между митохондриальным и ядерным геномами или отсутствия разницы между внутри- и межвидовыми расстояниями для рассматриваемых генов <ref>{{Статья|автор=Gregory D. D. Hurst, Francis M. Jiggins|заглавие=Problems with mitochondrial DNA as a marker in population, phylogeographic and phylogenetic studies: the effects of inherited symbionts|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16048766|издание=Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society|год=2005-08-07|том=272|выпуск=1572|страницы=1525–1534|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2005.3056}}</ref><ref>{{Статья|автор=T. L. Whitworth, R. D. Dawson, H. Magalon, E. Baudry|заглавие=DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae)|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17472911|издание=Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society|год=2007-07-22|том=274|выпуск=1619|страницы=1731–1739|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2007.0062}}</ref> <ref>{{Статья|автор=Martin Wiemers, Konrad Fiedler|заглавие=Does the DNA barcoding gap exist? - a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae)|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17343734|издание=Frontiers in Zoology|год=2007-01-01|том=4|страницы=8|issn=1742-9994|doi=10.1186/1742-9994-4-8}}</ref>. Проблемы с мтДНК, вызванные симбионтами, индуцирующими цитоплазматическую несовместимость (например, [[Wolbachia]]) или микроорганизмами, убивающими самцов <ref>{{Статья|автор=Rufus A. Johnstone, Gregory D.D. Hurst|заглавие=Maternally inherited male-killing microorganisms may confound interpretation of mitochondrial DNA variability|ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x/abstract|язык=en|издание=Biological Journal of the Linnean Society|год=1996-08-01|том=58|выпуск=4|страницы=453–470|issn=1095-8312|doi=10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x}}</ref> также распространены среди насекомых. Если принять во внимание, что насекомые составляют более 75% всех известных организмов <ref>{{Cite web|url=http://web.archive.org/web/20070911101246/http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/02-exec-summary.html|title=ABRS - Numbers of living species in Australia and the World Report - Excutive Summary|date=2007-09-11|accessdate=2016-04-29}}</ref>, видно, что в то время как мтДНК баркодирование может работать для позвоночных животных, оно может не быть эффективным для большинства известных организмов.

В настоящее время считается, что ДНК-баркодирование следует использовать наряду с традиционными таксономическими инструментами и альтернативными формами молекулярной систематики, что позволяет выявить проблемные случаи и обнаружить ошибки. Ситуации с некриптическими видами обычно могут быть разрешены традиционной или молекулярной систематикой однозначно. Тем не менее, в более сложных случая результат будет давать только комбинация подходов. И, наконец, так как большая часть глобального биоразнообразия остается неизвестной, молекулярное баркодирование может только намекнуть на существование новых таксонов, но не выделить или описать их <ref>{{Статья|автор=Rob Desalle|заглавие=Species discovery versus species identification in DNA barcoding efforts: response to Rubinoff|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17002772|издание=Conservation Biology: The Journal of the Society for Conservation Biology|год=2006-10-01|том=20|выпуск=5|страницы=1545–1547|issn=0888-8892|doi=10.1111/j.1523-1739.2006.00543.x}}</ref>


== Источники ==
== Источники ==

Версия от 23:08, 29 апреля 2016

Введение

Рисунок. Штрих-код, параллельные линии
Аналогия с повсеместно используемыми штрих-кодами.

Баркодирование ДНК (ДНК-штрихкодирование или генетический баркодинг, англ. DNA barcoding) – метод молекулярной идентификации, который позволяет по коротким генетическим маркерам в ДНК определять принадлежность организма к определенному таксону[1]. В отличие от методов молекулярной филогенетики ДНК баркодирование используется для определения места данного организма в уже существующей классификации, а не для построения филогенетических деревьев и дополнения уже существующей классификации[2]. Поэтому вопрос об использовании баркодирования ДНК для идентификации видовой принадлежности нового организма является спорным[3]. Наиболее часто используемым локусом генетического баркодинга для животных является участок митохондриального гена цитохромоксидазы I из примерно 600 пар нуклеотидов.

Применение ДНК баркодирования распространяется на такие задачи, как, например, идентификация растения только по его листьям (к примеру, если недоступны цветы или плоды), идентификация личинок насекомых (которые могут иметь меньше диагностических признаков, чем взрослые особи, и часто менее изучены), определение рациона питания животных по содержанию желудка или фекалиям и другое[2][4].

Выбор локуса

Локусы для ДНК-баркодинга должны:

  • представлять собой не очень длинные участки ДНК;
  • присутствовать у большинства представителей рассматриваемых таксонов и при этом содержать небольшое количество вариаций у представителей одного вида[5];
  • достаточно легко секвенироваться с помощью современных технологий секвенирования без использования специфических праймеров[6][7].

Предлагаются различные локусы для разных таксонов, отбор таких локусов проводится специальными комитетами. На сегодняшний день официально используют:

  • Для животных и многих других эукариот – митохондриальный ген цитохромоксидазы;
  • Для растений – конкатенация генов хлоропластов RbCl и MATK (но эти локусы обеспечивают низкое разрешение при идентификации наземных растений[8], поэтому им пытаются найти замену[9]);
  • Для грибов – внутренний транскрибируемый спейсер (internal transcribed spacer, ITS)[10].

Скрытые виды

ДНК баркодирование использовалось при исследовании криптических видов в заповеднике Гуанакасте на северо-западе Коста-Рики[11][12][13][14][15].

Одним из первых скрытых видов, показавшим эффективность ДНК баркодирования в его разделении, стали неотропические бабочки-толстоголовки Astraptes fulgerator. Это комплекс видов с неявными морфологическими различиями и необычно большим разнообразием кормовых растений у их гусениц.

Анализ результатов секвенирования гена COI из 484 организмов, морфологически относящихся к A. fulgerator, вызвал споры: в 2004 авторы предположили, что A. fulgerator состоит из как минимум 10 видов[11]; в 2006 году был проведен повторный анализ этих же последовательностей с помощью бутстрэпа методом присоединения соседей, population aggregation analysis и cladistic haplotype analysis, было получено разделение на 3 (максимум 7) клад, а предыдущая работа подвергнута критике[12].

Критика

ДНК-баркодирование встретило неоднозначную реакцию со стороны ученых, особенно систематиков, начиная от восторженного одобрения до громогласной оппозиции. [16] [17]

Предполагается, что некоторые недавно разошедшиеся виды могут не быть различимы на основе последовательностей гена COI. [18] Кроме того, около 23% видов животных являются полифилетическими, если считать, что данные о их мтДНК являются точными [19], то есть присвоение вида животному с помощью баркодинга по мтДНК будет давать неоднозначный или неточный результат в около 23% случаев. [20]

В исследованиях с насекомыми может возникать равная или даже большая частота появления ошибок, из-за нередкого отсутствия корреляции между митохондриальным и ядерным геномами или отсутствия разницы между внутри- и межвидовыми расстояниями для рассматриваемых генов [21][22] [23]. Проблемы с мтДНК, вызванные симбионтами, индуцирующими цитоплазматическую несовместимость (например, Wolbachia) или микроорганизмами, убивающими самцов [24] также распространены среди насекомых. Если принять во внимание, что насекомые составляют более 75% всех известных организмов [25], видно, что в то время как мтДНК баркодирование может работать для позвоночных животных, оно может не быть эффективным для большинства известных организмов.

В настоящее время считается, что ДНК-баркодирование следует использовать наряду с традиционными таксономическими инструментами и альтернативными формами молекулярной систематики, что позволяет выявить проблемные случаи и обнаружить ошибки. Ситуации с некриптическими видами обычно могут быть разрешены традиционной или молекулярной систематикой однозначно. Тем не менее, в более сложных случая результат будет давать только комбинация подходов. И, наконец, так как большая часть глобального биоразнообразия остается неизвестной, молекулярное баркодирование может только намекнуть на существование новых таксонов, но не выделить или описать их [26]

Источники

  1. Paul D N Hebert, Alina Cywinska, Shelley L Ball, Jeremy R deWaard. Biological identifications through DNA barcodes. // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2003-02-07. — Т. 270, вып. 1512. — С. 313–321. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2002.2218.
  2. 1 2 W. John Kress, Kenneth J. Wurdack, Elizabeth A. Zimmer, Lee A. Weigt, Daniel H. Janzen. Use of DNA barcodes to identify flowering plants // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2005-06-07. — Т. 102, вып. 23. — С. 8369–8374. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0503123102.
  3. Ole Seberg, Gitte Petersen. How Many Loci Does it Take to DNA Barcode a Crocus? // PLoS ONE. — 2009-02-25. — Т. 4, вып. 2. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0004598.
  4. Eeva M Soininen, Alice Valentini, Eric Coissac, Christian Miquel, Ludovic Gielly. Analysing diet of small herbivores: the efficiency of DNA barcoding coupled with high-throughput pyrosequencing for deciphering the composition of complex plant mixtures // Frontiers in Zoology. — 2009-08-20. — Т. 6. — С. 16. — ISSN 1742-9994. — doi:10.1186/1742-9994-6-16.
  5. Renaud Lahaye, Michelle van der Bank, Diego Bogarin, Jorge Warner, Franco Pupulin. DNA barcoding the floras of biodiversity hotspots // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2008-02-26. — Т. 105, вып. 8. — С. 2923–2928. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0709936105.
  6. Peter M. Hollingsworth, Laura L. Forrest, John L. Spouge, Mehrdad Hajibabaei, Sujeevan Ratnasingham. A DNA barcode for land plants // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2009-08-04. — Т. 106, вып. 31. — С. 12794–12797. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0905845106.
  7. W. John Kress, David L. Erickson. DNA barcodes: Genes, genomics, and bioinformatics // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2008-02-26. — Т. 105, вып. 8. — С. 2761–2762. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0800476105.
  8. Wenpan Dong, Chao Xu, Changhao Li, Jiahui Sun, Yunjuan Zuo. ycf1, the most promising plastid DNA barcode of land plants (англ.) // Scientific Reports. — 2015-02-12. — Vol. 5. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/srep08348.
  9. China Plant BOL Group, De-Zhu Li, Lian-Ming Gao, Hong-Tao Li, Hong Wang. Comparative analysis of a large dataset indicates that internal transcribed spacer (ITS) should be incorporated into the core barcode for seed plants // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2011-01-01. — Т. 108, вып. 49. — С. 19641–19646.
  10. Conrad L. Schoch, Keith A. Seifert, Sabine Huhndorf, Vincent Robert, John L. Spouge. Nuclear ribosomal internal transcribed spacer (ITS) region as a universal DNA barcode marker for Fungi // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012-04-17. — Т. 109, вып. 16. — С. 6241–6246. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.1117018109.
  11. 1 2 Paul D. N. Hebert, Erin H. Penton, John M. Burns, Daniel H. Janzen, Winnie Hallwachs. Ten species in one: DNA barcoding reveals cryptic species in the neotropical skipper butterfly Astraptes fulgerator // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2004-10-12. — Т. 101, вып. 41. — С. 14812–14817. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0406166101.
  12. 1 2 Andrew V. Z. Brower. Problems with DNA barcodes for species delimitation: ‘Ten species’ of Astraptes fulgerator reassessed (Lepidoptera: Hesperiidae) // Systematics and Biodiversity. — 2006-06-01. — Т. 4, вып. 2. — С. 127–132. — ISSN 1477-2000. — doi:10.1017/S147720000500191X.
  13. Database homepage for ACG caterpillar (Lepidoptera) rearing databases. janzen.sas.upenn.edu. Дата обращения: 28 апреля 2016.
  14. M. Alex Smith, Norman E. Woodley, Daniel H. Janzen, Winnie Hallwachs, Paul D. N. Hebert. DNA barcodes reveal cryptic host-specificity within the presumed polyphagous members of a genus of parasitoid flies (Diptera: Tachinidae) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2006-03-07. — Т. 103, вып. 10. — С. 3657–3662. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0511318103.
  15. M. Alex Smith, D. Monty Wood, Daniel H. Janzen, Winnie Hallwachs, Paul D. N. Hebert. DNA barcodes affirm that 16 species of apparently generalist tropical parasitoid flies (Diptera, Tachinidae) are not all generalists // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2007-03-20. — Т. 104, вып. 12. — С. 4967–4972. — ISSN 0027-8424. — doi:10.1073/pnas.0700050104.
  16. Daniel Rubinoff, Stephen Cameron, Kipling Will. A genomic perspective on the shortcomings of mitochondrial DNA for "barcoding" identification // The Journal of Heredity. — 2006-12-01. — Т. 97, вып. 6. — С. 581–594. — ISSN 0022-1503. — doi:10.1093/jhered/esl036.
  17. Malte C. Ebach, Marcelo R. de Carvalho. Anti-intellectualism in the DNA Barcoding Enterprise // Zoologia (Curitiba). — Т. 27, вып. 2. — С. 165–178. — ISSN 1984-4670. — doi:10.1590/S1984-46702010000200003.
  18. KEVIN C. R. KERR, MARK Y. STOECKLE, CARLA J. DOVE, LEE A. WEIGT, CHARLES M. FRANCIS. Comprehensive DNA barcode coverage of North American birds // Molecular Ecology Notes. — Т. 0, вып. 0. — С. 070621074211171–???. — doi:10.1111/j.1471-8286.2006.01670.x.
  19. Daniel J. Funk, Kevin E. Omland. Species-Level Paraphyly and Polyphyly: Frequency, Causes, and Consequences, with Insights from Animal Mitochondrial DNA // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics. — 2003-01-01. — Т. 34, вып. 1. — С. 397–423. — doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132421.
  20. Christopher P. Meyer, Gustav Paulay. DNA barcoding: error rates based on comprehensive sampling // PLoS biology. — 2005-12-01. — Т. 3, вып. 12. — С. e422. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.0030422.
  21. Gregory D. D. Hurst, Francis M. Jiggins. Problems with mitochondrial DNA as a marker in population, phylogeographic and phylogenetic studies: the effects of inherited symbionts // Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society. — 2005-08-07. — Т. 272, вып. 1572. — С. 1525–1534. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2005.3056.
  22. T. L. Whitworth, R. D. Dawson, H. Magalon, E. Baudry. DNA barcoding cannot reliably identify species of the blowfly genus Protocalliphora (Diptera: Calliphoridae) // Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society. — 2007-07-22. — Т. 274, вып. 1619. — С. 1731–1739. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2007.0062.
  23. Martin Wiemers, Konrad Fiedler. Does the DNA barcoding gap exist? - a case study in blue butterflies (Lepidoptera: Lycaenidae) // Frontiers in Zoology. — 2007-01-01. — Т. 4. — С. 8. — ISSN 1742-9994. — doi:10.1186/1742-9994-4-8.
  24. Rufus A. Johnstone, Gregory D.D. Hurst. Maternally inherited male-killing microorganisms may confound interpretation of mitochondrial DNA variability (англ.) // Biological Journal of the Linnean Society. — 1996-08-01. — Vol. 58, iss. 4. — P. 453–470. — ISSN 1095-8312. — doi:10.1111/j.1095-8312.1996.tb01446.x.
  25. ABRS - Numbers of living species in Australia and the World Report - Excutive Summary (11 сентября 2007). Дата обращения: 29 апреля 2016.
  26. Rob Desalle. Species discovery versus species identification in DNA barcoding efforts: response to Rubinoff // Conservation Biology: The Journal of the Society for Conservation Biology. — 2006-10-01. — Т. 20, вып. 5. — С. 1545–1547. — ISSN 0888-8892. — doi:10.1111/j.1523-1739.2006.00543.x.