Доказательства эволюции

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к: навигация, поиск
Ископаемый археоптерикс, обнаруженный вскоре после публикации «Происхождения видов». Строение черепа археоптерикса (наличие зубов), длинный хвостовой отдел позвоночника из 20 позвонков, пальцы с развитыми фалангами на передних конечностях, наличие брюшных рёбер, отсутствие клюва и ряд других признаков характерны для рептилий. В то же время общая форма тела, сросшиеся ключицы, трёхпалые передние конечности и характер оперения, включающего сложно устроенные маховые перья, характерны для птиц. Тем самым археоптерикс занимает по морфологии промежуточное положение между пресмыкающимися и птицами, то есть является переходной формой[~ 1].

Доказа́тельства эволю́ции — научные данные и концепции, подтверждающие происхождение всех живых существ на Земле от общего предка[~ 2]. Благодаря этим доказательствам основы эволюционного учения получили признание в научном сообществе, а ведущей системой представлений о процессах видообразования стала синтетическая теория эволюции[1][~ 3].

Эволюционные процессы наблюдаются как в естественных, так и лабораторных условиях. Известны случаи образования новых видов[2]. Описаны также случаи развития новых свойств посредством случайных мутаций[3]. Факт эволюции на внутривидовом уровне доказан экспериментально, а процессы видообразования непосредственно наблюдались в природе.

Чтобы получить сведения об эволюционной истории жизни, палеонтологи анализируют ископаемые останки организмов. Степень родства между современными видами можно установить, сравнивая их строение[4], геномы, развитие эмбрионов (эмбриогенез)[5]. Дополнительный источник информации об эволюции — закономерности географического распространения животных и растений, которые изучает биогеография[6]. Все эти данные укладываются в единую картину — эволюционное дерево жизни.

Содержание

Наблюдаемая эволюция[править | править вики-текст]

Наблюдаемые сегодня изменения в популяциях доказывают не только существование эволюции, но и существование ряда механизмов, необходимых для эволюционного происхождения всех видов от общего предка. Было установлено, что геномы подвержены разнообразным мутациям, среди которых перемещение интронов, дупликация генов, рекомбинации, транспозиции, ретровирусные вставки (горизонтальный перенос генов), замена, удаление и вставка отдельных нуклеотидов, а также хромосомные перестройки. Известны такие хромосомные перестройки как дупликация генома (полиплоидия), неравный кроссинговер, хромосомная инверсия, транслокация, деление, слияние, дупликация и удаление хромосом[7][8]. Также наблюдается изменение строения организмов[9][10] и функциональные изменения[9][11] — различные адаптации[12], появление способности усваивать новый вид пищи (в том числе — нейлон и пентахлорфенол, производство которых началось в 1930-х годах)[13] и т. д. Кроме того, были обнаружены всевозможные промежуточные этапы возникновения новых видов, что свидетельствует о плавном характере видообразования.

Эволюция кишечной палочки в лаборатории[править | править вики-текст]

Популяция «Ara-3» (по центру) более многочисленная, так как в ходе эволюции бактерии приобрели способность усваивать цитрат.

Группе биологов из Университета штата Мичиган под руководством Ричарда Ленски удалось смоделировать в лаборатории процесс эволюции живых организмов на примере бактерии кишечной палочки (Escherichia coli).

В силу скорости размножения смена поколений кишечной палочки происходит крайне быстро, поэтому учёные надеялись, что длительное наблюдение продемонстрирует механизмы эволюции в действии. На первом этапе эксперимента, в 1988 году, 12 колоний бактерий были помещены в идентичные условия: изолированную питательную среду, в которой присутствовал только один источник питательных веществ — глюкоза. Кроме этого, в среде был цитрат, который в присутствии кислорода эти бактерии не могут использовать в качестве источника пищи. За прошедшие двадцать лет сменилось более 44 тысяч поколений бактерий.

Учёные наблюдали за изменениями, происходящими с бактериями. Большинство из них носили одинаковый характер во всех популяциях — например, размер бактерий увеличивался, хотя и разными темпами. Однако где-то между поколениями номер 31 тысяча и 32 тысячи в одной из популяций произошли кардинальные изменения, не наблюдавшиеся в остальных. Бактерии приобрели способность усваивать цитрат. Используя сохранённые образцы бактерий из различных поколений, исследователям удалось установить, что начало серии изменений, которые привели к образованию новой разновидности бактерий, произошло в районе поколения номер 20 тысяч и только в этой колонии[3][14].

Опыты Г. Шапошникова по искусственной эволюции[править | править вики-текст]

В конце 1950-х — начале 1960-х годов известный советский биолог Г. Х. Шапошников провёл ряд опытов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида[15][16][17][18].

Быстрая эволюция ящериц в новых условиях[править | править вики-текст]

Согласно опубликованному в 2008 году исследованию, у популяции стенных ящериц Podarcis sicula (англ.)русск. всего лишь за 36 лет (крайне короткий для эволюции период) изменились размер и форма головы, увеличилась сила укуса и развились новые структуры в пищеварительном тракте. Эти физические перемены произошли одновременно с серьёзными изменениями в популяционной плотности и социальной структуре.

В 1971 году пять пар взрослых особей Podarcis sicula с острова Под Кописте были перевезены на соседний остров Под Маркару (эти хорватские острова находятся на юге Адриатического моря, недалеко от Ластово). Условия на новом месте были близки к привычной среде обитания, наземные хищники отсутствовали, и за три десятилетия ящерицы естественным образом распространились по острову (вытеснив при этом местную популяцию Podarcis melisellensis). Когда исследователи вернулись на Под Маркару, они обнаружили, что ящерицы на этом острове существенно отличаются от ящериц на Под Кописте. Сравнение митохондриальной ДНК показало, что популяции генетически неразличимы, но в то же время в популяции с Под Маркару средний размер особей увеличен, задние конечности короче, максимальная скорость бега меньше, а также отличается реакция на нападение хищников. Эти изменения строения и поведения объясняются меньшей активностью хищников на Под Маркару и наличием более густой растительности, способствующей маскировке. Кроме того, в новой популяции существенно изменились размер и форма головы, она стала более массивной, увеличилась сила укуса. Эти физические перемены соответствуют изменению рациона: P. sicula с Под Кописте преимущественно насекомоядные, а диета ящериц на Под Маркару в зависимости от сезона почти на две трети состоит из растительной пищи. Растения на новом месте обитания жёсткие и волокнистые, а мощные челюсти позволяют качественнее откусывать и размельчать растительную еду.

Наиболее неожиданным[19] различием оказалось наличие у новой популяции илеоцекального (подвздошно-слепокишечного) клапана, предназначенного для замедления прохода пищи за счёт создания в кишке камер брожения, в которых микробы могут разбивать трудно перевариваемые кусочки растительности. Эти клапаны никогда ранее не были обнаружены у этой разновидности ящериц, включая исходную популяцию с острова Под Кописте. Специалисты называют их «эволюционным новшеством, новым свойством, отсутствовавшим у предковой популяции и развившемся в ходе эволюции у этих ящериц»[20]. Кроме того, в кишечнике новой популяции присутствуют нематоды, отсутствующие у исходной популяции.

Изменения в диете также вызвали изменения в плотности популяции и социальной структуре. Из-за того, что растения — это намного больший, предсказуемый и надёжный источник пропитания, чем насекомые, количество ящериц увеличилось. Кроме того, пропала необходимость гоняться за добычей, что привело к тому, что ящерицы перестали агрессивно защищать свои территории[21].

Развитие устойчивости к антибиотикам и пестицидам[править | править вики-текст]

Развитие и распространение устойчивости к антибиотикам у бактерий и устойчивости к пестицидам у растений и насекомых является доказательством эволюции видов. Появление устойчивых к ванкомицину форм золотистого стафилококка и та опасность, которую они представляют для пациентов больниц, — это прямой результат эволюции путём естественного отбора. Ещё один пример — развитие штаммов шигеллы, устойчивых к антибиотикам из группы сульфаниламидов[22]. Появление малярийных комаров, устойчивых к ДДТ, и развитие у австралийских популяций кроликов устойчивости к миксоматозу демонстрируют действие эволюции в условиях давления отбора при быстрой смене поколений.

За последние 50 лет зарегистрировано более 2500 случаев адаптации насекомых-вредителей к различным пестицидам. Поэтому для борьбы с вредителями вместо обычных ядов стараются использовать биологические пестициды — энтомопатогенные вирусы. В частности, для борьбы с яблонной плодожоркой Cydia pomonella (личинки которой — это те самые «червяки» в червивых яблоках) активно используется Cydia pomonella грануровирус (англ.)русск. (CpGV). Но в 2003 году были зафиксированы первые случаи снижения эффективности вируса, и к 2005 году появились популяции яблонной плодожорки, у которых устойчивость к вирусу выросла в 100 000 раз по сравнению с исходной. Установлено, что причиной устойчивости является мутация в половой Z-хромосоме[23].

Примеры видообразования[править | править вики-текст]

Согласно синтетической теории эволюции, образование новых видов происходит в результате разделения особей одного вида на группы, не скрещивающиеся между собой. Такое разделение может быть вызвано различными причинами, такими как наличие непреодолимых географических барьеров (аллопатрическое видообразование) или разделение по экологическим нишам внутри одного ареала (симпатрическое видообразование). После возникновения между популяциями различных типов изоляции, популяции начинают эволюционировать независимо, в результате чего между популяциями постепенно накапливаются генетические различия, и через некоторое время достигается генетическая несовместимость — скрещивание оказывается невозможным.

Кроме того, новые виды могут возникать практически мгновенно (в геологическом масштабе времени) путём полиплоидии (кратного увеличения количества хромосом в клетке) и гибридизации (скрещивания различных видов).

Наблюдения за современными видами показывают, что видообразование непрерывно происходит в существующих популяциях.

В качестве наблюдаемых человеком исторических примеров видообразования (в результате искусственного отбора) можно назвать выведение из одомашненной популяции дикого тутового шелкопряда тутового шелкопряда домашнего (Bombux mori). Скрещивания между этими формами практически не происходят и практически не дают способного размножаться потомства, следовательно, имеет место репродуктивная изоляция.

Промежуточные этапы видообразования[править | править вики-текст]

Диаграмма, демонстрирующая варианты скрещивания соседних популяций одного вида. В третьем случае ареалы отдельных популяций образуют кольцо, в результате две соседние популяции имеют генетическое родство, однако друг с другом не скрещиваются и ведут себя как отдельные виды.

В определении понятия биологического вида существенное значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях[24]. Если видообразование происходит постепенно, в результате небольших последовательных изменений, то и сегодня мы должны наблюдать все возможные стадии видообразования, а значит и все возможные стадии репродуктивной изоляции: свободное скрещивание между популяциями, затруднённое скрещивание, снижение плодовитости потомства, бесплодное потомство, и наконец — полную генетическую изоляцию. Если ничего подобного среди современных видов обнаружить не удаётся, то тем самым опровергаются основы эволюционного учения, то есть это пример фальсифицируемости эволюционного учения[25].

Существует множество примеров того, как разные виды могут скрещиваться в исключительных условиях. Например, у чёрной вороны и серой вороны разные ареалы, но на пересечении этих ареалов виды могут образовывать гибриды. Ещё один пример — различные виды рыбы рода чукучанов из реки Платт, которые живут рядом, но редко скрещиваются[26].

Неполное видообразование можно наблюдать у различных кольцевых видов[27]: представители вида обитают вокруг гор, водоёмов и т. п., при этом соседние популяции скрещиваются между собой и незначительно различаются, а крайние формы различаются значительно и не скрещиваются (см. диаграмму). Пример кольцевого вида — безлёгочная саламандра Ensatina eschscholtzii (англ.)русск., обитающая на склонах гор близ тихоокеанского побережья Северной Америки. В зависимости от района обитания вокруг гор саламандры образуют различные формы, постепенно изменяющие свои морфологические и экологические характеристики. Крайние формы Ensatina eschscholtzii eschscholtzii и Ensatina eschscholtzii klauberi, первая из которых имеет красноватую окраску, а вторая чёрно-белую, сосуществуют в узкой зоне гор на юге Калифорнии, однако между собой не скрещиваются[27][28]. Другие примеры кольцевых видов — зелёная пеночка (Phylloscopus trochiloides), оленья мышь (Peromyscus maniculatus), наземная улитка Partula olympia, дрозофила Drosophila paulistorum.

У многих гибридов снижена фертильность. У гибридов землероек из рода бурозубок размножение затруднено вследствие разницы хромосомных наборов. Тот же эффект наблюдался в лаборатории при скрещивании Drosophila pseudoobscura (англ.)русск. из Юты и Калифорнии. Фертильность также снижена у гибридов лягушек из семейства Bombinatoridae жерлянки краснобрюхой (Bombina bombina) и жерлянки желтобрюхой (Bombina variegata)[29].

Многие другие виды могут давать бесплодное гибридное потомство. В их числе — различные земноводные (например — некоторые виды лягушек из рода Rana) и млекопитающие (например, мул — гибрид от скрещивания лошади и осла — как правило, бесплоден). Гибриды гребенчатого тритона и мраморного тритона бесплодны вследствие наличия непарных хромосом[30].

При скрещивании ряда других видов достигается оплодотворение, но позднее зародыш погибает. В качестве примера можно привести леопардовую лягушку (Rana pipiens) и лесную лягушку (Rana sylvatica) из рода настоящих лягушек[31]. Аналогичная ситуация наблюдается у дрозофил и у некоторых растений, таких как хлопчатник обыкновенный (Gossypium hirsutum) и хлопчатник барбадосский (Gossypium barbadense)[32].

Белый медведь

Конкретным примером крупномасштабных эволюционных изменений при неполном видообразовании является белый медведь (Ursus maritimus), который, несмотря на родство с бурым медведем (Ursus arctos), очевидно в силу того факта, что эти виды могут скрещиваться и давать плодовитое потомство[33], приобрёл значительные физиологические различия с бурым медведем. Эти различия позволяют белому медведю комфортно жить в условиях, в которых бурый медведь не выжил бы. В частности, белый медведь способен проплыть десятки километров в ледяной воде, его окраска сливается со снегом, он не замерзает в Арктике. Всё это возможно благодаря конкретным изменениям: белая окраска способствует маскировке хищника при охоте на тюленей; полые волоски увеличивают плавучесть и сохраняют тепло; слой подкожного жира, толщина которого к зиме доходит до 10 сантиметров, обеспечивает дополнительную теплоизоляцию; удлинённая, по сравнению с другими медведями, шея позволяет легче держать голову над водой во время плавания; увеличенные лапы с перепонками действуют как весла; небольшие бугорки и полости-присоски на подошвах уменьшают опасность поскользнуться на льду, а плотная шерсть на подошвах защищает лапы от сильного холода и обеспечивает трение; уши меньше, чем у других медведей, и уменьшают потери тепла; веки действуют как солнечные очки; зубы острее, чем у других медведей, и больше подходят для полностью мясного рациона; увеличенный объём желудка позволяет голодному хищнику съесть сразу целого тюленя, кроме того, белый медведь способен обходиться без пищи до девяти месяцев за счет переработки мочевины[34][35].

Наблюдаемое видообразование[править | править вики-текст]

Судя по палеонтологической летописи и по измерениям скорости мутаций, полная несовместимость геномов, делающая невозможным скрещивание, достигается в природе в среднем за 3 млн лет[36]. А значит, наблюдение образования нового вида в естественных условиях в принципе возможно, но это редкое событие. В то же время, в лабораторных условиях скорость эволюционных изменений может быть увеличена, поэтому есть основания надеяться увидеть видообразование у лабораторных животных[37][38].

Известны многие случаи видообразования посредством гибридизации и полиплоидизации у таких растений как конопля, крапива, первоцвет, редька, капуста, а также у различных видов папоротников. В ряде случаев видообразование у растений происходило без гибридизации и полиплоидизации (кукуруза[39], стефаномерия (англ.)русск. Stephanomeria malheurensis из семейства астровых[40]).

Дрозофилы, также известные как плодовые мухи, входят в число наиболее изученных организмов. С 1970-х годов зафиксированы многие случаи видообразования у дрозофил. Видообразование происходило, в частности, за счёт пространственного разделения, разделения по экологическим нишам в одном ареале, изменения поведения при спаривании, дизруптивного отбора, а также за счет сочетания эффекта основателя с эффектом бутылочного горлышка (в ходе экспериментов founder-flush).

Видообразование наблюдалось в лабораторных популяциях комнатных мух, мух Eurosta solidaginis, яблонных мух-пестрокрылок, мучных жуков, комаров и других насекомых.

Известны случаи, когда в результате давления отбора (в присутствии хищников) одноклеточные зелёные водоросли из рода хлорелла образовывали многоклеточные колониальные организмы, а у бактерий в аналогичных условиях менялось строение и увеличивались размеры (c 1,5 до 20 микрометров за 8—10 недель). Являются ли эти случаи примерами видообразования, зависит от того, какое используется определение вида (при бесполом размножении нельзя использовать критерий репродуктивной изоляции)[41][42].

Видообразование также наблюдалось и у млекопитающих. Шесть случаев видообразования у домовых мышей на острове Мадейра за последние 500 лет были следствием исключительно географической изоляции, генетического дрейфа и слияния хромосом. Слияние двух хромосом — это наиболее заметное различие геномов человека и шимпанзе, а у некоторых популяций мышей на Мадейре за 500 лет было девять подобных слияний[2][43].

Яблонная муха

Яблонная пестрокрылка Rhagoletis pomonella является примером наблюдаемого симпатрического видообразования (то есть видообразования в результате разделения по экологическим нишам)[44][45]. Первоначально вид обитал в восточной части США. До появления европейцев личинки этих мух развивались только в плодах боярышника. Однако с завозом в Америку яблонь (первое упоминание яблонь в Америке — 1647 год), открылась новая экологическая ниша. В 1864 году личинки Rhagoletis pomonella были обнаружены в яблоках, тем самым зафиксирована яблонная раса этого вида[46]. За полтора века наблюдений расы очень сильно разошлись. Они почти не скрещиваются друг с другом (уровень гибридизации не превышает 4—6 %). Яблоневая раса спаривается почти исключительно на яблонях, а боярышниковая — на боярышнике, что, учитывая разное время созревания плодов, приводит к репродуктивной изоляции. В скором времени возможно превращение этих рас в самостоятельные виды.

У пестрокрылок известно ещё несколько видов-двойников, которые живут на разных видах растений, — предположительно, видообразование у них протекало именно по описанной схеме[47][48][49].

Эволюционное дерево[править | править вики-текст]

Один из вариантов филогенетического дерева. Зелёным выделены археи, красным — эукариоты, синим — бактерии. Высота синих столбиков обозначает размер генома данного вида, видные при большом увеличении рисунка цифры над столбиками — оценка числа генов в геноме.

Общепринятая в научном сообществе классификация живых организмов представляет собой многоуровневую иерархическую структуру: организмы делятся на царства, царства делятся на типы, типы — на классы, классы — на отряды, и так далее. В результате такого ветвления получается филогенетическое дерево[~ 4]. Существуют разногласия между биологами по поводу отнесения отдельных видов к конкретным группам, но эти противоречия имеют частный характер. Практика показывает, что биологические классификации, построенные на основе разных признаков, в тенденции стремятся к одной и той же древовидной иерархической схеме — естественной классификации. А значит, в основе этой классификации, возможно, существует закономерность.

Именно такой результат можно ожидать при эволюционном происхождении животных от общего предка[~ 5]. Ветвление филогенетического дерева соответствует делению популяций в процессе видообразования.

Как правило, объекты, возникшие не в ходе эволюции, не обладают этим свойством. Невозможно объективно построить иерархию элементарных частиц, химических элементов, планет Солнечной системы. Также не существует объективной иерархии таких сознательно созданных объектов как книги в библиотеке, дома, мебель, машины. Можно при желании объединять эти объекты в различные иерархии, но нет единственной объективной иерархии, принципиально лучшей, чем все остальные[50].

Существует ряд статистических методов для точной оценки того, насколько объекты с разными свойствами укладываются в ту или иную иерархию[51]. Эти методы измеряют так называемый «филогенетический сигнал», позволяя отличить мнимые закономерности от объективных. Например, у любого «генеалогического древа» автомобилей будет низкий уровень филогенетического сигнала[52][53]. У эволюционного дерева и у различных его частей, напротив, стабильно чёткий филогенетический сигнал[53][54][55].

Есть несколько источников данных, на основе которых можно делать выводы о степени родства между видами. Если существует единое эволюционное дерево, объединяющее все виды в объективную генеалогию, то все данные должны подтверждать эту генеалогию[56]. Филогенетические деревья, построенные независимо, должны соответствовать друг другу. Наиболее простой, хотя и не очень точный способ построить такое дерево — сравнение строения организмов животных: чем меньше различий между видами, тем меньше поколений отделяют их от общего предка. Палеонтологическая летопись позволяет установить родство между классами животных. Например, найденные останки пернатых динозавров свидетельствуют о родстве между рептилиями и птицами. Биогеография и эмбриология также дают информацию об эволюционной близости видов. Наиболее точный источник данных, недоступный во времена Дарвина — сравнительный анализ геномов различных организмов. Эволюционное дерево можно построить по каждому отдельно взятому гену, также исследователи рассматривают всевозможные некодирующие белки́ последовательности.

Все эти источники информации дают одинаковую картину с точностью до погрешности используемых методов. Тот факт, что эволюционные деревья, построенные по разным данным, соответствуют друг другу, объясняется эволюционной теорией. Другие объяснения отсутствуют: например, нет никаких причин, почему организмы, сходные по строению, должны иметь сходные некодирующие последовательности в геноме, если они не произошли от одного предка[57].

Палеонтологические доказательства[править | править вики-текст]

1850 Described Hominin species, 1850
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002
Прогресс в изучении эволюции человека. Увеличение числа известных науке видов гоминин по времени. Каждый вид изображён в виде прямоугольника, показывающего границы, в которых варьировал объём черепа, и место вида в палеонтологической летописи. Видно постепенное заполнение промежутков между видами.

Как правило, останки растений и животных разлагаются и исчезают без следа. Но иногда биологические ткани замещаются минеральными веществами, и образуются окаменелости. Обычно находят окаменевшие кости или раковины, то есть твёрдые части живых организмов. Иногда находят отпечатки следов животных или следы их жизнедеятельности. Ещё реже находят животное целиком — вмороженным в лёд в районах современной вечной мерзлоты, попавшим в окаменевшую позже смолу древних растений (янтарь) или в другую естественную смолу — асфальт.

Изучением ископаемых останков занимается палеонтология. Как правило, осадочные породы залегают слоями, поэтому более глубокие слои содержат окаменелости из более раннего периода (принцип суперпозиции). А значит, сравнивая ископаемые формы из последовательных напластований, можно делать выводы об основных направлениях эволюции живых организмов. Для оценки возраста окаменелостей используются многочисленные методы геохронологии.

При взгляде на палеонтологическую летопись можно сделать вывод, что жизнь на Земле существенно менялась. Чем глубже в прошлое мы смотрим, тем меньше видим общего с современной биосферой. Первые прокариоты (простейшие одноклеточные, не обладающие оформленным клеточным ядром) появляются приблизительно 3,5 млрд лет назад. Первые одноклеточные эукариоты появляются 2,7—1,75 млрд лет назад. Примерно через миллиард лет, 840 млн лет назад, в палеонтологической летописи появляются первые многоклеточные животные, представители хайнаньской фауны. Согласно опубликованному в 2009 году исследованию, вероятно, более 635 млн лет назад уже существовали многоклеточные, относящиеся к одному из современных типов — губки[58]. В период «кембрийского взрыва», 540—530 млн лет назад, за геологически короткий промежуток времени, в геологической летописи появляются остатки представителей большинства современных типов, имеющих скелеты, а ещё через 15 млн лет — первые примитивные позвоночные, похожие на современных миног[59]. Челюстноротые рыбы появляются 410 млн лет назад, насекомые — 400 млн лет назад, и ещё 100 млн лет на суше господствуют папоротниковидные, а основными группами наземной фауны остаются насекомые и земноводные. С 250 по 65 млн лет назад на Земле господствующее положение «верховных хищников» и крупных травоядных занимали динозавры и другие пресмыкающиеся, самыми распространёнными растениями были саговники и другие группы голосеменных. Первые ископаемые остатки цветковых появляются 140—130 млн лет назад, а начало их широкого распространения относится к середине мелового периода (около 100 млн лет назад). Наблюдаемая картина соответствует происхождению всех видов от одноклеточных организмов и не имеет других научных объяснений[60].

Известное доказательство эволюции — наличие так называемых промежуточных форм, то есть организмов, сочетающих в себе характерные признаки разных видов[~ 1]. Как правило, говоря о промежуточных (или «переходных») формах имеют ввиду ископаемые виды, хотя промежуточные виды не всегда вымирают. На основе филогенетического дерева теория эволюции предсказывает, какие промежуточные формы могут быть найдены, а какие — нет. В соответствии с научным методом, сбывшиеся предсказания подтверждают теорию. Например, зная строение организмов пресмыкающихся и птиц, можно предсказать некоторые особенности переходной формы между ними. Можно прогнозировать возможность найти останки животных, подобных рептилиям, но с перьями, или останки животных, подобных птицам, но с зубами или с длинными хвостами со скелетом из несросшихся позвонков. При этом можно предсказать, что не будут найдены переходные формы между птицами и млекопитающими, например — ископаемые млекопитающие с перьями или подобные птицам ископаемые с костями среднего уха как у млекопитающих[61].

Вскоре после публикации «Происхождения видов» были обнаружены останки археоптерикса — промежуточной формы между рептилиями и птицами. Для археоптерикса характерно дифференцированное оперение (типичная птичья черта), а по строению скелета он слабо отличался от динозавров из группы компсогнатов. У него были когти на передних конечностях, зубы и длинный хвост со скелетом из несросшихся позвонков, а предполагаемые уникальные «птичьи» особенности скелета впоследствии были выявлены у других рептилий. Позднее были найдены и другие переходные формы между рептилиями и птицами[62].

Известно множество других переходных форм, в том числе — от беспозвоночных к рыбам, от рыб к четвероногим, от земноводных к рептилиям и от рептилий к млекопитающим[63].

В некоторых случаях ископаемые переходные формы обнаружить не удалось, например — нет следов эволюции шимпанзе (предположительно, это объясняется отсутствием условий для образования окаменелостей в лесах, где они живут)[64], нет следов ресничных червей, а этот класс объединяет более 3500 видов[65]. Разумеется, чтобы фальсифицировать теорию эволюции, недостаточно указать на подобные пробелы в палеонтологической летописи. Чтобы опровергнуть эволюционное учение, потребовалось бы предъявить скелет, не соответствующий филогенетическому дереву или не укладывающийся в хронологическую последовательность. Так, в ответ на вопрос о том, какая находка могла бы сфальсифицировать эволюционную теорию, Джон Холдейн отрезал: «Ископаемые кролики в докембрии[66] Были найдены миллионы окаменелостей[67] около 250 000 ископаемых видов[68], и каждая находка — это проверка теории эволюции, а пройденная проверка подтверждает теорию.

В тех случаях, когда палеонтологическая летопись оказывается особенно полна, появляется возможность построить так называемые филогенетические ряды, то есть ряды видов (родов и т. д.), последовательно сменяющих друг друга в процессе эволюции. Наиболее известны филогенетические ряды человека и лошади (см. ниже), также в качестве примера можно привести эволюцию китообразных[69].

Эволюция человека[править | править вики-текст]

Черепа гоминид, от шимпанзе (A) до человека разумного (N).

Первый опознанный экземпляр неандертальца был найден в 1856 году, за три года до опубликования «Происхождения видов». На момент выхода книги не было известно никаких других ископаемых, подтверждающих эволюционное происхождение человека и человекообразных обезьян от общего предка. Хотя неандерталец является независимым видом из рода людей, с тех пор было найдено множество скелетов промежуточных форм между древними антропоидами и человеком.

Поскольку общий предок человека и шимпанзе передвигался на четырёх конечностях, а мозг у него был не больше чем у шимпанзе, согласно теории Дарвина в процессе эволюции должно было развиться прямохождение, а также должен был увеличиться объём мозга. Таким образом, должен был существовать один из трёх вариантов промежуточной формы:

  1. Промежуточный размер мозга, развивающееся прямохождение.
  2. Размер мозга примерно как у шимпанзе, развитое прямохождение.
  3. Большой мозг, прямохождение не развито[70].

«Я настаиваю, чтобы вы или кто-нибудь иной указал мне такую черту… с помощью которой можно было бы отличить человека от обезьяны. Сам я совершенно определенно такой черты не знаю. Но если бы я назвал человека обезьяной или наоборот, то был бы неминуемо отлучен от церкви. Однако как натуралист, я, быть может, обязан поступить именно так.»

Карл Линней, 1758 год[71]

В 1920-х годах в Африке были обнаружены останки существа, которое Раймонд Дарт назвал австралопитеком. Позднее были найдены и другие останки австралопитеков, в том числе — знаменитая Люси и череп AL 444-2. Австралопитеки жили в восточной и северной Африке 4—2 млн лет назад. Объём мозга австралопитека был немного больше, чем у шимпанзе. Кости таза по строению наиболее близки к костям таза человека. Строение черепа характерно для прямоходящих животных, что можно определить в частности по foramen magnum — отверстию в затылочной кости, соединяющему полость черепа с позвоночным каналом. Более того, в Танзании в окаменевшем вулканическом пепле были обнаружены следы, оставленные двуногими гоминидами. Возраст следов составляет 3,6 млн лет[72][73]. Таким образом, австралопитеки представляют собой «переходную форму номер два»: у них было развито частичное прямохождение, но мозг был примерно как у шимпанзе[74].

Позднее были найдены останки ардипитека, возраст которых составляет 4,5 млн лет. Анализ скелета показал, что по земле ардипитеки передвигались на двух задних конечностях, а по деревьям лазали на всех четырёх[75][76]. Прямохождение у ардипитеков было слабо развито по сравнению с последующими гоминидами, они не могли преодолевать большие расстояния[77]. Ардипитек представляет собой переходную форму между общим предком человека и шимпанзе и австралопитеком.

Итак, в ходе эволюции у гоминид сначала развилось прямохождение, и только затем началось существенное увеличение объёма мозга. У австралопитеков, живших 4—2 млн лет назад, объём мозга был около 400 см³, примерно как у шимпанзе. Человек умелый (Homo habilis) жил 2,4—1,4 млн лет назад, размер мозга у него был 500—640 см³. Человек работающий (Homo ergaster) жил 1,9—1,4 млн лет назад, размер мозга — 700—850 см³. Человек прямоходящий (Homo erectus) жил 1,4—0,2 млн лет назад, размер мозга составлял от 850 см³ у ранних особей до 1100 см³ у поздних. Гейдельбергский человек (Homo heidelbergensis) жил 600—350 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1100—1400 см³. Неандертальцы жили 350—25 тысяч лет назад, размер мозга составлял 1200—1900 см³. 200 тысяч лет назад появился человек разумный (Homo sapiens), размер мозга людей составляет 1000—1850 см³. Согласно современным представлениям, не все перечисленные виды были непосредственными предками современных людей. В частности, неандертальцы развивались параллельно с Homo sapiens. Тем не менее, на примере этих видов можно наблюдать направление эволюции гоминид. Перечисленные виды хорошо представлены в палеонтологической летописи[78][79].

Согласно Дарвину, «в ряду форм, незаметно переходящих одна в другую от какого-либо обезьянообразного существа до человека в его современном состоянии, было бы невозможно точно указать, которой именно из этих форм следует впервые дать наименование „человека“»[80]. Именно с этой проблемой и столкнулись современные палеонтологи, вынужденные делить найденные останки гоминид на разные роды. Например, черепа KNM ER 1813, KNM ER 1470 и OH 24 («Твигги») (англ.)русск. в разное время классифицировались как Australopithecus habilis и как Homo habilis, просто потому что они оказались на искусственной «границе», произвольно проведённой между практически неразличимыми родами[81].

Эволюция лошади[править | править вики-текст]

Эволюция лошади. Показана реконструкция ископаемых видов, полученных из последовательных слоёв породы. Справа — вид спереди передней левой ноги с выделенным третьим сегментом, а также зуб в продольном сечении[82].

Эволюция лошади достаточно полно прослеживается в Северной Америке. Древнейший представитель лошадиных — гиракотерий (Hyracotherium, также известный как Eohippus) — был размером с лисицу и жил в Северной Америке 54 млн лет назад (нижний эоцен), а затем распространился в Европу и в Азию[83]. Это было животное стройного телосложения, с короткими ногами, но приспособленное к бегу. У него было четыре пальца на передних ногах и три пальца на задних, пальцы располагались практически вертикально. Резцы были маленькие, коренные зубы приплюснуты и покрыты сверху эмалью.

Вероятный путь развития лошадей от гиракотериев к современному виду включает не менее 12 родов и несколько сотен видов. При этом произошли следующие изменения:

  • Увеличение размера (от 0,4 до 1,6 м)
  • Удлинение ног и стопы
  • Редукция боковых пальцев
  • Удлинение и утолщение среднего пальца
  • Увеличение ширины резцов
  • Замещение ложнокоренных зубов коренными
  • Удлинение зубов
  • Увеличение высоты коронки коренных зубов

Судя по ископаемым растениям из различных слоёв, болотистая местность, в которой обитал гиракотерий, постепенно становилась суше. Предки лошадей стали полагаться на улучшенный за счёт поднятой головы обзор и на высокую скорость бега для спасения от хищников. Если при ходьбе по мягкой болотистой почве большое число пальцев на конечностях было оправдано, то в изменённых условиях жизни для первобытных лошадей стало более выгодным, когда боковые пальцы у них стали постепенно отмирать, а средние — развиваться. Изменение строения зубов объясняется изменением рациона, а именно — переходом с мягкой растительности на траву и листья.

Иногда у лошадей развиваются один или два лишних пальца, чаще всего встречается 2-й (внутренний) палец с вполне развитыми пястными или плюсневыми костями, вполне развитыми суставами пальца и копытом, которое, впрочем, редко касается земли. В случае развития двух лишних пальцев нога получает сходство с ногами предковых видов.

Морфологические доказательства[править | править вики-текст]

В ходе эволюции каждый новый организм не проектируется с нуля, а получается из старого за счет последовательности небольших изменений. У образовавшихся таким образом структур есть ряд характерных особенностей, указывающих на их эволюционное происхождение. Сравнительно-анатомические исследования позволяют выявить такие особенности.

В частности, эволюционное происхождение исключает возможность целенаправленного заимствования удачных конструкций у других организмов. Поэтому у различных, не близкородственных видов для решения схожих задач используются различные органы. Например, крыло бабочки и крыло птицы развиваются из разных зародышевых листков, крылья птиц представляют собой видоизменённые передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова. Сходство между этими органами поверхностно и является следствием их конвергентного происхождения. Такие органы называют аналогичными[84][85].

Противоположная ситуация наблюдается у близкородственных видов: для совершенно разных задач используются схожие по строению органы. Например, передние конечности позвоночных выполняют самые разные функции, но при этом имеют общий план строения, занимают сходное положение и развиваются из одних и тех же зачатков, то есть являются гомологичными[4]. Сходство строения крыла летучей мыши и лапы крота невозможно объяснить с точки зрения полезности. В то же время, теория эволюции даёт объяснение: единую структуру конечности четвероногие позвоночные унаследовали от общего предка[86].

Каждый вид наследует от предкового вида большинство его свойств — в том числе иногда и те, которые для нового вида бесполезны. Изменения обычно происходят за счет постепенного последовательного преобразования признаков предкового вида. Сходство гомологичных органов, не связанное с условиями их функционирования — свидетельство их развития в ходе эволюции из общего прототипа, имевшегося у предкового вида. Другие примеры эволюционных изменений морфологии — рудименты, атавизмы, а также многочисленные случаи специфического несовершенства строения организмов.

Гомологичные органы[править | править вики-текст]

Передние конечности млекопитающих представляют собой пример гомологичных органов, так как происходят из одного и тех же тканей зародыша по сходному механизму, состоят из одного и того же набора костей, но при этом выполняют самые разные функции. Третья кость пясти отмечена красным цветом.
Пятипалая конечность

Пятипалая конечность, характерная для четвероногих позвоночных — пример гомологии органов. Более того, прослеживается гомология пятипалой конечности и плавников некоторых ископаемых видов кистепёрых рыб, от которых, по всей видимости, произошли первые земноводные. Конечности четвероногих различаются по форме и приспособлены к выполнению самых различных функций в самых разных условиях. На примере млекопитающих:

  • У обезьян передние конечности вытянуты, кисти приспособлены для хватания, что облегчает лазанье по деревьям.
  • У свиньи первый палец отсутствует, а второй и пятый — уменьшены. Остальные два пальца длиннее и твёрже остальных, концевые фаланги покрыты копытами.
  • У лошади также вместо когтей копыто, нога удлинена за счёт костей среднего пальца, что способствует большой скорости передвижения.
  • Кроты имеют укороченные и утолщённые пальцы, что помогает при копании.
  • Муравьед использует крупный средний палец для раскапывания муравейников и гнёзд термитов.
  • У китов передние конечности представляют собой плавники. При этом число фаланг пальцев увеличено по сравнению с другими млекопитающими, а сами пальцы скрыты под мягкими тканями.
  • У летучей мыши передние конечности преобразовались в крылья за счёт значительного удлинения четырёх пальцев, а крючкообразный первый палец используется, чтобы висеть на деревьях.

При этом все эти конечности содержат сходный набор костей с одним и тем же относительным расположением[87]. Единство структуры не может быть объяснено с точки зрения полезности, так как конечности используются для совершенно разных целей.

Части ротового аппарата насекомых
Части ротового аппарата у различных видов насекомых. a, усики; c, фасеточный глаз (к ротовому аппарату не относятся); lb, нижняя губа; lr, верхняя губа; md, жвалы (верхние челюсти); mx, максиллы (нижние челюсти).

Основные части ротового аппарата насекомых — верхняя губа, пара жвал (верхних челюстей), подглоточник (hypopharynx), две максиллы (нижние челюсти) и нижняя губа (сросшиеся вторые максиллы). У разных видов эти составные части различаются по форме и размеру, у многих видов некоторые из частей утрачены. Особенности строения ротового аппарата позволяют насекомым использовать различные источники пищи (см. рисунок):

(A) В исходном виде (например, у кузнечика) сильные жвалы и максиллы используются для кусания и жевания.

(B) Медоносная пчела использует нижнюю губу для сбора нектара, а жвалами дробит пыльцу и разминает воск.

(C) У большинства бабочек верхняя губа уменьшена, жвалы отсутствуют, максиллы образуют хоботок.

(D) У самок комаров верхняя губа и максиллы образуют трубку, жвалы используются для протыкания кожи.

Аналогичные органы[править | править вики-текст]

Внешне схожие органы или их части, происходящие из различных исходных зачатков и имеющие неодинаковое внутреннее строение, называются аналогичными. Внешнее сходство возникает в ходе конвергентной эволюции, то есть в ходе независимого приспособления к сходным условиям существования.

Примеры:

Полное отсутствие целенаправленного заимствования удачных конструкций отличает эволюцию от сознательного проектирования. Например, перо — это удачная конструкция, помогающая при полете, но у млекопитающих (в том числе и у летучих мышей) перья отсутствуют. Жабры чрезвычайно полезны для водных животных, но у млекопитающих (таких как китообразные) они отсутствуют. Чтобы сфальсифицировать теорию эволюции, достаточно обнаружить перья или жабры у какого-либо вида млекопитающих[85][88].

Рудименты[править | править вики-текст]

Рудиментами называются органы, утратившие своё основное значение в процессе эволюционного развития организма. Рудименты также можно определить независимо от эволюционного учения как структуры, редуцированные и обладающие меньшими возможностями по сравнению с соответствующими структурами в других организмах. Если рудимент и оказывается функциональным, то он выполняет относительно простые или малозначимые функции с помощью структур, очевидно предназначенных для более сложных целей. Хотя многие рудиментарные органы совершенно не функциональны, отсутствие функций не является необходимым условием для рудиментарности[89]. Такие органы крайне распространены в природе[90].

Например, птичье крыло — крайне сложная анатомическая структура, специально приспособленная для активного полёта, но крылья страусов не используются для полёта. Эти рудиментарные крылья могут использоваться для сравнительно простых задач, таких как поддержание равновесия на бегу и привлечение самок. Таким образом, специфическая сложность крыльев страуса неадекватна простоте задач, для которых эти крылья используются, и именно поэтому эти крылья называют рудиментами. В числе других нелетающих птиц с рудиментарными крыльями — галапагосские бакланы (Phalacrocorax harrisi), киви и какапо. Для сравнения, крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника, а значит не может считаться рудиментом[91].

Бугорок ушной раковины (дарвинов бугорок), встречающийся у 10 % людей. Справа — гомологичная острая верхушка уха у макаки.

Примеры рудиментов:

  • Глаза у некоторых пещерных и роющих животных, таких как протей, слепыш, крот, астианакс мексиканский (Astyanax mexicanus, слепая пещерная рыба). Часто глаза скрыты под кожей[92].
  • Малая берцовая кость у птиц.
  • Остатки волосяного покрова и тазовых костей у некоторых китообразных[93].
  • У некоторых змей, в том числе у питона, имеются кости задних конечностей[94][95]. Эти кости не крепятся к позвоночнику и относительно свободно перемещаются в брюшной полости.
  • У многих видов жуков, таких как Apterocyclus honoluluensis, крылья лежат под сросшимися надкрыльями[96].
  • У человека к рудиментам в частности относятся хвостовые позвонки, волосяной покров туловища, ушные мышцы, бугорок ушной раковины, морганиевы желудочки гортани.

Червеобразный отросток слепой кишки (аппендикс) у некоторых травоядных животных используется для переваривания растительной пищи и имеет большую длину. Например, у коалы длина аппендикса составляет от 1 до 2 метров. Аппендикс человека имеет длину от 2 до 20 сантиметров и не участвует в расщеплении пищи. Вопреки распространённому убеждению, наличие у аппендикса второстепенных функций не означает, что он не является рудиментом.

Теория эволюции предсказывает, какие рудиментарные органы могут быть найдены, а какие — принципиально невозможны. Любой рудиментарный орган организма был полностью развит у его предков. А значит, каждый обнаруженный рудимент должен соответствовать эволюционному дереву, в противном случае основы теории эволюции пришлось бы пересматривать. Это очередной пример фальсифицируемости эволюционной теории, то есть свидетельство выполнения критерия Поппера для признания теории научной[97].

Атавизмы[править | править вики-текст]

Атавизмом называется появление у особи признаков, свойственных отдалённым предкам, но отсутствующих у ближайших. Появление атавизмов объясняется тем, что гены, отвечающие за данный признак, сохранились в ДНК, но в норме не формируют структуры, типичные для предков.

Примеры атавизмов[98]:

Аргументы в пользу эволюции аналогичны аргументам для рудиментов[105].

Несовершенство строения организмов[править | править вики-текст]

Схема прохождения возвратного гортанного нерва у жирафа

В ходе эволюции каждая новая конструкция получается из старой за счёт последовательности приспособительных изменений. Эта особенность является причиной специфических несообразностей в строении живых организмов[106].

Например, возвратный гортанный нерв у млекопитающих идёт (в составе блуждающего нерва) от мозга к сердцу, огибает (уже в качестве самостоятельного нерва) дугу аорты и возвращается к гортани. В результате нерв проходит гораздо более длинный путь, чем необходимо, а аневризма аорты может приводить к параличу левой голосовой связки. Особенно наглядно проблема видна на примере жирафа, у которого длина возвратного нерва может достигать 4 метров, хотя расстояние от мозга до гортани — всего несколько сантиметров. Такое расположение нервов и сосудов млекопитающие унаследовали от рыб, у которых шея отсутствует[107].

Желудочно-кишечный тракт млекопитающих пересекается с дыхательными путями, в результате мы не можем одновременно дышать и глотать, а кроме того существует опасность подавиться. Эволюционное объяснение данного обстоятельства заключается в том, что предками млекопитающих являются кистепёрые рыбы из группы остеолепиформных (англ.)русск., которые заглатывали воздух, чтобы дышать.

Упрощённая схема расположения нейронов сетчатки. Сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов. Свет падает слева и проходит через все слои, достигая фоторецепторов (правый слой). От фоторецепторов сигнал передаётся биполярным клеткам и горизонтальным клеткам (средний слой, обозначен жёлтым цветом). Затем сигнал передаётся амакриновым и ганглионарным клеткам (левый слой). Эти нейроны генерируют потенциалы действия, передающиеся по зрительному нерву в мозг.

Ещё один пример — сетчатка позвоночных и слепое пятно. У позвоночных нервные волокна и ганглиозные клетки сетчатки расположены поверх светочувствительных клеток, и свет должен пройти через несколько слоев клеток, прежде чем попадает на палочки и колбочки. Слепое пятно — это участок сетчатки, лишённый фоторецепторов, от которого отходит к мозгу зрительный нерв. Для решения многочисленных проблем, вызванных таким устройством сетчатки, у позвоночных есть ряд адаптаций. В частности, у нервных волокон, идущих поверх сетчатки, отсутствует миелиновая оболочка, что повышает их прозрачность, но снижает скорость передачи сигнала. Схожие по строению глаза головоногих лишены этого недостатка[108]. Это наглядно показывает, что и у позвоночных, возможно, могли бы в ходе эволюции сформироваться глаза без слепых пятен[109][110]. Предполагается, что такое строение глаза связано со способом его развития в онто- и филогенезе. Вероятно, у общих отдалённых предков хордовых фоторецепторы находились на спинной поверхности тела. Затем, при формировании нервной трубки, они оказались на её внутренней поверхности, т. е. на стенке нервного канала (как у ланцетника). Глаза современных позвоночных образуются как выпячивания стенок нервной трубки (глазные пузыри), а фоторецепторы по-прежнему формируются в их внутренней стенке.

Такие частые патологии как выпадение матки, частое воспаление носоглотки, боли в пояснице у людей отчасти связаны с тем, что мы используем для прямохождения тело, сформированное эволюцией в течение сотен миллионов лет для передвижения на четырёх конечностях[111].

Эмбриологические доказательства[править | править вики-текст]

Месячный эмбрион человека при внематочной беременности. Видны жаберные мешки.

У всех позвоночных животных наблюдается значительное сходство зародышей на ранних стадиях развития: у них похожая форма тела, есть зачатки жаберных дуг (англ.)русск., имеется хвост, один круг кровообращения и т. д. (закон зародышевого сходства Карла Максимовича Бэра).[~ 7] Однако по мере развития сходство между зародышами различных систематических групп постепенно уменьшается, и начинают преобладать черты, свойственные их классам, отрядам, семействам, родам, и, наконец, видам.

Эволюционные изменения могут касаться всех фаз онтогенеза, то есть могут приводить к изменениям не только зрелых организмов, но и эмбрионов, даже на первых этапах развития. Тем не менее, более ранние фазы развития должны отличаться большим консерватизмом, чем более поздние, так как изменения на более ранних этапах развития, в свою очередь, должны привести к большим изменениям в процессе дальнейшего развития. Например, изменение типа дробления вызовет изменения в процессе гаструляции, равно как и во всех следующих стадиях. Поэтому изменения, проявляющиеся на ранних этапах, гораздо чаще оказываются летальными, чем изменения, касающиеся более поздних периодов онтогенеза.

Таким образом, ранние стадии развития изменяются относительно редко, а значит, изучая эмбрионы разных видов, можно делать выводы о степени эволюционного родства[112].

В 1837 году эмбриолог Карл Райхерт (англ.)русск. выяснил, из каких зародышевых структур развиваются квадратная (англ.)русск. и суставная (англ.)русск. кости в челюсти рептилий. У зародышей млекопитающих обнаружены те же структуры, но они развиваются в молоточек и наковальню среднего уха[113]. Палеонтологическая летопись также подтверждает происхождение частей уха млекопитающих из костей челюсти рептилий.

Есть многие другие примеры того, как эволюционная история организма проявляется в ходе его развития. У эмбрионов млекопитающих на ранних стадиях есть жаберные мешки (англ.)русск., неотличимые по строению от жаберных мешков у водных позвоночных[114]. Это объясняется тем, что предки млекопитающих жили в воде и дышали жабрами. Разумеется, жаберные мешки зародышей млекопитающих в ходе развития превращаются не в жабры, а в структуры, возникшие в ходе эволюции из жаберных щелей или стенок жаберных карманов, такие как евстахиевы трубы, среднее ухо, миндалины, паращитовидные железы и тимус[115].

У эмбрионов многих видов змей и безногих ящериц (например, веретеницы ломкой) развиваются зачатки конечностей, но затем они рассасываются[116]. Аналогично, у китов, дельфинов и морских свиней[~ 8] нет задних конечностей, но у эмбрионов китообразных начинают расти задние ноги, развиваются кости, нервы, сосуды, а затем все эти ткани рассасываются[117].

Дарвин в качестве примера приводил наличие зубов у зародышей усатых китов[96][118][119].

Молекулярно-генетические и биохимические доказательства[править | править вики-текст]

Дарвин опубликовал «Происхождение видов» почти за 100 лет до расшифровки структуры ДНК. Новые знания, полученные с тех пор, могли бы однозначно опровергнуть эволюционное учение, если бы оно было ложно. Вместо этого, анализ ДНК даёт доказательства теории эволюции[120]. Сам факт наличия наследственной изменчивости необходим для эволюции, и если бы оказалось, что ДНК устойчива к изменениям, это означало бы конец теории[8]. Но ДНК постоянно мутирует, причём эти мутации соответствуют различиям между геномами разных видов. Например, основные отличия генома человека от генома шимпанзе включают 35 млн замен отдельных нуклеотидов, 5 млн делеций (удалений) и инсерций (вставок), слияние двух хромосом и девять хромосомных инверсий[121]. Все эти мутации наблюдаются и сегодня, в противном случае версию об эволюционном происхождении от общего предка пришлось бы пересматривать, то есть это ещё один пример фальсифицируемости теории эволюции.

Различия между геномами видов должны соответствовать не только наблюдаемым мутациям, но и филогенетическому дереву, и палеонтологической летописи. Подобно тому как анализ ДНК может установить степень родства между двумя людьми, сравнение геномов позволяет выяснить степень родства между видами, а зная количество накопленных различий, исследователи определяют время расхождения двух видов, то есть время, когда жил их последний общий предок. Например, согласно данным палеонтологии общий предок человека и шимпанзе жил примерно 6 млн лет назад[122]. Для того, чтобы получилось наблюдаемое число различий между геномами, на каждый миллиард нуклеотидов должно было приходиться в среднем 20 изменений за одно поколение[123]. Сегодня у людей скорость мутаций составляет 10—50 изменений на каждый миллиард нуклеотидов за одно поколение[124], то есть данные палеонтологии согласуются с результатами анализа ДНК, в строгом соответствии с теорией эволюции[125].

Биохимическое единство жизни[править | править вики-текст]

Носителем наследственной информации во всех клетках являются молекулы ДНК, у всех известных организмов в основе размножения — репликация этой молекулы. В ДНК всех организмов используются 4 нуклеотида (аденин, гуанин, тимин, цитозин), хотя в природе встречаются не менее 102 различных нуклеотидов[126]. Кроме того, в природе встречается 390 различных аминокислот[127], но белки всех организмов составляются из одного и того же набора, в котором всего 22 аминокислоты[~ 9]. При этом возможно 1,4·1070 различных информационно эквивалентных генетических кодов, использующих те же самые кодоны и аминокислоты[128].

Если не учитывать эволюционное происхождение всех организмов от общего предка, то ничто не мешает каждому виду иметь собственный генетический код. Такое положение вещей было бы крайне выгодным, так как при этом исключалось бы преодоление вирусами межвидовых барьеров. Тем не менее, ничего подобного не наблюдается, и теория эволюции исключает такую возможность: изменения генетического кода приводят к изменению большинства белков организма, такая мутация практически всегда оказывается летальной, поэтому код не мог значительно измениться со времён последнего общего предка, что гарантирует его универсальность.

Учёные, которые внесли значительный вклад в установление структуры генетического кода в 1950-х и 1960-х годах, в своих исследованиях активно использовали предположение, что код практически универсален. Фрэнсис Крик, Сидней Бреннер, Георгий Гамов и другие сделали это предположение исходя из версии об эволюционном происхождении от общего предка[129], не имея никаких прямых доказательств универсальности кода[130]. Полагаясь на универсальность кода, Бреннер в 1957 году пришёл к выводу о неперекрываемости кода (один и тот же нуклеотид не может входить одновременно в состав двух или более триплетов)[131]. Работа имела большое значение, так как до неё большинство исследователей считали код перекрывающимся.

В 1961 году, за пять лет до установления структуры генетического кода, Фрэнсис Крик сослался на работу Бреннера в статье «Общая природа генетического кода для белков»[132]. Основываясь на эволюционном предсказании об универсальности кода (в частности — на том, что у бактерий, табака и людей код устроен одинаково), Крик установил такие важнейшие свойства генетического кода как триплетность (значащей единицей кода является сочетание трёх нуклеотидов — триплет, или кодон), неперекрываемость и наличие «стартовых» кодонов, с которых начинается чтение (трансляция).

Также можно отметить крайне похожие пути метаболизма в клетках всех организмов. Так, гликолиз у всех эукариот и у большинства прокариот проходит за 10 одинаковых шагов, в одной и той же последовательности, с использованием одних и тех же десяти ферментов (при том что возможны тысячи различных, но термодинамически эквивалентных путей гликолиза)[133]. У всех изученных видов основным переносчиком энергии в клетке является аденозинтрифосфат (АТФ), хотя эту роль могли бы выполнять сотни других молекул[134][135].

2-я хромосома человека[править | править вики-текст]

После слияния двух хромосом остаются характерные следы: остатки теломер (обозначены красным цветом) и рудиментарная центромера (синие).

У всех представителей семейства гоминид по 24 хромосомы, за исключением людей, у которых лишь 23 хромосомы. Человеческая 2-я хромосома, согласно широко признанной точке зрения, является результатом слияния двух хромосом предков[136][137].

Доказательства слияния основываются на следующих фактах:

  • Хромосома человека соответствует двум хромосомам обезьян. Ближайший человеческий родственник, бонобо, имеет практически идентичные находящимся во 2-й хромосоме человека последовательности ДНК, но они расположены на двух отдельных хромосомах. То же самое верно и для более дальних родственников: гориллы и орангутана[138][139].
  • На хромосоме человека имеются рудиментарные центромеры. Обычно хромосома имеет только одну центромеру, но на длинном плече 2-й хромосомы наблюдаются остатки второй[140].
  • Кроме того, на хромосоме человека имеются рудиментарные теломеры. Обычно теломеры находятся только на концах хромосомы, но последовательности нуклеотидов, характерные для теломер, наблюдаются ещё и в середине 2-й хромосомы[141].

2-я хромосома, таким образом, представляет собой убедительное доказательство эволюционного происхождения людей и других обезьян от общего предка.

Эндогенные ретровирусы[править | править вики-текст]

Эндогенные ретровирусы представляют собой следы древних вирусных инфекций в ДНК. Ретровирусы (такие как ВИЧ и Т-лимфотропный вирус человека, вызывающий лейкоз и лимфому) встраивают собственный код в геном заражённого организма. Обычно после этого клетка начинает продуцировать новые копии вируса[142], но в этом процессе возможны сбои: копирование встроенной вирусной последовательности подавляется клеткой хозяина, но последовательность остаётся в структуре хромосомы. Если этот процесс произошёл в стволовой половой клетке, то такую последовательность будут наследовать потомки инфицированной особи. Ретровирусы встраиваются в геном случайным образом, вероятность независимой встройки одинаковых вирусов на одинаковые позиции пренебрежимо мала[143]. А значит, генетический код одного и того же ретровируса может присутствовать у двух животных на одной и той же позиции в ДНК только в том случае, если эти животные произошли от общего предка.

Около 1 % человеческого генома занимают эндогенные ретровирусы, всего таких последовательностей в ДНК каждого человека около 30 000[144]. Некоторые из этих ретровирусов встречаются только у человека. Другие последовательности встречаются только у шимпанзе и у человека (тем самым подтверждается происхождение человека и шимпанзе от одного предка). Также есть последовательности, встречающиеся у горилл, шимпанзе и человека, у орангутанов, горилл, шимпанзе и человека, и так далее[145][146][147]. Распределение эндогенных ретровирусов в точности соответствует филогенетическому дереву.

Также можно привести пример из семейства кошачьих. У малых кошек (точнее — у таких животных как камышовый кот, европейская лесная кошка, степная кошка и домашняя кошка) найдена общая ретровирусная вставка. Ни у каких других хищников этот ретроген не обнаружен[146][148][149].

Биогеографические доказательства[править | править вики-текст]

Астрофитум звёздчатый
Euphorbia obesa
Кактус астрофитум звёздчатый из Техаса (вверху) и молочай Euphorbia obesa из Южной Африки (внизу).
Два вида живут в сходных природных условиях и приобрели сходные формы за счет конвергентной эволюции. При этом они относятся не только к разным семействам, но и к разным порядкам. Несмотря на благоприятные условия, кактусы практически полностью отсутствуют в Африке.

Биогеография — наука, изучающая закономерности географического распространения животных и растений, а также характер фауны и флоры отдельных территорий.

Если два вида сравнительно недавно произошли от одной популяции, то они, как правило, обитают недалеко от ареала этой исходной популяции, а значит и недалеко друг от друга. Таким образом, географическое распределение видов должно быть совместимо с филогенетическим деревом. Если не принимать во внимание теорию эволюции, то разумно предположить, что виды живут в наиболее подходящих для них условиях. Теория эволюции же предсказывает, что должно быть много благоприятных для вида мест, в которых представители вида тем не менее отсутствуют, в связи с наличием географических барьеров[150].

Именно так дело и обстоит на практике. Среди млекопитающих Австралии преобладают сумчатые. Плацентарные млекопитающие представлены китообразными, ластоногими и рукокрылыми (которые могли перебраться в Австралию сравнительно легко), а также грызунами, которые появляются в палеонтологической летописи в миоцене, когда Австралия приблизилась к Новой Гвинее. При этом природные условия Австралии благоприятны и для других видов млекопитающих. Например, завезённые на континент кролики быстро размножились, широко расселились и продолжают вытеснять аборигенные виды. В Австралии и на Новой Гвинее, на юге Южной Америки и в Африке встречаются нелетающие бескилевые птицы, свистуны (зубастые жабы) и двоякодышащие, в других частях света они отсутствуют. Условия обитания в пустынях Африки, Америки и Австралии очень похожи, и растения из одной пустыни хорошо растут в другой. Тем не менее, кактусы были обнаружены только в Америке (за исключением Rhipsalis baccifera (англ.)русск., по всей видимости занесённого в Старый Свет перелётными птицами). Многие африканские и австралийские суккуленты (то есть растения, имеющие специальные ткани для запасания воды) внешне напоминают кактусы за счет конвергентной эволюции, но относятся к другим порядкам. Морские обитатели восточных и западных берегов Южной Америки различны, за исключением некоторых моллюсков, ракообразных и иглокожих, но на противоположных берегах Панамского перешейка живёт около 30 % одних и тех же видов рыб, что объясняется недавним возникновением перешейка (около 3 млн лет назад)[151]. На большинстве океанических островов (то есть островов, которые никогда не были соединены с материком) отсутствуют наземные млекопитающие, земноводные и другие животные, не способные преодолевать значительные водные преграды. Видовой состав фауны таких островов беден и является результатом случайного заноса некоторых видов, обычно птиц, рептилий, насекомых[152].

Географическое распределение видов в прошлом, которое можно частично восстановить по ископаемым останкам, также должно соответствовать филогенетическому дереву. Теория дрейфа материков и теория эволюции позволяют предсказать, где следует искать те или иные ископаемые останки. Первые окаменелости сумчатых найдены в Северной Америке, их возраст составляет около 80 млн лет. 40 млн лет назад сумчатые уже были распространены в Южной Америке, но в Австралии, где они сейчас доминируют, сумчатые появились только около 30 млн лет назад. Теория эволюции предсказывает, что австралийские сумчатые произошли от американских. Согласно теории дрейфа материков, 30—40 млн лет назад Южная Америка и Австралия ещё оставались частью Гондваны, крупного континента в южном полушарии, а между ними находилась будущая Антарктида. На основании двух теорий исследователи предсказали, что сумчатые мигрировали из Южной Америки в Австралию через Антарктиду 30—40 млн лет назад. Это предсказание сбылось: начиная с 1982 года на острове Сеймур, расположенном недалеко от Антарктиды, были найдены более десяти ископаемых сумчатых возрастом 35—40 млн лет[153][154].

Наиболее близкие родственники современных людей — гориллы и шимпанзе — обитают в Африке. Исходя из этого, в 1872 году Чарльз Дарвин предположил, что и древних предков человека следует искать в Африке[155]. Многие исследователи, такие как Луис, Мэри и Ричард Лики, Раймонд Дарт и Роберт Брум, последовали совету Дарвина, и начиная с 1920-х годов в Африке было найдено множество промежуточных форм между человеком и человекообразными обезьянами[156]. Если бы ископаемых австралопитеков обнаружили, например, в Австралии, а не в Африке, то представления об эволюции гоминид пришлось бы пересматривать[6][157][158][159].

Дарвиновы вьюрки[править | править вики-текст]

Галапагосские вьюрки, впервые описанные Дарвином.

Во время кругосветного путешествия на корабле «Бигль» Чарльз Дарвин описал 13 видов вьюрков, обитающих на Галапагосских островах. Наблюдение за этими птицами натолкнуло Дарвина на идею происхождения видов за счёт изменчивости и естественного отбора. Все галапагосские вьюрки происходят от общего предка, случайно попавшего сюда из Южной Америки. От предковой формы, питавшейся семенами, произошли три группы птиц: семяноядные земляные вьюрки, насекомоядные древесные вьюрки и славковые вьюрки, которые тоже питаются мелкими насекомыми. В результате приспособления к разным источникам пищи, вьюрки стали сильно отличаться друг от друга строением клюва. Три обычных вида земляных вьюрков — большой, средний и малый — встречаются на большинстве островов. В этом случае они хорошо различаются по размерам клюва и, соответственно, по величине предпочитаемых семян. На одном из островов обитает лишь средний земляной вьюрок, и здесь у птиц клювы меньше — в отсутствие конкурента средний земляной вьюрок занимает отчасти нишу малого вьюрка[160].

См. также[править | править вики-текст]

Примечания[править | править вики-текст]

  1. 1 2 Переходные формы между двумя группами организмов не обязательно являются потомками одной группы и предками другой. По ископаемым останкам, как правило, невозможно достоверно установить, является ли один организм прямым предком другого. Кроме того, вероятность найти в палеонтологической летописи чьего-нибудь прямого предка очень мала, и по умолчанию среди биологов принято такую возможность вообще не рассматривать. Гораздо выше вероятность обнаружить относительно близких родственников этого предка, схожих с ним по строению. Поэтому любая переходная форма автоматически интерпретируется как боковая ветвь эволюции, а не «участок ствола». (Александр Марков. Ископаемые рыбы в очередной раз подтвердили правоту Дарвина. Элементы.ру. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.)
  2. Карл Вёзе высказал гипотезу, согласно которой на первых этапах развития жизни, во время формирования первых клеток, основную роль играл горизонтальный перенос генов. В этом случае возможно, что последний универсальный общий предок представлял собой не единственную клетку, а группу примитивных клеток, свободно обменивающихся генетическим материалом. (Карл Вёзе. The universal ancestor (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — Т. 95. — № 12. — P. 6854—6859.)
  3. Под доказательствами эволюции здесь понимаются не математически строгие доказательства (которые возможны только в математике), а свидетельства, позволяющие убедиться в истинности основ эволюционного учения в соответствии с научным методом.
  4. Как и любая модель, филогенетическое дерево соответствует действительности не абсолютно точно. Горизонтальная передача генов и гибридизация затрудняют использование деревьев для описания связей между видами. В тех редких случаях, когда необходимо учитывать эти факторы, приходится использовать более сложные модели.
  5. Происхождение от общего предка — генетический процесс, в котором «будущее» не зависит от «прошлого» при известном «настоящем»: эволюция потомков некоторой фиксированной популяции не зависит от того, какие предки были у этой исходной популяции. А значит, постепенное эволюционное происхождение от общего предка должно соответствовать таким моделям как марковские процессы и цепи Маркова. Используя эти модели, можно строго доказать, что ветвящиеся марковские системы образуют многоуровневые иерархические структуры. Поэтому биологи систематически используют цепи Маркова для моделирования эволюционных процессов, в числе которых — сложные генетические процессы, изменение частотного распределения фамилий со временем и поведение патогенных микроорганизмов при эпидемиях.
  6. См. иллюстрацию к разделу Биогеографические доказательства.
  7. Не следует путать с «биогенетическим законом» Эрнста Геккеля. Печально известна иллюстрация из работы Геккеля, на которой, согласно распространённой точке зрения, различия между эмбрионами искусственно занижены. Карл Бэр не был эволюционистом, не использовал рисунки Геккеля, открыл свой закон задолго до Геккеля и за 30 лет до публикации «Происхождения видов». Сегодня эмбриологические доказательства эволюции признаны научным сообществом, а «биогенетический закон» — отвергнут.
  8. Не следует путать с морскими свинками.
  9. Кроме 20 стандартных аминокислот, в редких случаях используются селеноцистеин и пирролизин.

Источники[править | править вики-текст]

  1. AAAS Council. AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution (англ.). Американская ассоциация содействия развитию науки (26 декабря 1922). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    IAP Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Межакадемическая группа по международным проблемам (IAP) (2006). — Заявление о преподавании эволюции, подписанное 67 национальными академиями наук, а позднее и РАН. Проверено 25 апреля 2007. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Постановление Общего собрания Российской академии наук «О заявлении IAP о преподавании эволюции». Российская академия наук (26 мая 2009). Проверено 1 декабря 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Совет директоров Американской Ассоциации содействия развитию науки. Statement on the Teaching of Evolution (англ.) (PDF). Американская ассоциация содействия развитию науки (16 февраля 2006). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Statements from Scientific and Scholarly Organizations (англ.). National Center for Science Education. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  2. 1 2 Observed Instances of Speciation (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  3. 1 2 Биологам удалось увидеть процесс эволюции в действии. Lenta.ru (11 июня 2008). Проверено 1 декабря 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  4. 1 2 Морфологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  5. Эмбриологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  6. 1 2 Биогеографические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  7. Futuyma 1998, С. 267—271, 283—294  (англ.)
  8. 1 2 Genetic change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  9. 1 2 John Endler. Natural Selection in the Wild. — Принстон, Нью-Джерси: Princeton University Press, 1986. — 336 p. — ISBN 0-691-00057-3.  (англ.)
  10. Morphological change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
    Barsh, G. S. The genetics of pigmentation: from fancy genes to complex traits (англ.) // Trends in Genetics. — 1996. — В. 8. — Т. 12. — P. 299—305. DOI:10.1016/0168-9525(96)10031-7
    Houde, A. E. (1988) «Genetic differences in female choice between two guppy populations.» Animal Behavior 36: 510—516.  (англ.)
    Morton, E. S. (1990) «Habitat segregation by sex in the hooded warbler: Experiments on proximate causation and discussion of its evolution.» American Naturalist 135: 319—333.  (англ.)
    Johnston, R. F., and Selander, R. K. (1973) «Evolution in the house sparrow. III. Variation in size and sexual dimorphism in Europe and North and South America.» American Naturalist 107: 373—390.  (англ.)
    Futuyma 1998, С. 247—262  (англ.)
  11. Functional change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  12. Luria, S., and Delbruck, M. (1943) «Mutations of bacteria from virus sensitivity to virus resistance.» Genetics 28: 491—511.  (англ.)
    Lederberg, J., and Lederberg, E. M. (1952) «Replica plating and indirect selection of bacterial mutants.» Journal of Bacteriology 63: 399—406.  (англ.)
    Bennett, A. F., R. E. Lenski, et al. Evolutionary adaptation to temperature. I. Fitness responses of Escherichia coli to changes in its thermal environment (англ.) // Evolution. — 1992. — Т. 46. — P. 16—30. Архивировано из первоисточника 5 сентября 2006.
    Ffrench-Constant, R. H., N. Anthony, et al. Cyclodiene insecticide resistance: from molecular to population genetics (англ.) // Annual Review of Entymology. — 2000. — Т. 45. — P. 449—466. DOI:10.1146/annurev.ento.45.1.449
    Carpenter, M. A. and O’Brien, S. J. Coadaptation and immunodeficiency virus: lessons from the Felidae (англ.) // Current Opinion in Genetics and Development. — 1995. — Т. 5. — P. 739—745.
    Richter, T. E., and Ronald, P. C. The evolution of disease resistance genes (англ.) // Plant Molecular Biology. — 2000. — Т. 42. — P. 195—204. DOI:10.1023/A:1006388223475
    Andren, C., M. Marden, et al. (1989) «Tolerance to low pH in a population of moor frogs, Rana arvalis from an acid and a neutral environment: a possible test case of rapid evolutionary response to acidification.» Oikos 56: 215—223.  (англ.)
    Bishop, J. A. (1981) «A neo-Darwinian approach to resistance: Examples from mammals.» In Genetic Consequences of Man Made Change. J. A. Bishop and L. M. Cook. London, Academic Press.  (англ.)
  13. Okada, H., S. Negoro, et al. Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers (англ.) // Nature. — 1983. — В. 5939. — Т. 306. — P. 203—206. DOI:10.1038/306203a0
    Orser, C. S., and Lange, C. C. Molecular analysis of pentachlorophenol degradation (англ.) // Biodegradation. — 1994. — Т. 5. — P. 277—288.
    Lee, S. G., B. D. Yoon, et al. Isolation of a novel pentachlorophenol-degrading bacterium, Pseudomonas sp. Bu34 (англ.) // Journal of Applied Microbiology. — 1998. — Т. 85. — P. 1—8.
    S Negoro, S Kakudo, I Urabe, and H Okada. A new nylon oligomer degradation gene (nylC) on plasmid pOAD2 from a Flavobacterium sp (англ.) // J Bacteriol. — 1992. — Т. 174. — № 24. — P. 7948—7953.
  14. Bob Holmes. Bacteria make major evolutionary shift in the lab (англ.). New Scientist (9 июня 2008). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  15. Шапошников Г.Х. Специфичность и возникновение адаптации к новым хозяевам у тлей (Homoptera, Aphidoidea) в процессе естественного отбора (экспериментальное исследование) // Энтом. обозр.. — 1961. — Т. XL. — № 4. — С. 739—762.
  16. Шапошников Г.Х. Морфологическая дивергенция и конвергенция в эксперименте с тлями (Homoptera, Aphidinea) // Энтом. обозр.. — 1965. — Т. XLIV. — № 1. — С. 3—25.
  17. Шапошников Г.Х. Возникновение и утрата репродуктивной изоляции и критерий вида // Энтом. обозр.. — 1966. — Т. XLV. — № 1. — С. 3—35.
  18. Шапошников Г.Х. Динамика клонов, популяций и видов и эволюция // Журн. общ. биологии. — 1978. — Т. XXXIX. — № 1. — С. 15—33.
  19. UMass Amherst : In the Loop : Talking Points : Lizards undergo rapid evolution after introduction to new home, says researcher (англ.). Проверено 27 мая 2008. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  20. PZ Myers. Pharyngula: Still just a lizard (англ.). Проверено 27 мая 2008. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  21. Herrel A, Huyghe K, Vanhooydonck B, et al. Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource (англ.) // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 2008. — Т. 105. — № 12. — P. 4792—5. — PMID 18344323. DOI:10.1073/pnas.0711998105
    Ящерицы стремительно эволюционируют в новых условиях. globalscience.ru. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    National Geographic: Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island (англ.). Проверено 27 мая 2008. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Science Daily: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction To A New Home (англ.). Проверено 27 мая 2008. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Newswise: Lizards Undergo Rapid Evolution After Introduction to New Island (англ.). Проверено 6 августа 2008. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Bart Vervust, Irena Grbac, Raoul Van Damme. (August 2007). «Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure». Oikos 116 (8): 1343—1352. DOI:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x.
    Dawkins 2009, С. 113—116  (англ.)
  22. Tanaka T, Hashimoto H. (1989). «Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan». Kansenshogaku Zasshi 63 (1): 15—26.  (англ.)
  23. Александр Марков. Насекомые-вредители защищаются от биологического оружия (2007). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    S. Asser-Kaiser, E. Fritsch, et al. Rapid Emergence of Baculovirus Resistance in Codling Moth Due to Dominant, Sex-Linked Inheritance (англ.) // Science. — 2007. — Т. 317. — № 5846. — P. 1916—1918. DOI:10.1126/science.1146542
  24. Вид (в биологии) // Большая советская энциклопедия.
  25. Speciation stages (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  26. Futuyma 1998, С. 454  (англ.)
  27. 1 2 Irwin, D. E., Irwin, J. H., and Price, T. D. Ring species as bridges between microevolution and speciation (англ.) // Genetica. — 2001. — Т. 112—113. — P. 223—243. DOI:10.1023/A:1013319217703
  28. Grant 1985, Перекрывающиеся кольца рас.
    Moritz, C., C. J. Schneider, et al. (1982) «Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation.» Systematic Biology 41: 273—291.  (англ.)
    Futuyma 1998, С. 455—456  (англ.)
  29. Barton, N. H., and Gale, R. S. (1993) «Genetic analysis of hybrid zones.» In Hybrid Zones and the Evolutionary Process. New York, Oxford University Press: 12—45.
  30. Smith 1993, С. 253, 264  (англ.)
  31. Futuyma 1998, С. 460  (англ.)
  32. Smith 1993; Futuyma 1998, главы 15 и 16  (англ.)
  33. Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus Maritimus) (англ.). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  34. Polar Bear Evolution (англ.). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  35. Ron Rayborne Accepts Hovind’s Challenge (англ.). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  36. Futuyma 1998, С. 510  (англ.)
  37. Gingerich, P. D. Rates of evolution: Effects of time and temporal scaling (англ.) // Science. — 1983. — Т. 222. — № 4620. — P. 159—161. DOI:10.1126/science.222.4620.159
  38. Speciations (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  39. Pasterniani, E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L // Evolution. — 1969. — Т. 23. — P. 534—547.
  40. Gottlieb, L. D. Genetic differentiation, sympatric speciation, and the origin of a diploid species of Stephanomeria // American Journal of Botany. — 1973. — Т. 60. — P. 545—553.
  41. Boraas, M. E. 1983. Predator induced evolution in chemostat culture. EOS. Transactions of the American Geophysical Union. 64:1102.  (англ.)
  42. Shikano, S., L. S. Luckinbill, Y. Kurihara. Changes of traits in a bacterial population associated with protozoal predation (англ.) // Microbial Ecology. — 1990. — Т. 20. — № 1. — P. 75—84. DOI:10.1007/BF02543868
  43. Britton-Davidian, J., J. Catalan, et al. Rapid chromosomal evolution in island mice (англ.) // Nature. — 2000. — Т. 403. — P. 158. DOI:10.1038/35003116
  44. As the Worm Turns: Speciation and the Apple Maggot Fly (англ.). National Center for Case Study Teaching in Science. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  45. Feder JL, Roethele JB, Filchak K, Niedbalski J, Romero-Severson J. (March 2003). «Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella». Genetics 163 (3): 939—53. PMID 12663534.  (англ.)
  46. Цепная реакция видообразования. Элементы.ру. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  47. Для видообразования достаточно одного гена. Элементы.ру. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  48. Grant 1985, Смежно-симпатрическое видообразование.
  49. Berlocher SH, Bush GL. (1982). «An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny». Systematic Zoology 31: 136—55. DOI:10.2307/2413033.  (англ.)
    Berlocher SH, Feder JL. (2002). «Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?». Annu Rev Entomol. 47: 773—815. DOI:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. PMID 11729091.  (англ.)
    Bush GL. (1969). «Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)». Evolution 23: 237—51. DOI:10.2307/2406788.  (англ.)
    Prokopy RJ, Diehl SR, Cooley SS. (June 1988). «Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies». Oecologia 76 (1): 138—47. DOI:10.1007/BF00379612.  (англ.)
    Feder JL, Roethele JB, Wlazlo B, Berlocher SH. (October 1997). «Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly». Proc Natl Acad Sci USA. 94 (21): 11417—21. DOI:10.1073/pnas.94.21.11417. PMID 11038585.  (англ.)
  50. Дарвин в качестве примера использовал группировку звёзд в созвездия: Дарвин 1859. Глава XIV. Классификация.
  51. Swofford, D. L., Olsen, G. J., Waddell, P. J., and Hillis, D. M. (1996) «Phylogenetic inference.» In Molecular Systematics, pp 407—514. Hillis, D. M., Moritz, C. and Mable, B. K. eds., Sunderland, Massachusetts: Sinauer, p. 504  (англ.)
  52. Archie, J. W. (1989) «A randomization test for phylogenetic information in systematic data.» Systematic Zoology 38: 219—252.  (англ.)
    Faith, D. P., and Cranston, P. S. (1991) «Could a cladogram this short have arisen by chance alone?: on permutation tests for cladistic structure.» Cladistics 7: 1—28.  (англ.)
    Farris, J. S. (1989) «The retention index and the rescaled consistency index.» Cladistics 5:417—419.  (англ.)
    Felsenstein, J. (1985) «Confidence limits on phylogenies: an approach using the bootstrap.» Evolution 39: 783—791.  (англ.)
    Huelsenbeck, J. P., Ronquist, F., Nielsen, R., and Bollback, J. P. Bayesian inference of phylogeny and its impact on evolutionary biology (англ.) // Science. — 2001. — Т. 294. — № 5550. — P. 2310—2314. DOI:10.1126/science.1065889
  53. 1 2 Hillis, D. M. (1991) «Discriminating between phylogenetic signal and random noise in DNA sequences.» In Phylogenetic analysis of DNA sequences. pp. 278—294 M. M. Miyamoto and J. Cracraft, eds. New York: Oxford University Press.  (англ.)
    Hillis, D. M., Huelsenbeck, J. P. Signal, noise, and reliability in molecular phylogenetic analyses (англ.) // Journal of Heredity. — 1992. — Т. 83. — P. 189—195.
    Klassen, G. J., Mooi, R. D., and Locke, A. (1991) «Consistency indices and random data.» Syst. Zool. 40:446—457.  (англ.)
  54. Baldauf, S. L., Roger, A. J., Wenk-Siefert, I., and Doolittle, W. F. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based on combined protein data (англ.) // Science. — 2000. — Т. 290. — № 5493. — P. 972—977. DOI:10.1126/science.290.5493.972
    Universal trees based on large combined protein sequence data sets (англ.) // Nature Genetics. — 2001. — Т. 28. — P. 281—285. DOI:10.1038/90129
  55. Nested hierarchy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  56. Penny, D., Foulds, L. R., and Hendy, M. D. (1982) «Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences.» Nature 297: 197—200.
    Penny, D., Hendy, M. D., and Steel, M. A. (1991) «Testing the theory of descent.» In Phylogenetic Analysis of DNA Sequences, eds. Miyamoto, M. and Cracraft, J., New York: Oxford University Press. pp. 155—183.
    Zuckerkandl, E. and Pauling, L. (1965) «Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins.» in Evolving Genes and Proteins: a symposium held at the Institute of Microbiology of Rutgers, with support from the National Science Foundation. Eds Vernon Bryson and Henry J. Vogel. New York: Academic Press.  (англ.)
  57. Independent convergence (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  58. Fossil steroids record the appearance of Demospongiae during the Cryogenian period (англ.) // Nature. — Т. 457. — P. 718—721. DOI:10.1038/nature07673
  59. Самые древние позвоночные животные. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  60. Earth’s strange past and the fossil record (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  61. Morphological intermediates (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  62. Hu, D; Hou, L.; Zhang, L. & Xu, X. (2009), "«A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus»", Nature Т. 461 (7264): 640—643, PMID 19794491, DOI 10.1038/nature08322   (англ.)
  63. См. неполный список переходных форм в статье List of transitional fossils.
  64. Dawkins 2009, С. 151  (англ.)
  65. Dawkins 2009, С. 149  (англ.)
  66. Ричард Докинз. Какая жалость — честный креационист!. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  67. The La Brea Exploration Guide (англ.). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  68. Pamela J. W. Gore. Laboratory 11 — Fossil Preservation (англ.)(недоступная ссылка — история). Georgia Perimeter College. Архивировано из первоисточника 28 августа 2008.
  69. Палеонтологические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  70. Dawkins 2009, С. 187  (англ.)
  71. Оруджев, З. М. К вопросу о возникновении человеческого разума. Вопросы философии (06.01.2010). Проверено 12 января 2010. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  72. Дональд Джохансон, Мейтленд Иди. Глава 12 // Люси: истоки рода человеческого. — М., 1984.
  73. Dawkins 2009, С. 189  (англ.)
  74. Dawkins 2009, С. 188  (англ.)
  75. Древнейшим предком человека признали ардипитека Арди. Lenta.ru. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Jamie Shreeve. Oldest Skeleton of Human Ancestor Found: Move over, Lucy. And kiss the missing link goodbye (англ.). National Geographic (1 октября 2009). Проверено 1 октября 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Ann Gibbons. Ancient Skeleton May Rewrite Earliest Chapter of Human Evolution (англ.). Science. Проверено 1 октября 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  76. White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Beyene, Yonas; Haile-Selassie, Yohannes; Lovejoy, C. Owen; Suwa, Gen; WoldeGabriel, Giday (2009). «Ardipithecus ramidus and the Paleobiology of Early Hominids». Science 326 (5949): 75—86. DOI:10.1126/science.1175802.  (англ.)
  77. Fossil finds extend human story (англ.). BBC. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  78. См. List of human evolution fossils
  79. Происхождение и эволюция человека. evolbiol.ru. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  80. Чарльз Дарвин. Глава VII // Происхождение человека и половой отбор.
  81. Dawkins 2009, С. 194  (англ.)
  82. Эволюция конечностей лошади. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  83. Эволюционная палеонтология. Становление эволюционной биологии. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  84. Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического мира. Учебное пособие для 10—11 кл. ср. шк. — 2-е изд., перераб. и доп. — М.: Наука, 1996. — 256 с. — 15 000 экз. — ISBN 5020060437.
  85. 1 2 Morphological analogy (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  86. Morphological parahomology (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  87. Дарвин 1859. Глава 14. Морфология.
  88. Dawkins 2009, С. 297  (англ.)
  89. Crapo, R. (1985) «Are the vanishing teeth of fetal baleen whales useless?» Origins Research 7: 1.  (англ.)
    Culver, D. C., Fong, D. W., and Kane T. C. (1995) «Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters.» Annual Review of Ecology and Systematics 26: 249—268.  (англ.)
    Дарвин 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным и даже совершенно недоразвитым для одной, даже более важной цели и остаться вполне пригодным для другой», «орган может стать рудиментарным для своей специальной функции и употребляться для совершенно другой цели».
    Dodson, E. O. (1960) Evolution: Process and Product. New York: Reinhold Publishers, стр. 44.  (англ.)
    Griffiths, P. (1992) «Adaptive explanation and the concept of a vestige.» in Trees of Life: essays in philosophy of biology. Edited by Paul Griffiths. Dordrecht, Boston: Kluwer Academic Publishers.  (англ.)
    Hall, B. K. Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution (англ.) // Biol Rev Camb Philos Soc. — 2003. — В. 3. — Т. 78. — P. 409—433. DOI:10.1017/S1464793102006097
    McCabe, J. (1912) The Story of Evolution. Boston: Small, Maynard, and Co, стр. 264.  (англ.)
    Merrell, D. J. (1962) Evolution and Genetics: The Modern Theory of Evolution. New York: Holt, Rinehart and Winston, стр. 101.  (англ.)
    Moody, P. A. (1962) Introduction to Evolution. Second edition. New York: Harper, стр. 40.  (англ.)
    Muller, G. B. (2002) «Vestigial Organs and Structures.» in Encyclopedia of Evolution. Mark Pagel, editor in chief, New York: Oxford University Press.  (англ.)
    Naylor, B. G. (1982) «Vestigial organs are evidence of evolution.» Evolutionary Theory 6: 91—96.  (англ.)
    Strickberger (2000) Evolution. Third edition. Sudbury, MA: Jones and Bartlett.  (англ.)
    Weismann, A. (1886) «IX. Retrogressive Development in Nature.» reproduced in Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems. Volume II. Poulton, E. B. and Shipley, A. E., editors., Clarendon Press: Oxford. 1892. Стр. 9—10.  (англ.)
    Wiedersheim, R. (1893) The Structure of Man: An Index to His Past History. Second Edition. Translated by H. and M. Bernard. London: Macmillan and Co. 1895. Стр. 2, 200, 205.  (англ.)
  90. Дарвин 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Невозможно назвать какое-либо из высших животных, у которого та или другая часть не была бы в рудиментарном состоянии.»
  91. Дарвин 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы. «Крыло пингвина имеет большое значение, действуя в качестве плавника; следовательно, оно может представлять собой и раннюю стадию образования крыла, хотя я этого не думаю; более вероятно, что это редуцированный орган, модифицированный для новой функции; с другой стороны, крыло киви совершенно бесполезно и действительно рудиментарно.»
  92. Жан Батист Ламарк. Философия зоологии. — 1809. «Слепыш Оливье, ведущий, подобно кроту, подземный образ жизни и, вероятно, ещё реже, чем крот, подвергающийся действию дневного света, совершенно перестал пользоваться зрением; у него сохранились лишь следы этого органа, но даже эти следы совершенно скрыты под кожей и некоторыми другими покрывающими их частями, не оставляющими никакого доступа для света.»
  93. Рудиментарные органы // Большая советская энциклопедия.
  94. Grant 1985, Доказательства эволюции.
  95. Cohn, M. J., and Tickle, C. Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes (англ.) // Nature. — 1999. — Т. 399. — P. 474—479. Cohn, M. J. Developmental mechanisms of vertebrate limb evolution (англ.) // Novartis Found Symp. — 2001. — Т. 232. — P. 47—57.
  96. 1 2 Дарвин 1859. Глава XIV. Рудиментарные, атрофированные и абортивные органы.
  97. Vestiges (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  98. [ Доказательства эволюции 4. Морфологические доказательства]
  99. 29+ Evidences for Macroevolution Part 2: Past History
  100. Дельфин встал и пошел. Итоги. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  101. http://universe-review.ca/I10-10-snake.jpg
  102. Tyson, Reid; Graham, John P.; Colahan, Patrick T. & Berry, Clifford R. (июль 2004), "«Skeletal Atavism in a Miniature Horse»", Veterinary Radiology & Ultrasound Т. 45 (4): 315—317   (англ.)
  103. Клещи вновь открыли радость секса. Инновационный портал Уральского Федерального округа. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  104. Domes, Katja; Norton, Roy A.; Maraun, Mark & Scheu, Stefan. Reevolution of sexuality breaks Dollo's law (англ.) // PNAS. — 2007. — В. 17. — Т. 104. — P. 7139—7144.
  105. Atavisms (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  106. П. М. Бородин. Возникновение адаптаций в результате естественного отбора. Эволюция — пути и механизмы. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  107. Н. М. Борисов, Ф. Ю. Воробьев, А. М. Гиляров, К. Ю. Еськов, А. Ю. Журавлев, А. В. Марков, А. А. Оскольский, П. Н. Петров, А. Б. Шипунов. Доказательства эволюции (2010). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
    Mark Ridley. Evolution. — 3-е изд. — Blackwell Publishing, 2004. — P. 282. — ISBN 1405103450.  (англ.)
    The Giraffe: Inside Nature’s Giants (англ.). — Видео препарирования жирафа.
    Dawkins 2009, С. 361  (англ.)
  108. Goldsmith, T. H. Optimization, constraint, and history in the evolution of eyes (англ.) // Quarterly Review of Biology. — 1990. — Т. 65. — P. 281—322.
    Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels, and Challenges. New York, Oxford University Press, pp. 72—74.  (англ.)
  109. Morphological inefficiency (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  110. Evidence for Jury-Rigged Design in Nature (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  111. Ричард Докинз. Поклонение „белым пятнам“ // Бог как иллюзия.
  112. Станислав Сковрон. Сравнительно-эмбриологические доказательства эволюции. Развитие теории эволюции(недоступная ссылка — история). Архивировано из первоисточника 9 января 2011.
  113. Иорданский 2001, Глава 3. Мезозойская эра — век рептилий.
  114. Gilbert, S. F. (1997) Developmental Biology. Fifth edition. Sinauer Associates, pp. 380, 382  (англ.)
  115. Kardong, K. V. (2002) Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. Third ed. New York: McGraw Hill, pp. 52, 504, 581.  (англ.)
  116. Raynaud, A. Developmental mechanism involved in the embryonic reduction of limbs in reptiles (англ.) // Int J Dev Biol. — 1990. — Т. 34. — P. 233—243.
    Raynaud, A., Kan, P. DNA synthesis decline involved in the developmental arrest of the limb buds in the embryos of the slow worm, Anguis fragilis (L.) (англ.) // Int J Dev Biol. — 1992. — Т. 36. — P. 303—310.
    Raynaud, A., Van den Elzen, P. Rudimentary stages of the extremities of Scelotes gronovii (Daudin) embryos, a South African Scincidea reptile (англ.) // Arch Anat Microsc Morphol Exp. — 1976. — Т. 65. — P. 17—36.
  117. Amasaki, H., Ishikawa, H., Daigo, M. Developmental changes of the fore- and hind-limbs in the fetuses of the southern minke whale, Balaenoptera acutorostrata (англ.) // Anat Anz. — 1989. — Т. 169. — P. 145—148.
    Sedmera, D., Misek, I., Klima, M. On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin Stenella attenuata (англ.) // Eur J Morphol. — 1997. — Т. 35. — P. 25—30.
  118. Ontogeny (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  119. П. М. Бородин. Эмбриологические свидетельства эволюции. Эволюция — пути и механизмы. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  120. Джеймс Трефил. Теория эволюции. 200 законов мироздания. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  121. Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium. (2005). «Initial sequence of the chimpanzee genome and comparison with the human genome» (PDF). Nature 437: 69—87. DOI:10.1038/nature04072. (September 1).  (англ.)
    Cheng Z, Ventura M et al. (2005). «A genome-wide comparison of recent chimpanzee and human segmental duplications». Nature 437: 88—93. DOI:10.1038/nature04000. (September 1).  (англ.)
  122. Stewart, C. B., Disotell, T. R. Primate evolution—in and out of Africa (англ.) // Current Biology. — 1998. — Т. 8. — P. R582—R588. DOI:10.1016/S0960-9822(07)00367-3
  123. Crowe, J. F. (1993) «Mutation, fitness, and genetic load.» Oxford Survey of Evolutionary Biology 9: 3—42.
    Futuyma 1998, С. 273  (англ.)
  124. Giannelli, F., Anagnostopoulos, T., Green, P. M. Mutation rates in humans. II. Sporadic mutation-specific rates and rate of detrimental human mutations inferred from hemophilia B (англ.) // Am J Hum Genet. — 1999. — Т. 65. — P. 1580—1587.
    Mohrenweiser, H. Impact of the molecular spectrum of mutational lesions on estimates of germinal gene-mutation rates (англ.) // Mutation Research. — 1994. — Т. 304. — P. 119—137.
  125. Genetic rates of change (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  126. Rozenski, J., Crain, P. F. et al. The RNA Modification Database: 1999 update (англ.) // Nucleic Acids Research. — 1999. — Т. 27. — P. 196—197.
    Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 969  (англ.)
  127. Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 69.  (англ.)
    Garavelli, J. S., Hou, Z., et al. The RESID Database of protein structure modifications and the NRL-3D Sequence-Structure Database (англ.) // Nucleic Acids Research. — 2001. — Т. 29. — P. 199—201.
  128. Yockey, H. P. (1992) Information Theory and Molecular Biology. New York: Cambridge University Press.  (англ.)
  129. Ralph T. Hinegardner, Joseph Engelberg. Rationale for a Universal Genetic Code (англ.) // Science. — 22 ноября 1963. — Т. 142. — № 3595. — P. 1083—1085. DOI:10.1126/science.142.3595.1083
  130. Judson, H. F. (1996) The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology. Expanded edition. Cold Spring Harbor Press, p. 280—281.  (англ.)
  131. Brenner, S. On the impossibility of all overlapping triplet codes in information transfer from nucleic acid to proteins (англ.) // PNAS. — 1957. — Т. 43. — № 8. — P. 687—694.
  132. Crick, F. H. C., Barnett, L., Brenner, S., and Watts-Tobin, R. J. (1961) «General nature of the genetic code for proteins.» Nature 192:1227—1232.  (англ.)
  133. Voet, D., and Voet, J. (1995) Biochemistry. New York: John Wiley and Sons, p. 445.  (англ.)
  134. The fundamental unity of life (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  135. Биохимические доказательства. Доказательства эволюции. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  136. Alec MacAndrew. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes (англ.). Alec’s Evolution Pages. Проверено 4 августа 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  137. Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (англ.). YouTube. — Видеозапись. Проверено 4 августа 2009.
  138. Yunis J. J., Prakash O. The origin of man: a chromosomal pictorial legacy (англ.) // Science. — 19 марта 1982. — Т. 215. — № 4539. — P. 1525—1530. DOI:10.1126/science.7063861. PMID 7063861.
  139. Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry (англ.). The Evolution Evidence Page. Проверено 4 августа 2009. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  140. Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2 (англ.) // Human Genetics. — Springer Berlin/Heidelberg, май 1992. — Т. 89. — № 2. — P. 247—249. DOI:10.1007/BF00217134. PMID 1587535.
  141. IJdo J. W. и др. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 15 октября 1991. — Т. 88. — № 20. — P. 9051—9055. DOI:10.1073/pnas.88.20.9051. PMID 1924367.
  142. Анимация: жизненный цикл ретровируса (англ.). Архивировано из первоисточника 20 августа 2011.
  143. Barbulescu M, Turner G, Seaman MI, Deinard AS, Kidd KK, Lenz J. Many human endogenous retrovirus K (HERV-K) proviruses are unique to humans (англ.) // Current Biology. — 1999. — Т. 9. — № 16. — P. 861—868.
  144. Е. Д. Свердлов. Retroviruses and primate evolution (англ.)(недоступная ссылка — история). Архивировано из первоисточника 5 января 2013.
  145. М. В. Супотницкий. ВИЧ/СПИД пандемия — так с чем же в действительности мы столкнулись?. — Таблица 2: Видовое распределение и время интеграции HERV-K элементов в геном человека. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  146. 1 2 Endogenous retroviruses (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  147. Lebedev et al. Differences in HERV-K LTR insertions in orthologous loci of humans and great apes (англ.) // Gene. — 2000. — В. 1—2. — Т. 247. — P. 265—277. DOI:10.1016/j.physletb.2003.10.071
  148. Futuyma 1998, С. 293—294  (англ.)
  149. Todaro, G. J., Benveniste, R. E., Callahan, R., Lieber, M. M., Sherr, C. J. Endogenous primate and feline type C viruses (англ.) // Cold Spring Harb Symp Quant Biol. — 1975. — Т. 39 Pt 2. — P. 1159—1168.
  150. Futuyma 1998, С. 201—203  (англ.)
  151. Present biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  152. Островная фауна // Большая советская энциклопедия.
  153. Woodburne, M. O., and Case, J. A. (1996) «Dispersal, vicariance, and the Late Cretaceous to Early Tertiary land mammal biogeography from South America to Australia.» Journal of Mammalian Evolution 3: 121—161.
  154. Coyne 2009, С. 91—99  (англ.)
  155. Чарльз Дарвин. Происхождение человека и половой отбор.
  156. Кейт Вонг. Зов далекого предка // В мире науки. — 2003. — № 5. — С. 38—47.
  157. Дарвин 1859. Глава 12. Географическое распространение.
    Дарвин 1859. Глава 13. Географическое распространение (продолжение).
  158. Географическое видообразование. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  159. Past biogeography (англ.). Архив TalkOrigins.org. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.
  160. Географическое видообразование. Дарвиновы вьюрки. Государственный Дарвиновский музей. Архивировано из первоисточника 21 августа 2011.

Литература[править | править вики-текст]

Ссылки[править | править вики-текст]