Хлорарахниофитовые водоросли: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 21: Строка 21:
Клетки хлорарахниофит — жгутиконосцы или амебоиды с нитчатыми псевдоподиями. Клетки голые, одноядерные, но имеются трихоцисты. У жгутиковых стадий имеется один гладкий жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки. Для ''Chlorarachnion'' характерно развитие ретикулоподий (филоподий), которые сливаются у соседних клеток с образованием сетчатого плазмодия (мероплазмодия, или сетчатого плазмодия){{sfn|Хаусман и др.|2010|с=180}}. В составе мероплазмодия могут быть объединены до сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не развивается, только у ''Cryptochlora perforans'' могут сливаться филоподии двух или трёх клеток{{sfn|Белякова и др.|2007|с=4}}.
Клетки хлорарахниофит — жгутиконосцы или амебоиды с нитчатыми псевдоподиями. Клетки голые, одноядерные, но имеются трихоцисты. У жгутиковых стадий имеется один гладкий жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки. Для ''Chlorarachnion'' характерно развитие ретикулоподий (филоподий), которые сливаются у соседних клеток с образованием сетчатого плазмодия (мероплазмодия, или сетчатого плазмодия){{sfn|Хаусман и др.|2010|с=180}}. В составе мероплазмодия могут быть объединены до сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не развивается, только у ''Cryptochlora perforans'' могут сливаться филоподии двух или трёх клеток{{sfn|Белякова и др.|2007|с=4}}.


Кристы митохондрий трубчатые{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5}}. Секвенированная митохондриальная ДНК хлорарахниофит характеризуется некоторыми особенностями. Так, кодоны GUG и UUG могут выступать инициаторными, помимо AUG. Имеются свидетельства переноса генов от митохондриального генома в ядерный геном хозяина в процессе расхождения видов. При этом сохранность порядка генов (синтения) довольно низка, что указывает на частые перестройки в митохондриальных геномах<ref>{{cite pmid|26888293}}</ref>.
Кристы митохондрий трубчатые{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5}}.


Хлоропласты содержат хлорофиллы ''a'' и ''b'', природа каротиноидных пигментов неизвестна. Запасной продукт — β-1,3-глюкан (возможно, парамилон), который откладывается вне хлоропласта в цитоплазматических везикулах. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, из которых две — собственные мембрны хлоропласта, а две мембраны относятся к хлоропастной эндоплазматической сети, причём вторая и третья мембраны могут сливаться на некотором протяжении. Считается, что вторая мембрана представляет собой плазмалемму эндосимбионта, а четвёртая мембрана происходит от пищеварительной вакуоли хозяина. Наружная мембрана хлоропласта не соединяется с наружной ядерной мембраной ядра и не несёт рибосом. Ламеллы состоят из 1—3 тилакоидов, опоясывающей ламеллы нет{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5—6, 7}}.
Хлоропласты содержат хлорофиллы ''a'' и ''b'', природа каротиноидных пигментов неизвестна. Запасной продукт — β-1,3-глюкан (возможно, парамилон), который откладывается вне хлоропласта в цитоплазматических везикулах. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, из которых две — собственные мембрны хлоропласта, а две мембраны относятся к хлоропастной эндоплазматической сети, причём вторая и третья мембраны могут сливаться на некотором протяжении. Считается, что вторая мембрана представляет собой плазмалемму эндосимбионта, а четвёртая мембрана происходит от пищеварительной вакуоли хозяина. Наружная мембрана хлоропласта не соединяется с наружной ядерной мембраной ядра и не несёт рибосом. Ламеллы состоят из 1—3 тилакоидов, опоясывающей ламеллы нет{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5—6, 7}}.


Интересно, что пластидные геномы хлорарахниофит, секвенированные к настоящему моменту, отличаются удивительной консервативностью размера, количества генов и порядка генов. По-видимому, пластидный геном эндосимбионта, проглоченного хлорарахниофитами, практически не изменялся в процессе расхождения видов<ref>{{cite pmid|26920842}}</ref>.
⚫
Особый интерес в строении клеток хлорарахниофитовых водорослей представляет нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбионта, давшего начало хлоропласту. У хлорарахниофит эндосимбионтом стала зелёная водоросль (согласно составу ксантофиллов — из числа празинофициевых, по данным молекулярной филогенетики и экологии — ульвофициевых и требуксиофициевых). Нуклеоморфа находится в перипластидном пространстве (между второй и третьей мембранами), в котором также присутствуют цитоплазма эндосимбионта и эукариотические рибосомы. Она окружена двумя мембранами с порами, содержит ДНК и структуру, близкую к ядрышку, рибосомы эукариотического типа и 3 мелкие линейные хромосомы. Геном нуклеоморфы состоит из около 380 тыс. пар нуклеотидов и кодирует около 300 белков. Плотность генов в нуклеоморфе очень велика, хотя они содержат некоторое количество очень коротких интронов. Белки, кодируемые нуклеоморфой, обслуживают её саму, лишь немногие функционируют в хлоропластах. Нуклеоморфа делится перед делением хлоропласта путём впячивания мембран её оболочки. Митотического веретена там обнаружено не было, поэтому механизм расхождения хромосом по дочерним нуклеоморфам не ясен{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5—6, 7}}.


⚫
Особый интерес в строении клеток хлорарахниофитовых водорослей представляет нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбионта, давшего начало хлоропласту. У хлорарахниофит эндосимбионтом стала зелёная водоросль (согласно составу ксантофиллов — из числа празинофициевых, по данным молекулярной филогенетики и экологии — ульвофициевых и требуксиофициевых). Нуклеоморфа находится в перипластидном пространстве (между второй и третьей мембранами), в котором также присутствуют цитоплазма эндосимбионта и эукариотические рибосомы. Она окружена двумя мембранами с порами, содержит ДНК и структуру, близкую к ядрышку, рибосомы эукариотического типа и 3 мелкие линейные АТ-обогащённые хромосомы. Геном нуклеоморфы состоит из около 380 тыс. пар нуклеотидов и кодирует около 300 белков. Плотность генов в нуклеоморфе очень велика (иногда гены даже перекрываются), хотя они содержат некоторое количество очень коротких интронов. Ряды генов рРНК располагаются в субтеломерных участках. Белки, кодируемые нуклеоморфой, обслуживают её саму, лишь немногие функционируют в хлоропластах. У ''Bigelowiella natans'' гистоны Н3 и Н4 кодируются самой нуклеоморфой, а гены гистонов Н2А и Н2В перенесены в ядро хозяина. Линкерные гистоны (Н1) в нуклеоморфах полностью отсутствуют. Имеются некоторые отличия в пострансляционных модификациях гистонов (гистоновом коде) нуклеоморфы ядра. Так, в нуклеоморфах хлорарахниофит никогда не встречаются метки гетерохроматина в виде метилирования H3K9 и H3K27, метилирование H3K36, соответствующее элонгации транскрипции, почти все известые у эукариот метки активации/репрессии транскрипции, а также почти полностью отсутствует фосфорилирование, связанное с динамикой хромосом при митозе<ref>{{cite pmid|27048461}}</ref>.
Кроме хлорарахниофит, нуклеоморфу имеют криптофитовые водоросли, однако у них она имеет другое происхождение и происходит от красной водоросли. Таким образом, наличие нуклеоморфы у представителей этих групп можно считать результатом конвергентной эволюции{{sfn|Белякова и др.|2007|с=7}}.

Нуклеоморфа делится перед делением хлоропласта путём впячивания мембран её оболочки. Митотического веретена там обнаружено не было, поэтому механизм расхождения хромосом по дочерним нуклеоморфам не ясен{{sfn|Белякова и др.|2007|с=5—6, 7}}. Показано, что в образовании перетяжки у внутренней пары мембран частично участвуют белки FtsZD, однако механизм образования перетяжек в наружной части мембран неизвестен<ref>{{cite pmid|26556725}}</ref>.

Кроме хлорарахниофит, нуклеоморфу с тремя хромосомами такой же организации имеют криптофитовые водоросли, однако у них она имеет другое происхождение и происходит от красной водоросли. Таким образом, наличие нуклеоморфы у представителей этих групп можно считать результатом конвергентной эволюции{{sfn|Белякова и др.|2007|с=7}}. Итак, в клетках хлорарахниофит и криптофит имеются четыре генома: ядерный, пластидный, митохондриальный и геном нуклеоморфы. Показано, что и у хлорарахниофитовой водоросли ''Bigelowiella natans'', и у криптофитовой водоросли ''Guillardia theta'' ядерный геном гаплоидный, геном нуклеоморфы диплоидный у ''B. natans'' и тетраплоидный у ''G. theta'', а пластидный и митохондриальный геномы у обоих видов имеются во множестве копий в каждой соответствующей органелле<ref>{{cite pmid|24709562}}</ref>.


== Размножение и жизненный цикл ==
== Размножение и жизненный цикл ==
Для хлорарахниофит характерно вегетативное размножение делением клетки надвое, бесполое при помощи зооспор и половое (изо- и анизогамия). В жизненном цикле могут встречаться амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Все три стадии имеются только у ''Chlorarachnion reptans'' и ''Lotharella amoeboformis''. Коккоидные стадии нередко рассматриваются как цисты{{sfn|Белякова и др.|2007|с=7}}. У ''Chlorarachnion reptans'', имеющего мероплазмодий, в условиях нехватки питательных веществ звездчатые вегетативные клетки втягивают ретикулоподи, округляются и одеваются плотной клеточной стенкой. Покоящиеся клетки существуют только за счёт фотосинтеза и не способны к гетеротрофии. При благоприятных условиях покоящиеся клетки обратно превращаются в звёздчатые вегетативные клетки с ретикулоподиями. Образование зооспор происходит путём двухкратного деления покоящейся клетки. В результате образуются одножгутиковые зооспоры, жгутик которых обвивается вокруг задней части плывущей клетки. Жгутик несёт тонкие боковые волоски и отходит от вторично непарной единственной кинетосомы. При половом размножении неподвижная женская гамета сливается с подвижной звёздчатой мужской гаметой. Образующаяся при оплодотворении зигота прорастает звёздчатой вегетативной клеткой{{sfn|Lee|2008|p=319}}{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=180—181}}.
Для хлорарахниофит характерно вегетативное размножение делением клетки надвое, бесполое при помощи зооспор и половое (изо- и анизогамия). В жизненном цикле могут встречаться амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Все три стадии имеются только у ''Chlorarachnion reptans'' и ''Lotharella amoeboformis''. Коккоидные стадии нередко рассматриваются как цисты{{sfn|Белякова и др.|2007|с=7}}. У ''Chlorarachnion reptans'', имеющего мероплазмодий, в условиях нехватки питательных веществ звездчатые вегетативные клетки втягивают ретикулоподи, округляются и одеваются плотной клеточной стенкой. Покоящиеся клетки существуют только за счёт фотосинтеза и не способны к гетеротрофии. При благоприятных условиях покоящиеся клетки обратно превращаются в звёздчатые вегетативные клетки с ретикулоподиями. Образование зооспор происходит путём двухкратного деления покоящейся клетки. В результате образуются одножгутиковые зооспоры, жгутик которых обвивается вокруг задней части плывущей клетки. Жгутик несёт тонкие боковые волоски и отходит от вторично непарной единственной кинетосомы. При половом размножении неподвижная женская гамета сливается с подвижной звёздчатой мужской гаметой. Образующаяся при оплодотворении зигота прорастает звёздчатой вегетативной клеткой{{sfn|Lee|2008|p=319}}{{sfn|Хаусман и др.|2010|с=180—181}}. Для ''Lotharella globosa'' показано значительное морфологическое разнообразие (наличие или отсутствие тех или иных стадий в жизненном цикле) внутри вида между различными культивируемыми штаммами<ref>{{cite pmid|21858028}}</ref>.


== Распространение и экология ==
== Распространение и экология ==
Строка 36: Строка 40:


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература ==
== Литература ==

Версия от 10:53, 13 июля 2016

Хлорарахниофитовые водоросли
Chlorarachnion reptans
Chlorarachnion reptans
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Клада:
Sar
Надтип:
Ризарии
Тип:
Церкозои
Отдел:
Хлорарахниофитовые водоросли
Международное научное название
Chlorarachniophyta Hibberd & Norris, 1984[1]
Синонимы
Chlorarachnea Cavalier-Smith, 1993, orth. zool.

Хлорарахниофи́товые во́доросли, или хлорарахниофи́ты (лат. Chlorarachniophyta) — отдел морских одноклеточных водорослей, входящий в состав царства Cercozoa империи Rhizaria. Для организмов этой группы характерно наличие четырёхмембранных хлоропластов, в перипластидном пространстве которых находится нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбиотического эукариота[2].

Название отдела дано по типовому роду Chlorarachnion (от греч. chloros — зелёный и греч. arachnos — паутина)[2].

Биология клетки

Клетки хлорарахниофит — жгутиконосцы или амебоиды с нитчатыми псевдоподиями. Клетки голые, одноядерные, но имеются трихоцисты. У жгутиковых стадий имеется один гладкий жгутик, заворачивающийся по спирали вокруг клетки. Для Chlorarachnion характерно развитие ретикулоподий (филоподий), которые сливаются у соседних клеток с образованием сетчатого плазмодия (мероплазмодия, или сетчатого плазмодия)[3]. В составе мероплазмодия могут быть объединены до сотен клеток. У других хлорарахниофит мероплазмодий не развивается, только у Cryptochlora perforans могут сливаться филоподии двух или трёх клеток[2].

Кристы митохондрий трубчатые[4]. Секвенированная митохондриальная ДНК хлорарахниофит характеризуется некоторыми особенностями. Так, кодоны GUG и UUG могут выступать инициаторными, помимо AUG. Имеются свидетельства переноса генов от митохондриального генома в ядерный геном хозяина в процессе расхождения видов. При этом сохранность порядка генов (синтения) довольно низка, что указывает на частые перестройки в митохондриальных геномах[5].

Хлоропласты содержат хлорофиллы a и b, природа каротиноидных пигментов неизвестна. Запасной продукт — β-1,3-глюкан (возможно, парамилон), который откладывается вне хлоропласта в цитоплазматических везикулах. Хлоропласты окружены четырьмя мембранами, из которых две — собственные мембрны хлоропласта, а две мембраны относятся к хлоропастной эндоплазматической сети, причём вторая и третья мембраны могут сливаться на некотором протяжении. Считается, что вторая мембрана представляет собой плазмалемму эндосимбионта, а четвёртая мембрана происходит от пищеварительной вакуоли хозяина. Наружная мембрана хлоропласта не соединяется с наружной ядерной мембраной ядра и не несёт рибосом. Ламеллы состоят из 1—3 тилакоидов, опоясывающей ламеллы нет[6].

Интересно, что пластидные геномы хлорарахниофит, секвенированные к настоящему моменту, отличаются удивительной консервативностью размера, количества генов и порядка генов. По-видимому, пластидный геном эндосимбионта, проглоченного хлорарахниофитами, практически не изменялся в процессе расхождения видов[7].

Особый интерес в строении клеток хлорарахниофитовых водорослей представляет нуклеоморфа — редуцированное ядро эндосимбионта, давшего начало хлоропласту. У хлорарахниофит эндосимбионтом стала зелёная водоросль (согласно составу ксантофиллов — из числа празинофициевых, по данным молекулярной филогенетики и экологии — ульвофициевых и требуксиофициевых). Нуклеоморфа находится в перипластидном пространстве (между второй и третьей мембранами), в котором также присутствуют цитоплазма эндосимбионта и эукариотические рибосомы. Она окружена двумя мембранами с порами, содержит ДНК и структуру, близкую к ядрышку, рибосомы эукариотического типа и 3 мелкие линейные АТ-обогащённые хромосомы. Геном нуклеоморфы состоит из около 380 тыс. пар нуклеотидов и кодирует около 300 белков. Плотность генов в нуклеоморфе очень велика (иногда гены даже перекрываются), хотя они содержат некоторое количество очень коротких интронов. Ряды генов рРНК располагаются в субтеломерных участках. Белки, кодируемые нуклеоморфой, обслуживают её саму, лишь немногие функционируют в хлоропластах. У Bigelowiella natans гистоны Н3 и Н4 кодируются самой нуклеоморфой, а гены гистонов Н2А и Н2В перенесены в ядро хозяина. Линкерные гистоны (Н1) в нуклеоморфах полностью отсутствуют. Имеются некоторые отличия в пострансляционных модификациях гистонов (гистоновом коде) нуклеоморфы ядра. Так, в нуклеоморфах хлорарахниофит никогда не встречаются метки гетерохроматина в виде метилирования H3K9 и H3K27, метилирование H3K36, соответствующее элонгации транскрипции, почти все известые у эукариот метки активации/репрессии транскрипции, а также почти полностью отсутствует фосфорилирование, связанное с динамикой хромосом при митозе[8].

Нуклеоморфа делится перед делением хлоропласта путём впячивания мембран её оболочки. Митотического веретена там обнаружено не было, поэтому механизм расхождения хромосом по дочерним нуклеоморфам не ясен[6]. Показано, что в образовании перетяжки у внутренней пары мембран частично участвуют белки FtsZD, однако механизм образования перетяжек в наружной части мембран неизвестен[9].

Кроме хлорарахниофит, нуклеоморфу с тремя хромосомами такой же организации имеют криптофитовые водоросли, однако у них она имеет другое происхождение и происходит от красной водоросли. Таким образом, наличие нуклеоморфы у представителей этих групп можно считать результатом конвергентной эволюции[10]. Итак, в клетках хлорарахниофит и криптофит имеются четыре генома: ядерный, пластидный, митохондриальный и геном нуклеоморфы. Показано, что и у хлорарахниофитовой водоросли Bigelowiella natans, и у криптофитовой водоросли Guillardia theta ядерный геном гаплоидный, геном нуклеоморфы диплоидный у B. natans и тетраплоидный у G. theta, а пластидный и митохондриальный геномы у обоих видов имеются во множестве копий в каждой соответствующей органелле[11].

Размножение и жизненный цикл

Для хлорарахниофит характерно вегетативное размножение делением клетки надвое, бесполое при помощи зооспор и половое (изо- и анизогамия). В жизненном цикле могут встречаться амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Все три стадии имеются только у Chlorarachnion reptans и Lotharella amoeboformis. Коккоидные стадии нередко рассматриваются как цисты[10]. У Chlorarachnion reptans, имеющего мероплазмодий, в условиях нехватки питательных веществ звездчатые вегетативные клетки втягивают ретикулоподи, округляются и одеваются плотной клеточной стенкой. Покоящиеся клетки существуют только за счёт фотосинтеза и не способны к гетеротрофии. При благоприятных условиях покоящиеся клетки обратно превращаются в звёздчатые вегетативные клетки с ретикулоподиями. Образование зооспор происходит путём двухкратного деления покоящейся клетки. В результате образуются одножгутиковые зооспоры, жгутик которых обвивается вокруг задней части плывущей клетки. Жгутик несёт тонкие боковые волоски и отходит от вторично непарной единственной кинетосомы. При половом размножении неподвижная женская гамета сливается с подвижной звёздчатой мужской гаметой. Образующаяся при оплодотворении зигота прорастает звёздчатой вегетативной клеткой[12][13]. Для Lotharella globosa показано значительное морфологическое разнообразие (наличие или отсутствие тех или иных стадий в жизненном цикле) внутри вида между различными культивируемыми штаммами[14].

Распространение и экология

Хлорарахниофитовые обитают в тёплых морях тропического и умеренного поясов по всему миру. Амебоидные и коккоидные формы обитают в прибрежных водах, а монадные формы представлены в океаническом пикопланктоне. Хлорарахниофиты — миксотрофы, они способны к фотосинтезу и могут питаться бактериями, жгутиконосцами и эукариотическими водорослями[15].

Примечания

  1. ↑ David J. Hibberd, Richard E. Norris: Cytology and ultrastructure of Chlorarachnion reptans (Chlorarchniophyta Divisio nova, Chlorachniophyceae Classis nova). Journal of Phycology 1984, 20 (2): 310-330, [1].
  2. ↑ 1 2 3 Белякова и др., 2007, с. 4.
  3. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 180.
  4. ↑ Белякова и др., 2007, с. 5.
  5. ↑ Tanifuji G., Archibald J. M., Hashimoto T. Comparative genomics of mitochondria in chlorarachniophyte algae: endosymbiotic gene transfer and organellar genome dynamics. (англ.) // Scientific reports. — 2016. — Vol. 6. — P. 21016. — doi:10.1038/srep21016. — PMID 26888293. [исправить]
  6. ↑ 1 2 Белякова и др., 2007, с. 5—6, 7.
  7. ↑ Suzuki S., Hirakawa Y., Kofuji R., Sugita M., Ishida K. Plastid genome sequences of Gymnochlora stellata, Lotharella vacuolata, and Partenskyella glossopodia reveal remarkable structural conservation among chlorarachniophyte species. (англ.) // Journal of plant research. — 2016. — Vol. 129, no. 4. — P. 581—590. — doi:10.1007/s10265-016-0804-5. — PMID 26920842. [исправить]
  8. ↑ Marinov G. K., Lynch M. Conservation and divergence of the histone code in nucleomorphs. (англ.) // Biology direct. — 2016. — Vol. 11, no. 1. — P. 18. — doi:10.1186/s13062-016-0119-4. — PMID 27048461. [исправить]
  9. ↑ Hirakawa Y., Ishida K. Prospective function of FtsZ proteins in the secondary plastid of chlorarachniophyte algae. (англ.) // BMC plant biology. — 2015. — Vol. 15. — P. 276. — doi:10.1186/s12870-015-0662-7. — PMID 26556725. [исправить]
  10. ↑ 1 2 Белякова и др., 2007, с. 7.
  11. ↑ Hirakawa Y., Ishida K.  Polyploidy of endosymbiotically derived genomes in complex algae // Genome Biology and Evolution. — 2014. — Vol. 6, no. 4. — P. 974—980. — doi:10.1093/gbe/evu071. — PMID 24709562. [исправить]
  12. ↑ Lee, 2008, p. 319.
  13. ↑ Хаусман и др., 2010, с. 180—181.
  14. ↑ Hirakawa Y., Howe A., James E. R., Keeling P. J. Morphological diversity between culture strains of a chlorarachniophyte, Lotharella globosa. (англ.) // Public Library of Science ONE. — 2011. — Vol. 6, no. 8. — P. e23193. — doi:10.1371/journal.pone.0023193. — PMID 21858028. [исправить]
  15. ↑ Белякова и др., 2007, с. 7—8.

Литература

  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. . Ботаника: в 4 т. Т. 2. — М.: Издат. центр «Академия», 2006. — 320 с. — ISBN 978-5-7695-2750-1.
  • Хаусман К., Хюльсман Н., Радек Р. . Протистология / Пер. с англ. С. А. Карпова. Под ред. С. А. Корсуна. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 495 с. — ISBN 978-5-87317-662-5.
  • Lee R. E. . Phycology. 4th ed. — New York: Cambridge University Press, 2008. — 561 p. — ISBN 978-0-521-68277-0.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Хлорарахниофитовые_водоросли&oldid=79537046