Мозазавры: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[непроверенная версия][непроверенная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Строка 1: Строка 1:
{{не путать|мезозавры|мезозаврами}}
{{не путать|мезозавры|мезозаврами}}
{{Таксон
{{Таксон
|image file = Mosasaurus ichthyosaurus.jpg
|image descr = Мозазавр и [[ихтиозавры]]
|regnum = Животные
|regnum = Животные
|Вымер = да
|rang = Семейство
|image file = Mosasaurus ichthyosaurus.jpg
|image descr = Мозазавр и [[ихтиозавры]] по старой реконструкции
|latin = Mosasauridae
|latin = Mosasauridae
|rang = Семейство
|author = [[Жерве, Поль|Gervais]], [[1853 год|1853]]
|author = [[Жерве, Поль|Gervais]], [[1853 год|1853]]
|children name = [[Подсемейство|Подсемейства]]
|children name = [[Подсемейство|Подсемейства]]
Строка 14: Строка 15:
* † [[Tylosaurinae]]
* † [[Tylosaurinae]]
|Возник =
|Возник =
|Вымер = да
|wikispecies = Mosasauridae
|wikispecies = Mosasauridae
}}
}}
Строка 25: Строка 25:
== Происхождение ==
== Происхождение ==
Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как [[Aigialosauridae]]. Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из [[Япония|Японии]]. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу [[каганаиас]] (''Kaganaias''), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.
Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как [[Aigialosauridae]]. Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из [[Япония|Японии]]. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу [[каганаиас]] (''Kaganaias''), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.

Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода ''[[Enchodus]]'' и безусловно теплокровных птиц рода ''[[Ichthyornis]]'', американские учёные получили следующую температуру тела для мозазавров: 33,1°C у ''[[Clidastes]]'', 34,3°C у ''[[Tylosaurus]]'', 36,3°C у ''[[Platecarpus]]''. Температура энходуса при этом составляла 28,3°C, ихтиорниса — 38,6°C<ref>[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12240/full Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.]</ref><ref>[http://paleonews.ru/index.php/new/736-mosasaurushit Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!]</ref>.


== Внешний вид ==
== Внешний вид ==
[[Файл:MosasaurMaastricht080910.JPG|thumb|''Mosasaurus hoffmanni'']]
[[Файл:MosasaurMaastricht080910.JPG|thumb|Реконструированный скелет ''Mosasaurus hoffmanni.''|слева]]
Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, [[Metriorhynchidае|метриоринхов]] и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды. Начальные реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены.
Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, [[Metriorhynchidае|метриоринхов]] и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды<ref name="LCKC10">{{cite journal|last=Lindgren|first=J.|title=Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur|journal=PLoS ONE|issue=8|doi=10.1371/journal.pone.0011998|year=2010|volume=5|pages=e11998|pmid=20711249|author2=Caldwell, M.W.|author3=Konishi, T.|author4=Chiappe, L.M.|editor1-last=Farke|editor1-first=Andrew Allen|pmc=2918493}}</ref>.


Ранние реконструкции некоторых мозазавров ([[Тилозавры|тилозавров]]) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены<ref>{{cite journal|last=Osborn|first=Henry Fairfield|title=A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous|url=http://oceansofkansas.com/Osborn1899.html|journal=Memoirs of the American Museum of Natural History|accessdate=25 November 2014|issue=4|year=1899|volume=1|pages=167–188}}</ref><ref>{{cite web|url=http://oceansofkansas.com/Williston98.html|title=Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs|first=Mike|last=Everhart|work=Oceans of Kansas|date=13 January 2013|accessdate=25 November 2014}}</ref>.
Большинство хорошо известных видов населяли теплые, мелководные внутренние моря, широко распространенные в позднем Меловом периоде. Мозазавры были так хорошо приспособлены к этой среде, что даже порвали последнюю связь с сушей: рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца.


Большинство хорошо известных видов населяли теплые, мелководные внутренние моря, широко распространенные в позднем Меловом периоде. Мозазавры были так хорошо приспособлены к этой среде, что даже порвали последнюю связь с сушей: рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца<ref>{{cite journal|title=Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs|url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12165/full|date=10 April 2015|journal=Palaeontology|doi=10.1111/pala.12165|volume=58|pages=401–407|first1=Daniel J.|last1=Field|first2=Aaron|last2=LeBlanc|first3=Adrienne|last3=Gau1|first4=Adam D.|last4=Behlke}}</ref>.
Самый маленький известный представитель семейства - даллазавр ''[[Dallasaurus turneri]]'', который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны - многие виды вырастали 4 метров. ''[[Мозазавр Гоффмана|Mosasaurus hoffmannii]]'', крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров.

Самый маленький известный представитель семейства - даллазавр ''[[Dallasaurus turneri]]'', который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны - многие виды вырастали 4 метров. ''[[Мозазавр Гоффмана|Mosasaurus hoffmannii]]'', крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину<ref name="mulder1999">{{cite journal|author=Mulder E.W.A.|title=Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey|url=|journal=Geologie en Mijnbouw|issue=|doi=10.1023/A:1003838929257|year=1999|volume=78|pages=281–300}}</ref>. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров<ref>{{cite web|url=http://www.discoverfossils.com/allaboutbruce.html|title=All About Bruce|work=Canadian Fossil Discovery Centre|accessdate=25 November 2014|year=2014}}</ref>.

== Палеобиология ==
Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода ''[[Enchodus]]'' и безусловно теплокровных птиц рода ''[[Ichthyornis]]'', американские учёные получили следующую температуру тела для мозазавров: 33,1°C у ''[[Clidastes]]'', 34,3°C у ''[[Tylosaurus]]'', 36,3°C у ''[[Platecarpus]]''. Температура энходуса при этом составляла 28,3°C, ихтиорниса — 38,6°C<ref>[http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12240/full Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.]</ref><ref>[http://paleonews.ru/index.php/new/736-mosasaurushit Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!]</ref>.
[[File:Placenticeratidae_-_Placenticeras_whitfieldi.jpg|ссылка=https://en.wikipedia.org/wiki/File:Placenticeratidae_-_Placenticeras_whitfieldi.jpg|мини|Окаменелая раковина аммонита ''[[:en:Placenticeras_whitfieldi|Placenticeras whitfieldi]]'' со следами от зубов мозазавра.]]


== Палеоэкологические соображения ==
== Палеоэкологические соображения ==
Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную добычу целиком. Однако, кинетизм черепа многих более поздних форм был сильно снижен, а зубы приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, [[глобиденс]] (''Globidens''), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин [[моллюски|моллюсков]] формы, подобно зубам триасовых [[Плакодонты|плакодонтов]].
Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную добычу целиком. Однако, кинетизм черепа многих более поздних форм был сильно снижен, а зубы приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, [[глобиденс]] (''Globidens''), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин [[моллюски|моллюсков]] формы, подобно зубам триасовых [[Плакодонты|плакодонтов]].


Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (T''ylosaurus proriger)'' содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы [[Гесперорнисы|гесперорниса]] (''Hesperornis''), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы ([[Cretolamna|''Cretolamna'']]?). В желудках других тилозавров (''T. proriger'' и ''T. nepaeolicus'') были найдены останки огромной акулы-гибодонта ''[[Ptychodus mortoni]]'', [[Клидаст|клидаста]] (''Clidaste''s ''sp.''), еще одного [[Платекарп|платекарпа]] (''Platecarpus'' planifrons) и короткошеего плезиозавра рода ''[[Dolichorhynchops.|Dolichorhynchops]]''. В желудках мелкого представителя рода [[Мозазавр|Mosasaurus]] (''Mosasaurus missouriensis,'' около 6 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы, перекушенной в нескольких местах, в то время как желудок более крупного мозазавра этого рода содержал в области желудка останки неидентифицированного мозазавра из семейства ''[[Plioplatecarpine]]'' и неидентифицированное животное, не являющееся мозазавром. В желудках [[Гайнозавр|гайнозавров]] были найдены останки [[Плиоплатекарпус|плиоплатекарпуса]] (''Plioplatecarpus sp.'') и кости морских черепах. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком, поскольку его челюсти и зубы подходят для разрезания мяса, но не покусывания панцирей. Содержимое желудка некрупного [[Прогнатодоны|прогнатодона]] (''Prognathodon overtoni'', около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25% от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска. Мелкие мозазавры с подвижными черепами - платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м. В области желудка [[Плотозавр|плотозавра]] - сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только сравнительно некрупная рыба.
Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (T''ylosaurus proriger)'' содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы [[Гесперорнисы|гесперорниса]] (''Hesperornis''), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы ([[Cretolamna|''Cretolamna'']]?). В желудках других тилозавров (''T. proriger'' и ''T. nepaeolicus'') были найдены останки огромной акулы-гибодонта ''[[Ptychodus mortoni]]'', [[Клидаст|клидаста]] (''Clidaste''s ''sp.''), еще одного [[Платекарп|платекарпа]] (''Platecarpus'' planifrons) и короткошеего [[Плезиозавры|плезиозавра]] рода ''[[Dolichorhynchops.|Dolichorhynchops]]''. В желудках мелкого представителя рода [[Мозазавр|Mosasaurus]] (''Mosasaurus missouriensis,'' около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell|заглавие=A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2014.838573|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2014-06-07|том=34|выпуск=4|страницы=802–819|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2014.838573}}</ref>, перекушенной в нескольких местах, в то время как желудок более крупного мозазавра этого рода содержал в области желудка останки неидентифицированного мозазавра из семейства ''[[Plioplatecarpine]]'' и неидентифицированное животное, не являющееся мозазавром. В желудках [[Гайнозавр|гайнозавров]] были найдены останки [[Плиоплатекарпус|плиоплатекарпуса]] (''Plioplatecarpus sp.'') и кости морских черепах. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком, поскольку его челюсти и зубы подходят для разрезания мяса, но не покусывания панцирей. Содержимое желудка некрупного [[Прогнатодоны|прогнатодона]] (''Prognathodon overtoni'', около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25% от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска<ref>{{Статья|автор=Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell|заглавие=New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/02724634.2011.601714|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|год=2011-09-01|том=31|выпуск=5|страницы=1026–1046|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2011.601714}}</ref>. Мелкие мозазавры с подвижными черепами - платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м. В области желудка [[Плотозавр|плотозавра]] - сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только сравнительно некрупная рыба<ref>[http://oceansofkansas.com/2ndMosaMtg/Abstracts.pdf SECOND MOSASAUR MEETING] May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.</ref>.


Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не содержимому желудка хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном ''[[Pachydiscus]]'' и ''[[Placenticeras]])''. Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но треугольная форма отверстий, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего мозазавра.
Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не содержимому желудка хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном ''[[Pachydiscus]]'' и ''[[Placenticeras]])''. Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлена, что треугольная форма отверстий, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего мозазавра. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные или наоборот - мелкие по размерам мозазавры. Панцирь гигантской морской черепахи [[аллоплеврона]] (''Allopleuron hofmanni'') имеет на себе следы от зубов мозазавра рода ''Mosasaurus'' или ''Prognathodon''<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/rapidmosa.html|title=Rapid Evolution of Mosasaurs|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-06-24}}</ref>. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров, и молодого короткошеего плезиозавра<ref>{{Статья|автор=Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson|заглавие=Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden|ссылка=http://dx.doi.org/10.1080/11035897.2010.496534|издание=GFF|год=2010-06-01|том=132|выпуск=2|страницы=123–128|issn=1103-5897|doi=10.1080/11035897.2010.496534}}</ref>.


Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных внутривидовых и/или межвидовых боях и/или активном хищничестве. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров<ref>{{Cite web|url=http://oceansofkansas.com/mosapath.html|title=Mosasaur Pathology|publisher=oceansofkansas.com|accessdate=2016-01-20}}</ref>.
== Некоторые представители ==
* {{bt|Eonatator sternbergii}} — вид, живший в позднем меловом периоде около 80—70 млн лет назад. Окаменелости были найдены как на территории США (штат [[Алабама]]), так и на территории Европы.
* {{bt|Globidens phosphaticus}} — вымерший вид мозазавров, живший в меловом периоде около 68 млн лет назад на территории современного [[Марокко]]. Был описан в 2005 году на основе ископаемого зуба<ref>N. Bardet, X. Pereda Suberbiola, M. Iarochène, M. Amalik, and B. Bouya. 2005. Durophagous Mosasauridae (Squamata) from the Upper Cretaceous phosphates of Morocco, with description of a new species of Globidens. Netherlands Journal of Geosciences — Geologie en Mijnbouw 84(3):167-175</ref>.
* {{bt|Halisaurus arambourgi|Bardet ''et al.'', 2005}} — вид, живший в конце мелового периода около 70—65 млн лет назад на территории современного [[Марокко]].
* {{bt|Taniwhasaurus antarcticus}} — вид мозазавров, живших на территории Антарктиды около 80 млн лет назад. Был описан в 2002 году на основе частичного скелета (почти полный сочлененный череп, рёбра и фрагменты изолированных позвонков)<ref>F. E. Novas, M. Fernández, Z. B. Gasparini, J. M. Lirio, H. J. Nuñez and P. Puerta. 2002. Lakumasaurus antarcticus, n. gen. et sp., a new mosasaur (Reptilia, Squamata) from the Upper Cretaceous of Antarctica. Ameghiniana 39(2):245-249</ref>.
В 2010 году в пещере Сеччиано в [[Новафельтрия|Новафельтрии]] в провинции [[Римини (провинция)|Римини]] в Италии был обнаружен скелет пока неидентифицированного крупного мозазавра. Длина — более 11 метров, изношенность зубов, носящих на себе режущие кромки показывает, что это был прожорливый охотник за крупными животными. Кромее того, он был тесно связан с [[Mosasaurus hoffmanni|мозазавром Гоффмана]] (возможно, его синоним). Возраст находки — приблизительно 75 млн лет<ref name=":3">{{Статья|автор=Federico Fanti, Andrea Cau, Alessandra Negri|заглавие=A giant mosasaur (Reptilia, Squamata) with an unusually twisted dentition from the Argille Scagliose Complex (late Campanian) of Northern Italy|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/260806930_A_giant_mosasaur_Reptilia_Squamata_with_an_unusually_twisted_dentition_from_the_Argille_Scagliose_Complex_late_Campanian_of_Northern_Italy|издание=Cretaceous Research|год=2014-05-01|том=49|страницы=91–104|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2014.01.003}}</ref><ref>{{Cite web|accessdate = 2016-01-03|title = Theropoda: Il più grande rettile fossile italiano!|url = http://theropoda.blogspot.it/2014/03/il-piu-grande-rettile-fossile-italiano.html|publisher = theropoda.blogspot.it}}</ref>.


== Представители ==
== В культуре ==
Кладограмма мозазавров от Д. В. Григорьева (2013)<ref name="lutugini2013">{{cite journal|author=Grigoriev D. V.|title=Redescription of ''Prognathodon lutugini'' (Squamata, Mosasauridae)|url=|journal=Proceedings of the Zoological Institute RAS|issue=3|year=2013|volume=317|pages=246–261}}</ref>:{{clade|{{clade
* Во второй серии телесериала «Динотопия» мозазавры напали на персонажей.
|1=''[[Aigialosaurus]]''
|label2='''Mosasauridae'''
|2={{clade
|label1=[[Mosasaurinae]]
|1={{clade
|1=''[[Dallasaurus turneri]]''
|2={{clade
|label1=''[[Clidastes]]''
|1={{clade
|1=''[[Clidastes liodontus]]''
|2=''[[Clidastes moorevillensis]]''
|3=''[[Clidastes propython]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Prognathodon kianda|"Prognathodon" kianda]]''
|2={{clade
|label1=''[[Globidens]]''
|1={{clade
|1=''[[Globidens alabamaensis]]''
|2=''[[Globidens dakotensis]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Prognathodon overtoni|"Prognathodon" overtoni]]''
|2=''[[Prognathodon rapax|"Prognathodon" rapax]]''
|3=''[[Prognathodon waiparaensis|"Prognathodon" waiparaensis]]''
|label4=''[[Prognathodon]]''
|4={{clade
|1=''[[Prognathodon saturator]]''
|2={{clade
|1=''[[Prognathodon currii]]''
|2={{clade
|1=''[[Prognathodon solvayi]]''
|2=''[[Prognathodon lutugini]]'' }} }} }}
|label5=[[Mosasaurini]]
|5={{clade
|1=''[[Plesiotylosaurus crassidens]]''
|2={{clade
|1=''[[Eremiasaurus heterodontus]]''
|2={{clade
|1=''[[Plotosaurus bennisoni]]''
|label2=''[[Mosasaurus]]''
|2={{clade
|1=''[[Mosasaurus conodon]]''
|2=''[[Mosasaurus hoffmanni]]''
|3=''[[Mosasaurus missouriensis]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }}
|2={{clade
|1=''[[Carsosaurus marchesettii]]''
|2=''[[Komensaurus carrolli]]''
|3={{clade
|1=''[[Haasiasaurus gittelmani]]''
|label2='''Russellosaurina'''
|2={{clade
|label1=
|1={{clade
|1={{clade
|1=''[[Halisaurus platyspondylus]]''
|2=''[[Eonatator sternbergi]]'' }}
|2={{clade
|1=''[[Tethysaurus nopcsai]]''
|2={{clade
|1=''[[Yaguarasaurus columbianus]]''
|2=''[[Russellosaurus coheni]]'' }} }} }}
|2={{clade
|label1=''[[Tylosaurus]]''
|1={{clade
|1=''[[Tylosaurus nepaeolicus]]''
|2=''[[Tylosaurus proriger]]'' }}
|label2=[[Plioplatecarpinae]]
|2={{clade
|1=''[[Ectenosaurus clidastoides]]''
|2={{clade
|1=''[[Plesioplatecarpus planifrons]]''
|2={{clade
|1=''[[Angolasaurus bocagei]]''
|2={{clade
|1=''[[Platecarpus tympaniticus]]''
|2=''[[Plioplatecarpus]]'' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:85%;line-height:100%|label1='''Mosasauroidea'''}}


== См. также ==
== См. также ==

Версия от 14:52, 24 июня 2016

 Мозазавры
Мозазавр и ихтиозавры по старой реконструкции
Мозазавр и ихтиозавры по старой реконструкции
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Надотряд:
Клада:
Надсемейство:
Семейство:
† Мозазавры
Международное научное название
Mosasauridae Gervais, 1853
Подсемейства

Мозазавры[1] (лат. Mosasauridae) — семейство вымерших морских ящериц (Lacertilia) из надсемейства Mosasauroidea. Близкие родственники современных варанов.

Мозазавры представляли из себя большую группу позднемеловых морских рептилий. Их первые ископаемые останки были найдены в известняковом карьере в Маастрихте на Маасе в 1764 году. В наше время останки представителей этого семейство обнаружены уже на всех континентах, включая Антарктиду.

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как Aigialosauridae. В течение последних 20 миллионов лет мелового периода (Туронский-Маастрихтский яруса), мозазавры вытеснили всех своих конкурентов и стали доминирующими морскими хищниками после упадка плезиозавров и вымирания ихтиозавров, в котором они сами могли сыграть далеко не последнюю роль. Они вымерли в результате массового вымирания в конце мелового периода, примерно 66 миллионов лет назад.

Происхождение

Мозазавры, вероятно, произошли от вымершей группы водных ящериц, известной как Aigialosauridae. Предположительный предок мозазавров найден в отложениях нижнего мела из Японии. В его качестве рассматривают мелкую водную ящерицу каганаиас (Kaganaias), обладавшую телом змеевидной формы и короткими конечностями.

Внешний вид

Реконструированный скелет Mosasaurus hoffmanni.

Мозазавры имели форму тела похожую на таковую у современных варанов, но более вытянутую и обтекаемую. Их головы также были относительно больше, чем у варанов. Кости конечностей были сокращены, а их длинные пальцы формировали ласты. Их хвосты были расширены. До недавнего времени считалось, что мозазавры использовали метод плаванья сходный с таковым у мурен, крокодилов и морских змей, извиваясь телом во все стороны. Однако, новые исследования показали, что многие развитые мозазавры имели плавники на концах их хвостов, отдаленно напоминающие таковые у акул, метриоринхов и ихтиозавров. Вместо того, чтобы извиваться подобно змеям, тела мозазавров оставались сравнительно неподвижными, вероятно, чтобы уменьшить лобовое сопротивление в воде, а хвосты в это время активно извивались. Таким образом, эти животные не обязательно были засадными охотниками, а могли и активно преследовать жертву в толще воды[2].

Ранние реконструкции некоторых мозазавров (тилозавров) изображали их с длинными гребнями вдоль всего тело, за которые ошибочно были приняты хрящи от трахеи. Когда эта ошибка была обнаружена, изображаемые с подобного рода наростами мозазавры уже были весьма распространены[3][4].

Большинство хорошо известных видов населяли теплые, мелководные внутренние моря, широко распространенные в позднем Меловом периоде. Мозазавры были так хорошо приспособлены к этой среде, что даже порвали последнюю связь с сушей: рожали живых детенышей, а не возвращались на берег, чтобы отложить яйца[5].

Самый маленький известный представитель семейства - даллазавр Dallasaurus turneri, который был менее 1 метра в длину. Однако, крупные мозазавры были более распространенны - многие виды вырастали 4 метров. Mosasaurus hoffmannii, крупнейший из известных науке видов в составе этого семейства, мог вырастать более 17 метров в длину[6]. В настоящее время, крупнейший публично выставленный скелет мозазавра находится на палеонтологической выставке в Мордене, Манитоба, Канада. Это образец по прозвищу "Брюс", длинной около 13 метров[7].

Палеобиология

Сравнив изотопный состав зубов трёх родов мозазавров с данными, известными для заведомо холоднокровных рыб рода Enchodus и безусловно теплокровных птиц рода Ichthyornis, американские учёные получили следующую температуру тела для мозазавров: 33,1°C у Clidastes, 34,3°C у Tylosaurus, 36,3°C у Platecarpus. Температура энходуса при этом составляла 28,3°C, ихтиорниса — 38,6°C[8][9].

Окаменелая раковина аммонита Placenticeras whitfieldi со следами от зубов мозазавра.

Палеоэкологические соображения

Мозазавры заняли многие экологические ниши в морях мелового периода. Главным образом ниши активных хищников крупных и средних размеров. Ранние мозазавры имели раздвоенные нижние челюсти и гибкие черепа, отдаленно напоминая этим змей, что позволило им проглатывать достаточно крупную добычу целиком. Однако, кинетизм черепа многих более поздних форм был сильно снижен, а зубы приобретали режущий морфотип, позволяя мозазаврам выпиливать куски мяса из очень крупной добычи. Но некоторые мозазавры, как например, глобиденс (Globidens), развили довольно необычные адаптации для кормления. Зубы этого мозазавра были шаровидной, удобной для раскусывания раковин моллюсков формы, подобно зубам триасовых плакодонтов.

Известно содержимое желудка некоторых мозазавров: один образец тилозавра (Tylosaurus proriger) содержал в области желудка останки нелетающей морской птицы гесперорниса (Hesperornis), крупных костных рыб, меньшего мозазавра платекарпа (Platecarpus tympaniticus) и акулы (Cretolamna?). В желудках других тилозавров (T. proriger и T. nepaeolicus) были найдены останки огромной акулы-гибодонта Ptychodus mortoni, клидаста (Clidastes sp.), еще одного платекарпа (Platecarpus planifrons) и короткошеего плезиозавра рода Dolichorhynchops. В желудках мелкого представителя рода Mosasaurus (Mosasaurus missouriensis, около 6.5 м длинной) были найдены останки метровой костной рыбы[10], перекушенной в нескольких местах, в то время как желудок более крупного мозазавра этого рода содержал в области желудка останки неидентифицированного мозазавра из семейства Plioplatecarpine и неидентифицированное животное, не являющееся мозазавром. В желудках гайнозавров были найдены останки плиоплатекарпуса (Plioplatecarpus sp.) и кости морских черепах. Последние, вероятно, были проглочены гайнозавром целиком, поскольку его челюсти и зубы подходят для разрезания мяса, но не покусывания панцирей. Содержимое желудка некрупного прогнатодона (Prognathodon overtoni, около 5.9 м длинной) включало в себя очень крупных костных рыб, свыше 25% от общей длинны тела мозазавра, черепахи с панцирем длинной около 60 см и, возможно, головоногого моллюска[11]. Мелкие мозазавры с подвижными черепами - платекарпусы, содержали в области желудка только костных рыб длинной до 1.2 м. В области желудка плотозавра - сравнительно крупного, но специализированного под нишу ихтиофага вида, также содержалась только сравнительно некрупная рыба[12].

Некоторые виды жертв мозазавров известны по конкретным отпечаткам на них, а не содержимому желудка хищников. Так, необычные отверстия были найдены на раковинах аммонитов (в основном Pachydiscus и Placenticeras). Когда-то они идентифицировались как повреждения от паразитов, но позже было установлена, что треугольная форма отверстий, их размер и наличие с обеих сторон, соответствует верхней и нижней челюсти при укусе среднего мозазавра. Неизвестно, поедали ли аммонитов более крупные или наоборот - мелкие по размерам мозазавры. Панцирь гигантской морской черепахи аллоплеврона (Allopleuron hofmanni) имеет на себе следы от зубов мозазавра рода Mosasaurus или Prognathodon[13]. Следы от зубов мозазавров также были найдены на костях некоторых крупных длинношеих плезиозавров, и молодого короткошеего плезиозавра[14].

Многие кости мозазавров, даже самых крупных видов, носят на себе следы от зубов других мозазавров, как со следами заживления, так и без них. Это является прямым свидетельством их агрессивного взаимодействия друг с другом, выраженного в ожесточенных внутривидовых и/или межвидовых боях и/или активном хищничестве. Аналогичные патологии, но только уже от акульих зубов, были найдены на костях ранних и сравнительно небольших мозазавров[15].

Представители

Кладограмма мозазавров от Д. В. Григорьева (2013)[16]:

См. также

Примечания

  1. Мозазавры // Мёзия — Моршанск. — М. : Советская энциклопедия, 1974. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 16).
  2. Lindgren, J.; Caldwell, M.W.; Konishi, T.; Chiappe, L.M. (2010). Farke, Andrew Allen (ed.). "Convergent Evolution in Aquatic Tetrapods: Insights from an Exceptional Fossil Mosasaur". PLoS ONE. 5 (8): e11998. doi:10.1371/journal.pone.0011998. PMC 2918493. PMID 20711249.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  3. Osborn, Henry Fairfield (1899). "A Complete Mosasaur Skeleton, Osseous and Cartilaginous". Memoirs of the American Museum of Natural History. 1 (4): 167—188. Дата обращения: 25 ноября 2014.
  4. Everhart, Mike Origin of the Dorsal Fringe on Mosasaurs. Oceans of Kansas (13 января 2013). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  5. Field, Daniel J.; LeBlanc, Aaron; Gau1, Adrienne; Behlke, Adam D. (10 April 2015). "Pelagic neonatal fossils support viviparity and precocial life history of Cretaceous mosasaurs". Palaeontology. 58: 401—407. doi:10.1111/pala.12165.{{cite journal}}: Википедия:Обслуживание CS1 (числовые имена: authors list) (ссылка)
  6. Mulder E.W.A. (1999). "Transatlantic latest Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Lacertilia) from the Maastrichtian type area and New Jersey". Geologie en Mijnbouw. 78: 281—300. doi:10.1023/A:1003838929257.
  7. All About Bruce. Canadian Fossil Discovery Centre (2014). Дата обращения: 25 ноября 2014.
  8. Endothermic mosasaurs? Possible thermoregulation of Late Cretaceous mosasaurs (Reptilia, Squamata) indicated by stable oxygen isotopes in fossil bioapatite in comparison with coeval marine fish and pelagic seabirds, 2016.
  9. Мозазаврам замерили температуру — оказалась повышенной!
  10. Takuya Konishi, Michael G. Newbrey, Michael W. Caldwell. A small, exquisitely preserved specimen of Mosasaurus missouriensis (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of the Bearpaw Formation, western Canada, and the first stomach contents for the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34, вып. 4. — С. 802–819. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2014.838573.
  11. Takuya Konishi, Donald Brinkman, Judy A. Massare, Michael W. Caldwell. New exceptional specimens of Prognathodon overtoni (Squamata, Mosasauridae) from the upper Campanian of Alberta, Canada, and the systematics and ecology of the genus // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2011-09-01. — Т. 31, вып. 5. — С. 1026–1046. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2011.601714.
  12. SECOND MOSASAUR MEETING May 2—6, 2007 Abstract Booklet Michael J. Everhart, (ed.) Fort Hays State University Sternberg Museum of Natural History 3000 Sternberg Drive Hays, Kansas 67601-2006.
  13. Rapid Evolution of Mosasaurs. oceansofkansas.com. Дата обращения: 24 июня 2016.
  14. Elisabeth Einarsson, Johan lindgren, Benjamin P. Kear, Mikael Siverson. Mosasaur bite marks on a plesiosaur propodial from the Campanian (Late Cretaceous) of southern Sweden // GFF. — 2010-06-01. — Т. 132, вып. 2. — С. 123–128. — ISSN 1103-5897. — doi:10.1080/11035897.2010.496534.
  15. Mosasaur Pathology. oceansofkansas.com. Дата обращения: 20 января 2016.
  16. Grigoriev D. V. (2013). "Redescription of Prognathodon lutugini (Squamata, Mosasauridae)". Proceedings of the Zoological Institute RAS. 317 (3): 246—261.

Литература

  • Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 475.
  • Ярков, А. Мозазавры в степях Волгограда//Палеомир. — 2007. — 2(3). — С. 15—28.

Ссылки