Овирапториды

† Овирапториды
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Клада: Целурозавры Клада: Манирапторы Инфраотряд: † Овирапторозавры Семейство: † Овирапториды
Международное научное название
Oviraptoridae Barsbold, 1976
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе EOL   52570717 FW   38557

Овираптори́ды (лат. Oviraptoridae) — семейство растительноядных и всеядных ящеротазовых динозавров из надсемейства Caenagnathoidea инфраотряда овирапторозавров (Oviraptorosauria). Типовый род — Oviraptor. Монофилия семейства была подтверждена работой Филипа Карри в 2000 году.

Овирапториды характеризуются беззубыми клювами, похожими на клювы попугаев, и, в некоторых случаях, сложными гребнями на головах. Большинство представителей овирапторид были мелкими: 1—2 метра в длину, хотя некоторые возможные овирапториды достигали гигантских размеров. В настоящее время овирапториды известны только из позднего мела Азии; наиболее известные виды и превосходно сохранившиеся экземпляры обнаружены в пустыне Гоби и на северо-западе Китая.

Описание

Череп неописанного вида, известного как «Ronaldoraptor»

Наиболее характерной особенностью овирапторид является строение черепа. У овирапторид были короткие морды и очень глубокие челюсти. Некоторые таксоны (Oviraptor, Citipati, Rinchenia) имели срединный гребень на вершине черепа, напоминающий гребень казуаров. Другими признаками являются: костяной шип, входящий в нижнечелюстное окно; ноздри, расположенные очень высоко и далеко на верху морды; чрезвычайно тонкий костяной отросток под глазом и сильно пневматизированные кости черепа. Как и у родственных им ценагнатид, клювы овирапторид были беззубыми, с двумя небольшими костными выступами на кончиках челюстей.

Классификация

Семейство Oviraptoridae ввёл в систематику Р. Барсболд в 1976 году. Классификация овирапторид во многом спорна. Большинство исследований делят овирапторозавров на две основные подгруппы: Caenagnathidae и Oviraptoridae. Однако, некоторые филогенетические исследования показали, что многие традиционно относимые к ценагнатидам таксоны могут более тесно связаны с хохлатыми овирапторидами. В связи с этим, а также потому, что, по крайней мере, одно исследование показало, что сам ценагнат, возможно, не являлся частью группы ценагнатид, Том Хольц в 2010 году расположил эту группу близко к овирапторидам и назвал её Elmisauridae, однако эта идея не получила поддержки других исследователей.

Само семейство овирапторид традиционно делят на 2 подсемейства: мелких, с короткими передними конечностями и, по большей части, не имеющих гребней Ingeniinae, определяемое как клада (Ajancingenia + Conchoraptor), и крупных, с длинными передними конечностями и гребнем на черепе Oviraptorinae (Oviraptor + Citipati). Некоторые филогенетические исследования показали, что овираптор является самым примитивным известным овирапторидом, что делает Citipati более близким родственником Ingeniinae, а традиционное разделение на гребенчатых и безгребневых овирапторид — искусственным.

Другие возможные овирапториды включают Nomingia gobiensis, Gigantoraptor erlianensis, Jiangxisaurus ganzhouensis и Shixinggia oblita. Эти 4 таксона рассматривались как овирапториды, ценагнатиды или более примитивные представители, не входящие в указанные семейства. Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа, проведённого в 2017 году для вида Corythoraptor jacobsi.

 Oviraptoridae 

 

 

Nankangia jiangxiensis

   

 

Yulong mini

   

Nomingia gobiensis

 

 

   

 

Oviraptor philoceratops

   

 

Rinchenia mongoliensis

   

 

Овирапторид из Zamyn Khondt

   

 

Citipati osmolskae

   

 

Corythoraptor jacobsi

   

Huanansaurus ganzhouensis

 

 

 

 

   

 

 

Tongtianlong limosus

   

 

Wulatelong gobiensis

   

Banji long

 

 

   

 

Shixinggia oblita

   

 

Khaan mckennai

   

 

Conchoraptor gracilis

   

 

Machairasaurus leptonychus

   

 

Jiangxisaurus ganzhouensis

   

 

Ganzhousaurus nankangensis

   

 

Nemegtomaia barsboldi

   

 

"Ingenia" yanshini

   

Heyuannia huangi

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

По данным сайта Fossilworks, на июль 2017 года в семейство включают следующие вымершие роды:

Роды incertae sedis Род Banji Xu & Han, 2010 Род Citipati Clark et al., 2001 Род Conchoraptor Barsbold ,1986 Род Huanansaurus Lü et al., 2015 — или в подсемействе Oviraptorinae Barsbold, 1981 Род Luoyanggia Lü et al., 2009 Род Nankangia Lu et al., 2013 Род Nomingia Barsbold et al., 2000 Род Oviraptor Osborn, 1924 Род Rinchenia Barsbold, 1997 Род Shixinggia Lü & Zhang, 2005 Род Tongtianlong Lü et al., 2016 Род Wulatelong Xu et al., 2013 Род Yulong Lü et al., 2013

Подсемейство Ingeniinae Barsbold, 1981 Род Ajancingenia Easter, 2013 [syn. Ingenia Barsbold, 1981] — или в семействе Oviraptoridae incertae sedis Род Ganzhousaurus Wang et al., 2013 Род Heyuannia Lü, 2003 Род Jiangxisaurus Wei et al., 2013 Род Khaan Clark et al., 2001 Род Machairasaurus Longrich et al., 2010 Род Nemegtomaia Lü et al., 2005

Палеобиология

Среда обитания

Почти все ископаемые остатки овирапторид найдены в месторождениях пустыни Гоби. Даже в позднем меловом периоде бо́льшая часть этого региона была пустыней или, по крайней мере, очень сухой средой обитания. Остатки овирапторид являются здесь одними из самых распространённых окаменелостей, уступая по количеству только остаткам анкилозаврид и протоцератопсид. Это согласуется с гипотезой, что все овирапториды были растительноядными животными, которые обычно намного превосходят по численности хищников. Очевидно, что овирапториды были куда более многочисленными в засушливых экосистемах, где преобладали более мелкие формы (например, в формациях Баруун Гоёот и Джадохта), чем в более влажных экосистемах, где были распространены более крупные динозавры (например, в формации Нэмэгэт). Та же картина справедлива для протоцератопсид, что указывает на то, что обе группы предпочитали сухую пустынную среду и питались в основном жёсткой растительностью, которая растёт в засушливом климате.

Рацион

Череп образца овирапторида GIN 100/42

Рацион овирапторид до конца не понятен. Хотя некоторые виды, возможно, были частично плотоядными, по большей части они были, прежде всего, растительноядными.

Изначально представители этого семейства считались специализированными яйцеедами. Такое заключение основывалось на монгольской находке овираптора, сидящего на вершине гнезда, которое ошибочно описали как принадлежащее протоцератопсу. Однако, открытия 1990-х годов, в том числе образцов Citipati, которые явно высиживали яйца, а не похищали их, а также эмбрионов Citipati внутри того же типа яиц, сохранившихся в гнёздах, показали, что гипотеза об овирапторидах-похитителях яиц ошибочна. Тем не менее, некоторые учёные предположили, что овирапториды питались пищей, покрытой твёрдой оболочкой, такой, как яйца или моллюски. Однако, животные, специализирующиеся на подобных продуктах питания, обычно имеют широкие, раздавливающие клювы или зубы. Напротив, челюсти овирапторид были оснащены тонкими, острыми краями, вероятно, поддерживающими режущие кератиновые клювы, плохо приспособленные для раскалывания раковин или яиц. Другими животными, у который были похожие клювы, были дицинодонтовые синапсиды, которые считаются исключительно растительноядными. Их клювы также имеют сходство с клювами растительноядных попугаев и черепах.

Доказательства частичного хищничества среди некоторых овирапторин происходят из скелета ящерицы, сохраненной в полости тела типового экземпляра овираптора двух черепов недавно вылупившихся детёнышей Byronosaurus, найденных в гнезде Citipati.

Размножение

Образец Citipati osmolskae в гнезде

Несмотря на то, что окаменевшие яйца динозавров встречаются редко, яйца овирапторид известны хорошо. Палеонтологи обнаружили несколько гнёзд, яйца и эмбрионы овирапторид, в основном, в пустыне Гоби. Некоторые экземпляры Oviraptor philoceratops, Citipati osmolskae, Nemegtomaia и cf. Machairasaurus были обнаружены в «позе наседки» на своих гнёздах. Все гнездовые образцы расположены на вершине яичных кладок, причём конечности динозавров распределены симметрично с каждой стороны гнезда, передние конечности покрывают его периметр. Такая «поза наседки» сегодня встречается только у птиц и поддерживает поведенческую связь между птицами и тероподовыми динозаврами.

Яйца овирапторид имеют форму удлинённых овалов и текстурой и строением скорлупы напоминают яйца современных нелетающих птиц (таких, как страусы). В гнёздах яйца обычно находятся парами и расположены концентрическими кругами максимум в три слоя, с количеством яиц до 22 у некоторых видов. Яйца Citipati являются самыми крупными известными яйцами овирапторид с длиной 18 см. Напротив, яйца, связанные с овираптором, имеют длину до 14 см.

Яйцо Citipati osmolskae с сохранённым эмбрионом

Первые яйца овирапторид (принадлежащие овираптору, чьё название переводится как «похититель яиц») были найдены в непосредственной близости от ископаемых остатков протоцератопса, и долгое время считалось, что овирапториды разоряли гнёзда цератопсид, чтобы достать оттуда яйца. Только в 1993 году, когда внутри яйца Citipati был обнаружен зародыш, ошибку исправили. Группа учёных под руководством М. Норелла, которая опознала эмбрион как принадлежащий овирапториду, присвоила его роду Citipati. Яйцо, содержащее эмбрион, было меньше, чем большинство известных яиц Citipati — всего 12 сантиметров, к тому же оно было частично разрушено и разбито на три части, что затрудняло точную оценку его первоначального размера. Яйцо с эмбрионом в остальном было идентично другим яйцам овирапторид по строению скорлупы и было обнаружено в изолированном гнезде, вместе с другими яйцами, расположенными по кругу.

Гнездо Oviraptor philoceratops (AMNH FR 6508)

Учёные обнаружили, что остатки овирапторозавра из Китая, описанного в 2005 году, содержат два неотложенных яйца в тазовом канале. Это говорит о том, что, в отличие от современных крокодилов, овирапторозавры не производили и не откладывали много яиц одновременно. Скорее всего, репродуктивная система животного производила яйца попарно, и мать откладывала их по два за день. Самка располагалась в центре верхней части гнезда и поворачивалась по кругу, откладывая каждую пару. Подобное поведение подтверждается тем фактом, что овальной формы яйца, с более узким концом, направленным назад от родового канала, были сориентированы в направлении к центру гнезда.

Реконструкция Heyuannia с гнездом

Наличие двух яиц со скорлупой внутри яйцеводов указывает на то, что репродуктивная система овирапторид занимала промежуточное положение между репродуктивными системами крокодилов и современных птиц. Как и у крокодилов, у овирпторид было два яйцевода. Тем не менее, крокодилы откладывают несколько покрытых скорлупой яиц из каждого яйцевода за раз, тогда как овирапторозавры, как и птицы, производят за раз по одному яйцу из каждого яйцевода.

В 2017 году палеонтологи обнаружили цветовые пигменты в некоторых фоссилизированных эмбрионах овирапторид — у рода окаменелой яичной скорлупы Macroolithus, который сопоставлен с овирапторидом Heyuannia. Исследования, которые провели палеонтологи Джасмина Виманн и Цзу-Рюй Янг из Боннского университета, показали, что яйца сохранили сине-зелёный пигмент биливердин и красно-коричневый пигмент протопорфирин — те же пигменты, которые содержатся в скорлупе современных птиц. Яйца, как предполагают, были сине-зелёного цвета, поскольку биливердин сохранился в гораздо большем количестве, чем протопорфирин. Окраска скорлупы современных птиц служит для маскировки яиц или помогает родителям их идентифицировать, что коррелирует с гипотезой интенсивной родительской опеки у некоторых динозавров.

Метаболизм

Исследования, проведённые командой палеонтологов под руководством Роберта Игла из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе и направленные на изучение образцов яиц из Монголии, а также изучение изотопов углерода-13 и кислорода-18, обнаруженных внутри, показали, что температура тела овирапторид могла быть выше температуры окружающей среды, но ниже, чем у птиц. Результаты этих исследований сильно отличаются от результатов изотопных отношений завроподов, таких, как брахиозавр, который имел температуру тела +38 ° и был полностью эндотермичным.

Оперение

Вероятно, овирапториды были полностью оперёнными, поскольку их близкие родственники были найдены с сохранившимися остатками перьев (включая виды Caudipteryx, Protarchaeopteryx и Similicaudipteryx). Другой факт, указывающий на наличие оперения — открытие у образца Nomingia пигостиля, кости, возникшей в результате слияния последних хвостовых позвонков, который у птиц помогает поддерживать хвостовое оперение. Наконец, положение передних конечностей сидящего на гнезде Citipati было намного более эффективным, если бы яйца покрывались перьями.

Палеопатология

Сидящий на гнезде образец овирапторида IGM 100/979 показывает мозоль и продольную бороздку, возможно, оставшуюся от зажившего перелома правой локтевой кости. Известны сообщения о патологических образованиях в фалангах, однако они не были подробно описаны в научной литературе.