Скорлупа

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Скорлупа
BrainCaudatePutamen.svg
фиолетовый цвет = скорлупа, хвостатое ядро, миндалина, оранжевый = таламус
Латинское название Putamen
Система Стриопаллидарная

Скорлупа или Путáмен (от лат. Putamen — скорлупа) — базальное ядро, входит в состав стриопаллидарной системы и находится в основании переднего мозга (конечный мозг). Скорлупа, вместе с бледным шаром, образуют чечевицеобразное ядро, которое, в свою очередь, вместе хвостатым ядром образуют полосатое тело. С помощью различных путей скорлупа подключена к чёрной субстанции и бледному шару. Основными функциями скорлупы являются регулирование движения и влияние на различные виды обучения. В качестве главного нейротрансмиттера путамен использует дофамин. Путамен также играет роль в этиологии дегенеративных неврологических расстройств, таких как болезнь Паркинсона.

Происхождение названия[править | править код]

Происходит от латинского слова putáre, что означает думать или рассмотреть[1].

Анатомия[править | править код]

3D-вид скорлупы (отмечена красным).

Скорлупа является базальным ганглием, расположенным в переднем мозге. Неразрывно связана с хвостатым ядром и бледным шаром, образуя полосатое тело и чечевицеобразное ядро. Является наиболее латеральной часть чечевицеобразного ядра.

Хвостатое ядро и скорлупа содержат те же типы нейронов и циклы — многими нейроанатомами рассматриваются как дорсальная часть стриатума, образуя единую структуру, разделённую на две части массивным пучком волокон, внутренней капсулой, проходящей между хвостатым ядром и скорлупой. Путамен вместе с бледным шаром составляют линзовидное ядро. Путамен является самой внешней частью базальных ганглиев. Это группы ядер в мозге, которые связаны между собой, с корой головного мозга, таламусом и стволом мозга.

Скорлупа взаимосвязана со следующими структурами:

Физиология[править | править код]

Для того чтобы контролировать движения, скорлупа должна взаимодействовать с другими структурами, которые составляют базальные ганглии. Они включают в себя — хвостатое ядро и бледный шар. Эти две структуры, наряду с скорлупой, взаимодействуют через ряд прямых и косвенных ингибирующих путей. Прямой путь состоит из двух ингибирующих путей от скорлупы к чёрной субстанции и внутренней области бледного шара. Этот путь в качестве нейротрансмиттеров использует — дофамин, ГАМК и вещество P. Косвенные пути состоят из трех ингибирующих путей, которые идут от скорлупы и хвостатого ядра к внешней области бледного шара. Но в отличие от прямого пути в данном пути используются в качестве нейротрансмиттеров дофамин, ГАМК и энкефалины. При взаимодействии прямого и косвенного путей происходят непроизвольные движения.

Дофамин[править | править код]

Дофамин является одним из главных нейромедиаторов, который регулируется путаменом.

Другие нейромедиаторы[править | править код]

Путамен также играет важную роль в модуляции других нейротрансмиттеров. Скорлупа вырабатывает ГАМК, энкефалины, вещество Р, и ацетилхолин. В качестве получаемых нейромедиаторов используется — серотонин и глутамат. Большинство из этих нейромедиаторов играют роль в управлении и координации движений[2].

Роль в обучении[править | править код]

Проведено множество исследований скорлупы, из которых стало очевидно, что она играет важную роль во многих типах обучения. Некоторые примеры приведены ниже:

Обучение с подкреплением и имплицитное обучение

Наряду с различными видами обучения, путамен также оказывает влияние на имлицитное и обучение с подкреплением[3].

Обучение с подкреплением (от англ. reinforcement learning) — один из способов машинного обучения, в ходе которого испытуемая система (агент) обучается, взаимодействуя с некоторой средой. С точки зрения кибернетики, является одним из видов кибернетического эксперимента. Откликом среды (а не специальной системы управления подкреплением, как это происходит в обучении с учителем) на принятые решения являются сигналы подкрепления, поэтому такое обучение является частным случаем обучения с учителем, но учителем является среда или её модель. Также нужно иметь в виду, что некоторые правила подкрепления базируются на неявных учителях, например, в случае искусственной нейронной среды, на одновременной активности формальных нейронов, из-за чего их можно отнести к обучению без учителя.

Имплицитное обучение — является пассивным процессом, в котором люди подвергаются воздействию информации и приобретают знания с помощью экспозиции (различных внешних воздействий).

Управление моторикой[править | править код]

Путамен выполняет много функций, однако был сделан вывод, что она не имеет конкретной специализации. Но, так как скорлупа взаимосвязана со многими другими структурами, она работает в сочетании с ними, чтобы управлять многими типами моторных навыков. К ним относятся:

  • управление обучения движений
  • двигательная активность и задачи[4]
  • подготовка движения[5]
  • задача амплитуды движения[6]
  • последовательность выполняемых движений[7].

Некоторые неврологи предполагают, что скорлупа также играет роль в выборе движения (например, при синдроме Туретта) и «автоматически» выполняет ранее изученное движение (например, при болезни Паркинсона)[8].

Роль в «цикле ненависти»[править | править код]

Последние, предварительные исследования показали, что путамен может выполнять функцию в так называемом «цикле ненависти» головного мозга. Недавнее исследование было сделано отделом клеточной и эволюционной биологии в Университетском колледже Лондона. В эксперименте была задействована группа добровольцев, у которых провели магнитно-резонансную томографию, пока они просматривали портреты людей — ненавистных для них персон, а также фотографии трех человек того же пола, к которым они относились нейтрально. В ходе эксперимента, «оценка ненависти» была записана для каждого снимка. Была также создана так называемая «шкала ненависти», включающая значения от 0 до 72 баллов. Результатом эксперимента послужила активация путамена, инсулы, медиальной фронтальной извилины и некоторых участков коры головного мозга (премоторная кора и фронтополярная кора). Ученым также удалось обнаружить связь между уровнем мозговой активности и оценкой, которую тестируемые присваивали фотографиям по вышеупомянутой 72-балльной шкале. Чем сильнее была ненависть, тем больше активизировались структуры мозга[9].

Патофизиология[править | править код]

Путамен играет важную роль в этиологии многих дегенеративных неврологических заболеваниях и расстройств.

Болезнь Паркинсона[править | править код]

После обнаружения у скорлупы основных функций стало очевидным, что она и базальные ганглии играют важную роль в этиологии болезни Паркинсона, а также других заболеваний, которые связаны с дегенерацией нейронов[10].

Болезнь Паркинсона является медленной, прогрессирующей и c устойчивой потерей дофаминергических нейронов в pars compacta чёрной субстанции. В развитии болезни Паркинсона путамен играет ключевую роль, потому что её входы и выходы непосредственно связаны с чёрной субстанцией и бледным шаром. При болезни Паркинсона деятельность в прямом пути к внутренней части бледного шара уменьшается, а активность в косвенных путях к внешней части бледного шара увеличивается. Вместе эти действия вызывают чрезмерное торможение таламуса. Именно поэтому пациенты-паркинсонисты страдают тремором и проблемами выполнения произвольных движений.

Другие заболевания и расстройства[править | править код]

Болезни и расстройства связаны с нарушениями путамена:

Путамен у животных[править | править код]

Скорлупа у людей по своей структуре и функциям похожа животной. Это стало известно благодаря многим исследованиям, проведенным на животных (обезьянах, крысах и т. д.), а также на людях.

Интересный факт[править | править код]

Путамен вместе с премоторной корой, фронтополярной корой, медиальной фронтальной извилиной, а также инсулой участвуют в активизации ненависти у человека. Среди центров, активизировавшихся при ненависти, оказались и мозговые структуры, которые аналогично вступали в действие при чувстве любви — в частности, инсула и путамен[15].

См. также[править | править код]

Логотип Викисловаря
В Викисловаре есть статья «скорлупа»

Примечания[править | править код]

  1. http://latin-dictionary.net/search/latin/putare
  2. Crutcher, Michael D. Telephone Interview. 19 November 2008.
  3. Packard MG (2002). «Learning and memory functions of the Basal Ganglia». Annu Rev Neurosci. 25 (1): 563–93. DOI:10.1146/annurev.neuro.25.112701.142937. PMID 12052921.
  4. DeLong MR; Alexander GE, Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT (1984). «Role of basal ganglia in limb movements». Human Neurobiology 2 (4): 235-44. PMID 6715208.
  5. Alexander GE; Crutcher MD (July 1990). «Preparation for movement: neural representations of intended direction in three motor areas of the monkey». Journal of Neurophysiology 64 (1): 133-50. PMID 2388061.
  6. Delong MR; Georgopoulos AP, Crutcher MD, Mitchell SJ, Richardson RT, Alexander GE (1984). «Functional organization of the basal ganglia: contributions of single-cell recording studies». Ciba Found Symp. 107: 64-82. PMID 6389041.
  7. Marchand WR; Lee JN, Thatcher JW, Hsu EW, Rashkin E, Suchy Y, Chelune G, Starr J, Barbera SS (June 11 2008). «Putamen coactivation during motor task execution». Neuroreport. 19 (9): 957—960. doi:10.1097/WNR.0b013e328302c873. PMID 18521000.
  8. Griffiths PD; Perry RH, Crossman AR (March 14 1994). «A detailed anatomical analysis of neurotransmitter receptors in the putamen and caudate in Parkinson’s disease and Alzheimer’s disease». Neuroscience Letters 169 (1-2): 68-72. doi:10.1016/0304-3940(94)90358-1. PMID 8047295.
  9. Британские нейрофизиологи выяснили, что ненависть активизирует мозг почти так же, как и любовь. Проверено 9 апреля 2013. Архивировано 10 апреля 2013 года.
  10. DeLong MR; Wichmann T (January 2007). «Circuits and circuit disorders of the basal ganglia». Arch Neurol. 64 (1): 20-4. doi:10.1001/archneur.64.1.20. PMID 17210805.
  11. de Jong LW (December 2008). «Strongly reduced volumes of putamen and thalamus in Alzheimer's disease: an MRI study.». Brain 131 (12): 3277–85. DOI:10.1093/brain/awn278. PMID 19022861.
  12. Martin H. Teicher (2000). «Functional deficits in basal ganglia of children with attention-deficit/hyperactivity disorder shown with functional magnetic resonance imaging relaxometry». Nature Medicine 6 (12): 470–3. DOI:10.1038/74737. PMID 10742158.
  13. (November 2009) «Voxel-wise meta-analysis of grey matter changes in obsessive–compulsive disorder». British Journal of Psychiatry 195 (5): 393–402. DOI:10.1192/bjp.bp.108.055046. PMID 19880927.
  14. 1 2 (5 July 2010) «Meta-analytical comparison of voxel-based morphometry studies in obsessive-compulsive disorder vs other anxiety disorders». Archives of General Psychiatry 67 (7): 701–711. DOI:10.1001/archgenpsychiatry.2010.70. PMID 20603451.
  15. Британские нейрофизиологи выяснили, что ненависть активизирует мозг почти так же, как и любовь. Проверено 3 апреля 2013. Архивировано 10 апреля 2013 года.

Литература[править | править код]

  • Синельников Р. Д., Синельников Я. Р. Атлас анатомии человека в 4 томах. Т.3. — М.: Медицина, 1996. — ISBN 5-225-02723-7