Эвглена: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
мНет описания правки
Добавлены "строение" и "современная классификация"
Строка 1: Строка 1:
{{актуальность|1907 год}}
{{Таксон
{{Таксон
| regnum = Протисты
| regnum = Протисты
Строка 13: Строка 12:
'''Эвглена''' ({{lang-la|Euglena}}) — [[род (биология)|род]] одноклеточных организмов из класса [[Euglenida|эвгленид]] (''Euglenida''). Насчитывают более 1000 видов, распространённых как в морских, так и в пресных водоёмах.
'''Эвглена''' ({{lang-la|Euglena}}) — [[род (биология)|род]] одноклеточных организмов из класса [[Euglenida|эвгленид]] (''Euglenida''). Насчитывают более 1000 видов, распространённых как в морских, так и в пресных водоёмах.


== Строение ==
== Строение и функции ==
Размеры представителей рода варьируют от 40 до 200 микрон. У разных представителей клетки обладают веретенообразной, цилиндрической или лентовидной формой; тупо срезаны на переднем и заострены на заднем конце. Основание жгутика расположено в крупном жгутиковом кармане на переднем конце тела. [[эктоплазма (цитология)|Эктоплазма]] тонкая, у некоторых видов снабжена спирально расположенными утолщениями или полосками. [[Хлоропласт]]ов обыкновенно несколько (разнообразной формы) или один (лентовидный или разрезной); одно ядро; [[пиреноиды]] у немногих видов. На переднем конце тела вблизи основания жгутика расположена [[Стигма (биология)|стигма]] и система [[сократительная вакуоль|сократительной вакуоли]], резервуар которой опорожняется в жгутиковый карман. Клетка способна к изменению формы путём метаболии. Размножаются продольным делением; инцистируются легко. К этому роду относится распространённый вид [[Эвглена зелёная]].
Размеры представителей рода варьируют от 40 до 200 микрон. У разных представителей клетки обладают веретенообразной, цилиндрической или лентовидной формой; тупо срезаны на переднем и заострены на заднем конце.

Эвлена способна питаться как [[Гетеротрофное питание|гетеротрофно]], так и [[Автотрофное питание|автотрофно.]] Эвглена поглощает питательные вещества путем [[Голофитный способ питания|осмотрофии]] и может выжить без света, питаясь такими органическими веществами, как экстракт говядины, [[пептон]], [[Ацетаты|ацетат]], [[этанол]] или [[углеводы]]. <ref>{{Статья|ссылка=https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x|автор=E. G. Pringsheim, R. Hovasse|заглавие=The Loss of Chromatophores in Euglena Gracilis|год=1948|язык=en|издание=New Phytologist|том=47|выпуск=1|страницы=52–87|issn=1469-8137|doi=10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=https://www.worldcat.org/oclc/51952855|заглавие=The flagellates : unity, diversity, and evolution|год=2000|место=London|издательство=Taylor & Francis|страниц=1 online resource (xi, 401 pages)|isbn=0-203-48481-9, 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0-7484-0914-9}}</ref> При присутствии солнечного света эвглена использует [[хлоропласты]], содержащие [[Хлорофилл a|хлорофилл]] a и [[хлорофилл b]], для производства сахаров путем [[Фотосинтез|фотосинтеза]]. Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как у растений и [[Зелёные водоросли|зеленых водорослей]] (среди которых ранние систематики часто помещали эвглену) есть только две мембраны. Этот факт был принят за морфологическое доказательство того, что хлоропласты эвглены произошли от эукариотической зеленой водоросли. Таким образом, сходство между эвгленой и растениями возникает не из-за родства, а из-за вторичного [[Эндосимбионт|эндосимбиоза]]. Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она общепринята.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.pnas.org/content/92/20/9122|автор=K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin|заглавие=A nuclear gene of eubacterial origin in Euglena gracilis reflects cryptic endosymbioses during protist evolution|год=1995-09-26|язык=en|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|том=92|выпуск=20|страницы=9122–9126|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.92.20.9122}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x|автор=María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer|заглавие=PHYLOGENY OF EUGLENOPHYCEAE BASED ON SMALL SUBUNIT rDNA SEQUENCES: TAXONOMIC IMPLICATIONS1|год=2003|язык=en|издание=Journal of Phycology|том=39|выпуск=1|страницы=226–235|issn=1529-8817|doi=10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x}}</ref>
[[Файл:Euglena_diagram.jpg|слева|мини|272x272пкс|Строение эвглены]]
[[Хлоропласт]]ов обыкновенно несколько (разнообразной формы) или один (лентовидный или разрезной). Хлоропласты эвглены содержат [[Пиреноид|пиреноиды]], используемые в синтезе парамилона, близкого по составу к крахмалу вещества, позволяющего эвглене выживать в периоды отсутствия света. Наличие пиреноидов используется в качестве отличительного признака рода, отделяющего его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus.<ref>{{Статья|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1434461004701297|автор=Birger Marin, Anne Palm, M. a. x. Klingberg, Michael Melkonian|заглавие=Phylogeny and Taxonomic Revision of Plastid-Containing Euglenophytes based on SSU rDNA Sequence Comparisons and Synapomorphic Signatures in the SSU rRNA Secondary Structure|год=2003-04-01|язык=en|издание=Protist|том=154|выпуск=1|страницы=99–145|issn=1434-4610|doi=10.1078/143446103764928521}}</ref>

Эвглены имеет два укорененных в [[Кинетосома|кинетосомах]] [[Жгутик|жгутика]], расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Как правило, один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, в то время как другой достаточно длинный, и его можно увидеть при световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis, оба жгутика полностью помещены во внутреннюю часть клетки и, следовательно, не могут быть видны в световой микроскоп.<ref>{{Книга|ссылка=https://www.worldcat.org/oclc/429588899|автор=Ciugulea, Ionel.|заглавие=A color atlas of photosynthetic euglenoids|год=2010|место=East Lansing|издательство=Michigan State University Press|страниц=xx, 204 pages|isbn=978-0-87013-879-9, 0-87013-879-0}}</ref> Длинный, выступающий из клетки жгутик служит для передвижения клетки.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.pnas.org/content/114/50/13085|автор=Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone|заглавие=Kinematics of flagellar swimming in Euglena gracilis: Helical trajectories and flagellar shapes|год=2017-12-12|язык=en|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|том=114|выпуск=50|страницы=13085–13090|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.1708064114}}</ref> Поверхность жгутика покрыта примерно 30 000 тонких нитей, называемых [[Мастигонема|мастигонемами]].[[Файл:Euglena pellicle 2.jpg|мини|226x226px|Спиральные полоски пелликулы]]Как и другие эвгленоиды, эвглена обладает [[Стигма (биология)|стигмой]], органеллой, состоящей из гранул [[Каротиноиды|каротиноидного]] пигмента, расположенной на переднем конце тела вблизи основания жгутика. Сама стигма не считается [[Фотосенсибилизация|светочувствительной]]. Скорее, она фильтрует солнечный свет, падающий на светочувствительную структуру у основания жгутика (утолщение, известное как парафлагеллярное тело), позволяя только определенным длинам волн света достигать его. Когда клетка вращается относительно источника света, стигма частично блокирует источник, позволяя эвглене найти свет и двигаться к нему (процесс, известный как [[фототаксис]]).<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/BF00419477|автор=Donat-P. Häder, Michael Melkonian|заглавие=Phototaxis in the gliding flagellate, Euglena mutabilis|год=1983-08-01|язык=en|издание=Archives of Microbiology|том=135|выпуск=1|страницы=25–29|issn=1432-072X|doi=10.1007/BF00419477}}</ref>
У эвглены отсутствует [[клеточная стенка]]. Вместо этого она имеет [[Пелликула|пелликулу]], состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой [[Микротрубочки|микротрубочек]], расположенных в виде полосок, спирально вращающихся вокруг клетки. Движение полосок пелликулы называется метаболией, и придает эвглене её исключительную гибкость и сократительную способность.<ref>{{Книга|ссылка=https://www.worldcat.org/oclc/713189619|заглавие=Eukaryotic microbes|год=2012|место=Amsterdam|издательство=Elsevier/Academic Press|страниц=xv, 479 pages|isbn=978-0-12-383876-6, 0-12-383876-2}}</ref> Механизм этого движения не изучен, но его молекулярная основа может быть сходна с амебоидной.<ref>{{Статья|ссылка=https://ueaeprints.uea.ac.uk/id/eprint/47480/|автор=Ellis O'Neill|заглавие=An exploration of phosphorylases for the synthesis of carbohydrate polymers|год=2013|издательство=University of East Anglia}}</ref>

Эвглена имеет одно ядро. Вблизи стигмы расположена система [[сократительная вакуоль|сократительной вакуоли]], резервуар которой опорожняется в жгутиковый карман.


== Размножение ==
== Размножение ==
Строка 28: Строка 36:


В 1786 году [[Мюллер, Отто Фредерик|О. Ф. Мюллер]] дал более полное описание организма, который он назвал ''Cercaria viridis'', отметив его отличительную окраску и изменчивую форму тела. Мюллер также создал серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные, сократительные движения (метаболию) тела эвглены.<ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/animalculainfuso00ml|автор=Otto Frederik Müller, Otto Fabricius|заглавие=Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina|год=1786|издательство=Hauniae, Typis N. Mölleri|страниц=544}}</ref>
В 1786 году [[Мюллер, Отто Фредерик|О. Ф. Мюллер]] дал более полное описание организма, который он назвал ''Cercaria viridis'', отметив его отличительную окраску и изменчивую форму тела. Мюллер также создал серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные, сократительные движения (метаболию) тела эвглены.<ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/animalculainfuso00ml|автор=Otto Frederik Müller, Otto Fabricius|заглавие=Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina|год=1786|издательство=Hauniae, Typis N. Mölleri|страниц=544}}</ref>
[[Файл:Dujardin euglena.jpg|мини|''Эвглена'' из ''Histoire Naturelle des Zoophytes Феликса Дюжардена'', 1841]]
[[Файл:Dujardin euglena.jpg|мини|''Эвглена'' из ''Histoire Naturelle des Zoophytes Феликса Дюжардена'', 1841|181x181пкс]]
В 1830 году [[Эренберг, Христиан Готфрид|К. Г. Эренберг]] поместил эвглену в соответствии с изобретенной им системой классификации среди Polygastrica семейства Astasiaea: существ без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, без псевдоподий или плотной оболочки (лорики).<ref>{{Книга|ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/2077|автор=Christian Gottfried Ehrenberg|заглавие=Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830|год=1830|место=Berlin,|издательство=Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,|страниц=118}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/historyofinfusor00pritrich|автор=Andrew Pritchard|заглавие=A history of Infusoria, living and fossil: arranged according to "Die Infusionsthierchen" of C.G. Ehrenberg|год=1845|издательство=London, Whittaker|страниц=486}}</ref> Используя ахроматический микроскоп, Эренберг смог увидеть [[Стигма (биология)|стигму]] эвглены, которую он верно определил как "зачаточный глаз" (хотя он ошибочно полагал, что это означает, что у существа также есть нервная система). Эта особенность была включена в название нового рода, построенное из греческих корней "eu" (хороший) и glēnē (глазное яблоко).
В 1830 году [[Эренберг, Христиан Готфрид|К. Г. Эренберг]] поместил эвглену в соответствии с изобретенной им системой классификации среди Polygastrica семейства Astasiaea: существ без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, без псевдоподий или плотной оболочки (лорики).<ref>{{Книга|ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/2077|автор=Christian Gottfried Ehrenberg|заглавие=Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830|год=1830|место=Berlin,|издательство=Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,|страниц=118}}</ref><ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/historyofinfusor00pritrich|автор=Andrew Pritchard|заглавие=A history of Infusoria, living and fossil: arranged according to "Die Infusionsthierchen" of C.G. Ehrenberg|год=1845|издательство=London, Whittaker|страниц=486}}</ref> Используя ахроматический микроскоп, Эренберг смог увидеть [[Стигма (биология)|стигму]] эвглены, которую он верно определил как "зачаточный глаз" (хотя он ошибочно полагал, что это означает, что у существа также есть нервная система). Эта особенность была включена в название нового рода, построенное из греческих корней "eu" (хороший) и glēnē (глазное яблоко).


Эренберг, однако, не заметил жгутиков эвглены. Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был [[Дюжарден, Феликс|Феликс Дюжарден,]] который добавил "филамент жгутикообразный" к описательным критериям рода в 1841 году.<ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/histoirenaturell00duja|автор=F©lix Dujardin|заглавие=Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope|год=1841|издательство=Paris, Roret|страниц=706}}</ref> Впоследствии в 1853 году для существ, подобных эвглене был создан класс Жгутиковые, представители которого обладают одним или несколькими жгутиками. Хотя Жгутиковые перестали использоваться в качестве таксона, наличие жгутиков по-прежнему используется в качестве филогенетического критерия.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1434461004701467|заглавие=Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)|год=2003-10-01|язык=en|издание=Protist|том=154|выпуск=3-4|страницы=341–358|issn=1434-4610|doi=10.1078/143446103322454112}}</ref>
Эренберг, однако, не заметил жгутиков эвглены. Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был [[Дюжарден, Феликс|Феликс Дюжарден,]] который добавил "филамент жгутикообразный" к описательным критериям рода в 1841 году.<ref>{{Книга|ссылка=http://archive.org/details/histoirenaturell00duja|автор=F©lix Dujardin|заглавие=Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope|год=1841|издательство=Paris, Roret|страниц=706}}</ref> Впоследствии в 1853 году для существ, подобных эвглене был создан класс Жгутиковые, представители которого обладают одним или несколькими жгутиками. Хотя Жгутиковые перестали использоваться в качестве таксона, наличие жгутиков по-прежнему используется в качестве филогенетического критерия.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1434461004701467|заглавие=Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa)|год=2003-10-01|язык=en|издание=Protist|том=154|выпуск=3-4|страницы=341–358|issn=1434-4610|doi=10.1078/143446103322454112}}</ref>

== Современная филогенетика и классификация ==
в 1881 году [[Клебс, Георг|Георг Клебс]] провел первичное таксономическое разделение зеленых и бесцветных жгутиковых организмов, отделив фотосинтетические эвгленоиды от гетеротрофных. Последние были разделены между Astasiaceae и Peranemaceae, а гибкие зеленые эвгленоиды были отнесены к роду Euglena.<ref name=":0">{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x|автор=E. G. Pringsheim|заглавие=Taxonomic Problems in the Euglenineae|год=1948|язык=en|издание=Biological Reviews|том=23|выпуск=1|страницы=46–61|issn=1469-185X|doi=10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x}}</ref>

В 1948 году [[Прингсхайм, Натанаель|Прингсхайм]] утверждал, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветные [[Редуценты|сапротрофные]] эвгленоиды в род Astasia, в то же время оставляя некоторых бесцветных эвгленоидов в роду, включающем фотосинтезирующие организмы, при условии, что у них есть структурные особенности, доказывающие общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсхайм признал близкое родство видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena.<ref name=":0" />

Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно отвергнута в 1950-х годах, когда была опубликована крупная ревизия этого типа, в которой организмы были сгруппированы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. В 1994 году генетический анализ не-фотосинтезирующего эвгеноида Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, который, должно быть, имел функционирующие хлоропласты.<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/BF00309557|автор=Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke|заглавие=Genes for components of the chloroplast translational apparatus are conserved in the reduced 73-kb plastid DNA of the nonphotosynthetic euglenoid flagellate Astasia longa|год=1994-09-01|язык=en|издание=Current Genetics|том=26|выпуск=3|страницы=256–262|issn=1432-0983|doi=10.1007/BF00309557}}</ref>

В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa поставило Euglena gracilis в близкое родство с видом Khawkinea quartana.<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x|автор=Ann E. Montegut‐Felkner, Richard E. Triemer|заглавие=Phylogenetic Relationships of Selected Euglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data1|год=1997|язык=en|издание=Journal of Phycology|том=33|выпуск=3|страницы=512–519|issn=1529-8817|doi=10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x}}</ref> Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле был более тесно связан с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами Euglena. В 2015 году доктор Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis, который предоставляет информацию обо всех генах, активно используемых организмом. Они обнаружили, что у Euglena gracilis есть целый ряд новых, неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов.<ref>{{Статья|ссылка=https://pubs.rsc.org/en/content/articlelanding/2015/mb/c5mb00319a|автор=Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi|заглавие=The transcriptome of Euglena gracilis reveals unexpected metabolic capabilities for carbohydrate and natural product biochemistry|год=2015-09-15|язык=en|издание=Molecular BioSystems|том=11|выпуск=10|страницы=2808–2820|issn=1742-2051|doi=10.1039/C5MB00319A}}</ref>

Euglena viridis оказалась генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena.<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x|автор=Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer|заглавие=A Molecular Study of Euglenoid Phylogeny using Small Subunit rDNA|год=1999|язык=en|издание=Journal of Eukaryotic Microbiology|том=46|выпуск=2|страницы=217–223|issn=1550-7408|doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x}}</ref> признавая полифилетическую природу рода Euglena, Marin et al. (2003) пересмотрели его, включив в него некоторых представителей, традиционно помещаемых в Astasia и Khawkinea.<ref>{{Статья|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1434461004701297|автор=Birger Marin, Anne Palm, M. a. x. Klingberg, Michael Melkonian|заглавие=Phylogeny and Taxonomic Revision of Plastid-Containing Euglenophytes based on SSU rDNA Sequence Comparisons and Synapomorphic Signatures in the SSU rRNA Secondary Structure|год=2003-04-01|язык=en|издание=Protist|том=154|выпуск=1|страницы=99–145|issn=1434-4610|doi=10.1078/143446103764928521}}</ref>


== Эвглена как сырье для производства биотоплива ==
== Эвглена как сырье для производства биотоплива ==
Липиды, находящиеся в эвглене рассматриваются как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6822413/|автор=Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka|заглавие=Enhanced production of biomass and lipids by Euglena gracilis via co-culturing with a microalga growth-promoting bacterium, Emticicia sp. EG3|год=2019-10-31|издание=Biotechnology for Biofuels|том=12|issn=1754-6834|doi=10.1186/s13068-019-1544-2}}</ref> Компания под названием Euglena Co., Ltd. в 2018 году завершила строительство нефтеперерабатывающего завода в Йокогаме с производственной мощностью 125 килолитров биореактивного топлива и биодизеля в год.<ref>{{Cite web|lang=en-GB|url=https://asia.nikkei.com/Business/Companies/Jet-biofuel-mass-production-to-begin-in-Japan|title=Jet biofuel mass production to begin in Japan|website=Nikkei Asia|accessdate=2021-01-15}}</ref>
Липиды, находящиеся в эвглене рассматриваются как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива.<ref>{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6822413/|автор=Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka|заглавие=Enhanced production of biomass and lipids by Euglena gracilis via co-culturing with a microalga growth-promoting bacterium, Emticicia sp. EG3|год=2019-10-31|издание=Biotechnology for Biofuels|том=12|issn=1754-6834|doi=10.1186/s13068-019-1544-2}}</ref> Компания под названием Euglena Co., Ltd. в 2018 году завершила строительство нефтеперерабатывающего завода в Йокогаме с производственной мощностью 125 килолитров биореактивного топлива и биодизеля в год.<ref>{{Cite web|lang=en|url=https://asia.nikkei.com/Business/Companies/Jet-biofuel-mass-production-to-begin-in-Japan|title=Jet biofuel mass production to begin in Japan|author=|website=Nikkei Asia|date=|publisher=|accessdate=2021-01-15}}</ref>


== Литература ==
== Литература ==

Версия от 04:48, 16 января 2021

Эвглена
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Группа:
Экскаваты
Клада:
Discoba
Тип:
Эвгленозои
Класс:
Эвгленовые
Отряд:
Эвгленовые
Семейство:
Эвгленовые
Род:
Эвглена
Международное научное название
Euglena Ehrenberg, 1830

Эвглена (лат. Euglena) — род одноклеточных организмов из класса эвгленид (Euglenida). Насчитывают более 1000 видов, распространённых как в морских, так и в пресных водоёмах.

Строение и функции

Размеры представителей рода варьируют от 40 до 200 микрон. У разных представителей клетки обладают веретенообразной, цилиндрической или лентовидной формой; тупо срезаны на переднем и заострены на заднем конце.

Эвлена способна питаться как гетеротрофно, так и автотрофно. Эвглена поглощает питательные вещества путем осмотрофии и может выжить без света, питаясь такими органическими веществами, как экстракт говядины, пептон, ацетат, этанол или углеводы. [1][2] При присутствии солнечного света эвглена использует хлоропласты, содержащие хлорофилл a и хлорофилл b, для производства сахаров путем фотосинтеза. Хлоропласты эвглены окружены тремя мембранами, в то время как у растений и зеленых водорослей (среди которых ранние систематики часто помещали эвглену) есть только две мембраны. Этот факт был принят за морфологическое доказательство того, что хлоропласты эвглены произошли от эукариотической зеленой водоросли. Таким образом, сходство между эвгленой и растениями возникает не из-за родства, а из-за вторичного эндосимбиоза. Молекулярно-филогенетический анализ подтвердил эту гипотезу, и теперь она общепринята.[3][4]

Строение эвглены

Хлоропластов обыкновенно несколько (разнообразной формы) или один (лентовидный или разрезной). Хлоропласты эвглены содержат пиреноиды, используемые в синтезе парамилона, близкого по составу к крахмалу вещества, позволяющего эвглене выживать в периоды отсутствия света. Наличие пиреноидов используется в качестве отличительного признака рода, отделяющего его от других эвгленоидов, таких как Lepocinclis и Phacus.[5]

Эвглены имеет два укорененных в кинетосомах жгутика, расположенных в небольшом резервуаре в передней части клетки. Как правило, один жгутик очень короткий и не выступает из клетки, в то время как другой достаточно длинный, и его можно увидеть при световой микроскопии. У некоторых видов, таких как Euglena mutabilis, оба жгутика полностью помещены во внутреннюю часть клетки и, следовательно, не могут быть видны в световой микроскоп.[6] Длинный, выступающий из клетки жгутик служит для передвижения клетки.[7] Поверхность жгутика покрыта примерно 30 000 тонких нитей, называемых мастигонемами.

Спиральные полоски пелликулы

Как и другие эвгленоиды, эвглена обладает стигмой, органеллой, состоящей из гранул каротиноидного пигмента, расположенной на переднем конце тела вблизи основания жгутика. Сама стигма не считается светочувствительной. Скорее, она фильтрует солнечный свет, падающий на светочувствительную структуру у основания жгутика (утолщение, известное как парафлагеллярное тело), позволяя только определенным длинам волн света достигать его. Когда клетка вращается относительно источника света, стигма частично блокирует источник, позволяя эвглене найти свет и двигаться к нему (процесс, известный как фототаксис).[8]

У эвглены отсутствует клеточная стенка. Вместо этого она имеет пелликулу, состоящую из белкового слоя, поддерживаемого субструктурой микротрубочек, расположенных в виде полосок, спирально вращающихся вокруг клетки. Движение полосок пелликулы называется метаболией, и придает эвглене её исключительную гибкость и сократительную способность.[9] Механизм этого движения не изучен, но его молекулярная основа может быть сходна с амебоидной.[10]

Эвглена имеет одно ядро. Вблизи стигмы расположена система сократительной вакуоли, резервуар которой опорожняется в жгутиковый карман.

Размножение

Эвглене присуще бесполое размножение путём бинарного деления. Процесс размножения начинается с митоза клеточного ядра, за которым следует деление самой клетки. Эвглена делится продольно, начиная с переднего конца клетки, с удвоением жгутиковых отростков, жгутикового кармана и стигмы.

История и ранняя классификация

Cercaria viridis (= E. viridis) из Animalcula Infusoria Мюллера. 1786

Эти организмы были одними из первых протистов, которых человек рассмотрел под микроскопом.

В 1674 году в письме в Королевское общество Антони ван Левенгук писал, что он собрал пробы воды из внутреннего озера, в котором он обнаружил "анималькули", которые были "зелеными посередине, а спереди и сзади белыми."

В 1695 году Джон Харрис опубликовал "Микроскопические наблюдения", в которых сообщалось, что он исследовал "маленькую каплю зеленой поверхности лужицы " и обнаружил, что она "целиком состоит из животных различных форм и размеров." Среди них были "овальные существа, средняя часть которых была травянисто-зеленой, но каждый конец прозрачным".[11]

В 1786 году О. Ф. Мюллер дал более полное описание организма, который он назвал Cercaria viridis, отметив его отличительную окраску и изменчивую форму тела. Мюллер также создал серию иллюстраций, точно изображающих волнообразные, сократительные движения (метаболию) тела эвглены.[12]

Эвглена из Histoire Naturelle des Zoophytes Феликса Дюжардена, 1841

В 1830 году К. Г. Эренберг поместил эвглену в соответствии с изобретенной им системой классификации среди Polygastrica семейства Astasiaea: существ без пищеварительного канала, изменчивой формы тела, без псевдоподий или плотной оболочки (лорики).[13][14] Используя ахроматический микроскоп, Эренберг смог увидеть стигму эвглены, которую он верно определил как "зачаточный глаз" (хотя он ошибочно полагал, что это означает, что у существа также есть нервная система). Эта особенность была включена в название нового рода, построенное из греческих корней "eu" (хороший) и glēnē (глазное яблоко).

Эренберг, однако, не заметил жгутиков эвглены. Первым, кто опубликовал запись об этой особенности, был Феликс Дюжарден, который добавил "филамент жгутикообразный" к описательным критериям рода в 1841 году.[15] Впоследствии в 1853 году для существ, подобных эвглене был создан класс Жгутиковые, представители которого обладают одним или несколькими жгутиками. Хотя Жгутиковые перестали использоваться в качестве таксона, наличие жгутиков по-прежнему используется в качестве филогенетического критерия.[16]

Современная филогенетика и классификация

в 1881 году Георг Клебс провел первичное таксономическое разделение зеленых и бесцветных жгутиковых организмов, отделив фотосинтетические эвгленоиды от гетеротрофных. Последние были разделены между Astasiaceae и Peranemaceae, а гибкие зеленые эвгленоиды были отнесены к роду Euglena.[17]

В 1948 году Прингсхайм утверждал, что различие между зелеными и бесцветными жгутиконосцами не имеет таксономического обоснования. Он предложил нечто вроде компромисса, поместив бесцветные сапротрофные эвгленоиды в род Astasia, в то же время оставляя некоторых бесцветных эвгленоидов в роду, включающем фотосинтезирующие организмы, при условии, что у них есть структурные особенности, доказывающие общее происхождение. Среди самих зеленых эвгленоидов Прингсхайм признал близкое родство видов Phacus и Lepocinclis с некоторыми видами Euglena.[17]

Идея классификации эвгленоидов по способу питания была окончательно отвергнута в 1950-х годах, когда была опубликована крупная ревизия этого типа, в которой организмы были сгруппированы по общим структурным признакам, таким как количество и тип жгутиков. В 1994 году генетический анализ не-фотосинтезирующего эвгеноида Astasia longa подтвердил, что этот организм сохраняет последовательности ДНК, унаследованные от предка, который, должно быть, имел функционирующие хлоропласты.[18]

В 1997 году морфологическое и молекулярное исследование Euglenozoa поставило Euglena gracilis в близкое родство с видом Khawkinea quartana.[19] Два года спустя молекулярный анализ показал, что E. gracilis на самом деле был более тесно связан с Astasia longa, чем с некоторыми другими видами Euglena. В 2015 году доктор Эллис О'Нил и профессор Роб Филд секвенировали транскриптом Euglena gracilis, который предоставляет информацию обо всех генах, активно используемых организмом. Они обнаружили, что у Euglena gracilis есть целый ряд новых, неклассифицированных генов, которые могут создавать новые формы углеводов.[20]

Euglena viridis оказалась генетически ближе к Khawkinea quartana, чем к другим изученным видам Euglena.[21] признавая полифилетическую природу рода Euglena, Marin et al. (2003) пересмотрели его, включив в него некоторых представителей, традиционно помещаемых в Astasia и Khawkinea.[22]

Эвглена как сырье для производства биотоплива

Липиды, находящиеся в эвглене рассматриваются как перспективное сырье для производства биодизельного и реактивного топлива.[23] Компания под названием Euglena Co., Ltd. в 2018 году завершила строительство нефтеперерабатывающего завода в Йокогаме с производственной мощностью 125 килолитров биореактивного топлива и биодизеля в год.[24]

Литература

  • Эвглена — статья из Большой советской энциклопедии. 
  • Шевяков В. Т.,. Эвглена // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.

Примечания

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. The Loss of Chromatophores in Euglena Gracilis (англ.) // New Phytologist. — 1948. — Vol. 47, iss. 1. — P. 52–87. — ISSN 1469-8137. — doi:10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x.
  2. ↑ The flagellates : unity, diversity, and evolution. — London: Taylor & Francis, 2000. — 1 online resource (xi, 401 pages) с. — ISBN 0-203-48481-9, 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0-7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. A nuclear gene of eubacterial origin in Euglena gracilis reflects cryptic endosymbioses during protist evolution (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 1995-09-26. — Vol. 92, iss. 20. — P. 9122–9126. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.92.20.9122.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer. PHYLOGENY OF EUGLENOPHYCEAE BASED ON SMALL SUBUNIT rDNA SEQUENCES: TAXONOMIC IMPLICATIONS1 (англ.) // Journal of Phycology. — 2003. — Vol. 39, iss. 1. — P. 226–235. — ISSN 1529-8817. — doi:10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x.
  5. ↑ Birger Marin, Anne Palm, M. a. x. Klingberg, Michael Melkonian. Phylogeny and Taxonomic Revision of Plastid-Containing Euglenophytes based on SSU rDNA Sequence Comparisons and Synapomorphic Signatures in the SSU rRNA Secondary Structure (англ.) // Protist. — 2003-04-01. — Vol. 154, iss. 1. — P. 99–145. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1078/143446103764928521.
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. A color atlas of photosynthetic euglenoids. — East Lansing: Michigan State University Press, 2010. — xx, 204 pages с. — ISBN 978-0-87013-879-9, 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Kinematics of flagellar swimming in Euglena gracilis: Helical trajectories and flagellar shapes (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-12-12. — Vol. 114, iss. 50. — P. 13085–13090. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.1708064114.
  8. ↑ Donat-P. Häder, Michael Melkonian. Phototaxis in the gliding flagellate, Euglena mutabilis (англ.) // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — Vol. 135, iss. 1. — P. 25–29. — ISSN 1432-072X. — doi:10.1007/BF00419477.
  9. ↑ Eukaryotic microbes. — Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. — xv, 479 pages с. — ISBN 978-0-12-383876-6, 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. An exploration of phosphorylases for the synthesis of carbohydrate polymers. — University of East Anglia, 2013.
  11. ↑ J. Harris. Some Microscopical Observations of Vast Numbers of Animalcula Seen in Water by John Harris, M. A. Kector of Winchelsea in Sussex, and F. R. S.. — Royal Society of London, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina. — Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. — 544 с.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organisation, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 und 1830. — Berlin,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. — 118 с.
  14. ↑ Andrew Pritchard. A history of Infusoria, living and fossil: arranged according to "Die Infusionsthierchen" of C.G. Ehrenberg. — London, Whittaker, 1845. — 486 с.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Histoire naturelle des zoophytes. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificatin de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope. — Paris, Roret, 1841. — 706 с.
  16. ↑ Phylogeny and Classification of Phylum Cercozoa (Protozoa) (англ.) // Protist. — 2003-10-01. — Vol. 154, iss. 3-4. — P. 341–358. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1078/143446103322454112.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Taxonomic Problems in the Euglenineae (англ.) // Biological Reviews. — 1948. — Vol. 23, iss. 1. — P. 46–61. — ISSN 1469-185X. — doi:10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Genes for components of the chloroplast translational apparatus are conserved in the reduced 73-kb plastid DNA of the nonphotosynthetic euglenoid flagellate Astasia longa (англ.) // Current Genetics. — 1994-09-01. — Vol. 26, iss. 3. — P. 256–262. — ISSN 1432-0983. — doi:10.1007/BF00309557.
  19. ↑ Ann E. Montegut‐Felkner, Richard E. Triemer. Phylogenetic Relationships of Selected Euglenoid Genera Based on Morphological and Molecular Data1 (англ.) // Journal of Phycology. — 1997. — Vol. 33, iss. 3. — P. 512–519. — ISSN 1529-8817. — doi:10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. The transcriptome of Euglena gracilis reveals unexpected metabolic capabilities for carbohydrate and natural product biochemistry (англ.) // Molecular BioSystems. — 2015-09-15. — Vol. 11, iss. 10. — P. 2808–2820. — ISSN 1742-2051. — doi:10.1039/C5MB00319A.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer. A Molecular Study of Euglenoid Phylogeny using Small Subunit rDNA (англ.) // Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1999. — Vol. 46, iss. 2. — P. 217–223. — ISSN 1550-7408. — doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x.
  22. ↑ Birger Marin, Anne Palm, M. a. x. Klingberg, Michael Melkonian. Phylogeny and Taxonomic Revision of Plastid-Containing Euglenophytes based on SSU rDNA Sequence Comparisons and Synapomorphic Signatures in the SSU rRNA Secondary Structure (англ.) // Protist. — 2003-04-01. — Vol. 154, iss. 1. — P. 99–145. — ISSN 1434-4610. — doi:10.1078/143446103764928521.
  23. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Enhanced production of biomass and lipids by Euglena gracilis via co-culturing with a microalga growth-promoting bacterium, Emticicia sp. EG3 // Biotechnology for Biofuels. — 2019-10-31. — Т. 12. — ISSN 1754-6834. — doi:10.1186/s13068-019-1544-2.
  24. ↑ Jet biofuel mass production to begin in Japan (англ.). Nikkei Asia. Дата обращения: 15 января 2021.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Эвглена&oldid=111755955