Участник:Mozenrath/Черновик: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 16: Строка 16:
|wikispecies=Pterosauria
|wikispecies=Pterosauria
}}
}}
'''Птероза́вры'''<ref>''Ромер А. Ш.'' Палеонтология позвоночных. — {{М.}}: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.</ref><ref>''Наумов Н. П., [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]]'' Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — {{М.}}: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.</ref><ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Летающие ящеры |автор={{s|А. К. Рождественский}} |том=14 |страницы= }}</ref>, или '''летающие ящеры'''<ref name=BSE3/> ({{lang-la|''Pterosauria''}}, от {{lang-grc|πτερόν}} — крыло и {{lang-grc2|σαῦρος}} — ящер) — [[Отряд (биология)|отряд]] вымерших летающих [[архозавры|архозавров]]. Жили с позднего [[Триасовый период|триасового]] до конца [[Меловой период|мелового]] периода [[Мезозой|мезозойской эры]]. Последние представители относятся ко времени вымирания [[Динозавры|динозавров]], около 66 млн лет назад<ref name="pterosaur_distribution">{{статья |автор= Hone D., Buffetaut E. (Eds.)|заглавие= Pterosaur distribution in time and space: an atlas|ссылка= http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf|язык= en|издание= Zitteliana|тип= |год= 2008|месяц= |число= |том= B'''28'''|номер= |страницы= 61—107|doi= |issn=}}</ref>. Птерозавры — самые ранние [[позвоночные]], которые приобрели эволюционную способность к полёту. Их крылья были образованы мембраной кожи, мышцами и другими тканями, простирающимися от лодыжек до сильно удлинённого четвёртого пальца<ref>{{статья |автор= Elgin R. A., Hone D. W., Frey E.|заглавие= The Extent of the Pterosaur Flight Membrane|ссылка= https://sci-hub.io/10.4202/app.2009.0145|язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= '''56'''|номер= 1|страницы= 99—111|doi= 10.4202/app.2009.0145|issn=}}</ref>.
'''Птероза́вры'''<ref>''Ромер А. Ш.'' Палеонтология позвоночных. — {{М.}}: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.</ref><ref>''Наумов Н. П., [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]]'' Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — {{М.}}: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.</ref><ref name=BSE3>{{БСЭ3|статья=Летающие ящеры |автор={{s|А. К. Рождественский}} |том=14 |страницы= }}</ref>, или '''летающие ящеры'''<ref name=BSE3/> ({{lang-la|''Pterosauria''}}, от {{lang-grc|πτερόν}} — крыло и {{lang-grc2|σαῦρος}} — ящер) — [[Отряд (биология)|отряд]] вымерших летающих [[архозавры|архозавров]]. Жили с позднего [[Триасовый период|триасового]] до конца [[Меловой период|мелового]] периода [[Мезозой|мезозойской эры]]. Последние представители относятся ко времени вымирания [[Динозавры|динозавров]], около 66 млн лет назад<ref name="pterosaur_distribution">{{статья |автор= Hone D., Buffetaut E. (Eds.)|заглавие= Pterosaur distribution in time and space: an atlas|ссылка= http://epub.ub.uni-muenchen.de/12007/1/zitteliana_2008_b28_05.pdf|язык= en|издание= Zitteliana|тип= |год= 2008|месяц= |число= |том= B'''28'''|номер= |страницы= 61—107|doi= |issn=}}</ref>. Птерозавры — самые ранние [[позвоночные]], которые приобрели эволюционную способность к полёту.


Ранние формы имели длинные зубастые [[челюсти]] и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали [[зубы]]. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких [[Анурогнатиды|анурогнатид]] до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких как [[кецалькоатль]] и [[хацегоптерикс]]<ref name="wangetal2008 ">{{статья |автор= Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A.|заглавие= Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2538868/|язык= en|издание= Proceedings of the National Academy of Sciences|тип= |год= 2008|месяц= |число= |том= '''105'''|номер= 6|страницы= 1983—1987|doi= 10.1073/pnas.0707728105|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= [[Лоусон, Дуглас|Lawson D. A.]]|заглавие= Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature|ссылка= https://sci-hub.io/10.1126/science.187.4180.947|язык= en|издание= [[Science]]|тип= |год= 1975|месяц= |число= |том= '''187'''|номер= 4180|страницы= 947—948|doi= 10.1126/science.187.4180.947|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z.|заглавие= A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania|ссылка= https://sci-hub.io/10.1007/s00114-002-0307-1|язык= en|издание= Naturwissenschaften|тип= |год= 2002|месяц= апрель|число= |том= '''89'''|номер= 4|страницы= 180—184|doi= 10.1007/s00114-002-0307-1|issn=}}</ref>.
Ранние формы имели длинные зубастые [[челюсти]] и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали [[зубы]]. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких [[Анурогнатиды|анурогнатид]] до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких как [[кецалькоатль]] и [[хацегоптерикс]]<ref name="wangetal2008 ">{{статья |автор= Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A.|заглавие= Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2538868/|язык= en|издание= Proceedings of the National Academy of Sciences|тип= |год= 2008|месяц= |число= |том= '''105'''|номер= 6|страницы= 1983—1987|doi= 10.1073/pnas.0707728105|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= [[Лоусон, Дуглас|Lawson D. A.]]|заглавие= Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature|ссылка= https://sci-hub.io/10.1126/science.187.4180.947|язык= en|издание= [[Science]]|тип= |год= 1975|месяц= |число= |том= '''187'''|номер= 4180|страницы= 947—948|doi= 10.1126/science.187.4180.947|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z.|заглавие= A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania|ссылка= https://sci-hub.io/10.1007/s00114-002-0307-1|язык= en|издание= Naturwissenschaften|тип= |год= 2002|месяц= апрель|число= |том= '''89'''|номер= 4|страницы= 180—184|doi= 10.1007/s00114-002-0307-1|issn=}}</ref>.
Строка 25: Строка 25:


== Описание ==
== Описание ==
Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была [[Киль (биология)|килевая кость]], к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, отвечавший за связанные с полётом функции<ref name="Witmer_et_al_2003">{{статья |автор= Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T.|заглавие= Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/nature02048|язык= en|издание= Nature |тип= |год= 2003|месяц= |число= |том= '''425'''|номер= 6961 |страницы= 950—953|doi= 10.1038/nature02048|issn=}}</ref>. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как [[нотариум]], служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения устойчивости для [[Лопатка|лопаток]]<ref name="Wellnhofer">{{статья |автор= Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P.|заглавие= A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil|ссылка= |язык= en|издание= Paläontologische Zeitschrift|тип= |год= 1983|месяц= |число= |том= '''57'''|номер= 1|страницы= 147—157|doi= |issn=}}</ref>.
Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была [[Киль (биология)|килевая кость]], к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции<ref name="Witmer_et_al_2003">{{статья |автор= Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T.|заглавие= Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/nature02048|язык= en|издание= Nature |тип= |год= 2003|месяц= |число= |том= '''425'''|номер= 6961 |страницы= 950—953|doi= 10.1038/nature02048|issn=}}</ref>. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как [[нотариум]], служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения устойчивости [[Лопатка|лопаткам]]<ref name="Wellnhofer">{{статья |автор= Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P.|заглавие= A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil|ссылка= |язык= en|издание= Paläontologische Zeitschrift|тип= |год= 1983|месяц= |число= |том= '''57'''|номер= 1|страницы= 147—157|doi= |issn=}}</ref>.


=== Крылья ===
=== Крылья ===
[[File:Azhdarchwingshapewittonnaish2008.png|thumb|Реконструированная форма крыльев ''[[Quetzalcoatlus|Quetzalcoatlus northropi]]'' (A) в сравнении со [[Странствующий альбатрос|странствующим альбатросом]] ''Diomedea exulans'' (B) и [[Андский кондор|андским кондором]] ''Vultur gryphus'' (C). Масштаб не соблюдён]]
Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам<ref>{{статья |автор= Elgin R. A., Hone D. W., Frey E.|заглавие= The Extent of the Pterosaur Flight Membrane|ссылка= https://sci-hub.io/10.4202/app.2009.0145|язык= en|издание= Acta Palaeontologica Polonica|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= '''56'''|номер= 1|страницы= 99—111|doi= 10.4202/app.2009.0145|issn=}}</ref>.

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами<ref>{{статья |автор= Bennett S. C.|заглавие= Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function|ссылка= https://sci-hub.io/10.1080/10292380009380572|язык= en|издание= Historical Biology|тип= |год= 2000|месяц= |число= |том= '''14'''|номер= 4|страницы= 255—284|doi= 10.1080/10292380009380572|issn=}}</ref>. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава ([[кератин]]а, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла<ref name=kellneretal2009/>. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения<ref name="naish&martill2003">{{статья |автор= Naish D., Martill D. M.|заглавие= Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies|ссылка= |язык= en|издание= Biologist|тип= |год= 2003|месяц= |число= |том= '''50'''|номер= 5|страницы= 213—216|doi= |issn=}}</ref>.

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел {{Переход|#Палеобиология|yellow}} ниже) в мембрану крыла<ref name="claessensetal2009">{{статья |автор= Claessens L. P., O'Connor P. M., Unwin D. M.|заглавие= Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism|ссылка= https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2637988/|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2009|месяц= |число= |том= 4|номер= 2|страницы= e4497|doi= 10.1371/journal.pone.0004497|issn=}}</ref>.

=== Части крыла ===
[[File:SordesDB.jpg|thumb|right|Как показывает иллюстрация, [[сордес]] свидетельствует о том, что птерозавры имели круропатагиум — мембрану, соединявшую ноги, в отличие от уропатагиума [[Рукокрылые|рукокрылых]], оставляющего хвост свободным]]
Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Первая называлась '''пропатагиум''' («первая мембрана»). Это была передняя часть крыла, которая простиралась от [[Запястье|запястья]] до [[Плечо|плеча]], создавая «передний край» во время полёта. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы<ref name="naish&martill2003"/>. Вторая часть, '''брахиопатагиум''' («плечевая мембрана»), была основным компонентом крыла, простирающимся от сильно вытянутого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Точное место, где пропатагиум крепился к ногам, неизвестно и может варьироваться у разных видов. Наконец, некоторые группы птерозавров имели мембрану, '''уропатагиум''', которая растягивалась между задними лапами и, возможно, соединялась с хвостом или включала хвост. Размер этой мембраны точно не определён; исследования, проведённые с птерозавром [[сордес]]ом, выявили, что уропатагиум просто соединял лапы и не был связан с хвостом (что делает его '''круропатагиумом'''). Общепризнанно, что у [[:en:Rhamphorhynchidae|рамфоринхов]] уро-/круропатагиум был широким, в то время как птеродактилоиды несли узкие мембраны, идущие вдоль задних лап.

[[File:Pterosaur Wing Anatomy.png|thumb|left|Анатомия крыла]]
Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами<ref name="naish&martill2003"/>. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{статья |автор= Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P.|заглавие= High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1098/rspb.2005.3278|язык= en|издание= Proceedings of the Royal Society B|тип= |год= 2006|месяц= |число= |том= 273|номер= 1582|страницы= 119—126|doi= 10.1098/rspb.2005.3278|issn=}}</ref>. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд<ref>{{статья |автор= Bennett S. C.|заглавие= Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2007|месяц= |число= |том= '''27'''|номер= 4|страницы= 881—891|doi= 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|issn=}}</ref>. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предосевой карпальной костью, переместился в центральную часть<ref>{{статья |автор= Peters D.|заглавие= A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/039.029.0407|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2009|месяц= |число= |том= '''29'''|номер= 4|страницы= 1327—1330|doi= 10.1671/039.029.0407|issn=}}</ref>. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами [[Changchengopterus|Changchengopterus pani]] and [[Darwinopterus|Darwinopterus linglongtaensis]], где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом<ref>{{статья |автор= Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R.|заглавие= New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning|ссылка= sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131|язык= en|издание= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= '''260'''|номер= 3|страницы= 265—275|doi= 10.1127/0077-7749/2011/0131|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa|заглавие= New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China|ссылка= http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-37652010000400024&lng=en&tlng=en|язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências|тип= |год= 2010|месяц= |число= |том= '''82'''|номер= 4|страницы= 1046—1062|doi= 10.1590/s0001-37652010000400024|issn=}}</ref>.



== Примечания ==
== Примечания ==

Версия от 10:15, 9 ноября 2017

 Mozenrath/Черновик
Coloborhynchus piscator
Coloborhynchus piscator,
птерозавр конца мелового периода
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Отряд:
† Птерозавры
Международное научное название
Pterosauria Kaup, 1834
Подотряды
Геохронология

Птероза́вры[1][2][3], или летающие ящеры[3] (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν — крыло и σαῦρος — ящер) — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени вымирания динозавров, около 66 млн лет назад[4]. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к полёту.

Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких как кецалькоатль и хацегоптерикс[5][6][7].

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп Saurischia и Ornithischia (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, таких как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры[8].

Подобно динозаврам, и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями[9]. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты[10]. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus[11] и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea[12].

Описание

Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции[13]. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения устойчивости лопаткам[14].

Крылья

Реконструированная форма крыльев Quetzalcoatlus northropi (A) в сравнении со странствующим альбатросом Diomedea exulans (B) и андским кондором Vultur gryphus (C). Масштаб не соблюдён

Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам[15].

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами[16]. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла[17]. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения[18].

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел Перейти к разделу «#Палеобиология» ниже) в мембрану крыла[19].

Части крыла

Как показывает иллюстрация, сордес свидетельствует о том, что птерозавры имели круропатагиум — мембрану, соединявшую ноги, в отличие от уропатагиума рукокрылых, оставляющего хвост свободным

Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Первая называлась пропатагиум («первая мембрана»). Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, создавая «передний край» во время полёта. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы[18]. Вторая часть, брахиопатагиум («плечевая мембрана»), была основным компонентом крыла, простирающимся от сильно вытянутого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Точное место, где пропатагиум крепился к ногам, неизвестно и может варьироваться у разных видов. Наконец, некоторые группы птерозавров имели мембрану, уропатагиум, которая растягивалась между задними лапами и, возможно, соединялась с хвостом или включала хвост. Размер этой мембраны точно не определён; исследования, проведённые с птерозавром сордесом, выявили, что уропатагиум просто соединял лапы и не был связан с хвостом (что делает его круропатагиумом). Общепризнанно, что у рамфоринхов уро-/круропатагиум был широким, в то время как птеродактилоиды несли узкие мембраны, идущие вдоль задних лап.

Анатомия крыла

Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами[18]. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану[20]. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд[21]. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предосевой карпальной костью, переместился в центральную часть[22]. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами Changchengopterus pani and Darwinopterus linglongtaensis, где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом[23][24].


Примечания

  1. Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М.: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.
  2. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.
  3. 1 2 Летающие ящеры / А. К. Рождественский // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  4. Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (англ.) // Zitteliana. — 2008. — Vol. B28. — P. 61—107.
  5. Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 105, no. 6. — P. 1983—1987. — doi:10.1073/pnas.0707728105.
  6. Lawson D. A. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature (англ.) // Science. — 1975. — Vol. 187, no. 4180. — P. 947—948. — doi:10.1126/science.187.4180.947.
  7. Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania (англ.) // Naturwissenschaften. — 2002. — Апрель (vol. 89, no. 4). — P. 180—184. — doi:10.1007/s00114-002-0307-1.
  8. Benton M. J. Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 7—19. — ISBN 0-520-24209-2.
  9. Benton M. J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
  10. Naish D. Pterosaurs: Myths and Misconceptions. Pterosaur.net. Дата обращения: 8 ноября, 2017.
  11. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок arnold не указан текст
  12. Alexander D. E., Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. — JHU Press, 2004. — С. 191. — ISBN 978-0-8018-8059-9.
  13. Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 425, no. 6961. — P. 950—953. — doi:10.1038/nature02048.
  14. Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
  15. Elgin R. A., Hone D. W., Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2011. — Vol. 56, no. 1. — P. 99—111. — doi:10.4202/app.2009.0145.
  16. Bennett S. C. Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function (англ.) // Historical Biology. — 2000. — Vol. 14, no. 4. — P. 255—284. — doi:10.1080/10292380009380572.
  17. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок kellneretal2009 не указан текст
  18. 1 2 3 Naish D., Martill D. M. Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies (англ.) // Biologist. — 2003. — Vol. 50, no. 5. — P. 213—216.
  19. Claessens L. P., O'Connor P. M., Unwin D. M. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism (англ.) // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4, no. 2. — P. e4497. — doi:10.1371/journal.pone.0004497.
  20. Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P. High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2006. — Vol. 273, no. 1582. — P. 119—126. — doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  21. Bennett S. C. [881:AAFOTP2.0.CO;2 Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 4. — P. 881—891. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  22. Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 4. — P. 1327—1330. — doi:10.1671/039.029.0407.
  23. Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R. [sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131 New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning] (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. — 2011. — Vol. 260, no. 3. — P. 265—275. — doi:10.1127/0077-7749/2011/0131.
  24. Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2010. — Vol. 82, no. 4. — P. 1046—1062. — doi:10.1590/s0001-37652010000400024.