Пангеном: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[непроверенная версия][непроверенная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Нет описания правки
Строка 1: Строка 1:
В молекулярной биологии '''пангеном''' — способ описания всей совокупности [[ген]]ов рассматриваемой группы организмов, для которой характерно большое генетическое разнообразие между близкородственными [[штамм]]ами или [[экотип]]ами. Иными словами, это объединение наборов генов всех штаммов, составляющих [[Клада|кладу]] (например, вид, род или таксон более высокого порядка)<ref name=":0">{{Статья |автор=Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli |заглавие=The microbial pan-genome |ссылка=https://doi.org/10.1016/j.gde.2005.09.006 |издание=Current Opinion in Genetics & Development |том=15 |выпуск=6 |страницы=589–594 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.006}}</ref>. Традиционно понятие пангенома применяется к видам [[Бактерии|бактерий]] и [[Археи|архей]], но в последнее время пангеномы строят и для [[Растения|растений]].
В молекулярной биологии '''пангеном''' — способ описания всей совокупности [[ген]]ов рассматриваемой группы организмов <ref name=":1" />, для которой характерно большое генетическое разнообразие между близкородственными [[штамм]]ами или [[экотип]]ами. Иными словами, это объединение наборов генов всех штаммов, составляющих [[Клада|кладу]] (например, вид <ref name=":1" />, род <ref>{{Статья|автор=Lars Snipen, David W. Ussery|заглавие=Standard operating procedure for computing pangenome trees|ссылка=https://standardsingenomics.biomedcentral.com/articles/10.4056/sigs.38923|язык=En|издание=Standards in Genomic Sciences|год=2010/01|том=2|выпуск=1|страницы=135|issn=1944-3277|doi=10.4056/sigs.38923}}</ref> или таксон более высокого порядка <ref>{{Статья|заглавие=Estimating the size of the bacterial pan-genome|ссылка=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168952509000055|язык=en|издание=Trends in Genetics|год=2009-03-01|том=25|выпуск=3|страницы=107–110|issn=0168-9525|doi=10.1016/j.tig.2008.12.004}}</ref>)<ref name=":0">{{Статья |автор=Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli |заглавие=The microbial pan-genome |ссылка=https://doi.org/10.1016/j.gde.2005.09.006 |издание=Current Opinion in Genetics & Development |том=15 |выпуск=6 |страницы=589–594 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.006}}</ref>. Традиционно понятие пангенома применяется к видам [[Бактерии|бактерий]] и [[Археи|архей]], но в последнее время пангеномы обширно применяются для исследования генетики [[Растения|растений]] <ref>{{Статья|автор=Agnieszka A. Golicz, Philipp E. Bayer, Guy C. Barker, Patrick P. Edger, HyeRan Kim|заглавие=The pangenome of an agronomically important crop plant Brassica oleracea|ссылка=https://www.nature.com/articles/ncomms13390|язык=En|издание=Nature Communications|год=2016-11-11|том=7|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms13390}}</ref><ref>{{Статья|автор=Qiang Zhao, Qi Feng, Hengyun Lu, Yan Li, Ahong Wang|заглавие=Pan-genome analysis highlights the extent of genomic variation in cultivated and wild rice|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41588-018-0041-z|язык=En|издание=Nature Genetics|год=2018/02|том=50|выпуск=2|страницы=278–284|issn=1546-1718|doi=10.1038/s41588-018-0041-z}}</ref><ref>{{Статья|автор=Bruno Contreras-Moreira, Carlos P. Cantalapiedra, María J. García-Pereira, Sean P. Gordon, John P. Vogel|заглавие=Analysis of Plant Pan-Genomes and Transcriptomes with GET_HOMOLOGUES-EST, a Clustering Solution for Sequences of the Same Species|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/28261241|издание=Frontiers in Plant Science|год=2017|том=8|страницы=184|issn=1664-462X|doi=10.3389/fpls.2017.00184}}</ref>.


== Концепция пангенома ==
== Концепция пангенома ==
Термин «пангеном» и его определение были введены в 2005 году Херве Теттелином <ref name=":1" />. К этому времени были расшифрованы геномы многих модельных организмов, таких как [[гемофильная палочка]] ''([[Гемофильная палочка|Haemophilus influenzae]]),'' [[кишечная палочка]] ''([[Кишечная палочка|Escherichia coli)]],'' [[Резуховидка Таля|резушка Таля]] ''([[Резуховидка Таля|Arabidopsis thaliana]]).'' В 2001 году проект [[Проект «Геном человека»|"Геном человека"]] (Human Genome Project) завершил расшифровку первого человеческого генома. Успехи этих исследований казались столь значительными, что расшифровка одного генома для каждого вида считалась учеными достаточной для понимания всех биологических процессов. Однако развитие технологий секвенирования позволило быстро и недорого определять последовательности ДНК, в результате чего для многих видов было получено более одного прочитанного генома.<ref>{{Cite web|url=https://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/47510/title/The-Pangenome--Are-Single-Reference-Genomes-Dead-/|title=The Pangenome: Are Single Reference Genomes Dead?|publisher=The Scientist|accessdate=2018-04-05}}</ref>
Термин «пангеном» и его определение были введены в 2005 году Херве Теттелином <ref name=":1" />. К этому времени были расшифрованы геномы многих модельных организмов, таких как [[гемофильная палочка]] ''([[Гемофильная палочка|Haemophilus influenzae]])'' - первый отсеквенированный геном <ref>{{Статья|автор=R. D. Fleischmann, M. D. Adams, O. White, R. A. Clayton, E. F. Kirkness|заглавие=Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd|ссылка=http://science.sciencemag.org/content/269/5223/496|язык=en|издание=Science|год=1995-07-28|том=269|выпуск=5223|страницы=496–512|issn=0036-8075, 1095-9203|doi=10.1126/science.7542800}}</ref>'','' [[кишечная палочка]] ''([[Кишечная палочка|Escherichia coli)]],'' [[Резуховидка Таля|резушка Таля]] ''([[Резуховидка Таля|Arabidopsis thaliana]]).'' В 2001 году проект [[Проект «Геном человека»|"Геном человека"]] (Human Genome Project) завершил расшифровку первого человеческого генома. Успехи этих исследований казались столь значительными, что расшифровка одного генома для каждого вида считалась учеными достаточной для понимания всех биологических процессов. Однако развитие технологий [[Секвенирование|секвенирования]] позволило быстро и недорого определять последовательности [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]], в результате чего для многих видов было получено более одного прочитанного генома.<ref>{{Cite web|url=https://www.the-scientist.com/?articles.view/articleNo/47510/title/The-Pangenome--Are-Single-Reference-Genomes-Dead-/|title=The Pangenome: Are Single Reference Genomes Dead?|publisher=The Scientist|accessdate=2018-04-05}}</ref>


Сравнив геномы шести штаммов одного из видов стрептококка ''(Streptococcus agalactiae)'', Теттелин обнаружил значительное различие между геномами разных штаммов: каждый штамм отличался от остальных в среднем на 33 гена. Так было показано существование значительного генетического разнообразия внутри видов. Потребность в описании и изучении всех генетических и связанных с ними функциональных возможностей, присущих каждому отдельному виду, и привела к идее исследования пангеномов, то есть всех имеющихся штаммов вида в совокупности. <ref name=":1" />
Сравнив геномы шести штаммов одного из видов стрептококка ''(Streptococcus agalactiae)'', Теттелин обнаружил значительное различие между геномами разных штаммов: каждый штамм отличался от остальных в среднем на 33 гена. Так было показано существование значительного генетического разнообразия внутри видов. Потребность в описании и изучении всех генетических и связанных с ними функциональных возможностей, присущих каждому отдельному виду, и привела к идее исследования пангеномов, то есть генов всех имеющихся штаммов вида в совокупности. <ref name=":1" />


Ввиду быстрых скоростей эволюции проблема внутривидового генетического разнообразия особенно остро стоит для бактерий и архей. Так, известно, что разные штаммы самого изученного модельного организма - кишечной палочки - отличаются друг от друга по составу генов на целых 20%.
Ввиду быстрых скоростей эволюции проблема внутривидового генетического разнообразия особенно остро стоит для бактерий и архей. Так, известно, что три первых отсеквенированных штамма кишечной палочки совпали по составу генов лишь на 39% <ref>{{Статья|автор=R. A. Welch, V. Burland, G. Plunkett, P. Redford, P. Roesch|заглавие=Extensive mosaic structure revealed by the complete genome sequence of uropathogenic Escherichia coli|ссылка=http://www.pnas.org/content/99/26/17020|язык=en|издание=Proceedings of the National Academy of Sciences|год=2002-12-24|том=99|выпуск=26|страницы=17020–17024|issn=0027-8424, 1091-6490|doi=10.1073/pnas.252529799}}</ref>.

=== Проблема референсного генома ===


== Структурные элементы пангенома ==
== Структурные элементы пангенома ==
Строка 12: Строка 14:


== Типы пангенома по размеру ==
== Типы пангенома по размеру ==
Важным показателем генетического разнообразия внутри таксона является понятие '''открытого''' и '''закрытого''' пангеномов. Если при добавлении каждого нового штамма в рассмотрение общее количество генов в таксоне продолжает расти, то такой пангеном называют '''открытым'''. Наличие у вида открытого пангенома позволяет судить о значительном внутривидовом генетическом разнообразии вида. Это, как правило, связано с большим количеством событий [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]], происходящих внутри данного вида.
Важным показателем генетического разнообразия внутри таксона является понятие '''открытого''' и '''закрытого''' пангеномов. Если при добавлении каждого нового штамма в рассмотрение общее количество генов в таксоне продолжает расти, то такой пангеном называют '''открытым'''. Наличие у вида открытого пангенома позволяет судить о значительном внутривидовом генетическом разнообразии вида. Это, как правило, связано с большим количеством событий [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]], происходящих внутри данного вида. У большинства видов бактерий открытый пангеном, в частности, у кишечной палочки <ref>{{Статья|автор=David A. Rasko, M. J. Rosovitz, Garry S. A. Myers, Emmanuel F. Mongodin, W. Florian Fricke|заглавие=The Pangenome Structure of Escherichia coli: Comparative Genomic Analysis of E. coli Commensal and Pathogenic Isolates|ссылка=http://jb.asm.org/content/190/20/6881|язык=en|издание=Journal of Bacteriology|год=2008-10-15|том=190|выпуск=20|страницы=6881–6893|issn=0021-9193, 1098-5530|doi=10.1128/JB.00619-08}}</ref>.


Если, начиная с некоторого количества штаммов, добавление новых штаммов не приводит к увеличению общего количества генов, то такой пангеном называется '''закрытым'''. У групп с закрытым пангеномом большая часть генов являются универсальными для всех рассматриваемых штаммов, поэтому и общее количество генов в закрытом пангеноме, как правило, меньше, чем в открытом.
Если, начиная с некоторого количества штаммов, добавление новых штаммов не приводит к увеличению общего количества генов, то такой пангеном называется '''закрытым'''. У групп с закрытым пангеномом большая часть генов являются универсальными для всех рассматриваемых штаммов, поэтому и общее количество генов в закрытом пангеноме, как правило, меньше, чем в открытом. Примером вида бактерий с закрытым пангеномом является возбудитель сибирской язвы ''[[Bacillus anthracis]].'' После рассмотрения четырех штаммов этого вида последующее добавление новых штаммов не приводит к увеличению размера пангенома. Это объясняется тем фактом, что этот вид возник сравнительно недавно, и его генетическое разнообразие заключено в основном на плазмиде, вызывающей инфекцию <ref>{{Статья|автор=P. Keim, L. B. Price, A. M. Klevytska, K. L. Smith, J. M. Schupp|заглавие=Multiple-Locus Variable-Number Tandem Repeat Analysis Reveals Genetic Relationships within Bacillus anthracis|ссылка=http://jb.asm.org/content/182/10/2928|язык=en|издание=Journal of Bacteriology|год=2000-05-15|том=182|выпуск=10|страницы=2928–2936|issn=0021-9193, 1098-5530|doi=10.1128/JB.182.10.2928-2936.2000}}</ref><ref>{{Статья|автор=Claudio T. Sacchi, Anne M. Whitney, Leonard W. Mayer, Roger Morey, Arnold Steigerwalt|заглавие=Sequencing of 16S rRNA Gene: A Rapid Tool for Identification of Bacillus anthracis|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2730316/|издание=Emerging Infectious Diseases|год=2002-10|том=8|выпуск=10|страницы=1117–1123|issn=1080-6040|doi=10.3201/eid0810.020391}}</ref>.


Размер пангенома может отражать взаимодействие рассматриваемой группы с факторами окружающей среды. Такое взаимодействие заключается в балансировании между процессами потери и приобретения генов. Например, значительное изменение экологической обстановки приводит к тому, что многие функции становятся ненужными, в результате чего происходит потеря этих генов. Это наблюдается у [[эндосимбионт]]ов (организмов, живущих внутри чужих клеток) и других [[Аллопатрическое видообразование|аллопатрических]] видов (живущих в изолированных географических нишах), для которых характерны небольшие закрытые пангеномы<ref>{{Статья|автор=Samuel K. Sheppard, Xavier Didelot, Keith A. Jolley, Aaron E. Darling, Ben Pascoe|заглавие=Progressive genome-wide introgression in agriculturalCampylobacter coli|ссылка=https://doi.org/10.1111/mec.12162|язык=en|издание=Molecular Ecology|год=2013-02-01|том=22|выпуск=4|страницы=1051–1064|issn=1365-294X|doi=10.1111/mec.12162}}</ref>. Наоборот, группы, обитающие в большом количестве разнообразных экологических ниш взаимодействуют со своими соседями, приобретая новые гены путем горизонтального переноса. Среди приобретенных участков генома значительную часть составляют «эгоистичные» [[Мобильные генетические элементы|мобильные элементы]] — результат сосуществования с другими видами. Фаги, [[Интеграза|интегразы]], [[Транспозаза|транспозазы]] и другие системы способствуют накоплению в геноме эгоистичных элементов. Вся их совокупность в геноме называется '''мобиломом.''' Чем больше количество видов-соседей, тем больше вероятность для вида приобрести паразитические мобильные элементы.
Размер пангенома может отражать взаимодействие рассматриваемой группы с факторами окружающей среды. Такое взаимодействие заключается в балансировании между процессами потери и приобретения генов. Например, значительное изменение экологической обстановки приводит к тому, что многие функции становятся ненужными, в результате чего происходит потеря этих генов. Утрата генов наблюдается у [[эндосимбионт]]ов (организмов, живущих внутри чужих клеток) и других [[Аллопатрическое видообразование|аллопатрических]] видов (живущих в изолированных географических нишах), для которых характерны небольшие закрытые пангеномы<ref>{{Статья|автор=Samuel K. Sheppard, Xavier Didelot, Keith A. Jolley, Aaron E. Darling, Ben Pascoe|заглавие=Progressive genome-wide introgression in agriculturalCampylobacter coli|ссылка=https://doi.org/10.1111/mec.12162|язык=en|издание=Molecular Ecology|год=2013-02-01|том=22|выпуск=4|страницы=1051–1064|issn=1365-294X|doi=10.1111/mec.12162}}</ref>. Наоборот, группы, обитающие в большом количестве разнообразных экологических ниш взаимодействуют со своими соседями, приобретая новые гены путем горизонтального переноса. Среди приобретенных участков генома значительную часть составляют «эгоистичные» [[Мобильные генетические элементы|мобильные элементы]]. [[Бактериофаги]], [[Интеграза|интегразы]], [[Транспозаза|транспозазы]] и другие системы способствуют накоплению в геноме эгоистичных элементов. Вся их совокупность в геноме называется '''мобиломом.''' Чем больше количество видов-соседей, тем больше вероятность для вида приобрести паразитические мобильные элементы. В результате [[Симпатрия|симпатричные]] виды бактерий, сосуществующие с большим количеством видов-соседей, имеют открытые пангеномы. <ref>{{Статья|автор=L. Rouli, V. Merhej, P.-E. Fournier, D. Raoult|заглавие=The bacterial pangenome as a new tool for analysing pathogenic bacteria|ссылка=http://www.newmicrobesnewinfections.com/article/S2052-2975(15)00052-9/fulltext|язык=English|издание=New Microbes and New Infections|год=2015-09-01|том=7|страницы=72–85|issn=2052-2975|doi=10.1016/j.nmni.2015.06.005}}</ref>


== Построение, анализ и хранение пангеномов ==
== Построение, анализ и хранение пангеномов ==
Строка 36: Строка 38:


== Пангеномы в эволюционных исследованиях ==
== Пангеномы в эволюционных исследованиях ==
Построение пангеномов является популярным инструментом при изучении эволюции, так как анализ пангенома позволяет определить уровень генетического разнообразия в рассматриваемой группе организмов.


== Пангеномы в медицине ==
== Пангеномы в медицине ==

Версия от 13:33, 6 апреля 2018

В молекулярной биологии пангеном — способ описания всей совокупности генов рассматриваемой группы организмов [1], для которой характерно большое генетическое разнообразие между близкородственными штаммами или экотипами. Иными словами, это объединение наборов генов всех штаммов, составляющих кладу (например, вид [1], род [2] или таксон более высокого порядка [3])[4]. Традиционно понятие пангенома применяется к видам бактерий и архей, но в последнее время пангеномы обширно применяются для исследования генетики растений [5][6][7].

Концепция пангенома

Термин «пангеном» и его определение были введены в 2005 году Херве Теттелином [1]. К этому времени были расшифрованы геномы многих модельных организмов, таких как гемофильная палочка (Haemophilus influenzae) - первый отсеквенированный геном [8], кишечная палочка (Escherichia coli), резушка Таля (Arabidopsis thaliana). В 2001 году проект "Геном человека" (Human Genome Project) завершил расшифровку первого человеческого генома. Успехи этих исследований казались столь значительными, что расшифровка одного генома для каждого вида считалась учеными достаточной для понимания всех биологических процессов. Однако развитие технологий секвенирования позволило быстро и недорого определять последовательности ДНК, в результате чего для многих видов было получено более одного прочитанного генома.[9]

Сравнив геномы шести штаммов одного из видов стрептококка (Streptococcus agalactiae), Теттелин обнаружил значительное различие между геномами разных штаммов: каждый штамм отличался от остальных в среднем на 33 гена. Так было показано существование значительного генетического разнообразия внутри видов. Потребность в описании и изучении всех генетических и связанных с ними функциональных возможностей, присущих каждому отдельному виду, и привела к идее исследования пангеномов, то есть генов всех имеющихся штаммов вида в совокупности. [1]

Ввиду быстрых скоростей эволюции проблема внутривидового генетического разнообразия особенно остро стоит для бактерий и архей. Так, известно, что три первых отсеквенированных штамма кишечной палочки совпали по составу генов лишь на 39% [10].

Проблема референсного генома

Структурные элементы пангенома

Пангеном состоит из трех частей. Первая часть — универсальный геном — гены, присутствующие во всех штаммах исследуемого таксона. Также используют понятие «мягкого» универсального генома, включающего гены, которые присутствуют у 92 — 95 % штаммов. Такую поправку делают из расчета на ошибки сборки и аннотации[11]. Второй структурный элемент — уникальные гены, имеющиеся в единственном экземпляре лишь у одного из штаммов. Значительную долю уникальных генов опять же составляют ошибки аннотации генов, поэтому во многих исследованиях этот элемент исключается из рассмотрения. Третья часть расположена между первыми двумя — это геном периферии (вариабельный геном)[4][12][13]. Его составляют гены, которые экспрессируются не у всех штаммов рассматриваемого таксона[1][14].

Типы пангенома по размеру

Важным показателем генетического разнообразия внутри таксона является понятие открытого и закрытого пангеномов. Если при добавлении каждого нового штамма в рассмотрение общее количество генов в таксоне продолжает расти, то такой пангеном называют открытым. Наличие у вида открытого пангенома позволяет судить о значительном внутривидовом генетическом разнообразии вида. Это, как правило, связано с большим количеством событий горизонтального переноса генов, происходящих внутри данного вида. У большинства видов бактерий открытый пангеном, в частности, у кишечной палочки [15].

Если, начиная с некоторого количества штаммов, добавление новых штаммов не приводит к увеличению общего количества генов, то такой пангеном называется закрытым. У групп с закрытым пангеномом большая часть генов являются универсальными для всех рассматриваемых штаммов, поэтому и общее количество генов в закрытом пангеноме, как правило, меньше, чем в открытом. Примером вида бактерий с закрытым пангеномом является возбудитель сибирской язвы Bacillus anthracis. После рассмотрения четырех штаммов этого вида последующее добавление новых штаммов не приводит к увеличению размера пангенома. Это объясняется тем фактом, что этот вид возник сравнительно недавно, и его генетическое разнообразие заключено в основном на плазмиде, вызывающей инфекцию [16][17].

Размер пангенома может отражать взаимодействие рассматриваемой группы с факторами окружающей среды. Такое взаимодействие заключается в балансировании между процессами потери и приобретения генов. Например, значительное изменение экологической обстановки приводит к тому, что многие функции становятся ненужными, в результате чего происходит потеря этих генов. Утрата генов наблюдается у эндосимбионтов (организмов, живущих внутри чужих клеток) и других аллопатрических видов (живущих в изолированных географических нишах), для которых характерны небольшие закрытые пангеномы[18]. Наоборот, группы, обитающие в большом количестве разнообразных экологических ниш взаимодействуют со своими соседями, приобретая новые гены путем горизонтального переноса. Среди приобретенных участков генома значительную часть составляют «эгоистичные» мобильные элементы. Бактериофаги, интегразы, транспозазы и другие системы способствуют накоплению в геноме эгоистичных элементов. Вся их совокупность в геноме называется мобиломом. Чем больше количество видов-соседей, тем больше вероятность для вида приобрести паразитические мобильные элементы. В результате симпатричные виды бактерий, сосуществующие с большим количеством видов-соседей, имеют открытые пангеномы. [19]

Построение, анализ и хранение пангеномов

Создание и анализ пангеномов сопряжены с рядом трудностей, не в последнюю очередь связанных с объёмом используемых данных. Все методы для индексирования пангеномов и дальнейшего анализа можно разделить на две группы по принятому в них определению пангенома: основанные на аннотациях генов и основанные на последовательностях[20].

Методы, основанные на аннотациях генов

В данной группе методов за пангеном принимается совокупность генов как функциональных единиц, и работа проводится на наборе генных аннотаций для исследуемой группы организмов. В рабочем процессе в таком случае можно выделить три этапа:

  • построение ортологических рядов;
  • идентификация пангенома;
  • дальнейший анализ.

Структура построенного пангенома напрямую зависит от точности разбиения генов на ортологические группы. В подавляющем большинстве случаев для нахождения ортологов используются подходы, основанные на построении графов [21]: последовательности объявляются вершинами, ребра графа взвешиваются согласно попарному сходству последовательностей. Для выявления мульти-видовых ортологических групп последовательности кластеризуют [21], оценивая вхождение гена в группу по выбранному порогу. После этого строится сам пангеном. Методы дальнейшего анализа могут включать в себя множественное выравнивание последовательностей универсального генома, реконструкцию филогении, различные визуализации [20].

Методы, основанные на последовательностях генов

Иногда пангеном также определяют как набор последовательностей из геномов исследуемой группы [22]. С ростом числа известных последовательностей представление такого пангенома в "наивной" форме - в виде набора проиндексированных строк - становится не только неимоверно расточительным с точки зрения занимаемой памяти (в таком случае последовательности из универсальной и вариабельной части генома войдут в набор не большое количество раз), но и с точки зрения времени анализа.

Программы для построения пангеномов

Пангеномы в эволюционных исследованиях

Построение пангеномов является популярным инструментом при изучении эволюции, так как анализ пангенома позволяет определить уровень генетического разнообразия в рассматриваемой группе организмов.

Пангеномы в медицине

Пангеномика в исследованиях растений

Литература

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Hervé Tettelin, Vega Masignani, Michael J. Cieslewicz, Claudio Donati, Duccio Medini. Genome analysis of multiple pathogenic isolates of Streptococcus agalactiae: Implications for the microbial “pan-genome” // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2005-09-27. — Т. 102, вып. 39. — С. 13950–13955. — doi:10.1073/pnas.0506758102.
  2. ↑ Lars Snipen, David W. Ussery. Standard operating procedure for computing pangenome trees (англ.) // Standards in Genomic Sciences. — 2010/01. — Т. 2, вып. 1. — С. 135. — ISSN 1944-3277. — doi:10.4056/sigs.38923.
  3. ↑ Estimating the size of the bacterial pan-genome (англ.) // Trends in Genetics. — 2009-03-01. — Vol. 25, iss. 3. — P. 107–110. — ISSN 0168-9525. — doi:10.1016/j.tig.2008.12.004.
  4. ↑ 1 2 Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli. The microbial pan-genome // Current Opinion in Genetics & Development. — Т. 15, вып. 6. — С. 589–594. — doi:10.1016/j.gde.2005.09.006.
  5. ↑ Agnieszka A. Golicz, Philipp E. Bayer, Guy C. Barker, Patrick P. Edger, HyeRan Kim. The pangenome of an agronomically important crop plant Brassica oleracea (англ.) // Nature Communications. — 2016-11-11. — Т. 7. — ISSN 2041-1723. — doi:10.1038/ncomms13390.
  6. ↑ Qiang Zhao, Qi Feng, Hengyun Lu, Yan Li, Ahong Wang. Pan-genome analysis highlights the extent of genomic variation in cultivated and wild rice (англ.) // Nature Genetics. — 2018/02. — Т. 50, вып. 2. — С. 278–284. — ISSN 1546-1718. — doi:10.1038/s41588-018-0041-z.
  7. ↑ Bruno Contreras-Moreira, Carlos P. Cantalapiedra, María J. García-Pereira, Sean P. Gordon, John P. Vogel. Analysis of Plant Pan-Genomes and Transcriptomes with GET_HOMOLOGUES-EST, a Clustering Solution for Sequences of the Same Species // Frontiers in Plant Science. — 2017. — Т. 8. — С. 184. — ISSN 1664-462X. — doi:10.3389/fpls.2017.00184.
  8. ↑ R. D. Fleischmann, M. D. Adams, O. White, R. A. Clayton, E. F. Kirkness. Whole-genome random sequencing and assembly of Haemophilus influenzae Rd (англ.) // Science. — 1995-07-28. — Vol. 269, iss. 5223. — P. 496–512. — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203. — doi:10.1126/science.7542800.
  9. ↑ The Pangenome: Are Single Reference Genomes Dead? The Scientist. Дата обращения: 5 апреля 2018.
  10. ↑ R. A. Welch, V. Burland, G. Plunkett, P. Redford, P. Roesch. Extensive mosaic structure revealed by the complete genome sequence of uropathogenic Escherichia coli (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2002-12-24. — Vol. 99, iss. 26. — P. 17020–17024. — ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490. — doi:10.1073/pnas.252529799.
  11. ↑ Rolf S. Kaas, Carsten Friis, David W. Ussery, Frank M. Aarestrup. Estimating variation within the genes and inferring the phylogeny of 186 sequenced diverse Escherichia coli genomes // BMC Genomics. — 2012-10-31. — Т. 13. — С. 577. — ISSN 1471-2164. — doi:10.1186/1471-2164-13-577.
  12. ↑ Yuri I. Wolf, Kira S. Makarova, Natalya Yutin, Eugene V. Koonin. Updated clusters of orthologous genes for Archaea: a complex ancestor of the Archaea and the byways of horizontal gene transfer // Biology Direct. — 2012-12-14. — Т. 7. — С. 46. — ISSN 1745-6150. — doi:10.1186/1745-6150-7-46.
  13. ↑ George Vernikos, Duccio Medini, David R Riley, Hervé Tettelin. Ten years of pan-genome analyses // Current Opinion in Microbiology. — Т. 23. — С. 148–154. — doi:10.1016/j.mib.2014.11.016.
  14. ↑ Duccio Medini, Davide Serruto, Julian Parkhill, David A. Relman, Claudio Donati. Microbiology in the post-genomic era (англ.) // Nature Reviews Microbiology. — 2008/06. — Т. 6, вып. 6. — ISSN 1740-1534. — doi:10.1038/nrmicro1901.
  15. ↑ David A. Rasko, M. J. Rosovitz, Garry S. A. Myers, Emmanuel F. Mongodin, W. Florian Fricke. The Pangenome Structure of Escherichia coli: Comparative Genomic Analysis of E. coli Commensal and Pathogenic Isolates (англ.) // Journal of Bacteriology. — 2008-10-15. — Vol. 190, iss. 20. — P. 6881–6893. — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530. — doi:10.1128/JB.00619-08.
  16. ↑ P. Keim, L. B. Price, A. M. Klevytska, K. L. Smith, J. M. Schupp. Multiple-Locus Variable-Number Tandem Repeat Analysis Reveals Genetic Relationships within Bacillus anthracis (англ.) // Journal of Bacteriology. — 2000-05-15. — Vol. 182, iss. 10. — P. 2928–2936. — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530. — doi:10.1128/JB.182.10.2928-2936.2000.
  17. ↑ Claudio T. Sacchi, Anne M. Whitney, Leonard W. Mayer, Roger Morey, Arnold Steigerwalt. Sequencing of 16S rRNA Gene: A Rapid Tool for Identification of Bacillus anthracis // Emerging Infectious Diseases. — 2002-10. — Т. 8, вып. 10. — С. 1117–1123. — ISSN 1080-6040. — doi:10.3201/eid0810.020391.
  18. ↑ Samuel K. Sheppard, Xavier Didelot, Keith A. Jolley, Aaron E. Darling, Ben Pascoe. Progressive genome-wide introgression in agriculturalCampylobacter coli (англ.) // Molecular Ecology. — 2013-02-01. — Vol. 22, iss. 4. — P. 1051–1064. — ISSN 1365-294X. — doi:10.1111/mec.12162.
  19. ↑ L. Rouli, V. Merhej, P.-E. Fournier, D. Raoult. The bacterial pangenome as a new tool for analysing pathogenic bacteria (англ.) // New Microbes and New Infections. — 2015-09-01. — Т. 7. — С. 72–85. — ISSN 2052-2975. — doi:10.1016/j.nmni.2015.06.005.
  20. ↑ 1 2 Tina Zekic, Guillaume Holley, Jens Stoye. Pan-Genome Storage and Analysis Techniques (англ.) // Comparative Genomics. — Humana Press, New York, NY, 2018. — P. 29–53. — ISBN 9781493974610, 9781493974634. — doi:10.1007/978-1-4939-7463-4_2.
  21. ↑ 1 2 Arnold Kuzniar, Roeland C.H.J. van Ham, Sándor Pongor, Jack A.M. Leunissen. The quest for orthologs: finding the corresponding gene across genomes // Trends in Genetics. — Т. 24, вып. 11. — С. 539–551. — doi:10.1016/j.tig.2008.08.009.
  22. ↑ Tobias Marschall, Manja Marz, Thomas Abeel, Louis Dijkstra, Bas E. Dutilh. Computational pan-genomics: status, promises and challenges (англ.) // Briefings in Bioinformatics. — 2018-01-01. — Vol. 19, iss. 1. — P. 118–135. — ISSN 1467-5463. — doi:10.1093/bib/bbw089.
Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Пангеном&oldid=91933459