Ракоскорпионы

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
 Ракоскорпионы
Окаменелость ракоскорпиона Eurypterus remipes
Окаменелость ракоскорпиона Eurypterus remipes
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Отряд:
† Ракоскорпионы
Международное научное название
Eurypterida Burmeister, 1843
Подотряд
Геохронология

Ракоскорпионы[1][2], морские скорпионы или эвриптериды[2] (лат. Eurypterida) — отряд ископаемых членистоногих из класса меростомовых подтипа хелицеровых (Chelicerata), насчитывающий около 250 известных видов[3]. Отдельные представители достигали 2 метров в длину, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510—248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325—299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Биология[править | править код]

Органы дыхания[править | править код]

Предполагаемые «жаберные тракты» эвриптерид сравнивают с псевдотрахеями, дышащими воздухом, присутствующими в задних ногах современных изопод, таких как Oniscus.

У эвриптерид органы дыхания располагались на вентральной стенке тела (нижняя сторона опистосомы). Blatfüsse, развившийся из опистосомальных придатков, покрывал нижнюю сторону и создавал жаберную камеру, где располагались «жаберные тракты».[4] В зависимости от вида жаберный тракт эвриптерид имел либо треугольную, либо овальную форму и, возможно, был приподнят в подушковидное состояние. На поверхности этого жаберного тракта было несколько шипиков (небольших шипов), что привело к увеличению площади поверхности. Он состоял из губчатой ​​ткани из-за множества инвагинаций в структуре.[5]

Хотя Kiemenplatte называют «жаберным трактом», он не обязательно функционировал как настоящие жабры. У других животных жабры используются для поглощения кислорода из воды и являются выростами на стенках тела. Несмотря на то, что эвриптериды были в первую очередь водными животными, которые почти наверняка эволюционировали под водой (некоторые эвриптериды, такие как Pterygotus, физически не могли ходить по суше), маловероятно, что «жаберный тракт» содержал функционирующие жабры, если сравнивать этот орган с жабрами у других беспозвоночных и даже у рыб. Предыдущие интерпретации часто идентифицировали «жабры» эвриптерид как гомологичные жабрам других групп (отсюда и терминология), с происходящим в губчатом трактегазо обменом, и структурой несущих насыщенную кислородом кровь в тело жаберно-сердечных и дендритных вен (как в родственных группах). Основной аналогией, использованной в предыдущих исследованиях, были мечехвосты, хотя структура их жабр и эвриптерид заметно различаются. У мечехвоста жабры более сложные и состоят из множества ламелей (пластин), которые дают большую площадь поверхности, используемой для газообмена. Кроме того, жаберный тракт эвриптерид пропорционально слишком мал, чтобы поддерживать их, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы быть функциональными жабрами, они должны были быть высокоэффективными и нуждались в высокоэффективной системе кровообращения. Однако считается маловероятным, что этих факторов было бы достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберного тракта и размером тела. [6]

Вместо этого было высказано предположение, что «жаберный тракт» был органом для дыхания воздухом, возможно, на самом деле являющимся легким, пластроном или псевдотрахеей.[7] Пластроны — это органы, которые некоторые членистоногие развили вторично, чтобы дышать воздухом под водой. Это считается маловероятным объяснением, поскольку эвриптериды с самого начала развивались в воде, и у них не было бы органов, развившихся из существующих органов дыхания воздухом. Кроме того, пластроны обычно находятся на внешних частях тела, в то время как жаберный тракт эвриптерид расположен позади Blatfüssen.[8] Вместо этого среди органов дыхания членистоногих жаберные тракты эвриптерид больше всего напоминают псевдотрахеи, обнаруженные у современных равноногих. Эти органы, называемые псевдотрахеями из-за некоторого сходства с трахеями воздуходышащих организмов, похожи на легкие и находятся внутри плеопод (задних ног). Структуру псевдотрахей сравнивают с губчатой ​​структурой жаберных путей эвриптерид. Возможно, эти два органа функционировали одинаково.[9]

Некоторые исследователи предположили, что эвриптериды могли быть адаптированы к образу жизни земноводных, используя полную структуру жаберного тракта в качестве жабр, а инвагинации внутри него — в качестве псевдотрахеи. Однако такой образ жизни мог быть физиологически невозможен, поскольку давление воды заставляло бы её проникать в инвагинации, что приводило к удушью. Кроме того, большинство эвриптерид всю свою жизнь были водными существами. Сколько бы времени они ни провели на суше, органы дыхания в подводной среде обязательно должны были присутствовать. Наличие настоящих жабр у эвриптерид, которые, как ожидается, должны были располагаться в жаберной камере Blatfüssen, неизвестно.[9]

Онтогенез[править | править код]

Ларва (слева) и juvenile (справа) instars of Strobilopterus (not to scale)

Как и все членистоногие, эвриптериды созревали и росли через статические стадии развития, называемые возрастными стадиями. Эти возрастные стадии перемежались периодами, в течение которых эвриптериды проходили шелушение (линьку кутикулы), после чего они подвергались быстрому и немедленному росту. Некоторые членистоногие, такие как насекомые и многие ракообразные, в процессе созревания претерпевают экстремальные изменения. Хелицераты, в том числе эвриптериды, обычно считаются непосредственными разработчиками, не претерпевающими резких изменений после вылупления (хотя дополнительные сегменты тела и дополнительные конечности могут появиться в ходе онтогенеза у некоторых линий, таких как меченосцы и морские пауки). В прошлом было спорно, были ли эвриптериды настоящими прямыми разработчиками (с вылупившимися птенцами, более или менее идентичными взрослым) или гемианаморфными прямыми разработчиками (с дополнительными сегментами и конечностями, которые потенциально могут добавляться в ходе онтогенеза).[10]

Прямое гемианаморфное развитие наблюдалось у многих групп членистоногих, таких как трилобиты, мегахейраны, базальные ракообразные и базальные многоножки. Истинное прямое развитие иногда называют чертой, уникальной для паукообразных. Было проведено мало исследований онтогенеза эвриптерид, поскольку в летописи окаменелостей в целом не хватает образцов, которые можно с уверенностью утверждать, что они представляют молодых особей. Возможно, что многие виды эвриптерид, считающиеся отдельными, на самом деле представляют собой молодые особи других видов, а палеонтологи редко учитывают влияние онтогенеза при описании новых видов.[11]

Исследования хорошо сохранившегося комплекса окаменелостей эвриптерид из формации Beartooth Butte пражского возраста в каньоне Коттонвуд, штат Вайоминг, состоящего из нескольких образцов различных стадий развития эвриптерид Jaekelopterus и Strobilopterus, показали, что онтогенез эвриптерид был более или менее параллельным и сходным с это у вымерших и современных меченосцев, за самым большим исключением, что эвриптериды вылупились с полным набором придатков и опистосомальных сегментов. Таким образом, эвриптериды были не гемианаморфными прямыми разработчиками, а настоящими прямыми разработчиками, такими как современные паукообразные.[12]

Наиболее часто наблюдаемое изменение, происходящее в онтогенезе (за исключением некоторых родов, таких как Eurypterus, которые, по-видимому, были статичными), заключается в том, что метастома становится пропорционально менее широкой. Это онтогенетическое изменение наблюдалось у членов нескольких надсемейств, таких как Eurypteroidea, Pterygotioidea и Moselopteroidea.[13]

Питание[править | править код]

Pterygotus охотится на Birkenia.

Содержимое ископаемых кишок эвриптерид неизвестно, поэтому нет прямых доказательств их рациона. Биология эвриптерид особенно наводит на мысль о плотоядном образе жизни. Мало того, что многие из них были большими (как правило, большинство хищников, крупнее своей добычи), так ещё и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину)[14]. Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. У некоторых эвриптерид из Carcinosomatoidea обращенные вперед придатки были большими и обладали чрезвычайно удлиненными шипами (как у Mixopterus и Megalograptus). У производных представителей Pterygotioidea придатки были полностью лишены шипов, но вместо этого имели специализированные когти[15]. Другие эвриптериды, лишённые этих специализированных придатков, вероятно, питались так же, как современные мечехвосты, хватая и измельчая пищу своими придатками, прежде чем заталкивать её в рот с помощью хелицер[16].

Сообщалось об окаменелостях, сохраняющих пищеварительный тракт, из окаменелостей различных эвриптерид, среди которых Carcinosoma, Acutiramus и Eurypterus. Хотя сообщалось о потенциальном анальном отверстии в тельсоне экземпляра Buffalopterus, более вероятно, что анальное отверстие было открыто через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных мечехвостов[17].

Было высказано предположение, что обнаруженные в отложениях ордовикского возраста в Огайо и содержащие фрагменты трилобита и эвриптерида Megalograptus ohioensis в сочетании с полными экземплярами того же вида эвриптерид копролиты эвриптерид свидетельствуют о каннибализме. Подобные копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовикского периода на территории штата Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных рыб и фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus.[17]

Хотя высшие хищные роли должны были быть ограничены самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, сами по себе тоже были грозными хищниками.[18]

Размножение[править | править код]

Как и во многих других полностью вымерших группах, понимание и исследование размножения и полового диморфизма эвриптерид затруднено, поскольку они известны только по окаменелым панцирям и панцирям. В некоторых случаях очевидных различий может быть недостаточно для разделения полов только на основе морфологии.[19]Иногда два пола одного и того же вида интерпретируются как два разных вида, как это было в случае с двумя видами Drepanopterus (D. bembycoides и D. lobatus).[20]

Эвриптеридная просома состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе в более крупную структуру. Седьмой сегмент (таким образом, первый опистосомный сегмент) называется метастомой, а восьмой сегмент (явно пластинчатый) называется жаберной крышкой и содержит половое отверстие. Нижняя сторона этого сегмента занята генитальной крышкой, структурой, первоначально развившейся из предковых седьмой и восьмой пар придатков. В его центре, как и у современных мечехвостов, находится половой придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним каналом, встречается в двух различных формах, обычно называемых «типом A» и «типом B».[19] Эти половые придатки часто заметно сохраняются в окаменелостях и были предметом различных интерпретаций размножения эвриптерид и полового диморфизма.[21]

Придатки типа A обычно длиннее, чем у типа B. У некоторых родов они разделены на разное количество секций, например, у Eurypterus, где придаток типа A разделен на три, а придаток типа B — только на два.[22] Такое деление генитального придатка обычно у эвриптерид, но число не является универсальным; например, придатки обоих типов в семействе Pterygotidae неразделимы.[23] Придаток типа А также вооружен двумя изогнутыми шипами, называемыми фурка furca (lit. 'fork' in Latin). Также возможно наличие вилки в придатке типа В, и структура может представлять собой несросшиеся кончики придатков. Между дорсальной и вентральной поверхностями Blatfüsse, связанными с придатками типа А, находится набор органов, традиционно описываемых либо как «трубчатые органы», либо как «роговые органы». Эти органы чаще всего интерпретируются как сперматеки (органы для хранения спермы), хотя эта функция ещё окончательно не доказана.[24] In arthropods, spermathecae are used to store the spermatophore received from males. This would imply that the type A appendage is the female morph and the type B appendage is the male.[19]Дальнейшее свидетельство придатков типа А, представляющих женскую морфу половых придатков, заключается в их более сложной конструкции (общая тенденция для гениталий самок членистоногих). Возможно, что большая длина придатка типа А означает, что он использовался как яйцеклад (для откладывания яиц).[25] Различные типы половых придатков не обязательно являются единственной особенностью, которая отличает полы эвриптерид. В зависимости от рассматриваемого рода и вида другие особенности, такие как размер, количество украшений и пропорциональная ширина тела, могут быть результатом полового диморфизма.[4] В целом, эвриптериды с придатками типа B (самцы), по-видимому, были пропорционально шире, чем эвриптериды с придатками типа A (самки) того же рода.[26]

Основная функция длинных предполагаемых женских придатков типа А, вероятно, заключалась в том, чтобы забирать сперматофор из субстрата в репродуктивный тракт, а не служить яйцекладом, поскольку яйцеклады членистоногих обычно длиннее, чем придатки эвриптеридного типа А. Поворачивая стороны жаберной крышки, можно было бы опустить придаток от тела. Из-за того, что разные пластины накладываются друг на друга в месте его расположения, придаток было бы невозможно перемещать без мышечных сокращений, движущихся вокруг жаберной крышки. Его бы оставили на месте, когда он не использовался. Вилка на придатках типа А, возможно, помогла открыть сперматофор, чтобы высвободить свободную сперму внутри для поглощения. Считается, что «роговые органы», возможно, сперматеки, были связаны непосредственно с придатком через тракты, но эти предполагаемые тракты не сохранились в доступном ископаемом материале.[27]

Придатки типа B, предположительно мужские, должны были производить, хранить и, возможно, формировать сперматофор в сердцевидной структуре на дорсальной поверхности придатка. Широкое генитальное отверстие позволило бы сразу высвободить большое количество сперматофоров. Длинная вилка, связанная с придатками типа B, возможно, способная опускаться, как придаток типа A, могла использоваться для определения того, подходит ли субстрат для отложения сперматофоров.[28]


Классификация[править | править код]

Отряд представлен двумя подотрядами: 1) эвриптерина надсемейство Onychopterelloidea надсемейство Moselopteroidea надсемейство Eurypteroidea надсемейство Carcinosomatoidea надсемейство Adelophthalmoidea надсемейство Pterygotioidea

2) стилонурина. надсемейство Rhenopteroidea надсемейство Stylonuroidea надсемейство Kokomopteroidea надсемейство Mycteropoidea

Отряд включает в себя семейство Pterygotidae, живших около 470—370 млн лет назад. Они были членами надсемейства Pterygotioidea. В эту группу входили особи, которые считаются крупнейшими членистоногими в истории планеты. Длина тела таких существ достигала двух с половиной метров. Включает в себя ряд родов: Acutiramus — которые жили с позднего силура до раннего девона. Исследования 2011 года показали, что данное животное скорее всего было падальщиком или даже фитофагом[29][30].

К ракоскорпионам относятся крупнейшее известное членистоногое — Jaekelopterus rhenaniae, жившее примерно 460—255 млн лет назад и имевшее длину в 2,5 метра[31].

Галерея[править | править код]

Примечания[править | править код]

  1. Ракоскорпионы // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).
  2. 1 2 Еськов К. Ю. Словарь названий живых и ископаемых организмов // Удивительная палеонтология: история Земли и жизни на ней. — М. : ЭНАС, 2008. — 312 с. — ISBN 978-5-91921-129-7.
  3. Dunlop et al. A summary list of fossil spiders and their relatives. Дата обращения: 7 мая 2019. Архивировано 7 мая 2019 года.
  4. 1 2 Braddy, Dunlop, 1997, pp. 437–439.
  5. Selden, 1985, p. 219.
  6. Selden, 1985, pp. 220–221.
  7. Selden, 1985, p. 221.
  8. Selden, 1985, p. 222.
  9. 1 2 Selden, 1985, pp. 222–223.
  10. Lamsdell, Selden, 2013, p. 32.
  11. Lamsdell, Selden, 2013, p. 33.
  12. Lamsdell, Selden, 2013, p. 44.
  13. Lamsdell, Selden, 2013, p. 34.
  14. Selden, 1999, p. 46.
  15. Selden, 1999, p. 47.
  16. Hembree, Platt, Smith, 2014, p. 77.
  17. 1 2 Selden, 1999, p. 46, pp. –.
  18. Tetlie, 2007, p. 557.
  19. 1 2 3 Palaeos.
  20. Lamsdell, Braddy, Tetlie, 2009, p. 1119.
  21. Braddy, Dunlop, 1997, p. 436.
  22. Braddy, Dunlop, 1997, p. 438.
  23. Braddy, Poschmann, Tetlie, 2008, p. 108.
  24. Braddy, Dunlop, 1997, p. 439.
  25. Braddy, Dunlop, 1997, p. 449.
  26. Lamsdell, 2014, pp. 175–177.
  27. Braddy, Dunlop, 1997, pp. 450–452.
  28. Braddy, Dunlop, 1997, pp. 454–455.
  29. Ракоскорпионы, возможно, не были хищниками Архивная копия от 3 марта 2011 на Wayback Machine — Компьюлента
  30. Архивная копия
  31. Найдена клешня гигантского ископаемого ракоскорпиона Архивная копия от 6 декабря 2007 на Wayback Machine на сайте http://lenta.ru Архивная копия от 6 декабря 2012 на Wayback Machine.

Литература[править | править код]

Ссылки[править | править код]