Участник:Mozenrath/Черновик: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Содержимое удалено Содержимое добавлено
Нет описания правки
Нет описания правки
Строка 40: Строка 40:


[[File:Pterosaur Wing Anatomy.png|thumb|left|Анатомия крыла]]
[[File:Pterosaur Wing Anatomy.png|thumb|left|Анатомия крыла]]
Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами<ref name="naish&martill2003"/>. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{статья |автор= Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P.|заглавие= High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1098/rspb.2005.3278|язык= en|издание= Proceedings of the Royal Society B|тип= |год= 2006|месяц= |число= |том= 273|номер= 1582|страницы= 119—126|doi= 10.1098/rspb.2005.3278|issn=}}</ref>. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд<ref>{{статья |автор= Bennett S. C.|заглавие= Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2007|месяц= |число= |том= '''27'''|номер= 4|страницы= 881—891|doi= 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|issn=}}</ref>. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предосевой карпальной костью, переместился в центральную часть<ref>{{статья |автор= Peters D.|заглавие= A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/039.029.0407|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2009|месяц= |число= |том= '''29'''|номер= 4|страницы= 1327—1330|doi= 10.1671/039.029.0407|issn=}}</ref>. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами [[Changchengopterus|Changchengopterus pani]] and [[Darwinopterus|Darwinopterus linglongtaensis]], где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом<ref>{{статья |автор= Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R.|заглавие= New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning|ссылка= sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131|язык= en|издание= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= '''260'''|номер= 3|страницы= 265—275|doi= 10.1127/0077-7749/2011/0131|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa|заглавие= New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China|ссылка= http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-37652010000400024&lng=en&tlng=en|язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências|тип= |год= 2010|месяц= |число= |том= '''82'''|номер= 4|страницы= 1046—1062|doi= 10.1590/s0001-37652010000400024|issn=}}</ref>.
Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами<ref name="naish&martill2003"/>. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану<ref name="Wilkinson MT, Unwin DM, Ellington CP 2006 119–26">{{статья |автор= Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P.|заглавие= High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1098/rspb.2005.3278|язык= en|издание= Proceedings of the Royal Society B|тип= |год= 2006|месяц= |число= |том= 273|номер= 1582|страницы= 119—126|doi= 10.1098/rspb.2005.3278|issn=}}</ref>. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд<ref>{{статья |автор= Bennett S. C.|заглавие= Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2007|месяц= |число= |том= '''27'''|номер= 4|страницы= 881—891|doi= 10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2|issn=}}</ref>. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предлучевой пястной костью, переместился в центральную часть<ref>{{статья |автор= Peters D.|заглавие= A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs|ссылка= https://sci-hub.io/10.1671/039.029.0407|язык= en|издание= Journal of Vertebrate Paleontology|тип= |год= 2009|месяц= |число= |том= '''29'''|номер= 4|страницы= 1327—1330|doi= 10.1671/039.029.0407|issn=}}</ref>. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами [[Changchengopterus|Changchengopterus pani]] and [[Darwinopterus|Darwinopterus linglongtaensis]], где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом<ref>{{статья |автор= Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R.|заглавие= New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning|ссылка= sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131|язык= en|издание= Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen|тип= |год= 2011|месяц= |число= |том= '''260'''|номер= 3|страницы= 265—275|doi= 10.1127/0077-7749/2011/0131|issn=}}</ref><ref>{{статья |автор= Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa|заглавие= New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China|ссылка= http://www.scielo.br/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0001-37652010000400024&lng=en&tlng=en|язык= en|издание= Anais da Academia Brasileira de Ciências|тип= |год= 2010|месяц= |число= |том= '''82'''|номер= 4|страницы= 1046—1062|doi= 10.1590/s0001-37652010000400024|issn=}}</ref>.

Палеонтологи ведут нескончаемые споры по поводу вопроса, были ли прикреплены основные мембраны крыльев (брахиопатагиум) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые останки рамфоринхов сордеса<ref name="Unwin_Bakhurina_1994">{{статья |автор= Unwin D. M., Bakhurina N. N.|заглавие= ''Sordes pilosus'' and the nature of the pterosaur flight apparatus|ссылка= https://sci-hub.io/10.1038/371062a0|язык= en|издание= Nature|тип= |год= 1994|месяц= |число= |том= '''371'''|номер= 6492|страницы= 62—64|doi= 10.1038/371062a0|issn=}}</ref>, анурогнатида [[Jeholopterus]]<ref>{{статья |автор= Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X.|заглавие= A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China|ссылка= https://sci-hub.io/10.1360/02tb9054|язык= en|издание= Chinese Science Bulletin|тип= |год= |месяц= |число= |том= '''47'''|номер= |страницы= 3|doi= 10.1360/02tb9054|issn=}}</ref> и птеродактилоида из [[:en:Santana Formation|формации Сантана]], по-видимому, демонстрируют, что мембрана прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов<ref>{{статья |автор= Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill D. M.|заглавие= New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion|ссылка= https://sci-hub.io/10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14|язык= en|издание= Geological Society, London, Special Publications|тип= |год= 2003|месяц= |число= |том= '''217'''|номер= |страницы= 233—266|doi= 10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14|issn=}}</ref>. Однако современные летучие мыши и [[Обыкновенная летяга|белки-летяги]] демонстрируют значительные различия в строении мембраны крыла, и вполне возможно, подобно этим таксонам, разные виды птерозавров имели различные конструкции крыла<ref>{{статья |автор= Dyke G. J., Nudds R. L., Rayner J. M.|заглавие= Limb disparity and wing shape in pterosaurs|ссылка= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2006.01096.x/full|язык= en|издание= J. Evol. Biol.|тип= |год= 2006|месяц= |число= |том= '''19'''|номер= 4|страницы= |doi= |issn=}}</ref>.

Множество, если не все, птерозавры имели перепончатые лапы<ref name="witton&naish2008">{{статья |автор= Witton M. P., Naish D.|заглавие= A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology|ссылка= http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0002271|язык= en|издание= PLoS ONE|тип= |год= 2008|месяц= |число= |том= '''3'''|номер= 5|страницы= e2271|doi= 10.1371/journal.pone.0002271|issn=}}</ref>.

== Череп, зубы и гребни ==
[[Файл:Pterosauria tooth 01.jpg|thumb|right|Зуб, возможно, принадлежавший ''[[Coloborhynchus]]'']]
Большинство [[череп]]ов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов<ref name="DU06b">{{книга |автор= Unvin D.|заглавие= The Pterosaurs: From Deep Time|ответственный= |ссылка= |место= New York|издательство= Pi Press|год= 2006|том= |страницы= 246|isbn= 0-13-146308-X|ref= }}</ref>. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва





Версия от 08:04, 10 ноября 2017

 Mozenrath/Черновик
Coloborhynchus piscator
Coloborhynchus piscator,
птерозавр конца мелового периода
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Клада:
Отряд:
† Птерозавры
Международное научное название
Pterosauria Kaup, 1834
Подотряды
Геохронология

Птероза́вры[1][2][3], или летающие ящеры[3] (лат. Pterosauria, от др.-греч. πτερόν — крыло и σαῦρος — ящер) — отряд вымерших летающих архозавров. Жили с позднего триасового до конца мелового периода мезозойской эры. Последние представители относятся ко времени вымирания динозавров, около 66 млн лет назад[4]. Птерозавры — самые ранние позвоночные, которые приобрели эволюционную способность к полёту.

Ранние формы имели длинные зубастые челюсти и длинные хвосты; поздние формы отличались сильно уменьшенными хвостами, либо их полным отсутствием, а у многих отсутствовали зубы. Тела многих видов птерозавров были покрыты волосоподобными структурами — пикнофибрами. Птерозавры охватывали широкий диапазон размеров: от самых мелких анурогнатид до самых крупных из известных летающих существ всех времён, таких как кецалькоатль и хацегоптерикс[5][6][7].

Птерозавры часто упоминаются в популярных СМИ и широкой публике как «летающие динозавры», однако это научно неверно. Термин «динозавр» ограничен только теми рептилиями, которые произошли от последнего общего предка групп Saurischia и Ornithischia (клада Dinosauria, которая включает птиц), и современный научный консенсус состоит в том, что эта группа исключает птерозавров, равно как различные группы вымерших морских рептилий, таких как ихтиозавры, плезиозавры и мозазавры[8].

Подобно динозаврам, и в отличие от других рептилий, птерозавры более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами или любыми другими ныне живущими рептилиями[9]. Птерозавров также ошибочно называют птеродактилями, особенно авторы художественной литературы и журналисты[10]. Технически, термин «птеродактиль» относится только к представителям рода Pterodactylus[11] и более широко к членам подотряда Pterodactyloidea[12].

Описание

Анатомия птерозавров сильно видоизменилась со времён их предков для адаптации к полёту. Кости птерозавров были полыми и заполнены воздухом, как кости птиц. У них была килевая кость, к которой крепились мышцы, участвующие в полёте, и хорошо развитый мозг, который отвечал за связанные с полётом функции[13]. У некоторых более поздних птерозавров несколько грудных позвонков сливались в структуру, известную как нотариум, служившую для придания дополнительной жёсткости скелету и обеспечения устойчивости лопаткам[14].

Крылья

Реконструированная форма крыльев Quetzalcoatlus northropi (A) в сравнении со странствующим альбатросом Diomedea exulans (B) и андским кондором Vultur gryphus (C). Масштаб не соблюдён

Крылья птерозавров были образованы мембраной из кожи и других тканей. Основная мембрана крепилась к удлинённому четвёртому пальцу передней конечности и тянулась по бокам тела к лодыжкам[15].

Исторически считалось, что мембраны были простыми кожистыми структурами; исследования же показали, что они являлись довольно сложным комплексом динамических структур, приспособленным для активного полёта. Внешние крылья (от кончика пальца до локтя) были усилены близко расположенными волокнами, называемыми актинофибрилами[16]. Актинофибрилы состояли из трёх различных слоёв, крест-накрест пересекавшихся друг с другом. Точная функция актинофибрил неизвестна, как и материал, из которого они состояли. В зависимости от их состава (кератина, мышечных волокон, эластичных структур), они могут быть уплотняющими или укрепляющими агентами во внешней части крыла[17]. Мембраны также содержали тонкий слой мышц, фиброзной ткани и сложную систему кровообращения[18].

Как показало изучение полостей в костях крыла более крупных видов, а также мягких тканей, сохранившихся, по крайней мере, у одного образца, некоторые птерозавры расширили свою систему дыхательных воздушных мешков (См. раздел Перейти к разделу «#Палеобиология» ниже) в мембрану крыла[19].

Части крыла

Как показывает иллюстрация, сордес свидетельствует о том, что птерозавры имели круропатагиум — мембрану, соединявшую ноги, в отличие от уропатагиума рукокрылых, оставляющего хвост свободным

Мембрана крыла птерозавров состояла из трёх частей. Первая называлась пропатагиум («первая мембрана»). Это была передняя часть крыла, которая простиралась от запястья до плеча, создавая «передний край» во время полёта. Возможно, эта мембрана включала первые три пальца руки, как свидетельствуют некоторые образцы[18]. Вторая часть, брахиопатагиум («плечевая мембрана»), была основным компонентом крыла, простирающимся от сильно вытянутого четвёртого пальца крыла к задним конечностям. Точное место, где пропатагиум крепился к ногам, неизвестно и может варьироваться у разных видов. Наконец, некоторые группы птерозавров имели мембрану, уропатагиум, которая растягивалась между задними лапами и, возможно, соединялась с хвостом или включала хвост. Размер этой мембраны точно не определён; исследования, проведённые с птерозавром сордесом, выявили, что уропатагиум просто соединял лапы и не был связан с хвостом (что делает его круропатагиумом). Общепризнанно, что у рамфоринхов уро-/круропатагиум был широким, в то время как птеродактилоиды несли узкие мембраны, идущие вдоль задних лап.

Анатомия крыла

Уникальная для птерозавров кость, известная, как птероид, была связана с запястьем и помогала поддерживать переднюю мембрану (пропатагий) между запястьем и плечом. Доказательства наличия мембраны между тремя свободными пальцами передней конечности птерозавра свидетельствуют о том, что эта передняя мембрана, возможно, была более обширной, чем просто связь между птероидом и плечом, традиционно изображаемая художниками-иллюстраторами[18]. Вопрос о положении самой птероидной кости является спорным. Некоторые учёные, в частности, Мэтью Уилкинсон, утверждали, что птероид указывал вперёд, расширяя переднюю мембрану[20]. Ему оппонировал Крис Беннетт в своей статье 2007 года, где показал, что птероид не мог двигаться, как считалось ранее, и был направлен скорее в сторону тела, чем указывал вперёд[21]. Питерс (2009) предположил, что птероид, сочленённый с «седлом» радиальной (ближней синкарпальной) кости, и птероид, сочленённый с предлучевой пястной костью, переместился в центральную часть[22]. С тех пор этот вид сочленения птероида был подтверждён образцами Changchengopterus pani and Darwinopterus linglongtaensis, где оба вида показывают птероид в сочленении с проксимальным синкарпом[23][24].

Палеонтологи ведут нескончаемые споры по поводу вопроса, были ли прикреплены основные мембраны крыльев (брахиопатагиум) к задним конечностям, и если да, то где. Ископаемые останки рамфоринхов сордеса[25], анурогнатида Jeholopterus[26] и птеродактилоида из формации Сантана, по-видимому, демонстрируют, что мембрана прикреплялась к задним конечностям, по крайней мере, у некоторых видов[27]. Однако современные летучие мыши и белки-летяги демонстрируют значительные различия в строении мембраны крыла, и вполне возможно, подобно этим таксонам, разные виды птерозавров имели различные конструкции крыла[28].

Множество, если не все, птерозавры имели перепончатые лапы[29].

Череп, зубы и гребни

Зуб, возможно, принадлежавший Coloborhynchus

Большинство черепов птерозавров имеют тонкие челюсти с полным набором длинных игольчатых зубов[30]. В некоторых случаях сохранились остатки кератинового клюва


Примечания

  1. Ромер А. Ш. Палеонтология позвоночных. — М.: Книга по Требованию, 2012. — ISBN 978-5-458-44412-5.
  2. Наумов Н. П., Карташёв Н. Н. Зоология позвоночных. Часть 2. Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с., ил.
  3. 1 2 Летающие ящеры / А. К. Рождественский // Куна — Ломами. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 14).
  4. Hone D., Buffetaut E. (Eds.). Pterosaur distribution in time and space: an atlas (англ.) // Zitteliana. — 2008. — Vol. B28. — P. 61—107.
  5. Wang, X.; Kellner, A.W.A.; Zhou, Z.; Campos, D.A. Discovery of a rare arboreal forest-dwelling flying reptile (Pterosauria, Pterodactyloidea) from China (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2008. — Vol. 105, no. 6. — P. 1983—1987. — doi:10.1073/pnas.0707728105.
  6. Lawson D. A. Pterosaur from the Latest Cretaceous of West Texas: Discovery of the Largest Flying Creature (англ.) // Science. — 1975. — Vol. 187, no. 4180. — P. 947—948. — doi:10.1126/science.187.4180.947.
  7. Buffetaut E., Grigorescu D., Csiki Z. A new giant pterosaur with a robust skull from the latest cretaceous of Romania (англ.) // Naturwissenschaften. — 2002. — Апрель (vol. 89, no. 4). — P. 180—184. — doi:10.1007/s00114-002-0307-1.
  8. Benton M. J. Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria (2nd ed.). — Berkeley: University of California Press, 2004. — С. 7—19. — ISBN 0-520-24209-2.
  9. Benton M. J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs (англ.) // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
  10. Naish D. Pterosaurs: Myths and Misconceptions. Pterosaur.net. Дата обращения: 8 ноября, 2017.
  11. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок arnold не указан текст
  12. Alexander D. E., Vogel S. Nature's Flyers: Birds, Insects, and the Biomechanics of Flight. — JHU Press, 2004. — С. 191. — ISBN 978-0-8018-8059-9.
  13. Witmer L. M., Chatterjee S., Franzosa J., Rowe T. Neuroanatomy of flying reptiles and implications for flight, posture and behaviour (англ.) // Nature. — 2003. — Vol. 425, no. 6961. — P. 950—953. — doi:10.1038/nature02048.
  14. Wellnhofer P., Buffetaut E., Gigase P. A pterosaurian notarium from the Lower Cretaceous of Brazil (англ.) // Paläontologische Zeitschrift. — 1983. — Vol. 57, no. 1. — P. 147—157.
  15. Elgin R. A., Hone D. W., Frey E. The Extent of the Pterosaur Flight Membrane (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica. — 2011. — Vol. 56, no. 1. — P. 99—111. — doi:10.4202/app.2009.0145.
  16. Bennett S. C. Pterosaur flight: the role of actinofibrils in wing function (англ.) // Historical Biology. — 2000. — Vol. 14, no. 4. — P. 255—284. — doi:10.1080/10292380009380572.
  17. Ошибка в сносках?: Неверный тег <ref>; для сносок kellneretal2009 не указан текст
  18. 1 2 3 Naish D., Martill D. M. Pterosaurs — a successful invasion of prehistoric skies (англ.) // Biologist. — 2003. — Vol. 50, no. 5. — P. 213—216.
  19. Claessens L. P., O'Connor P. M., Unwin D. M. Respiratory evolution facilitated the origin of pterosaur flight and aerial gigantism (англ.) // PLoS ONE. — 2009. — Vol. 4, no. 2. — P. e4497. — doi:10.1371/journal.pone.0004497.
  20. Wilkinson M. T., Unwin D. M., Ellington C. P. High lift function of the pteroid bone and forewing of pterosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B. — 2006. — Vol. 273, no. 1582. — P. 119—126. — doi:10.1098/rspb.2005.3278.
  21. Bennett S. C. [881:AAFOTP2.0.CO;2 Articulation and Function of the Pteroid Bone of Pterosaurs] (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2007. — Vol. 27, no. 4. — P. 881—891. — doi:10.1671/0272-4634(2007)27[881:AAFOTP]2.0.CO;2.
  22. Peters D. A reinterpretation of pteroid articulation in pterosaurs (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2009. — Vol. 29, no. 4. — P. 1327—1330. — doi:10.1671/039.029.0407.
  23. Zhou, Chang-Fu; Schoch, Rainer R. [sci-hub.io/10.1127/0077-7749/2011/0131 New material of the non-pterodactyloid pterosaur Changchengopterus pani Lü, 2009 from the Late Jurassic Tiaojishan Formation of western Liaoning] (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie–Abhandlungen. — 2011. — Vol. 260, no. 3. — P. 265—275. — doi:10.1127/0077-7749/2011/0131.
  24. Wang, Xiao-Lin; Kellner, Alexander W. A.; Jiang, Shun-Xing; Cheng, Xin; Meng, Xi; Rodrigues, Taissa. New long-tailed pterosaurs (Wukongopteridae) from western Liaoning, China (англ.) // Anais da Academia Brasileira de Ciências. — 2010. — Vol. 82, no. 4. — P. 1046—1062. — doi:10.1590/s0001-37652010000400024.
  25. Unwin D. M., Bakhurina N. N. Sordes pilosus and the nature of the pterosaur flight apparatus (англ.) // Nature. — 1994. — Vol. 371, no. 6492. — P. 62—64. — doi:10.1038/371062a0.
  26. Wang X., Zhou Z., Zhang F., Xu X. A nearly completely articulated rhamphorhynchoid pterosaur with exceptionally well-preserved wing membranes and "hairs" from Inner Mongolia, northeast China (англ.) // Chinese Science Bulletin. — Vol. 47. — P. 3. — doi:10.1360/02tb9054.
  27. Frey E., Tischlinger H., Buchy M.-C., Martill D. M. New specimens of Pterosauria (Reptilia) with soft parts with implications for pterosaurian anatomy and locomotion (англ.) // Geological Society, London, Special Publications. — 2003. — Vol. 217. — P. 233—266. — doi:10.1144/GSL.SP.2003.217.01.14.
  28. Dyke G. J., Nudds R. L., Rayner J. M. Limb disparity and wing shape in pterosaurs (англ.) // J. Evol. Biol.. — 2006. — Vol. 19, no. 4.
  29. Witton M. P., Naish D. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology (англ.) // PLoS ONE. — 2008. — Vol. 3, no. 5. — P. e2271. — doi:10.1371/journal.pone.0002271.
  30. Unvin D. The Pterosaurs: From Deep Time. — New York: Pi Press, 2006. — С. 246. — ISBN 0-13-146308-X.