Скорлупа

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Мозг: Скорлупа
BrainCaudatePutamen.svg
фиолетовый цвет = скорлупа, хвостатое ядро, миндалина, оранжевый = таламус
Латинское название Putamen
Система Стриопаллидарная

Скорлупа или Путáмен (лат.Putamen — скорлупа) — базальное ядро, входит в состав стриопаллидарной системы и находится в основании переднего мозга (конечный мозг). Скорлупа вместе с хвостатым ядром образуют полосатое тело. С помощью различных путей, скорлупа подключена к чёрной субстанции и бледному шару. Основная функция скорлупы является регулирование движения и влияние на различные виды обучения. В качестве главного нейротрансмиттера, путамен использует дофамин. Путамен также играет роль в этиологии дегенеративных неврологических расстройств, таких как болезнь Паркинсона.

Происхождение названия[править | править исходный текст]

Происходит от латинского слова putáre, что означает думать или рассмотреть.

Анатомия[править | править исходный текст]

3D-вид скорлупы (отмечена красным).

Скорлупа является базальным ганглием, расположенная в переднем мозге. Неразрывно связана с хвостатым ядром и бледным шаром, образуя полосатое тело и чечевицеобразное ядро. Является наиболее латеральной часть чечевицеобразного ядра.

Хвостатое ядро и скорлупа содержат те же типы нейронов и циклы — многими нейроанатомами рассматриваются, как дорсальная часть стриатума, образуя единую структуру, разделенную на две части большим участоком волокна, внутренней капсулой, проходящей через середину. Путамен вместе с бледным шаром, составляют линзовидное ядро. Путамен является самой внешней частью базальных ганглиев. Эта группы ядер в мозге, которые связаны между собой с корой головного мозга, таламусом и стволом мозга.

Скорлупа взаимосвязана со следующими структурами:

  • Хвостатое ядро
  • Чёрная субстанция
  • Бледный шар

Физиология[править | править исходный текст]

Для того чтобы контролировать движения, скорлупа должна взаимодействовать с другими структурами, которые составляют базальные ганглии. Они включают в себя — хвостатое ядро и бледный шар. Эти две структуры, наряду с скорлупой, взаимодействуют через ряд прямых и косвенных ингибирующих путей. Прямой путь состоит из двух ингибирующих путей от скорлупы к чёрной субстанции и внутренней области бледного шара. Этот путь в качестве нейротрансмиттеров использует — дофамин, ГАМК и вещество P. Косвенные пути состоят из трех ингибирующих путей, которые идут от скорлупы и хвостатого ядра к внешней области бледного шара. Но в отличие от прямого пути, в данный путь использует в качестве нейротрансмиттеров — дофамин, ГАМК и энкефалины. При взаимодействии прямого и косвенного путей происходят непроизвольные движения.

Дофамин[править | править исходный текст]

Дофамин является одним из главных нейромедиаторов, который регулируется путаменом.

Другие нейромедиаторы[править | править исходный текст]

Путамен также играет важную роль в модуляции других нейротрансмиттеров. Скорлупа вырабатывает ГАМК, энкефалины, вещество Р, и ацетилхолин. В качестве получаемых нейромедиаторов используется — серотонин и глутамат. Большинство из этих нейромедиаторов играют роль в управлении и координации движений[1].

Роль в обучении[править | править исходный текст]

Проведено множество исследований скорлупы, из которых стало очевидно, что она играет важную роль во многих типах обучения. Некоторые примеры приведены ниже:

Обучение с подкреплением и имплицитное обучение

Наряду с различными видами обучения, путамен также оказывает влияние на имлицитное и обучение с подкреплением.

Обучение с подкреплением (англ. reinforcement learning) — один из способов машинного обучения, в ходе которого испытуемая система (агент) обучается, взаимодействуя с некоторой средой. С точки зрения кибернетики, является одним из видов кибернетического эксперимента. Откликом среды (а не специальной системы управления подкреплением, как это происходит в обучении с учителем) на принятые решения являются сигналы подкрепления, поэтому такое обучение является частным случаем обучения с учителем, но учителем является среда или ее модель. Также нужно иметь в виду, что некоторые правила подкрепления базируются на неявных учителях, например, в случае искусственной нейронной среды, на одновременной активности формальных нейронов, из-за чего их можно отнести к обучению без учителя.

Имплицитное обучение — является пассивным процессом, в котором люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания с помощью экспозиции (различных внешних воздействий).

Управление моторикой[править | править исходный текст]

Путамен выполняет много функций, однако был сделан вывод, что она не имеет конкретной специализации. Но, так как скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами, она работает в сочетании с ними, чтобы управлять многими типами моторных навыков. К ним относятся:

  • управление обучения движений
  • двигательная активность и задачи[2]
  • подготовка движения[3]
  • задача амплитуды движения[4]
  • последовательность выполняемых движений[5].

Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, при синдроме Туретта) и «автоматически» выполняет ранее изученное движение (например, при болезни Паркинсона)[6].

Роль в «цикле ненависти»[править | править исходный текст]

Последние, предварительные исследования показали, что путамен может выполнять роль в так называемой «цикле ненависти» головного мозга. Недавнее исследование было сделано отделом клеточной и эволюционной биологии в Университетском колледже Лондона. В эксперименте была задействована группа добровольцев, у которых провели магнитно-резонансную томографию, пока они просмотривали портреты людей — ненавистных для них персон, а также фотографии трех человек того же пола, к которым они относились нейтрально. В ходе эксперимента, «оценка ненависти» была записана для каждого снимка. Была также создана так называемая «шкала ненависти», включающая значения от 0 до 72 баллов. Результатом эксперимента послужила активация путамена, инсулы, медиальной фронтальной извилины и некоторых участков коры головного мозга (премоторная кора и фронтополярная кора). Ученым также удалось обнаружить связь между уровнем мозговой активности и оценкой, которую тестируемые присваивали фотографиям по вышеупомянутой 72-балльной шкале. Чем сильнее была ненависть, тем больше активизировались структуры мозга[7].

Патофизиология[править | править исходный текст]

Путамен играет важную роль в этиологии многих дегенеративных неврологических заболеваниях и расстройств.

Болезнь Паркинсона[править | править исходный текст]

После обнаружения у скорлупы основных функций, стало очевидным, что она и базальные ганглии играют важную роль в этиологии болезни Паркинсона, а также других заболеваний, которые связаны с дегенерацией нейронов[8].

Болезнь Паркинсона — является медленной, прогрессирующей и устойчивой потерей дофаминергических нейронов в pars compacta чёрной субстанции. В развитии болезни Паркинсона путамен играет ключевую роль, потому что её входы и выходы непосредственно связаны с чёрной субстанции и бледным шаром. При болезни Паркинсона деятельность в прямом пути к внутренней части бледного шара уменьшается, а активность в косвенных путях к внешней части бледного шара увеличивается. Вместе эти действия вызывают чрезмерное торможение таламуса. Именно поэтому пациенты-паркинсонисты страдают тремором и проблемами выполнения произвольных движений.

Другие заболевания и расстройства[править | править исходный текст]

Болезни и расстройства связаны с нарушениями путамена:

Путамен у животных[править | править исходный текст]

Скорлупа у людей по своей структуре и функциям похожа животной. Это стало известно, благодаря многим исследованиям проведенных на животных (обезьянах, крысах и т. д.), а также на людях.

Интересный факт[править | править исходный текст]

Путамен вместе с премоторной корой, фронтополярной корой, медиальной фронтальной извилиной, а также инсулой участвуют в активизации ненависти у человека. Среди центров, активизировавшихся при ненависти, оказались и мозговые структуры, которые аналогично вступали в действие при чувстве любви — в частности, инсула и путамен[9].

Литература[править | править исходный текст]

Синельников Р. Д., Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т.3. — М.: Медицина, 1996. — ISBN 5-225-02723-7

См. также[править | править исходный текст]

Примечания[править | править исходный текст]

  1. Crutcher, Michael D. Telephone Interview. 19 November 2008.
  2. DeLong MR; Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT (1984). «Role of basal ganglia in limb movements». Human Neurobiology 2 (4): 235-44. PMID 6715208.
  3. Alexander GE; Crutcher MD (July 1990). «Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey». Journal of Neurophysiology 64 (1): 133-50. PMID 2388061.
  4. Delong MR; Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE (1984). «Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies». Ciba Found Symp. 107: 64-82. PMID 6389041.
  5. Marchand WR; Lee JN, Thatcher JW, Hsu EW, Rashkin E, Suchy Y, Chelune G, Starr J, Barbera SS (June 11 2008). «Putamen coactivation during motor task execution». Neuroreport. 19 (9): 957—960. doi:10.1097/WNR.0b013e328302c873. PMID 18521000.
  6. Griffiths PD; Perry RH, Crossman AR (March 14 1994). «A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease». Neuroscience Letters 169 (1-2): 68-72. doi:10.1016/0304-3940(94)90358-1. PMID 8047295.
  7. Британские нейрофизиологи выяснили, что ненависть активизирует мозг почти так же, как и любовь. Проверено 9 апреля 2013. Архивировано из первоисточника 10 апреля 2013.
  8. DeLong MR; Wichmann T (January 2007). «Circuits and circuit disorders of the basal ganglia». Arch Neurol. 64 (1): 20-4. doi:10.1001/archneur.64.1.20. PMID 17210805.
  9. Британские нейрофизиологи выяснили, что ненависть активизирует мозг почти так же, как и любовь. Проверено 3 апреля 2013. Архивировано из первоисточника 10 апреля 2013.