Обсуждение:Дилемма Холдейна

Переработать бы...

Кргм... Не хочу обидеть авторов статей, но в ней же ни черта не понятно. Даже я, дипломированный медик, ничего не понял. В чём смысл проблемы? Что за формулы? Может, кто-то из наблюдающих за этой статей постарается раскрыть суть проблемы более простым языком? Заранее спасибо! Mevo 23:49, 28 июня 2009 (UTC)

• Вам, вероятно, следует прочитать еще раз последний абзац Холдейн полагал, что для реализации различий между полиморфными популяциями поэтапно потребовалось бы значительно больше времени, чем это наблюдается реально в природе. Его интересовало, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, с тесно взаимосвязанными с ним генами, может поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и их множественные аллели? Ввиду того, что некоторые сделанные допущения были неверными, дилемма Холдейна в настоящее время представляет лишь методический интерес для эволюционной теории. Формулы были применены самим Холдейном для описания исследуемых процессов. Теория или гипотеза Холдейна - это его размышления о том, каким образом особи передают в следующее поколение благоприятственные признаки. Размышления и математические выкладки, а также сделанные допущения увели его немного в сторону от правильного толкования наблюдаемых явлений. Посмотрите также статью в английской википедии, по материалам которой сделана русскоязычная статья. Формул в оригинальной статье и тем более в работах Холдейна на порядки больше. --Sirozha.ru 02:57, 29 июня 2009 (UTC)

Статья нуждается в переработке!

Из этой статьи действительно ни черта не понятно. В чём смысл проблемы? В чем состоит дилемма? На всякий случай напомню, что дилемма подразумевает выбор одного из двух вариантов, как правило противоречащих как друг другу, так и другим данным. Только не надо опять приводить необдуманных цитат типа "Его интересовало, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, с тесно взаимосвязанными с ним генами, может поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и их множественные аллели? Ввиду того, что некоторые сделанные допущения были неверными, дилемма Холдейна в настоящее время представляет лишь методический интерес для эволюционной теории." То есть сейчас, типа, уже никого не интересует "каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, с тесно взаимосвязанными с ним генами, может поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и их множественные аллели?" Этот вопрос, что, уже давно решен?! Не подскажете ли кем, когда, и, главное как?? Может надо было, все-таки привести более точную формулировку, а не повторять несколько раз "сделанные допущения были неверными"? Какие допущения? "Холдейн сделал неверное упрощающее допущение, которое отрицало постоянность численности популяции" Прочитавший эту фразу имеет все основания полагать, что читает бред - допущение о постоянности численности популяции является куда более сильным, нежели отсутствие оного. (Кстати, а делал ли Холдейн такое допущение? Или все было ровно наоборот?) Вот у меня, например, есть все основания сделать допущение, что авторы перевода так и не прочли свое творение.

последующие исправленные вычисления показали, что стоимость пропадает.

Стоимость чего, простите? Промптом переводили? Cost of selection?

Холдейн пытался определить интенсивность отбора рассматривая выживаемость молодежи, то есть, достижение репродуктивного возраста I = ln (s0 / S), где s0 это коэффициент особей с оптимальным генотипом, которые достигли репродуктивного возраста и S это коэффициент, описывающий всю популяцию. Коэффициент смертности 1 − S для всей популяции будет 1 − s0, если все генотипы выжили, s0 − S это количество смертей по причине отбора. Холдейн также пишет, что если s0 ≈ S, тогда I ≈ s0 − S — так как ln(1) = 0.

Это простите, зачем? Чтобы люди головоломки решали - что здесь имеется в виду? В этих формулах что, суть дилеммы? Я вам честно скажу, 15 минут пытался понять, что это значит. Понял. Под словами "коэффициент особей" скрывается отношение числа особей, которые достигли репродуктивного возраста к общему числу родившихся особей. Дальше приведенные формулы являются тривиальными. То есть не несут никакой информации. Видимо, из общего числа формул в первоисточнике (вроде их там "на порядки больше", да?) взяты первые ээ... одна. Выкладки Холдейна, показывающие, что эволюция не может уложится в приемлемые временные рамки, авторы перевода решили попросту скрыть от читателя?

Ну и, наконец, перл:

Утверждения креационистов основаны на дальнейших ошибках и неверных интерпретациях

Готовы доказать? Думается, что нет... Получается, что один из сложнейших вопросов эволюционной биологии авторы хотят считать закрытым просто волевым решением? Посему приговор: Статья носит явно тенденциозный характер! К сожалению, не нашел соответствующего шаблона. Непременно бы внес в статью! VAL-eye 00:13, 9 марта 2010 (UTC)

• А я подойду с другого конца: зачем вообще пихать всякое крео куда ни попадя? Может еще на раскопки попов пригласим, чтоб толковали, что думал боженька во время сотворения очередного птицезавра? В XXI веке, вам не смешно хоть? Курим доказательства эволюции до просветления, а крео из начала статьи лучше к фонарям выпилить. Весь крео-тифф, который я читал, паразитирует на белых пятнах и ничего путного не несет от слова совсем, это, кстати, главное доказательство того, что наука и сборники еврейских (и не только) мифов несовместимы друг с другом. Есть еще такое нытье из цикла "ученые хотят сделать бога ненужным", а кто вообще сказал, что он "нужен"? Все "доказательства бытия божьего" были в пух и прах разбиты Юмом и Кантом. А "один из сложнейших вопросов" пусть решают биологи и химики, а мы подождем.

P.S. Почему-то кроме биологии больше ни в одну науку попы не суются. Креационизм вращается в околонаучных маргинальных кругах, не дальше. Ни разу не встречал такого ни в физике/химии, ни в математике/логике/информатике. ~100% биологов согласны с СТЭ в ее главных постулатах, остальное детали. 188.187.128.51 03:13, 5 июня 2020 (UTC)

• Хотите дополнить статью, сделать ее более энциклопедичной и менее "тенденциозной"? Правьте смело! --Sirozha.ru 02:11, 9 марта 2010 (UTC)
  • Я бы переработал, но данный предмет лежит вне сферы моей компетентности и интересов. Но статья явно дремучая. Прочитал её от начала до конца дважды - и не уловил даже единой сквозной мысли. Mevo 23:31, 9 марта 2010 (UTC)
    • Проблема (дилемма), интересовавшая Холдейна, вероятно, интересна только специалистам в области микроэволюции. С одной стороны, Холдейн озаботился очень тонкими аспектами видообразования, с другой — все, что он надумал — неверно --Sirozha.ru 02:08, 10 марта 2010 (UTC)

Достоверность?

В литературе, вышедшей существенно позднее, например, "Алтухов. Генетические процессы в популяциях", "Кайданов. Генетика популяций" - дилемма Холдейна представляется актуальной, что ставит под сомнение мнение автора(ов) статьи об ошибочности концепции Холдейна.

• Шаблон "переведенная статья" свидетельствует о том, что статья переведена из английской википедии. Авторы оригинальной статьи считают концепцию Холдейна ошибочной. Возьму в библиотеке Алтухова или Кайданова, полюбопытствую, чего они нашли в работах Холдейна актуального... Полагаю, что сама идея Холдейна может иметь некоторый смысл, но математические модели, на которых концепция и построена, очевидно, неверные и антинаучные. Повторюсь, что ознакомлюсь с приведенными вами работами --Sirozha.ru 10:52, 22 июня 2010 (UTC)
• Учебник Северцова А. С. "Теория эволюции", учебник Дугласа Футуямы (Университет Стони Брука) "Evolution, Second Edition" не содержат никаких подтверждений правильности концепции Холдейна. Алтухова и Кайданова на моей полке не стоит. Полагаю, что большинство современныъ эволюционистов таки считают концепцию Холдейна ошибочной. Шаблон достоверность убираю --Sirozha.ru 13:58, 24 июня 2010 (UTC)
• Раз уж Вы курируете статью, предлагаю всё-таки вернуть шаблон, так как меня Вы не убедили.

Ну вот... книжки довольно известные в области генетики популяций, а их нет...

Именно в формулировках "Дилемма Холдейна" описанное явление упоминается редко. Смысл явления (в моём понимании) заключается в том, что при естественном отборе по какому либо гену (аллелю этого гена) существенная часть особей в популяции оказыватся малоприспособленной (переходный гентический груз). Изменение аллельного состава в популяции сопровождается гибелью особей в течение ряда поколений. Одновременный отбор по многим генам - приводит, соответственно к увеличению генетического груза. По расчётам Холдейна - естественный отбор более чем по 10-12 генам одновременно не возможен.

Тут я добавлю, что написано в упомянутых мной книжках (близкое к тексту цитирование/ конспектирование):

Кайданов. Гентика популяций. (вопрос упоминается вскользь, так как вопрос довольно сложный, а книжка - это учебник): "Видом генетического груза является субституционный (переходный) груз, связанный с замещением аллелей при изменении направления отбора. Проблема переходного груза была поставлена Холдейном (1957), термин принадледит Кимуре (1960). По Холдейну, доля гибнущих в популяции особей - носителей аллеля, утратившего прежнее адаптивное значение не связана с интенсивностью отбора (I), а целиком определяются исходной частотой (p) этого аллеля. От I зависит продолжителность переходного периода, измезяемого числом поколений, в течение которого один аллель будет замещён другим. При p=q=0,5 зависимость между интенсивностью отбора и числом поколений (n), необходимым для замещения данного аллеля выражается равенством I=30/n. В этом равенстве 30 - условный показатель суммарной селективной смертности, вероятная цена,которую популяция должна заплатить для замены одного аллеля на другой в единичном локусе. При вовлечении в этот процесс более чем 12 локусов гибель особей может угрожать существованию популяции." 138 страница.

Алтухов. Генетические процессы в популяциях Стр 35-36, Текст близок к тексту в "Кайданове", но есть дополнение: "Холдейн предполагал, что для возникновения нового вида достаточно аллельных замещений в 1000 локусах, на что потребуется не менее 300 000 поколений, при числе одновременно эволюционирующих генов не более 12. Скорость видообразования. согласно этой модели, в общем, согласуется с палеонтологическими данными от темпах эволюции по крайней мере у млекопитающих. Однако известно много примеров чрезвычайно быстрого видообразвания, что находится в противоречии с расчётами Холдейна."

Кимура М. Молекулярная эволюция, теория нейтральности. Стр 42-43. Текста довольно много. Приводится откуда взялось число 30 в формуле. Указывется, что формула Холдейна "не учитывает влияния случайной выборки гамет в популяции ограниченной численности". Вводятся модификаторы к формуле, в результате выводы Холдейна подтверждаются.

Я попатаюсь найти рассмотренные Вами книги.--Никто 05:01, 25 июня 2010 (UTC)

• Об упомянутых книгах: DOUGLAS J. FUTUYMA Evolution; А.С. Северцов, Направленность эволюции.

Я их конечно не читал, но пролистал. Понятие "Дилеммы Холдейна" связано с понятием переходного груза и с математическим аппаратом, в этих же книжках - математический аппарат популяционной генетики фактически отсутствует, то есть - эволюция рассматривается без широкого рассмотрения одного из своих элементов - популяционной генетики. В книге "Evolution" в формате .pdf - если ввесли слово Load (груз) - будет очень мало упоминаний этого слова. В смысле "генетического груза" упоминание только одно - "мутационный груз" (стр. 420, подпись к рисунку 17.20). Тема генетического груза явно не раскрыта - кроме обсуждаемого нами "переходного груза" не упоминается так же и "сегрегационный груз". В отношении книжки Северцова - математической поп-генетики нет. Следовательно, так же как источник подтверждающий Вашу точку зрения она не является.

Поэтому... пока предлагаю сделать так (жду Вашего согласия во избежание "войны правок") - я переделываю статью в ином ключе. --Никто 06:44, 25 июня 2010 (UTC)

• Относительно шаблона достоверность могу сказать следующее. Вставлять и откатывать шаблон совершенно неконструктивно. Если вы будете править статью согласно ВП:ПС и вставите то, как рассматривают задачу Холдейна в современных учебниках по популяционной генетике, статья от этого только выиграет. От шаблона достоверность статья не выиграет ничего. Переделывайте статью так, как считаете нужными, все участники ВП:РАВНЫ. Надеюсь, что вы также примете мои возможные правки. Также правила ВП требует ВП:АИ, особенно - для нетривиальных утверждений. На мой взгляд, утверждение о справедливости математической модели Холдейна требует подтверждения источниками. --Sirozha.ru 08:48, 25 июня 2010 (UTC)
• Пару слов подробнее о модели Холдейна. Холдейн решал задачу о скорости эволюции, мы называем ее "Дилеммой Холдейна", эту проблему он описал с точки зрения математической популяционной генетики. Выводы, которые он сделал, основываясь на неверные математические предпосылки, оказались неверными, Холдейн это сам признавал. Поэтому математическая часть "задачи" Холдейна заслуживает только рассмотрения с методической точки зрения. Здравый смысл в обсуждении скорости эволюционного процесса, скорости накопления и закрепления мутаций, безусловно, существует. Но математическая_модель_Холдейна не верна и к реальной жизни не имеет никакого отношения, об этом аспекте математической части задачи Холдейна должно быть упомянуто в тексте статьи. О том, что современные ученые также обращаются к вопросу, который интересовал Холдейна, также следует упомянуть в тексте статьи. Также в тексте статьи можно обсудить какие именно математические предпосылки, сделанные Холдейном, были неверными и что можно поменять, чтобы исправленная_задача_Холдейна имело "правильное" решение, подтверждающееся экспериментами --Sirozha.ru 08:42, 25 июня 2010 (UTC)
• Текст в общих чертах переделал. Я гляну те источники, на которые были ссылки в исходном варианте статьи. --Никто 04:37, 28 июня 2010 (UTC)
  • Получается, что в настоящем виде в статье рассказывается о современной интерпретации задачи. А про то, как и что по этому поводу думал Холдейн, как то не особенно расписано. Посмотрите в английском варианте - там точка зрения Холдейна отражена очень четко --Sirozha.ru 05:06, 28 июня 2010 (UTC)
  • Вернул кое-что из прошлого варианта статьи (перевод из англовики). Если вы считаете какие-то места недостоверными, пожалуйста, укажите это --Sirozha.ru 05:19, 28 июня 2010 (UTC)
  • Я посмотрю литературу... Никто 05:35, 28 июня 2010 (UTC)

Продолжение

• Пока без правок собственно статьи… Ознакомился собственно со статьёй Холдейна (1957) и интернетовской статейкой указанной в «Примечаниях»: Robert Williams Haldane’s Dilemma. http://www.gate.net/~rwms/haldane1.html (2 другие ссылки в «Примечаниях» неактуальны — комп говорит, что не может найти адрес). «сегодня я многое понял»… Можно сказать, что в книжке Алтухова (которого должен цитировать всякий, считающий себя популяционным генетиком) и у Кайданова некоторые неточности с материалами из статьи Холдейна. Тем не менее, для принятой Холдейном модели, общие закономерности представляются верными.
• Статья же доступная по указанной в этом пункте ссылке - является в существенной степенью эмоциональной руганью с креационизмом, при этом, расчёты Холдейна в ряде моментов необосновано считаются ошибочными. Рациональными в статье я считаю следующие мысли:
  1. Если популяция стабильна и на неё не действует отбор (стремящийся уменьшить численность популяции), то появление новых (более приспособленных) генотипических вариантов должно происходить без угрозы снижения численности популяций. Холдейн бегло обсуждал этот случай, но считал его маловероятным.
  2. (Что уже вбито в Википедийную статью) Для видообразования может оказаться достаточным изменение небольшого числа генов.

Далее, по фразам из нынешнего варанта статьи в Википедии. Именно абзац "Работы Холдейна"

• "Холдейна интересовало, каким образом отбор, имеющий дело с фенотипами и, следовательно, с тесно взаимосвязанными с ним генами, может поддерживать полиморфизм по огромному числу генов и их множественные аллели." - Собственно в статье Холдейна этому внимания совсем не уделено.
  • Опять же, у авторы статьи в англовики написали примерно такой текст --Sirozha.ru 06:53, 2 июля 2010 (UTC)
• "Ввиду того, что некоторые сделанные допущения были неверными, дилемма Холдейна в настоящее время представляет лишь методический интерес для эволюционной теории." - выражение спорно. Существующие модели в общем случае могут лишь в высокой степени смягчить проблему переходного груза, но не разрешить её. Расчёты имеющие в своей основе модель Холдейна (пусть и с рядом модификаторов) актуальны по крайней мере для популяционных процессов не связанных с видообразованием.
  • Расчеты актуальны, но все таки были ли допущены принципиальные ошибки Холдейном? С точки зрения современной популяционной генетики. --Sirozha.ru 06:53, 2 июля 2010 (UTC)
• "Холдейн писал: «Я прекрасно осознаю, что мои заключения вероятно требуют значительной проверки (I am quite aware that my conclusions will probably need drastic revision)»" Фраза вырвана из общего текста статьи, и в полном виде оно выглядит так: "To conclude, I am quite aware that my conclusions will probably need drastic revision. But I am convinced that quantitative arguments of the kind here put forward should play a part in all future discussions of evolution." По тексту статьи не возникает мысли, что Холдейн считал свои расчёты ошибочными. Скорее, эту фразу следует понимать как "не хотелось бы делать громких скандальных выводов".
  • convinced that quantitative arguments ... should play a part in all future discussions of evolution эту цитату тоже следует вставить в текст статьи --Sirozha.ru 06:53, 2 июля 2010 (UTC)
• "Холдейн неверно полагал, что продолжительность закрепления двух мутаций займет вдвое большее время, чем одной, так как при половом процессе закрепление обеих мутаций займет приблизительно одинаковое время.[2][3][4]" - мысль не совсем верная. У Холдейна обсуждается, что будет если отбор будет идти по более чем 1-му гену. Время на замену бо́льшего числа мутаций больше не будет, но каждое поколение будет платить за эту замену пропорционально б́ольшую цену. Следовательно, отбор по большому числу генов одновременно (при существенной интенсивности по каждому) - угрожает существованию популяции.Никто 03:54, 2 июля 2010 (UTC)
  • Вот какой момент, в английской версии статьи стоят ссылки [2][3][4]. Почитаю в оригинале Холдейна --Sirozha.ru 06:53, 2 июля 2010 (UTC)
• Можно ещё отметить, что формулировка "Дилемма Холдейна" относительно поздняя, и какого либо рода "дилемма" в статье Холдейна отсутствует, выражение появилось при дальнейших интерпретациях. Никто 03:54, 2 июля 2010 (UTC)
  • Ввиду того, что мы пишем энциклопедическую статью, вполне допустимо изложить и точку зрения Холдейна и точку зрения его последователей и разные измышления креационистов в одном месте. Хотя про то, что сама дилемма в статье отсутствует, в тексте также можно упомянуть --Sirozha.ru 06:53, 2 июля 2010 (UTC)