Шестилучевые губки: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=29 октября 2016 |3= 18:34 (UTC)|details=}}{{Taxobox
{{редактирую|1=[[Служебная:Contributions/Minina|Minina]]|2=29 октября 2016 |3= 18:34 (UTC)|details=}}{{Taxobox
| name = Шестилучевые губки
| name = Шестилучевые губки
| image file = Haeckel Hexactinellae.jpg
| image file = Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g005.jpg
| image descr = Разнообразие стеклянных губок. А — микрофотография микросклер (скранирующая электронная микроскопия), B — ''Hyalonema'' sp., C — ''Atlantisella'' sp., D — ''Lefroyella decora''
| image descr = Иллюстрация из книги «[[Kunstformen der Natur]]» [[Геккель, Эрнст Генрих|Эрнста Геккеля]] (1904).
| superregnum = [[Эукариоты]]
| superregnum = [[Эукариоты]]
| regnum = Животные
| regnum = Животные
| phylum = [[Губки]]
| phylum = [[Губки]]
| classis = '''Шестилучевые губки'''
| classis = '''Шестилучевые губки'''
| latin = {{btname|Hexactinellida|Schmidt, [[1870]]}}
| latin = {{bt|Hexactinellida|Schmidt, 1870}}
| syn = {{bt|Hyalospongia|Vosmaer, 1887}}<ref>{{WoRMs|id=606624|ранг=класс|название=Hyalospongia}}</ref>
| section name = Подклассы
| section name = Подклассы
| section text =
| section text =
* ''[[Amphidiscophora]]''
* ''Amphidiscophora''
* ''[[Hexasterophora]]''
* ''Hexasterophora''
| wikispecies = Hexactinellida
| wikispecies = Hexactinellida
}}
}}
'''Шестилучевы́е гу́бки''', или '''стекля́нные гу́бки''' ({{lang-la| Hexactinellida, Hyalospongia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[беспозвоночные|беспозвоночных]] [[Животные|животных]] из типа [[губки|губок]]. Преимущественно одиночные, типично [[океан]]ические организмы, обитающие обычно на глубине более 100 м (вплоть до [[ультраабиссаль|ультраабиссали]]). Тело мешковидное, трубчатое, бокаловидное или бочонковидное, до 2 м в высоту. Скелет состоит из шестилучевых [[кремний|кремниевых]] игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно [[перпендикуляр]]ных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Каналы, пронизывающие стенки тела (канальная система), упрощённого лейконоидного типа. Около 500 [[Биологический вид|видов]]; в морях [[Россия|России]] 34 вида, из них 6 — в северных морях и 28 — в [[Дальний Восток России|дальневосточных]]. Наиболее обычны представители [[род (биология)|родов]]: гиалонема (''[[Hyalonema]]''), ''[[Aphrocallistes]]'', ''[[Schaudinnia]]'', ''[[Aulosaccus]]'', ''[[Acanthascus]]'', ''[[Caulophacus]]''. Скелеты некоторых шестилучевых губок используют в качестве украшений.
'''Шестилучевы́е гу́бки''', или '''стекля́нные гу́бки''' ({{lang-la| Hexactinellida, Hyalospongia}}) — [[класс (биология)|класс]] [[беспозвоночные|беспозвоночных]] [[Животные|животных]] из типа [[губки|губок]]. Преимущественно одиночные, типично [[океан]]ические организмы, обитающие обычно на глубине более 100 м (вплоть до [[ультраабиссаль|ультраабиссали]]). Тело мешковидное, трубчатое, бокаловидное или бочонковидное, до 2 м в высоту. Скелет состоит из шестилучевых [[кремний|кремниевых]] игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно [[перпендикуляр]]ных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Каналы, пронизывающие стенки тела (канальная система), упрощённого лейконоидного типа. Около 500 [[Биологический вид|видов]]; в морях [[Россия|России]] 34 вида, из них 6 — в северных морях и 28 — в [[Дальний Восток России|дальневосточных]]. Наиболее обычны представители [[род (биология)|родов]]: гиалонема (''[[Hyalonema]]''), ''[[Aphrocallistes]]'', ''[[Schaudinnia]]'', ''[[Aulosaccus]]'', ''[[Acanthascus]]'', ''[[Caulophacus]]''. Скелеты некоторых шестилучевых губок используют в качестве украшений.


== Синцитий ==
== Строение ==
[[Файл:Euplectella_01.png|thumb|Схема строения синцития стеклянной губки<br>
[[Файл:Euplectella_01.png|thumb|Схема строения синцития стеклянной губки<br>
{{col-begin}}
{{col-begin}}
Строка 24: Строка 25:
{{легенда|red|хоаноцитные клетки}}
{{легенда|red|хоаноцитные клетки}}
{{col-end}}]]
{{col-end}}]]
Форма тела шестилучевых губок разнообразна: она может быть трубчатой, кубковидной, комковидной, отростчатой или лопастной, с анастомозами или без, но корковые представители не описаны{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=22}}.

Тело [[Стеклянные губки|стеклянных губок]] состоит из единого неразрывного [[Синцитий|синцития]], который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется ''дермальной мембраной'' и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (''атриальная мембрана''). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя ''первичный ретикулум'', поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулюма ответвляется очень тонкий ''вторичный ретикулум'', располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=40}}.
Тело [[Стеклянные губки|стеклянных губок]] состоит из единого неразрывного [[Синцитий|синцития]], который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется ''дермальной мембраной'' и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (''атриальная мембрана''). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя ''первичный ретикулум'', поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулюма ответвляется очень тонкий ''вторичный ретикулум'', располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=40}}.


Строка 35: Строка 38:


Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=43—44}}.
Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=43—44}}.

У многих стеклянных губок имеется «корень», представляющий собой длинный пучок моноаксонных игл, закрепляющих губку в илистом субстрате{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=174}}.

== Размножение и развитие ==
Все стеклянные губки живородящие{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=23}}. Дробление полное и равномерное, как у всех губок, но асинхронное, с чертами радиальности{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=57—58}}. Яйца изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации, лишённые специальных питающих клеток{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=71—72}}. Личинка — трихимелла. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 [[Ресничка|ресничек]]. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=64—65}}.

== Классификация и распространение ==
В состав класса стеклянные губки ({{lang-la|Hexactinellida, Hyalospongia}}) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов ({{нп5|Amphidiscosida||sv}}, {{нп5|Aulocalycoida||pt}}, {{нп5|Fieldingida||sv}}, {{нп5|Hexactinosida||sv}}, {{нп5|Lychniscosida||sv}}, {{нп5|Lyssacinosida||sv}}<ref name=Ruggiero1>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0119248}}</ref><ref name=Ruggiero2>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0130114}}</ref>), 26 семейств и 166 родов. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: {{нп5|Amphidiscophora||pt}} и {{нп5|Hexasterophora}}{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=21—23}}. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой ''амфидиски'' (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — ''гексастры'' (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)<ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0035105}}</ref>.

Обитают исключительно в морях на глубинах от 5 м до 6770 м{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=23}}.


== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания}}
{{примечания|2}}


== Литература ==
== Литература ==
* {{книга|автор=Ересковский А. В., Вишняков А. Э. |заглавие=Губки (Porifera): Учебное пособие|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2015|страниц=99|isbn=978-5-990-6564-7-5|ref=Ересковский, Вишняков}}
* {{книга|автор=Ересковский А. В., Вишняков А. Э. |заглавие=Губки (Porifera): Учебное пособие|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2015|страниц=99|isbn=978-5-990-6564-7-5|ref=Ересковский, Вишняков}}
* {{книга|заглавие=Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод|ответственный=Под ред. [[Вестхайде, Вильфрид|В. Вестхайде]] и [[Ригер, Рейнхард|Р. Ригера]]|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2008|страниц=512|isbn=978-5-87317-491-1|ref=Вестхайде, Ригер}}

* {{книга|автор=Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. |заглавие=Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1|ответственный=Под ред. {{nobr|А. А. Добровольского}} и {{nobr|А. И. Грановича}}|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2008|страниц=496|isbn=978-5-7695-3493-5|ref=Рупперт, Фокс, Барнс}}


[[Категория:Губки]]
[[Категория:Губки]]

Версия от 18:49, 29 октября 2016

Шестилучевые губки
Шестилучевые губки
Разнообразие стеклянных губок. А — микрофотография микросклер (скранирующая электронная микроскопия), B — Hyalonema sp., C — Atlantisella sp., D — Lefroyella decora
Научная классификация
Надцарство: Эукариоты
Царство: Животные
Тип: Губки
Класс: Шестилучевые губки
Латинское название
Hexactinellida Schmidt, 1870
Подклассы
  • Amphidiscophora
  • Hexasterophora

Шестилучевы́е гу́бки, или стекля́нные гу́бки (лат.  Hexactinellida, Hyalospongia) — класс беспозвоночных животных из типа губок. Преимущественно одиночные, типично океанические организмы, обитающие обычно на глубине более 100 м (вплоть до ультраабиссали). Тело мешковидное, трубчатое, бокаловидное или бочонковидное, до 2 м в высоту. Скелет состоит из шестилучевых кремниевых игл (отсюда название); лучи лежат в трёх взаимно перпендикулярных плоскостях, у части игл один или несколько лучей редуцированы. Каналы, пронизывающие стенки тела (канальная система), упрощённого лейконоидного типа. Около 500 видов; в морях России 34 вида, из них 6 — в северных морях и 28 — в дальневосточных. Наиболее обычны представители родов: гиалонема (Hyalonema), Aphrocallistes, Schaudinnia, Aulosaccus, Acanthascus, Caulophacus. Скелеты некоторых шестилучевых губок используют в качестве украшений.

Строение

Схема строения синцития стеклянной губки
 ток воды спикулы основной синцитий хоаноцитные клетки

Форма тела шестилучевых губок разнообразна: она может быть трубчатой, кубковидной, комковидной, отростчатой или лопастной, с анастомозами или без, но корковые представители не описаны[1].

Тело стеклянных губок состоит из единого неразрывного синцития, который выглядит как сеть из соединённых друг с другом плоскостей и трубчатых тяжей и содержит тысячи неспособных к делению ядер. Наружный синцитий называется дермальной мембраной и содержит остии. Аналогичный синцитий выстилает атриум (атриальная мембрана). Между собой эти мембраны соединяются синцитиальными тяжами. Между дермальной и атриальной мембранами залегает хоаносома. Трубчатые тяжи расходятся вокруг жгутиковых камер, формируя первичный ретикулум, поддерживающий воротничковые тела разветвлённых хоаноцитов. Почти у всех стеклянных губок от первичного ретикулюма ответвляется очень тонкий вторичный ретикулум, располагающийся в полости жгутиковых камер на уровне середины воротничков[2].

У стеклянных губок нет типичных для клеточных губок хоаноцитов. Хоаноциты стеклянных губок представляют собой ветвящиеся клетки, состоящие из базальной части, в которой расположено ядро, и отходящих от неё выростов, заканчивающихся воротничковыми телами, или хоаномерами. Хоаномеры сходны с апикальной частью типичных хоаноцитов. Воротничковые тела могут быть соединены с ядросодержащим доменом посредством цитоплазматических мостиков, но чаще они соединены особыми межклеточными контактами — пробочными контактами. С помощью таких же контаков связаны мембраны первичного ретикулума и воротничковых тел. Зрелая хоаноцитная клетка содержит одно ядро, но от неё может отходить более трёх столонов, каждый из которых несёт два или три воротничковых тела[3].

У стеклянных губок с сиконоидным или силлебидным типом организации водоносной системы между хоаносомой и дермальной мембраной залегает периферический трабекулярный ретикулум — небольшая сеть тяжей трубчатого синцития. После проникновения внутрь губки через остии вода попадает в полости, ограниченные этим ретикулумом, и далее доходит до прозопилей жгутиковых камер. Далее, попав в пространство между первичным и вторичным ретикулумами, она проходит между микровиллями воротничков и доходит в жгутиковые камеры. После этого вода выходит в атриальную полость через крупные (диаметром 20—35 мкм) апопили и далее выходит во внешнюю среду. У лейконоидных стеклянных губок к развитому внешнему периферическому ретикулуму добавляется внутренний периферический ретикулум, залегающий между атриальной мембраной и хоаносомой[4].

Мезохил у стеклянных губок описан только на электронно-микроскопическом уровне на срезах трабекул и пластов синцития. Он имеет вид тонкого волокнистого пласта толщиной 0,05—0,1 мкм и, как предполагается, поддерживает трабекулы. Вероятно, его секретирует сам трабекулярный синцитий, а не свободные клетки. Среди волокон мезохила находятся различные клетки и симбиотические бактерии[5].

Свободные клетки стеклянных губок представлены склероцитами, археоцитами и клетками с включениями. Склероциты и склеросинцитий участвуют в формировании всех вариантов кремниевых спикул стеклянных губок, однако в большинстве случаев скелетные элементы секретируются синцитием. Образование кремниевых спикул у стеклянных губок, как и у обыкновенных губок, начинается в цитоплазме[6]. Для стеклянных губок типичны трёхосные (или шестилучевые) спикулы — в частности, гексактины, представляющие собой три осевых элемента, пересекающихся под правильными углами. Если какие-то лучи теряются, то образуются пенактины, тетрактины (стаурактины), триактины (тауактины) или диактины, изредка встречаются диактины. Губки со спонгиновыми волокнами, отложениями кальция или бесскелетные губки среди стеклянных губок неизвестны[7].

Археоциты обычно собраны в скопления и представляют собой сферические или округлые клетки диаметром от 3—5 до 8 мкм. Археоциты в скоплениях часто соединяются друг с другом и с трабекулярным синцитием пробочными контактами. Округлая форма археоцитов стеклянных губок указывает на их неподвижность. Вероятно, как и у обыкновенных губок, у стеклянных губок археоциты составляют пул полипотентных клеток. Клетки с включениями представлены отдельными клетками разнообразных типов с включениями разнообразных размеров, их функция неизвестна[6].

У многих стеклянных губок имеется «корень», представляющий собой длинный пучок моноаксонных игл, закрепляющих губку в илистом субстрате[8].

Размножение и развитие

Все стеклянные губки живородящие[9]. Дробление полное и равномерное, как у всех губок, но асинхронное, с чертами радиальности[10]. Яйца изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации, лишённые специальных питающих клеток[11]. Личинка — трихимелла. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 ресничек. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыты синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок[12].

Классификация и распространение

В состав класса стеклянные губки (лат. Hexactinellida, Hyalospongia) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов (Amphidiscosida[швед.], Aulocalycoida[порт.], Fieldingida[швед.], Hexactinosida[швед.], Lychniscosida[швед.], Lyssacinosida[швед.][13][14]), 26 семейств и 166 родов. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: Amphidiscophora[порт.] и Hexasterophora[англ.][15]. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой амфидиски (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — гексастры (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)[16].

Обитают исключительно в морях на глубинах от 5 м до 6770 м[9].

Примечания

  1. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 22.
  2. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40.
  3. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 40—41.
  4. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 42—43.
  5. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43.
  6. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 43—44.
  7. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—22.
  8. Рупперт, Фокс, Барнс, 2008, с. 174.
  9. 1 2 Ересковский, Вишняков, 2015, с. 23.
  10. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 57—58.
  11. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 71—72.
  12. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 64—65.
  13. Ruggiero Michael A., Gordon Dennis P., Orrell Thomas M., Bailly Nicolas, Bourgoin Thierry, Brusca Richard C., Cavalier-Smith Thomas, Guiry Michael D., Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 29 April (vol. 10, no. 4). — P. e0119248. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0119248. [исправить]
  14. Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms (англ.) // PLOS ONE. — 2015. — 11 June (vol. 10, no. 6). — P. e0130114. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0130114. [исправить]
  15. Ересковский, Вишняков, 2015, с. 21—23.
  16. Van Soest Rob W. M., Boury-Esnault Nicole, Vacelet Jean, Dohrmann Martin, Erpenbeck Dirk, De Voogd Nicole J., Santodomingo Nadiezhda, Vanhoorne Bart, Kelly Michelle, Hooper John N. A. Global Diversity of Sponges (Porifera) (англ.) // PLoS ONE. — 2012. — 27 April (vol. 7, no. 4). — P. e35105. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0035105. [исправить]

Литература

  • Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5.
  • Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1.
  • Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5.