Губки

Запрос «Губка» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Губки
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Тип:  Губки
Международное научное название
Porifera Grant in Todd, 1836
Синонимы
Spongia
Классы
Известковые губки (Calcarea) Обыкновенные губки (Demospongiae) Homoscleromorpha Шестилучевые губки (Hexactinellida)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   46861 NCBI   6040 EOL   3142

Гу́бки (лат. Porifera) — тип водных (преимущественно морских) многоклеточных животных. Губок характеризует модульное строение, зачастую сопряжённое с образованием колоний, а также отсутствие настоящих тканей и зародышевых листков. В отличие от настоящих многоклеточных животных (Eumetazoa) губки лишены мышечной, нервной и пищеварительной систем. Тело составлено покровным слоем клеток, подразделяющимся на пинакодерму и хоанодерму, и желеобразным мезохилом, пронизанным каналами водоносной системы и содержащего скелетные структуры и клеточные элементы. Скелет в разных группах губок представлен различными белковыми и минеральными (известковыми или кремнекислыми) структурами. Размножение осуществляется как половым, так бесполым путём. В результате полового размножения у большинства форм образуются плавающие ресничные личинки, которые в разных группах носят различные названия: паренхимула, амфибластула, целлобластула, трихимелла и другие. В настоящее время описано около 8000 видов губок, большинство из которых питается путём фильтрации воды через водоносную систему; немногие виды ведут хищный образ жизни, отлавливая некрупных животных. Ископаемые формы известны с докембрия.

Общая схема строения

В самом простом случае губка имеет бокаловидную форму и обладают гетерополярной осевой симметрией. К субстрату губка крепится подошвой; на верхнем полюсе расположено устье — оскулюм, через которое из тела губки выводится вода. У колониальных осевая симметрия нарушается и возникает множество оскулюмов. Стенки губки пронизаны многочисленными порами, ведущими в парагастральную полость. Тело состоит из двух слоёв клеток: наружного — дермального и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость — гастрального. Между ними формируется мезохил — бесструктурное вещество с отдельными разбросанными в нём клетками.

Гистология известковой губки
    — пинакоциты
    — хоаноциты
    — археоциты и другие типы клеток в мезохиле
    — мезохил
    — спикулы
    — карбонатные элементы
    — субстрат
    — направление тока воды

Дермальный слой

Дермальный слой губок — пинакодерма — имеет вид погруженного эпителия и образован тонким (1 мкм) слоем пинакоцитов. Пинакодерма выстилает наружную стенку тела всех губок, а также стенки крупных каналов известковых и обыкновенных губок. В зависимости от месторасположения пинакоциты делятся на несколько групп:

• экзопинакоциты — на наружной поверхности тела:
  • базипинакоциты — на подошве, прикрепляют губку к субстрату;
  • пороциты — перфорированные экзопинакоциты, способны к сокращению;
• эндопинакоциты — на выстилке каналов:
  • просэндопинакоциты — приводящих;
  • апэндопинакоциты — отводящих.

От настоящего эпителия пинакодерма большинства губок отличается отсутствием десмосом и плотных контактов.

Гастральный слой

Гастральный слой тела губок — хоанодерма — выстилает жгутиковые камеры или парагастральную полость и состоит из хоаноцитов — воротничковых клеток цилиндрической формы. Из центра обращённого в парагастральную полость конца хоаноцитов выходит длинный жгутик, окружённый плазматическим воротничком. Хоаноциты делятся на 2 типа:

• центральные клетки — регулируют ток воды внутри жгутиковых камер;
• апопильные клетки — расположены у входа в жгутиковые камеры, есть не у всех групп.

Клеточное строение губки асконоидного типа

— хоаноцит     — пинакоцит     — лофоцит     — ооцит     — археоцит

— склероцит     — пороцит     — мезохил     — спикулы     — ток воды

Мезохил

Мезоглея — бесструктурное вещество, заполняющее пространство между жгутиковыми камерами. Имеет тонковолокнистую структуру и состоит из различных типов клеток:

• археоциты — недифференцированные резервные подвижные клетки, способные превращаться во все типы клеток, в том числе половые. Имеют крупное ядро с ядрышком, а также хорошо развитые эндоплазматическую сеть и аппарат Гольджи.
• трофоциты — содержат запас питательных веществ для размножения;
• тезоциты — клетки геммул, наполненные желтком;
• клетки опорного скелета:
  • спонгиобласты — тонкие коллагеновые фибриллы;
  • лофоциты — толстые коллагеновые фибриллы;
  • склеробласты — клетки, образующие скелет губок;
• сократимые клетки:
  • колленциты (миоциты) — клетки, способствующие сокращению мезохила;
  • нейроидные клетки — возбудимые клетки;
• клетки со включениями — функция не ясна; вероятно, задействованы в запасании веществ, секреции гормонов и пищеварении.

В состав неклеточного компонента мезохила входят органические молекулы (гликопротеины), свободный коллаген, пищевые частицы и продукты секреционной деятельности клеток.

Водоносная система

Основные типы строения водоносной системы губок: аскон, сикон и лейкон (слева направо)

Строение аскона
1 — оскулюм
2 — спонгиоцель
3 — хоанодерма
4 — остиум
5 — пинакодерма

Строение сикона

1 — оскулюм 2 — спонгиоцель 3 — приводящий канал 4 — отводящий канал 5 — хоанодерма

6 — прозопиль 7 — остиум 8 — хоанодерма 9 — мезохил 10 — апопиль

Аскон

У ряда Известковых губок произошли увеличение размера жгутиковых камер и редукция системы приводящих и отводящих каналов. Такие губки состоят из трубки или разветвлённой системы трубок, изнутри выстланной хоаноцитами; при этом поры (остии) открываются непосредственно в жгутиковые камеры. Водоносная система характерна только для двух родов — Leucosolenia и Clathrina.

Сикон

Формирование сикона вызвано разрастанием мезохила и впячиванием в него участков парагастральной полости, образующих радиальные трубки. Хоаноциты выстилают только жгутиковые трубки и исчезают с других участков атриальной полости. Стенки тела губки утолщаются, и между поверхностью тела и жгутиковыми трубками образуются приводящие каналы. Строение сиконального типа характерно лишь для немногих видов (например, для Scypha и Grantia).

Лейкон

Наиболее сложный тип строения. Это колониальные губки с многочисленными оскулюмами. В мощном слое мезоглей много скелетных элементов. Стенка тела пронизана сетью каналов, связывающих многочисленные жгутиковые камеры

Литература

• Ересковский А. В. Сравнительная эмбриология губок (Porifera). — СПб.: СПбГУ, 2005. — 304 с.
• Колтун В. М. Стеклянные, или шестилучевые, губки Северных и Дальневосточных морей СССР. (Класс Hyalospongiae). Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии Наук СССР. Выпуск 94. — Ленинград: Наука, 1967. — 128 с. DjVu

Ссылки

• Популярная статья о губках.
• Тип губки — Porifera