Моллюски

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Запрос «Моллюск» перенаправляется сюда; см. также другие значения.
Моллюски
Карибский кальмар
Карибский кальмар
Научная классификация
Международное научное название

Mollusca (Linnaeus, 1758)
Классы
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах		 Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   69458
NCBI   6447
EOL   2195
Осьминог
Наутилус
Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Моллю́ски, или мягкоте́лые (лат. Mollusca от лат. molluscus «мягенький») — тип целомических животных со спиральным дроблением. Традиционно относятся к первичноротым животным. На сегодняшний день в составе типа Mollusca насчитывают более 150 000 видов, в России — 2863 вида[1]. Этот тип, как правило, делят на 9 или 10 классов, два из которых полностью вымерли. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, сушу. К этому типу относятся около 23 % описанных морских видов.

В основном это свободноживущие организмы, однако есть некоторое количество паразитических форм. Они очень разнообразны не только по размеру, но и анатомическому строению и поведению. Головоногие моллюски, такие как кальмары, каракатицы и осьминоги, занимают одно из первых мест среди беспозвоночных по степени развития нервной системы. Гигантский кальмар — крупнейший известный вид беспозвоночных. Около 80 % видов моллюсков относятся к классу брюхоногих.

Содержание

Этимология [править]

Название «моллюск» происходит от лат. molluscus — «мягкий». Возможно, в латинский язык это слово пришло из древнегреческого (др.-греч. τᾲ μαλάκια — «мягкие вещи», использовано Аристотелем по отношению к каракатице)[2]. Наука, изучающая моллюсков, известна как малакология[3], а наука, изучающая их раковины — конхиология[4].

Определение [править]

Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск синапоморфий (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы[5]. Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие сегментации и билатеральную симметрию[6]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие мантии и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы[7][8]. Самый распространённый металлический элемент в теле моллюсков — кальций[9].

Размеры [править]

Крупнейшие представители беспозвоночных — гигантский и колоссальный кальмары — относятся к моллюскам. Их точные размеры неизвестны, поскольку взрослых особей ещё никто не наблюдал (они живут на больших глубинах). Но, судя по размерам пойманных молодых особей, полная длина тела (вместе со щупальцами) этих кальмаров может достигать 17—20 метров.

Строение [править]

Моллюски — животные, исходно обладавшие двусторонней симметрией. Однако в разных группах тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена среди брюхоногих моллюсков вследствие торсии и возникновения турбоспиральной раковины.

Тело [править]

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут характеризоваться сериальным строением.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок.

От основания туловища отходит мантия — складка стенки тела, образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидий, осфрадий и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относятся почка и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью.

Покровы [править]

Считается, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены так называемым протоперинотумом: кутикулой с арагонитовыми спикулами. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку они объединяются в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей в себя классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки.

Целом [править]

Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом.

Нервная система [править]

Нервная система моллюсков тетраневрального типа. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок). Однако такое строение характерно только для низших групп моллюсков: Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora.

У большинства других представителей моллюсков наблюдается образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

Органы чувств [править]

Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика.

Обоняние и вкус в водной среде эквивалентны, поэтому не дифференцированы.

Кровеносная система [править]

У моллюсков (за исключением головоногих) незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или двух предсердий (у наутилуса 4 предсердия). Кровеносные сосуды изливают кровь в пространство между клетками органов. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкие. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианин, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей.

Пищеварительная система [править]

У моллюсков пищеварительная система незамкнутого типа. Она начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишки (ректум). Имеется также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа). Задняя кишка открывается в мантийную полость анальным отверстием. У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи.

По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и трупоедов. У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Выделительная система [править]

Выделительная система состоит из одной, но чаще двух почек, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней.

Половая система [править]

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворок). Развитие может быть прямым и непрямым. Личинка, характерная для брюхоногих, двустворок и лопатоногих, называется парусник или велигер, так как имеет широкие лопасти, напоминающие парус.

Классификация [править]

Современные представители типа Mollusca формируют восемь хорошо обособленных монофилетических классов. Однако многие ископаемые группы моллюсков являются спорными как с точки зрения их таксономического положения, так и ранга.

Классы современных моллюсков:

Вымершие группировки моллюсков ранга класса:

  • †Multiplacophora обладали раковиной из семнадцати пластинок; возможно, родственники панцирных.
  • †Helcionelloida ранее относились к классу Monoplacophora (Tergomia), парафилетический таксон.
  • †Stenothecoida ранее относились к классу Monoplacophora.
  • †Rostroconchia считаются родственными Bivalvia.
  • †Paragastropoda не имеют отношения к брюхоногим моллюскам.
  • †Hyolitha по структуре раковины похожи на моллюсков, однако, возможно, не относятся к этому типу.

Ещё некоторые ископаемые животные тоже иногда интерпретируются как моллюски (например, Halkieria, Wiwaxia, Nectocaris).

Эволюция [править]

Ископаемые [править]

Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в кембрийском периоде таких классов моллюсков как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от коренной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов является предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, например, Kimberella, датируемая 555 Ма, была описана Федонкиным как «mollusk-like» (моллюскообразное) животное[10][11], но другие исследователи посчитали возможным описать его лишь как «probable bilaterian» (возможно двусторонне-симметричное)[12][13].

Ещё более остро стоит вопрос, следует ли относить к моллюскам ископаемое Wiwaxia, датируемое 505 Ма, а точнее, являлся ли его ротовой аппарат разновидностью радулы или же он более напоминает ротовой аппарат полихет[12][14]. Николас Баттерфилд, не относящий Wiwaxia к моллюскам, в то же время заявил о нахождении фрагментов радулы напоминающей радулу моллюсков, которые он датировал более древним 510-515Ма возрастом, чем Wiwaxia[15].

Крошечный представитель класса Helcionellidа, ископаемое Yochelcionella возможно является ранним моллюском[16]
Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих.[17]

Происхождение [править]

Филогенетические отношения между современными классами моллюсков (по Salvini-Plawen and Steiner 1996, несколько упрощено)

Проблема происхождения типа моллюсков дискуссионна. Одни биологи выводили гипотетического предка моллюсков от кольчатых червей, другие — от плоских червей. В настоящее время наиболее распространена гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных, от которых берут начало и кольчатые черви. О родстве моллюсков и кольчатых червей говорят некоторые общие черты организации. Так, ряд низших моллюсков сохранили черты метамерии, имеют лестничную нервную систему. В онтогенезе моллюсков также проявляются черты сходства с кольчатыми червями, унаследованные от общих предков (спиральное дробление, метамерность некоторых зачатков и др.).

Взаимодействие с человеком [править]

На протяжение тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того, моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например жемчуг, перламутр, пурпур, тхелет и виссон. Раковины моллюсков служили валютой в некоторых культурах. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили истории о мифологических морских чудовищах, таких как кракен. Некоторые виды моллюсков ядовиты и могут представлять опасность для человека. К моллюскам относятся некоторые сельскохозяйственные вредители, например, ахатина гигантская.

Использование [править]

В пищевой промышленности [править]

Шерсть покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента моллюск Murex trunculus).

Моллюски, в особенности двустворчатые, например, мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[18] Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров и улиток[19] В 2005 году 80 % мировой добычи моллюсков (около 11 миллионов тонн) приходилось на долю Китая. В Европе в этой области лидирует Франция[20]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые аккумулируются в этих организмах[21].

В производстве предметов роскоши [править]

Жемчужная ферма в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[17][22]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической части Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части США на грань вымирания[22]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[23].

Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феофомпа, пурпур ценился на вес серебра[24]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н.э, задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[25][26]. Тхелет (ивр. תכלת‎) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвет. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов как цицит (кисти видения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus)[27]. Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[28]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[29].

Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века.

Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки[30]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса[31].

В качестве домашних животных [править]

В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[32] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[33], катушки и прудовики[34]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц[35].

В научно-исследовательской сфере [править]

  • Токсины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов полезным инструментом для исследований в области неврологии[36][37].

Опасность для человека [править]

Окраска этого синекольчатого осьминога предупреждает: он встревожен, а его укус может убить[38]

Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним, или при употреблении его в пищу. Чтобы уменьшить эту угрозу, многие страны ограничивают импорт моллюсков. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который, правда, нападает на человека только если его спровоцировать)[38]. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты[39].

Следует, впрочем, отметить, что количество людей, погибших от соприкосновения с моллюсками, составляет менее 10 % от людей, гибнущих от соприкосновения с медузами[40]. Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[41]. Укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничится неделей головных болей и общей слабости[42].

Фотография конуса на океанском дне
Живые конусы опасны для ловцов жемчуга, но представляют интерес для неврологов[36]

Все виды конусов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но большинство их видов слишком малы для того, чтобы представлять серьёзную угрозу человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков[36]. Есть документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев[40]. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу[43].

Волдыри появляющиеся на коже вследствие проникновения Шистосом. Источник: Центры по контролю и профилактике заболеваний США

Шистосомоз - тропическое паразитарное заболевание, вызываемое кровяными сосальщиками (трематодами) из рода Schistosoma переносится человеку пресноводными улитками в качестве промежуточных хозяев[44]. Около 200 миллионов человек в 77 странах инфицированы шистосомозом[45]. S. mansoni, проходит личиночную стадию в улитках из рода Biomphalaria, обитающих в Африке, на Аравийском п-ве и в Южной Америке. S. haematobium в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода Bulinus, распространенных в пресных водоемах Африки и Аравийского п-ва. Личинки S. japonicum паразитируют в улитках рода Oncomelania в Китае, на Филиппинах и в Индонезии. При попадании яиц шистосоматид в воду из них выходят мирацидии, которые проникают в ткани моллюска, где происходит их дальнейшее развитие. Из моллюсков выходят свободноживущие церкарии, внедряющиеся в кожу человека, животных или птиц. Шистосомоз считается вторым после малярии наиболее серёзным паразитарным заболеванием в тропических районах[46]

Распространённое мнение о том, что гигантская тридакна и подобные ей крупные двустворчатые моллюски способны зажать своими створками человеческую ногу, наукой не подтверждается[47].

Вредители [править]

Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) являются вредителями сельскохозяйственных культур[48]. Такой вид, попадая в новую среду обитания, способен вывести из равновесия местную экосистему. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica) — вредителя растений. Она была интродуцирована во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океане. В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки Euglandina rosea только ухудшила ситуацию: этот хищник игнорирует ахатину и вместо неё истребляет местные виды улиток[49].

Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[50]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[51], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой[52].


Примечания [править]

  1. ↑ Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира
  2. ↑ Shorter Oxford English Dictionary / Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. — Oxford University press, 1964.
  3. ↑ Shorter Oxford English Dictionary / Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. — Oxford University press, 1964.
  4. ↑ Конхиология // Большая Советская Энциклопедия. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — С. 88. — 608 с. — 629 000 экз.
  5. ↑ Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A.R., Huff, S.W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M.K. (May 2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. DOI:10.1073/pnas.0602578103. PMID 16675549. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. Проверено 2008-09-30.
  6. ↑ Hayward PJ Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484–628. — ISBN 0-19-854055-8
  7. ↑ Brusca, R.C., and Brusca, G.J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702. — ISBN 0-87893-097-3
  8. ↑ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284–291. — ISBN 0-03-025982-7
  9. ↑ C. Michael Hogan. 2010. Calcium. eds. A.Jorgensen, C. Cleveland. Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
  10. ↑ Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (1997). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature 388 (6645): 868. DOI:10.1038/42242. Bibcode:1997Natur.388..868F.
  11. ↑ Fedonkin, M.A., Simonetta, A. and Ivantsov, A.Y. (2007). «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications». Geological Society, London, Special Publications 286: 157–179. DOI:10.1144/SP286.12. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. Проверено 2008-07-10.
  12. ↑ 1 2 Butterfield, N.J. (2006). «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». BioEssays 28 (12): 1161–6. DOI:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
  13. ↑ Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. (October 2007). «Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data». Proceedings of the Royal Society: Biology 274 (1624): 2413–2419. DOI:10.1098/rspb.2007.0701. PMID 17652065. Резюме — в The Mollusca. University of California Museum of Paleontology. Архивировано из первоисточника 15 декабря 2012. Проверено 2 октября 2008.
  14. ↑ Caron, J.B.; Scheltema, A., Schander, C., and Rudkin, D. (2006-07-13). «A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale». Nature 442 (7099): 159–163. DOI:10.1038/nature04894. PMID 16838013. Bibcode:2006Natur.442..159C. Проверено 2008-08-07.
  15. ↑ Butterfield, N.J. (May 2008). «An Early Cambrian Radula». Journal of Paleontology 82 (3): 543–554. DOI:10.1666/07-066.1. Проверено 2012-12-25.
  16. ↑ Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». Science 186 (4161): 311–7. DOI:10.1126/science.186.4161.311. PMID 17839855. Bibcode:1974Sci...186..311R. Проверено 2008-07-30.
  17. ↑ 1 2 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 300–343. — ISBN 0-03-025982-7
  18. ↑ Mannino, M.A., and Thomas, K.D. (February 2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology 33 (3): 452–474. DOI:10.1080/00438240120107477.
  19. ↑ Garrow, J.S., Ralph, A., and James, W.P.T. Human Nutrition and Dietetics. — Elsevier Health Sciences, 2000. — P. 370. — ISBN 0-443-05627-7
  20. ↑ China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005. FAO. Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
  21. ↑ Importing fishery products or bivalve molluscs. United Kingdom: Food Standards Agency. Архивировано из первоисточника 19 ноября 2012. Проверено 2 октября 2008.
  22. ↑ 1 2 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 367–403. — ISBN 0-03-025982-7
  23. ↑ Jones, J.B., and Creeper, J. (April 2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research 25 (1): 233–238. DOI:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
  24. ↑ Gulick, C.B. Athenaeus, The Deipnosophists. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941. — ISBN 0-674-99380-2
  25. ↑ Reese, D.S. (1987). «Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin». Annual of the British School of Archaeology at Athens 82: 201–6.
  26. ↑ Stieglitz, R.R. (1994). «The Minoan Origin of Tyrian Purple». Biblical Archaeologist 57 (1): 46–54. DOI:10.2307/3210395.
  27. ↑ I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212
  28. ↑ Webster’s Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  29. ↑ Turner, R.D., and Rosewater, J. (June 1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia 3 (38): 294.
  30. ↑ Hogendorn, J., and Johnson, M. The Shell Money of the Slave Trade. — Cambridge University Press, 2003. — ISBN 052154110
  31. ↑ Maurer, B. (October 2006). «The Anthropology of Money». Annual Review of Anthropology 35: 15–36. DOI:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. Проверено 2008-10-23.
  32. ↑ И. С. Краснов Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5
  33. ↑ Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. — М.: ТЕРРА, 1993 С.570
  34. ↑ Т.А.Вершинина Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6
  35. ↑ Nick Dakin The Book of the Marine Aquarium. — Tetra Press (January 1993). — 400 с. — ISBN 1564651029
  36. ↑ 1 2 3 Concar, D. (19 October 1996). «Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs». New Scientist. Проверено 2008-10-03.
  37. ↑ Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J.B., and Cobo, V.J. (September–October 2006). «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 ((5)): 498–500. DOI:10.1590/S0037-86822006000500015. Проверено 2008-10-03.
  38. ↑ 1 2 Alafaci, A. Blue ringed octopus. Australian Venom Research Unit. Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012. Проверено 3 октября 2008.
  39. ↑ (1995) «Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus». Drum and Croaker 26: 14–23.
  40. ↑ 1 2 Williamson, J.A., Fenner, P.J., Burnett, J.W., and Rifkin, J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. — UNSW Press, 1996. — P. 65–68. — ISBN 0-86840-279-6
  41. ↑ Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». Contact Dermatitis 40 (3): 169–170. DOI:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455.
  42. ↑ (1999) «An octopus bite and its treatment». The Festivus 31: 45–46.
  43. ↑ Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Архивировано из первоисточника 1 декабря 2012.
  44. ↑ Brown, D.S. Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. — CRC Press, 1994. — P. 305. — ISBN 0-7484-0026-5
  45. ↑ ВОЗ | Шистосомоз
  46. ↑ The Carter Center Schistosomiasis Control Program. The Carter Center. Архивировано из первоисточника 25 декабря 2012. Проверено 3 октября 2008.
  47. ↑ Cerullo, M.M., Rotman, J.L., and Wertz, M. The Truth about Dangerous Sea Creatures. — Chronicle Books, 2003. — P. 10. — ISBN 0-8118-4050-6
  48. ↑ Barker, G.M. Molluscs As Crop Pests. — CABI Publications, 2002. — ISBN 0-85199-320-6
  49. ↑ Civeyrel, L., and Simberloff, D. (October 1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». Biodiversity and Conservation 5 (10): 1231–1252. DOI:10.1007/BF00051574.
  50. ↑ Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum. Southeast Ecological Science Center, U.S. Geological Survey. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2011. Проверено 18 ноября 2011.
  51. ↑ Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie. // Journal of Great Lakes Research. — 2007. — В. 33. — P. 1—6.
  52. ↑ Great Smoky Mountains National Park - Biological threats  (англ.). Служба национальных парков США. Архивировано из первоисточника 28 декабря 2011. Проверено 18 ноября 2011.

Источники [править]

  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных, 7 изд., М.: «Высшая школа», 1981.
  • Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др., М., изд. Советская Энциклопедия, 1989.
  • Жадин В. И. 1952. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 46). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 376 с.
  • Кантор Ю. И., Сысоев А. В. Каталог моллюсков России и сопредельных стран = Catalogue of molluscs of Russia and adjacent countries — М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 627 с.
  • Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л. : Наука, 1981. — 480 с. — (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР ; № 126).
  • http://www.palaeos.com/Invertebrates/Molluscs/Mollusca.htm
  • Salvini-Plawen L.V. & G. Steiner, 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca (J. Taylor ed., Oxford Univ. Press): 29-51.

Литература [править]

  • Моллюски // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
  • Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. М. Наука. 1991. 136 с.
  • The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems / Ed. R. Dame, S.Olenin. Dordrecht: Springer. 2005. 360 p.
  • Действие некоторых амфифильных веществ и смесевых препаратов на морских моллюсков // Гидробиологический журнал. 2003. Т. 39. № 2. С. 103—108.
Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «моллюск»
П:
 В Википедии есть портал
«Малакология»


Наутилус Это заготовка статьи по малакологии. Вы можете помочь проекту, исправив и дополнив её.
 Просмотр этого шаблона Систематика животных
Губки
Пластинчатые
Эуметазои
Гребневики · Стрекающие · Myxozoa
Bilateria
Первичноротые
Линяющие
Cycloneuralia
Scalidophora Киноринхи · Лорициферы · Приапулиды
Nematoida Нематоды · Волосатики
Panarthropoda
Lobopodia Онихофоры · Тихоходки
Членистоногие
Spiralia
Platyzoa
Плоские черви · Гастротрихи
Gnathifera Коловратки · Скребни · Гнатостомулиды · Micrognathozoa
Lophotrochozoa
Trochozoa Сипункулиды · Немертины · Моллюски · Кольчатые черви · Эхиуриды
Lophophorata Мшанки · Форониды · Плеченогие
Связи не ясны Циклиофоры · Внутрипорошицевые
Вторичноротые
Ambulacraria Полухордовые · Иглокожие · Xenoturbellida
Хордовые (Позвоночные · Головохордовые · Оболочники)
Связи не ясны Acoelomorpha (Acoela · Nemertodermatida) · Щетинкочелюстные · Ортонектиды · Дициемиды · † Ветуликолии
Устаревшие таксоны Зоофиты · Мезозои · Черви · Первичнополостные черви · Прометазои · Головохоботные · Членистые

Источник — «http://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Моллюски&oldid=55249588»